DESCRIÇÃO ANATÔMICA DO XILEMA SECUNDÁRIO DE Mimosa ramulosa benth (FABACEAE)
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1 DESCRIÇÃO ANATÔMICA DO XILEMA SECUNDÁRIO DE Mimosa ramulosa benth (FABACEAE) Jéssica de cássia tomasi¹, Luciano Denardi², Rômulo Trevisan³, Juliana Tramontina 4, Talita Baldin 5 1 Engenheira Florestal, Mestranda em Agronomia - Produção Vegetal da Universidade Federal do Paraná, (jehtomasi@hotmail.com), Curitiba (PR)-Brasil. 2 Professor Doutor do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria (RS)-Brasil. 3 Professor Doutor do Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Santa Maria, campus Frederico Westphalen (RS)-Brasil. 4 Engenheira Florestal, Mestranda em Ciências Florestais da Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria (RS)-Brasil. 5 Engenheira Florestal, Mestre em Ciências Florestais, Doutoranda em Ciências Florestais da Universidade Federal de Santa Maria (RS)-Brasil. Recebido em: 31/03/2015 Aprovado em: 15/05/2015 Publicado em: 01/06/2015 RESUMO No presente trabalho é descrito a anatomia do xilema secundário de Mimosa ramulosa Benth (Fabaceae). Foram analisados os caracteres qualitativos e quantitativos e obtidas fotomicrografias do lenho. A metodologia seguiu basicamente as normas da IAWA Committee (1989). Foram observados vasos arredondados em arranjo diagonal/radial, parênquima paratraqueal vasicêntrico, fibras libriformes e raios homogêneos a fracamente heterogêneos. Concluí-se que a espécie apresenta características comuns da família Fabaceae e da subfamília Mimosoideae, bem como caracteres pouco frequentes para o grupo, como raios tendendo à fracamente heterogêneos. PALAVRAS-CHAVE: Anatomia da madeira; Mimosoideae; Fabaceae. DESCRIPTION ANATOMICAL SECONDARY XYLEM OF MIMOSA RAMULOSA BENTH (FABACEAE ) ABSTRACT No present work and described an anatomy of secondary xylem of Mimosa ramulosa Benth (Fabaceae ). Were analyzed the qualitative and quantitative characters and photomicrographs the wood. The methodology followed basically the IAWA Committee (1989). Were observed vessels rounded arrangement diagonal/radial, vasicentric paratracheal parenchyma, libriform fibers and homogeneous rays a weakly heterogeneous. It is concluded that a kind features common family features Fabaceae and subfamily Mimosoideae, as well as characters uncommon for group, as rays tending to weakly heterogeneous. KEYWORDS: Wood anatomy; Mimisoideae; Fabaceae. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
2 INTRODUÇÃO A anatomia da madeira muito tem contribuído nos últimos anos para a solução de questões relacionadas à taxonomia, evolução e ecologia das plantas (SILVA et al., 2011) sendo, segundo GASSON et al., (2003) uma importante ferramenta na identificação de amostras desconhecidas de madeiras. SANTINE (2013) ao descrever 90 madeiras comerciais do estado de São Paulo, reconhece que este tipo de estudo é de fundamental importância para fins de fiscalização e regulamentação do comércio de madeiras. Além das questões de fiscalização, segundo PAULA et al., (2000); AZÊVEDO et al., (2010) a descrição anatômica do xilema secundário é de fundamental importância para a determinação de seu possível aproveitamento tecnológico. Esta afirmação baseia-se no fato de que as dimensões, a frequência e o arranjo das células e tecidos, por exemplo, têm grande influência sobre as propriedades físicas e mecânicas da madeira. Uma aplicação prática da anatomia da madeira para fins tecnológicos é a determinação da porosidade e dimensões dos vasos, que, segundo IWAKIRI (2005), tem influência direta na penetração de adesivos para a construção de painéis. Muitos estudos descritivos do lenho são desenvolvidos com vistas a esclarecer seu comportamento físico-mecânico e inferir sobre possíveis utilizações da madeira (ALBUQUERQUE, 2000; OLIVEIRA et al., 2006; ZIECH, 2008, MOTTA, 2011). Á família Leguminosae (ENGLER, 1964) ou Fabaceae (APG, 1998), reúne cerca de 727 gêneros e espécies. É a terceira família mais numerosa dentre as angiospermas, ficando atrás apenas de Orchidaceae e Asteraceae (LEWIS et al., 2005). Esta família é uma das mais importantes sob o ponto de vista econômico (SOUZA & LORENZI, 2012), incluindo espécies de hábitos variados, como arbustos, subarbustos, lianas e árvores, que habitam diferentes ambientes (MARCHIORI, 2007). O xilema secundário das fabáceas apresenta, em linhas gerais, vasos com placas de perfuração simples, parênquima axial paratraqueal, raios homogêneos ou heterogêneos (ALVES & PAULA, 2007; BAAS et al., 2000; WHEELER et al., 2007), fibras moderadamente abundantes a abundantes (ALVES & PAULA, 2007). A subfamília Mimosoideae é representada por 77 gêneros e aproximadamente espécies (DOYLE & LUCKOW, 2003; LEWIS et al., 2005) e quatro tribos - Mimozygantheae, Mimoseae, Acacieae e Ingeae (LEWIS et al., 2005), sendo as espécies preferencialmente megatérmicas, predominantes em regiões tropicais e subtropicais (LIMA & FORTUNATO, 1998). Morfologicamente a subfamília apresenta folhas bipinadas, sendo menos frequente pinadas, reduzidas a filódios ou nulas; flores actinomorfas reunidas em racemos ou capitulo; frutos em forma variada de legumes (MARCHIORI, 2007). O xilema secundário das Mimosas inclui placas de perfuração simples, raios homogêneos, fibras libriformes, septadas em algumas espécies, e parênquima axial paratraqueal (MARCHIORI, 2007). Segundo LEWIS et al., (2005), Mimosa é um dos maiores gêneros de Mimosoideae e o mais numeroso na tribo Mimoseae, com aproximadamente 510 espécies, encontradas em regiões quentes, desde o Sul dos Estados Unidos até o Uruguai e centro da Argentina. A espécie Mimosa ramulosa Benth, objeto do presente estudo, é um arbusto nativo no Rio Grande do Sul, conhecido popularmente por raspa-canela. Dentre as características morfológicas destacam-se as flores de coloração roxa, as folhas compostas bipinadas e as margens inteiras. Segundo STEHMANN et al., (2009) Mimosa ramulosa é encontrada em regiões campestres com afloramentos rochosos. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
3 Cabe salientar que a anatomia do xilema secundário de Mimosa ramulosa Benth, ainda é desconhecida para a ciência. Assim, o presente artigo visa preencher esta lacuna bibliográfica, bem como complementar os conhecimentos sobre a estrutura anatômica do lenho das fabáceas. MATERIAL E MÉTODOS O material para estudo foi obtido na localidade das Guaritas, município de Caçapava do Sul RS. Essa região está inserida no Bioma Pampa, sendo caracterizada por uma paisagem de serras e morros graníticos, coberto por uma vegetação de porte arbustivo e arbóreo (NUNES et al., 2013). Segundo a classificação de Koppen-Geiger, o clima da região é classificado como subtropical úmido (Cfa). Foram amostrados três indivíduos adultos de Mimosa ramulosa, com aproximadamente 2,5 m de altura e medindo cerca de 3,5 cm de diâmetro (antes da primeira bifurcação). De cada um dos indivíduos, coletou-se ramos férteis para a confecção de exsicatas, bem como um torete de madeira proveniente do tronco para posterior análise anatômica do lenho. As exsicatas, bem como parte dos toretes do tronco, foram anexados, respectivamente, ao Herbário e Xiloteca do Departamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal de Santa Maria (Campus de Frederico Westphalen), sob os números 299, 300 e 301. Das amostras de madeira, foram confeccionados corpos de prova orientados nos três planos anatômicos (transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial). Outro bloquinho foi também retirado, com vistas à maceração. No preparo das lâminas histológicas seguiu-se a técnica padrão (BURGER & RICHTER, 1991): após fervura em água por 70 horas, os corpos de prova foram seccionados em micrótomo de deslizamento; posteriormente os cortes foram tingidos com safranina e azul-de-astra, desidratados em série alcoólica ascendente, diafanizados com xilol e montados em lâminas permanentes com Entellan. Para a maceração da madeira utilizou-se o método ácido nítrico-acético (BARRICHELO et al., 1983): foi preparada uma solução contendo 5 partes de ácido acético para 1 de ácido nítrico, que posteriormente foi diluída em água destilada, na proporção 2:1. A maceração foi conduzida em banho-maria por um período de 1 hora. Após a obtenção da pasta de células, lavou-se o material com água corrente e tingiu-se com safranina (1%) por um período de 15 minutos. Para a desidratação utilizou-se álcool 90%, seguido de álcool absoluto. A diafanização foi feita com xilol e para montagem das lâminas permanentes usou-se mesmo meio de montagem empregado nas lâminas histológicas. A descrição microscópica foi baseada nas normas da IAWA Committee (1989). Na determinação da porcentagem de cada tecido lenhoso valeu-se de um contador de células, conforme metodologia proposta por MARCHIORI (1980). Para as medições e contagem de células foi utilizado um microscópio LEICA DM 1000, com ocular graduada, pertencente ao Laboratório de Anatomia da Madeira da UFSM (Campus de Frederico Westphalen). As fotomicrográfias da madeira foram tomadas em microscópio Olympus CX-40, no Laboratório de Anatomia da Madeira da Universidade Federal do Paraná. Na descrição anatômica, os números entre parênteses correspondem aos valores mínimos e máximos encontrados; o valor que acompanha a média é o desvio padrão. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
4 Descrição Anatômica RESULTADOS E DISCUSSÃO Anéis de crescimento: demarcados por estreita camada de fibras achatadas radialmente, e com maior lignificação no lenho tardio (Figura 1A). Vasos: arredondados de 46 ± 11,1 (25-63) µm de diâmetro, em distribuição difusa, solitários e múltiplos radiais de 2-3, raros 4, menos comumente racemiformes (Figura 1A,B), compondo 14% da volume da madeira. Traqueóides vasculares ausentes. Elementos vasculares com placas de perfuração simples (Figura 1C), ligeiramente obliqua a transversal. Tiloses e depósitos ausentes. Pontuações intervasculares ornamentadas, arredondadas (5 ± 0,68 (4-6) µm) em arranjo alterno, com abertura em forma de fenda inclusa a ligeiramente exclusas e horizontais, por vezes coalescentes. Pontuações raio-vasculares (Figura 1D) e parênquimavasculares (2-3 pontuações) com bordas distintas, similares as pontuações intervasculares em tamanho e forma, porém não coalescentes. Fibras: Libriformes não septadas (Figura 1C), com pontuações simples observadas nas paredes radiais, compondo 58% do volume da madeira; muito curtas 702 ± 173,37 ( ) µm; com paredes espessas a muito espessas; fibras gelatinosas por vezes presentes (Figura 1A) formando faixas tangenciais. Espessamentos helicoidais, ausentes. Parênquima Axial: Paratraqueal vasicêntrico (Figura 1-A), representado 11% do volume da madeira. Seriado com 226 ± 26,61 ( ) µm de altura e 18 ± 4,48 (10-28) µm de largura, sendo composto por 2 células por série, raramente 3 ou 4 células por série (Figura 1F); Parênquima axial fusiforme raramente presente com 238 ± 45,58 ( ) µm de altura e 19 ± 5,20 (15-25) µm de largura. Raios: homogêneos a fracamente heterogêneos (Figura 1C) por vezes com no máximo 1-2 fileiras de células quadradas ou curtamente eretas nas margens, sendo frequentemente constatado presença de resina nas células; apresentando frequência de (10 ± 1,32 (8-12) raios/mm), sendo que os mesmos compõem 17% do volume da madeira. Raios unisseriados (12%), geralmente com 14 ± 6,25 (4-31) células procumbentes, de 246 ± 139,79 (70-600) µm de altura e 10 ± 2,39 (5-15) µm de largura. Os multisseriados são predominantemente trisseriados (44%), constatando-se menor porcentagem de bisseriados (24%) e tetrasseriados (20%). Apresentam 61 ± 24,98 (20-125) células, com 1022 ± 398,67 ( ) µm de altura e 35 ± 6,24 (20-41) µm de largura (Figura 1E). Células envolventes raramente presentes (Figura 1F). Raios fusionados frequentes. Outras características anatômicas: Presença de cristais prismáticos principalmente nas extremidades dos raios (normalmente um por célula), por vezes formando séries cristalíferas (formadas por um cristal por câmara). Estrutura estratificada, células oleíferas, canais intercelulares, canais celulares ou tubos, floema incluso e demais variantes (máculas medulares, cistos glândulares, trabéculas) ausentes. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
5 FIGURA 1. Fotomicrografias da madeira de Mimosa ramulosa Benth. A- Anel de crescimento (secção transversal); B Mesma secção, com menor aumento, demostrando vasos arredondados em agrupamento solitários e múltiplos radias, raros em cacho, parênquima paratraqueal vasicêntrico e fibras gelatinosas ; C Placa de perfuração tipo simples, fibras libriformes e raios homogênios à fracamente Heterogêneos (secção longitudinal radial); D pontuações raio-vascular (secção longitudinal radial); E Raios multisseriados com até 4 células de largura (secção longitudinal tangencial); F- Detalhe parênquima axial (secção longitudinal tangencial). Análise da Estrutura Anatômica Os caracteres anatômicos observados no lenho de Mimosa ramulosa concordam com os relacionados por COZZO (1951), METCALFE & CHALK (1972) para as Fabaceae, sendo as características como: placas de perfuração simples, ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
6 pontuações alternas, parênquima paratraqueal e fibras libriformes comuns dentro dessa família botânica. No entanto, não foram encontradas pontuações ornamentadas nos vasos, e parênquima abundante, descritas como comuns para a subfamília na literatura. Mimosa ramulosa apresentou tecido radial homogêneo a fracamente heterogêneo, coincidindo com as observações de MARCHIORI & MUÑIZ (1997) para Mimosa pilulifera; MARCHIORI (1996) para Mimosa berroi Burk; CARNIELETTO & MARCHIORI (1993) para Mimosa eriocarpa Benth; MARCHIORI (1996) para Mimosa incana Benth, PEREIRA et al., (2013) para Mimosa micropteris Benth, característica pouco comum para subfamília. Salienta-se que a presença de porosidade difusa em agrupamento solitário e múltiplos radiais e, raros agrupamentos racemiformes, como vasos desprovidos de espessamentos espiralados, também são citados por MARCHIORI (1995) para a espécie Mimosa scabrella Benth. Em contraponto, essa espécie apresenta poros de secção oval, distinguindo-se de Mimosa ramulosa. Segundo SANTOS & MARCHIORI (2010) a distribuição dos poros na madeira é fortemente influenciada pela disponibilidade hídrica. Não foram observados apêndices nos elementos vasculares de M. ramulosa, concordando com as descrições de Mimosa berroi Burk (MARCHIORI, 1996), Mimosa uruguensis (MARCHIORI, 1996); Mimosa eriocarpa Benth (MARCHIORI, 1993) e Mimosa incana Benth (MARCHIORI, 1996). A abundante presença de fibras gelatinosas na madeira em questão merece destaque, uma vez que, o lenho de reação, nas angiospermas, caracteriza-se pela presença destas, que surgem normalmente como resposta a determinados esforços, como em árvores que se desenvolvem em encostas íngremes e consequentemente formam troncos inclinados ou em plantas reófilas, que estão sujeitas a constante força da correnteza durante o período das cheias (MOREY, 1980; BURGER & RICHTER, 1991; APEZZATO-DA-GLÓRIA; CARMELLO, 2004). Nesse sentido SIEGLOCH et al., (2011) salientam que a ocorrência conspícua de fibras gelatinosas no lenho de caules e ramos conferem maior flexibilidade à madeira, impedindo o rompimento de tecidos. No caso específico de M. ramulosa, a formação de lenho de reação deve-se, provavelmente, a injúrias causadas por fortes rajadas de vento, posto que as plantas das quais foram tomadas as amostras cresceram isoladamente em uma região campestre susceptível a este fenômeno. Fibras gelatinosas também são observadas em outros representantes do gênero: Mimosa uruguensis (MARCHIORi, 1996), Mimosa berroi (MARCHIORI, 1996) e Mimosa bimucronata (MARCHIORI, 1993), Mimosa ophthalmocentra e Mimosa tenuiflora (SILVA et al., 2011). CONCLUSÕES A espécie Mimosa ramulosa apresenta xilema secundário compatível com as demais espécies de Fabaceae e subfamília Mimosoideae: placas de perfuração simples, pontuações alternas, parênquima paratraqueal e fibras libriformes. A ocorrência de tecido radial fracamente heterogêneo discorda do referido para a subfamília Mimosoideae em obras clássicas, todavia, o caráter é reportado para algumas espécies do gênero Mimosa. A presença de fibras de paredes muito espessas, compondo cerca de 60% do tecido lenhoso, bem como de poros de diâmetro muito reduzido, sugerem que a madeira apresenta alta massa específica. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.11 n.21; p
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