RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E SAZONALIDADE DE POLISTINAE (HYMENOPTERA: VESPIDAE) EM FLORESTA CILIAR E CAATINGA ARBUSTIVA NA PARAÍBA, BRASIL

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL - CAMPUS DE PATOS UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CURSO DE LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E SAZONALIDADE DE POLISTINAE (HYMENOPTERA: VESPIDAE) EM FLORESTA CILIAR E CAATINGA ARBUSTIVA NA PARAÍBA, BRASIL EMANUELLE LUIZ DA SILVA BRITO Patos - PB 2015

2 EMANUELLE LUIZ DA SILVA BRITO RIQUEZA, ABUNDÂNCIA E SAZONALIDADE DE POLISTINAE (HYMENOPTERA: VESPIDAE) EM FLORESTA CILIAR E CAATINGA ARBUSTIVA NA PARAÍBA, BRASIL Trabalho de Conclusão de Curso (TCC) apresentado a Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Campina Grande, Campus de Patos-PB, como requisito para a obtenção do grau de Licenciado em Ciências Biológicas. Orientadora: Profª. Drª. Solange Maria Kerpel Patos - PB 2015

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSTR B862r Brito, Emanuelle Luiz da Silva Riqueza abundância e sazonalidade de Polistinae (Hymenopters: vespidae) em florestas ciliar e caatinga arbustiva na Paraíba, Brasil / Emanuelle Luiz da Silva Brito. Patos, f.: il. color. Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) - Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Orientação: Profa. Dra. Solange Maria Kerpel Referências. 1. Semiárido. 2. Malaise. 3. Vespas sociais. 4. Ecologia. I. Título. CDU 574

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5 Dedico as memórias dos meus pais: o meu velho e indivisível avôhai Manoel (avô e pai) e meu herói Fábio Luiz.

6 AGRADECIMENTOS À todas as forças do universo que me protegem e me deixam equilibrada. À minha mãe, Ilma Maria, e minha mãe-avó, Maria do Socorro, pelo apoio de todas as horas, pela amizade e pelo esforço para garantir que eu seguisse meus sonhos. À elas nenhum agradecimento será suficiente, além desta conquista dedico a minha vida. Ao meu pai, Fábio Luiz (in memoriam), pela presença marcante em minha vida acadêmica e afetiva, a quem eu agradeço pelas lições de humildade, amor ao próximo e respeito pela natureza, essenciais na minha caminhada. Agradeço por tanto amor, carinho e dedicação. Ao meu avô, Manoel (in memoriam), devo muitas coisas a ele e por seus ensinamentos e valores passados, e pelo desejo intenso de segurar na minha mão, não só nas visitas para o almoço mas, por todos os momentos em que me agraciou com sua presença. Ao meu irmão Victor Emanuel, que com toda sua inocência, carinho e afeição ilumina de maneira especial toda minha vida. À minha orientadora, Prof. Dra. Solange Maria Kerpel, que acreditou em mim; que ouviu pacientemente as minhas considerações partilhando comigo as suas ideias, conhecimento e experiências e que sempre me motivou. Pela sua amizade, por ser uma profissional extremamente qualificada e pela forma humana que conduziu minha orientação. Ao meu mestre nos estudos em Entomologia, Prof. Dr. Fernando Zanella. Pela oportunidade de participação na iniciação científica, momento que foi muito significante em minha formação, e, sobretudo, pela magnífica convivência e amizade. Obrigada pela confiança e pelos momentos de apropriação de conhecimento que obtive ao seu lado, acredite esse não será o último agradecimento que farei a sua pessoa, pois lhe serei grata para sempre. Ao amigo, companheiro e guia Marcos Aragão dos Santos. Pela orientação e ajuda desde os primórdios deste trabalho. Por ser uma pessoa tão singular e me mostrar as vertentes da vida, que dentre suas possibilidades me fez enxergar um mundo novo. A você, o meu muito obrigado, mesmo ciente de que quaisquer que sejam as palavras, jamais conseguirão expressar toda a minha admiração por ti. A Daercio Adam de Araújo Lucena, por sua amizade sincera. Pelo apoio e motivação que foram cruciais nesta etapa. Obrigada pelos ensinamentos ao longo deste período. A Pedro Elias dos Santos Neto e Danilo Ferreira Gusmão pelo auxílio nas coletas e atividades de laboratório e pela ótima convivência neste longo período de pesquisa. Аos meus amigos Beatriz, Maedy, Mabelly, Vivianne, Ginna, Lucas, John e João Paulo, pelas alegrias, tristezas е dores compartilhadas. Com vocês, as pausas entre um parágrafo е outro de produção melhora tudo о que tenho produzido na vida. Ao proprietário da Fazenda Tamanduá, Dr. Pierre Landolt por permitir o desenvolvimento da pesquisa em sua propriedade, além de apoio irrestrito em toda a execução do trabalho. Obrigada a todos que, mesmo não estando citados aqui, tanto contribuíram para a conclusão desta etapa.

7 O sertão está em toda parte, o sertão está dentro da gente. Levo o sertão dentro de mim e o mundo no qual eu vivo é também o sertão. Guimarães Rosa

8 RESUMO - O grupo das vespas sociais tem importância como polinizadores e principalmente predadores, também sendo utilizados como indicadores ambientais e controle biológico. Apesar disto, a ecologia dos táxons que habitam a Caatinga é pouco investigada e conhecida. Este estudo teve como objetivo contribuir para o conhecimento das espécies de Polistinae, que ocorrem na Fazenda Tamanduá, município de Santa Teresinha-PB, investigar a dinâmica dessas taxocenoses objetivando avaliar a variação espacial e sazonal na abundância e riqueza das espécies em uma área de Caatinga. Levantamentos foram realizados em duas distintas fitofisionomias da área: em caatinga arbustiva xerófila e em remanescentes de floresta ciliar, através de armadilhas Malaise, entre novembro de 2009 e outubro de 2013, resultando em uma amostragem de 48 meses. Foram capturados um total de 958 indivíduos, distribuídos em nove gêneros e 15 espécies. A espécie mais abundante foi Polybia ignobilis, que representou quase 82% da amostragem total. Os maiores índices de abundância e riqueza foram registrados em períodos chuvosos, a Caatinga Xerófila se sobressaiu na abundância de indivíduos em maior parte do período de amostragem em relação a área de Mata Ciliar. A diferença significativa quanto à riqueza e abundância de espécies só foi observada para a área de Caatinga Xerófila entre os períodos secos e chuvosos, essa informação serve de suporte a hipótese de que há um papel preponderante dos remanescentes ciliares na manutenção dos indivíduos durante períodos de estresse hídrico. Palavras chave: Semiárido, Malaise, Vespas Sociais, Ecologia

9 ABSTRACT - The group of social wasps have importance as pollinators and predators mainly also being used as environmental indicators and biological control. Despite this, the ecology of taxa inhabiting the Caatinga is poorly investigated and understood. This study aimed to contribute to the knowledge of the species of Polistinae, occurring in Tamanduá Farm, municipality of Santa Teresinha, state of Paraíba, investigate the dynamics of these assemblages to evaluate the spatial and temporal variations in abundance and species richness in an area of Caatinga. Surveys were conducted in two distinct vegetation types of the area: in savanna shrub xerophilous and remnants of riparian forest, through Malaise traps between November 2009 and October 2013, resulting in a sample of 48 months. A total of 958 individuals belonging to nine genera and 15 species were captured. The most abundant species was Polybia ignobilis, which accounted for nearly 82% of the total sample. The highest rates of abundance and wealth were recorded during rainy periods, the Caatinga Xerophilous excelled in the abundance of individuals in most of the sampling period for the Riparian Forest area. The significant difference in the richness and abundance of species was observed only for the area of Caatinga Xerophilous between the dry and rainy periods, this information serves to support the hypothesis that there is a major role of riparian remaining in the maintenance of the individuals during periods of stress water. Keywords: Semiarid, Malaise, Social Wasps, Ecology

10 LISTA DE TABELAS Tabela 1 Localização e altitude dos pontos amostrais estabelecidos na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB Tabela 2 Número de indivíduos (N) e abundância relativa (AR%) de Polistinae (Hymenoptera: Vespidae) coletados nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar, amostrados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise Tabela 3 Riqueza observada e riqueza esperada para espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas do tipo Malaise, entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013, na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB Tabela 4 Comparação entre a abundância de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença significativa Tabela 5 Comparação entre a riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença significativa Tabela 6 Índices de pluviosidade acumulada durante o período de amostragem de Polistinae (Vespidae) e números de indivíduos coletados em cada ano na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB Tabela 7 Trabalhos publicados sobre vespas sociais em região semiárida e quantidade de espécies registradas e no presente estudo

11 LISTA DE FIGURAS Fig 1 Localização da área de estudo, em destaque o município de Santa Teresinha, no estado da Paraíba, Brasil Fig 2 Aspecto das áreas de estudo: a) Aspecto da Mata Ciliar no período seco (setembro de 2011), b) Caatinga Xerófila no período seco (setembro de 2011) com armadilha Malaise instalada. Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB Fig 3 Imagem de satélite da área de estudo, destacando os pontos A1, A2 e A3 (Mata Ciliar) e B1, B2 e B3 (Caatinga Xerófila) da Fazenda Tamanduá, localizada no município de Santa Teresinha-PB Fig 4 Polistinae (Vespidae) coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise. (a) Agelaia pallipes (Olivier, 1792); (b) Apoica pallens (Fabricius, 1804); (c) Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824); (d) Chartegellus communis Richards, 1978; (e) Mischocytarrus rotundicollis (Cameron, 1912); (f) Polistes canadensis (Linnaeus, 1758); (g) Polistes simillimus Zikán, 1951; (h) Polybia gr occidentalis (Olivier, 1792); (i) Polybia ignobilis (Haliday, 1836); (j) Polybia paulista (von Ihering, 1896); (k) Polybia sericea (Olivier, 1792); (l) Polybia sp1 Lepeletier, 1836; (m) Proctonectarina sylveirae (de Saussure, 1854); (n) Protopolybia diligens (Smith, 1857); (o) Protopolybia exigua (de Saussure, 1854) Fig 5 Curva de rarefação e desvio de padrão da riqueza cumulativa das espécies de Polistinae (Vespidae) para as áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilha Malaise Fig 6 Comparação das medianas quanto a abundância de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013, na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha- PB. As barras indicam desvio padrão das amostras Fig 7 Comparação das medianas quanto a riqueza de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013 na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha- PB. As barras indicam desvio padrão das amostras Fig 8 Comparação da abundância de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de

12 novembro de 2009 a outubro de 2013, capturados com armadilhas Malaise (*significativo ANOVA seguida de Turkey α=0,05)...30 Fig 9 Comparação das medianas do número de indivíduos de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (junnov), entre novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos com outliers, nas duas áreas conjuntamente Fig 10 Comparação da riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha- PB, entre novembro de 2009 e outubro de 2013, capturados com armadilhas do tipo Malaise (*significativo ANOVA seguida de Turkey α=0,05)...32 Fig 11 Comparação das medianas do número de espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas do tipo Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-nov), entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos, nas duas áreas conjuntamente. 32 Fig 12 Variação mensal no número total de indivíduos em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilha Malaise e pluviosidade na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de Fig 13 Variação mensal no número total de indivíduos da espécie Polybia ignobillis em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilhas do tipo Malaise na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de Fig 14 Diagrama de similaridade (índice de Jaccard) entre espécies de Polistinae (Vespidae) registradas em trabalhos anteriores realizados na Caatinga e no presente estudo

13 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO OBJETIVOS Geral Específicos MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Áreas amostradas Coleta das amostras Preservação e identificação dos espécimes coletados Análise de dados RESULTADOS E DISCUSSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXO ANEXO A Normas da revista Neotropical Entomology para os autores... 48

14 Autor para correspondência: Emanuelle Luiz da Silva Brito Universidade Federal de Campina Grande Cetro de Saúde e Tecnologia Rural Cx.P.: 64 - CEP: emanuelle.biologa@gmail.com Abundância, Riqueza e Sazonalidade de Polistinae (Hymenoptera, Vespidae) em Floresta Ciliar e Caatinga Arbustiva na Paraíba, Brasil E L S BRITO¹, S M KERPEL¹, F C V ZANELLA² ¹ Universidade Federal de Campina Grande Grande, Av. universitária, s/n CEP: , Patos, PB. ² Universidade Federal da Integração Latino Americana, Av. Tancredo Neves Bloco 4, CEP: , Foz do Iguaçu, PR. Abundância, Riqueza e Sazonalidade de Polistinae

15 1 INTRODUÇÃO A Caatinga é o tipo de vegetação predominante no nordeste do Brasil (Prado, 2003). Estende-se pela maior parte dos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte nordeste de Minas Gerais, no vale do Jequitinhonha (Ab Saber, 1977) e abrange aproximadamente km², correspondendo a 11% do território nacional (Rizzini, 1997). A precipitação média anual varia entre 240 mm e mm, porém as precipitações somam menos de 750 milímetros em cerca de metade da região e entre 50% e 70% da precipitação anual é concentrada em apenas três meses consecutivos (Sampaio, 1995; Prado, 2003). Os meses secos se intensificam das margens ao centro da região, algumas localidades enfrentam períodos de sete a onze meses de baixa disponibilidade de água para as plantas (Prado, 2003). A Caatinga apresenta uma alta sazonalidade e é também caracterizada por um sistema de chuvas extremamente irregular de ano para ano, o que resulta em períodos de secas mais severas (Krol et al., 2001). A Caatinga constitui a porção norte da Diagonal Seca e representa uma das mais importantes formações vegetais da América do Sul (Prado & Gibbs, 1993). Nela domina uma vegetação arbustiva, ramificada e espinhosa, com muitas euforbiáceas, bromeliáceas e cactáceas (Coimbra Filho & Câmara, 1996). Em geral, a Caatinga é caracterizada como um tipo de vegetação xeromórfica, composta por florestas de baixo crescimento, muitas vezes com dossel descontínuo, folhagem decídua na estação seca e árvores e arbustos geralmente munidos de espinhos ou acúleos (Coe & Sousa, 2014). Esta região apresenta grandes áreas perturbadas, assim como áreas passando por processos de desertificação (S anchez-azofeifa et al., 2005). Entre as causas desses processos de severas alterações estão a agricultura de corte e queima, colheita de lenha, caça, e da contínua 14

16 ação de gado e rebanhos caprinos, assim, atualmente apenas uma pequena parte está bem preservada e protegida (Leal et al., 2005). Mesmo sendo a única região natural brasileira a qual os limites estão inteiramente inclusos no território nacional, a conservação da Caatinga tem sido negligenciada, e a sua alta biodiversidade tem sido subestimada (Silva et al., 2004). Análises de disponibilidade de recursos para a diversidade animal presente e da capacidade de suporte ambiental são particularmente importantes quando esses recursos mostram flutuações sazonais (Santos et al., 2006). Condições climáticas sazonais possivelmente exercem uma forte influência quanto à abundância e atividade de insetos. Nos ecossistemas com clara distinção entre estações chuvosa e seca as variáveis climáticas são conhecidos por serem predizentes do comportamento das populações (Janzen, 1973; Wolda, 1988). Como a região semiárida do Nordeste do Brasil apresenta uma forte identidade ecológica, caracterizada pelo extenso e irregular período de estresse hídrico, isso implica em possíveis respostas particulares dos animais que ocorrem nestes ambientes, com implicações nos padrões de distribuição ou movimentação dentro do seu espaço geográfico (Zanella, 2003) e de variação sazonal na ocorrência de adultos (Zanella, 2008). A partir dos poucos dados existentes, podemos supor que as matas ciliares e outras áreas de ambientes mésicos sejam muito importantes para a manutenção das populações animais na Caatinga, especialmente no caso das espécies que não apresentam diapausa obrigatória como estratégia para atravessar o longo período seco, como proposto para abelhas (Zanella, 2008). As vespas são insetos pertencentes à ordem Hymenoptera, uma das quatro ordens megadiversas dos insetos, com cerca de espécies descritas no mundo (Grimaldi & Engel, 2005). A família Vespidae representa uma das principais linhagens dos himenópteros aculeados (Aculeata), e é constituída por seis subfamílias que agrupam espécies solitárias 15

17 (Massarinae, Eumeninae e Euparigiinae) e as linhagens sociais (Stenogastrinae, Vespinae e Polistinae). Dentre estas apenas Masarinae, Eumeninae e Polistinae ocorrem no Brasil (Carpenter & Marques, 2001). No mundo existem 974 espécies de vespas sociais descritas e cerca de 552 destas espécies são encontradas nas Américas (Carpenter & Marques, 2001). As espécies de Polistinae existentes no Brasil estão divididas em três tribos (de acordo com Carpenter, 1993): Polistini (Polistes), Mischocytrarini (Mischocyttarus) e Epiponini (formada por 19 gêneros). A subfamília Polistinae apresenta distribuição cosmopolita, com ampla representatividade na região Neotropical, principalmente no Brasil, onde são registradas aproximadamente 319 espécies, distribuídas em 21 gêneros (Carpenter, 2004). As vespas sociais exercem um papel importante em ambientes naturais e agroecossistemas, atuando como polinizadores de espécies vegetais, bioindicadores da qualidade ambiental e predadores de espécies praga de culturas, o que resulta no controle biológico (Souza et al., 2010; Prezoto, 1999). Segundo Santos et al., (2007), ambientes estruturalmente mais complexos permitem o estabelecimento e sobrevivência de mais espécies de vespas sociais pelo fato de terem uma maior disponibilidade de microhabitats, proteção contra predadores, recursos alimentares e de substratos de nidificação. Deste modo, a vegetação atua de forma direta nas comunidades de vespas sociais e afeta indiretamente estas comunidades devido as oscilações que ocorrem na temperatura, umidade do ar e quantidade de sombra do ambiente. As espécies de vespas sociais estenoécias, que apresentam restrições para nidificação, selecionam os locais de seus ninhos pela densidade e tipos de vegetação, se aberta ou fechada e outras estruturas vegetais, como forma e arranjo de folhas, diâmetro do tronco e presença de espinhos (Wenzel 1991; Diniz & Kitayama 1994; Dejean et al., 1998; Santos & Gobbi 1998; Cruz et al., 2006). Esta variação de preferência de habitats com condições específicas para nidificação é uma condição espécie-específica (Dejean et al., 1998; Santos & Gobbi 1998; Cruz 16

18 et al., 2006). Pode ocorrer que uma mesma espécie apresente preferência por substratos diferentes, de acordo com as características físicas e/ou biológicas do ambiente (Santos & Gobbi, 1998). A Caatinga apresenta uma variedade de fisionomias vegetacionais definidas pelas variações hídricas e pelos diferentes tipos de solo presentes na região, associadas às ações antrópicas (Sampaio, 2010). A presença de áreas muito secas, entremeada com manchas de áreas mésicas torna esse bioma um importante cenário para estudo de estratégias que a fauna e flora apresentam para atravessar períodos desfavoráveis, como o de maior estresse hídrico (Leal et al., 2005). Estudos sobre a diversidade de vespas sociais no semiárido tem aumentando com investigações recentes: Melo et al., 2005; Santos et al., 2006; Aguiar & Santos, 2007; Santos et al., 2009; Andena & Carpenter, 2014 e Melo et al., 2015 e para um ecótono de Caatinga- Cerrado: Rocha & Silveira (2014). Este estudo teve como objetivo contribuir com o conhecimento da fauna de Polistinae (Hymenoptera: Vespidae) na Caatinga e registrar a variação espacial e sazonal da riqueza e abundância nos períodos secos e chuvosos em duas fitofisionomias distintas, com o intuito de responder questões como: a abundância de espécies e indivíduos é menor no período seco, para os dois ambientes diferentes? A riqueza de espécies com adultos ativos diminui de forma semelhante no período seco para as duas áreas? Pode ser detectado indícios de um papel de refúgio das matas ciliares durante o período seco? E assim avaliar o papel dos ambientes mésicos na dinâmica de populações dentro de uma região submetida a forte estresse hídrico em parte do ano. 17

19 2 OBJETIVOS 2. 1 Geral Identificar a riqueza e abundância de vespas sociais (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae), assim como registrar a variação espacial e sazonal nos períodos secos e chuvosos em duas fitofisionomias da Caatinga, uma de vegetação arbustiva xerófila e outra com remanescentes de floresta ciliar Específicos Identificar a fauna de Polistinae ocorrente na Fazenda Tamanduá e elaborar o primeiro checklist das vespas sociais do semiárido paraibano; Comparar a riqueza e a abundância de Polistinae em vegetação de caatinga arbustiva xerófila e em remanescentes de floresta ciliar e entre as estações seca e chuvosa; Verificar a frequência de captura das diferentes espécies coletadas de Polistinae e contribuir para o conhecimento taxonômico e bionômico dessas populações na região semiárida; Organizar uma coleção representativa da diversidade das vespas sociais encontradas. 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo O estudo foi desenvolvido em uma área pertencente à Fazenda Tamanduá, propriedade da Mocó Agropecuária Ltda., no município de Santa Teresinha, localizada entre as coordenadas 07º01 31 S e 37º23 31 W (Fig 1), a cerca de 17 km da cidade de Patos, na Depressão Sertaneja Setentrional, no sertão paraibano. Essa localidade foi escolhida pelas condições de conservação 18

20 e facilidade de acesso para realização de estudos. No local há uma Reserva Particular do Patrimônio Natural, a RPPN Tamanduá, área de preservação reconhecida pelo IBAMA-PB através de Portaria (Nº110/98-N), com uma área de 325 hectares que a cerca de trinta anos não sofre ação antrópica. O clima da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Bsh, semiárido, marcado por uma estação seca e outra chuvosa. A média anual das precipitações pluviométricas fica em torno de 600mm (Brasil, 1978). As amostras foram divididas de acordo com a característica pluviométrica dos períodos do ano, de acordo com índices históricos observados na região (Fonte: sendo assim os meses de novembro à abril considerados como o período chuvoso e maio à outubro como sendo o período seco. Fig 1 Localização da área de estudo, em destaque o município de Santa Teresinha, no estado da Paraíba, Brasil. Fonte: Imagens da Wikipedia, editado por Pedro Elias dos Santos Neto no programa Gimp Áreas amostradas Foram estabelecidos seis pontos amostrais e as áreas amostrais foram divididas em dois ambientes distintos (Tabela 1): um remanescente de Mata Ciliar (Fig 2a e 3), que atualmente se 19

21 restringe a uma estreita faixa de vegetação arbórea, com predominância de oiticicas (Chrysobalanaceae: Licania rigida) que se estende por toda a baixada onde atualmente é explorada com agricultura e pastagem e difere da outra área estudada, por apresentar uma vegetação sempre-verde, devido à maior disponibilidade hídrica no solo. A Caatinga Xerófila (Fig 2b e 3) possui aproximadamente 20 hectares e vem sendo mantida com sua cobertura vegetal nativa há cerca de 30 anos, e anteriormente a isso era usada para pastejo de animais. As armadilhas foram colocadas em local contíguo à floresta, mas com influência de ambientes antropizados, como plantio de mangueiras, frutíferas herbáceas e pastagens, todos com irrigação no período seco. Fig 2 Aspecto das áreas de estudo: a) Aspecto da Mata Ciliar no período seco (setembro de 2011), b) Caatinga Xerófila no período seco (setembro de 2011) com armadilha Malaise instalada. Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. a b Fonte: Emanuelle Luiz da Silva Brito (Arquivo pessoal). Tabela 1 Localização e altitude dos pontos amostrais estabelecidos na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Ponto amostral Coordenadas geográficas Altitude Fitofisionomia: Mata Ciliar A1 7º00 34 S e 37º23 44 O 258m A2 7º00 40 S e 37º23 57 O 264m A3 7º00 56 S e 37º24 30 O 269m Fitofisionomia: Caatinga Xerófila B S e 37º24 07 O 292m B2 7º01 33 S e 37º24 39 O 298m B3 7º01 15 S e 37º24 40 O 290m Fonte: Autor (2015) GPS Garmim Etrex Venture HC 20

22 Fig 3 Imagem de satélite da área de estudo, destacando os pontos A1, A2 e A3 (Mata Ciliar) e B1, B2 e B3 (Caatinga Xerófila) da Fazenda Tamanduá, localizada no município de Santa Teresinha-PB. Fonte: Imagens de satélite - Google Earth, com modificações. 3.3 Coleta das amostras Foram instaladas nos pontos amostrais, armadilhas do tipo Malaise (Townes, 1972), que atua passivamente pela interceptação de insetos em voo, sem atrativos, mas contendo potes coletores (Hosking, 1979). Os potes coletores foram preenchidos por 500mL de álcool etílico hidratado 92,8º INPM de uso doméstico para garantir a boa conservação dos insetos. A armadilha Malaise foi constituída por uma tenda de tela de náilon suspensa por estacas de ferro com uma barreira central negra, com eixo maior voltado para o sentido Norte-Sul e que dificulta a percepção pelos insetos de que existia uma barreira, o que tornou a captura eficiente. As armadilhas foram instaladas em clareiras ao longo de pequenas trilhas, por onde é mais provável que os insetos voem ativamente. 21

23 Duas armadilhadas foram deixadas em campo, uma em cada área de amostragem. Para evitar a influência do local de amostragem foi realizada a troca sistemática das armadilhas entre os pontos de coleta (A1, A2, A3 e B1, B2 e B3), a cada quatro semanas, sendo transferida posteriormente para o próximo ponto da fitofisionomia e assim sucessivamente entre os três pontos selecionados para cada fitofisionomia. Esse procedimento foi adotado para evitar a influência da eficiência diferencial de alguma das armadilhas num único local de amostragem. Em intervalos de sete dias o conteúdo dos potes coletores de cada armadilha foi retirado, e seu conteúdo transportado para triagem em laboratório. As coletas foram realizadas entre novembro de 2009 e outubro de 2013, perfazendo um total de 48 meses de amostragem. 3.4 Preservação e identificação dos espécimes coletados Após a coleta do material em campo, os espécimes foram levados ao LEBIC (Laboratório de Ecologia e Biogeografia de Insetos da Caatinga), para triagem inicial. Foram separados todos os espécimes da família Vespidae (Hymenoptera) das demais ordens de insetos coletados. Os Vespídeos foram todos montados a seco em alfinetes entomológicos e identificados em nível genérico com o auxílio de esteréomicroscópio óptico (LEICA EZ4) e utilizando como referência as chaves de identificação presentes em Carpenter & Marques (2001). Em seguida, o material já triado e contabilizado foi armazenado em caixas entomológicas, devidamente etiquetados com as respectivas informações: local da coleta, armadilha, data e coletor servindo assim para estudos sistemáticos posteriores. As identificações prévias foram confirmadas por especialista durante a participação da discente no I Curso sobre Vespidae Neotropicais como exemplo o Dr. James Carpenter do 22

24 American Museum of Natural History, Nova York EUA, reconhecidamente a maior autoridade em taxonomia de Vespidae no mundo (vide Referências). 3.5 Análise de dados As análises estatísticas quanto à normalidade foram feitas através do teste de Kolmogorov Smirnov e o teste com correção de Lilliefors. O teste t-student (teste t) foi utilizado para os casos em que o conjunto de dados apresentou distribuição normal e foi utilizado o teste não paramétrico Wilcoxon para os casos em que conjunto não apresentou essa distribuição. Os testes foram realizados por meio do programa InStat 3.0. Para as análises de sazonalidade em relação aos períodos e às áreas foram usados os testes de ANOVA paramétrica e não paramétrica do programa estatístico PAST, version 2.17c a fim de avaliar se havia diferença na abundância e na riqueza de espécies coletadas ao longo dos meses entre os dois gradientes fitofisionômicos e entre os períodos seco e chuvoso, através do teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. Para estudar a diversidade das espécies obtidas em cada área de coleta foram utilizados os estimadores Jackknife 1 e Chao 2. O Estimador de Riqueza Jackknife 1, ou de 1ª ordem é uma função do número de espécies que ocorrem em somente uma amostra. Calculou-se este estimador com a seguinte fórmula: SJack1= Sobservada + L (a-1)/a Onde S é a riqueza; L é o número de espécies que ocorrem em somente uma amostra e a é o número de amostras. 23

25 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram coletados 958 indivíduos, distribuídos em nove gêneros e 15 espécies entre a Caatinga Xerófila e Mata Ciliar (Tabela 2 e Fig 4) nos 48 meses de amostragem. As três tribos de Polistinae que ocorrem na região Neotropical foram encontradas nesse estudo, sendo que Epiponini apresentou 12 espécies, seguida por Polistini com duas e Mischocyttarini com apenas uma. Analisando as duas fitofisionomias ressalta-se o gênero Polybia (Lepeletier, 1836) que apresentou a maior abundância: 887 indivíduos, representando 92,58% dos indivíduos coletados (sendo 93,32% e 87,91% para as áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar, respectivamente). O segundo gênero de maior abundância, Polistes (Lattreille, 1802), só obteve o índice máximo de captura de 28 indivíduos, apresentando 23 na Caatinga Xerófila e apenas cinco indivíduos na Mata Ciliar (Tabela 2). Houve diferença na distribuição entre as espécies para as duas áreas, sendo Polybia ignobilis (Haliday, 1836) a mais abundante, com 709 indivíduos capturados, representando 81,73% dos indivíduos coletados na área da Caatinga Xerófila e 60,29% de representação dos indivíduos da Mata Ciliar, perfazendo um total de 74% da amostragem total. A segunda espécie mais coletada foi Polybia sp1, com 109 indivíduos coletados, sendo 44 indivíduos na Caatinga Xerófila e 65 na Mata Ciliar, representando um total de 11,38% da amostragem (Tabela 2). As áreas amostradas apresentaram considerável variação, referente às abundâncias registradas. A área de maior abundância de indivíduos foi a Caatinga Xerófila totalizando 613 espécimes capturados, quase o dobro registrado na Mata Ciliar, onde foram capturados 345 indivíduos. Por outro lado, não houve variação significativa quanto ao número de espécies nas 24

26 das duas áreas, na Mata Ciliar foram amostradas 13 espécies e na Caatinga Xerófila 11 espécies (Tabela 2). Quatro espécies foram exclusivas da Mata Ciliar: Agelaia pallipes (Olivier, 1792), Apoica pallens (Fabricius, 1804), Mischocyttarrus rotundicollis (Cameron, 1912) e Protopolybia exigua (de Saussure, 1854), enquanto que para a área de Caatinga Xerófila foram registradas duas espécies exclusivas: Chartegellus communis Richards, 1978 e Protopolybia diligens (Smith, 1857) (Tabela 2). Na área de Caatinga Xerófila as espécies mais abundantes foram P. ignobilis, Polybia sp1 e Polistes canadensis (Linnaeus, 1758) totalizando 92,5% dos indivíduos para a área, enquanto que na Mata Ciliar as três espécies mais abundantes (P. ignobilis, Polybia sericea e Polybia sp1) representaram 86,38% da amostragem registrada nesta área (Tabela 2). 25

27 Tabela 2 Número de indivíduos (N) e abundância relativa (AR%) de espécies de Polistinae (Hymenoptera: Vespidae) coletados nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar, amostrados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise. CAATINGA MATA TOTAL AR% ESPÉCIES EPIPONINI XERÓFILA CILIAR N AR% N AR% Agelaia pallipes (Olivier, 1792) ,45 5 0,52 Apoica pallens (Fabricius, 1804) ,29 1 0,10 Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824) 3 0, , ,57 Chartegellus communis Richards, , ,94 Polybia gr occidentalis (Olivier, 1792) 8 1, , ,19 Polybia ignobilis (Haliday, 1836) , , ,01 Polybia paulista (von Ihering, 1896) 1 0,16 4 1,16 5 0,52 Polybia sericea (Olivier, 1792) 18 2, , ,49 Polybia sp1 Lepeletier, , , ,38 Proctonectarina sylveirae (de Saussure, 1854) 4 0,65 5 1,45 9 0,94 Protopolybia diligens (Smith, 1857) 2 0, ,21 Protopolybia exigua (de Saussure, 1854) ,29 1 0,10 MISCHOCYTTARINI Mischocyttarus rotundicollis (Cameron, 1912) ,29 1 0,10 POLISTINI Polistes canadensis (Linnaeus, 1758) 22 3,59 4 1, ,71 Polistes simillimus Zikán, ,16 1 0,29 2 0,21 TOTAIS RIQUEZA

28 Fig 4 Polistinae (Vespidae) coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilhas do tipo Malaise. (a) Agelaia pallipes (Olivier, 1792); (b) Apoica pallens (Fabricius, 1804); (c) Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824); (d) Chartegellus communis Richards, 1978; (e) Mischocytarrus rotundicollis (Cameron, 1912); (f) Polistes canadensis (Linnaeus, 1758); (g) Polistes simillimus Zikán, 1951; (h) Polybia gr occidentalis (Olivier, 1792); (i) Polybia ignobilis (Haliday, 1836); (j) Polybia paulista (von Ihering, 1896); (k) Polybia sericea (Olivier, 1792); (l) Polybia sp1 Lepeletier, 1836; (m) Proctonectarina sylveirae (de Saussure, 1854); (n) Protopolybia diligens (Smith, 1857); (o) Protopolybia exigua (de Saussure, 1854). a b c d e f g h i j k l m n o 27

29 Em relação a riqueza observada, para se minimizar o efeito das coletas sobre o número de espécies a análise de rarefação foi utilizada e demonstrou que a área de Caatinga Xerófila, que apresenta menor riqueza de espécies, apresentou uma leve estabilização na curva de rarefação, enquanto que a área de Mata Ciliar não atingiu assíntota, mostrando de fato a tendência ao possível aumento do número de espécies nesta área de amostragem com a continuidade do estudo (Fig 5). Taxa (95% confidence) Taxa (95% confidence) Riqueza Riqueza Fig 5 Curva de rarefação e desvio de padrão da riqueza cumulativa das espécies de Polistinae (Vespidae) para as áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar coletados na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 à outubro de 2013, com armadilha Malaise. Caatinga Xerófila Mata Ciliar Amostras Samples Amostras Samples Na comparação da abundância entre as áreas, a mediana do número de indivíduos foi maior na Floresta Ciliar. A Caatinga Xerófila apresentou maior desvio padrão, possivelmente por apresentar picos de captura de indivíduos durante as coletas entre os períodos estudados (Teste de Wilcoxon, Z=0,4387, N=48, p=0,66087) (Fig 6). E em relação à riqueza de espécies não houve diferença significativa no número médio de espécies coletados por amostra mensal entre as áreas (Teste t, N=48, p=0,0001) (Fig 7). 28

30 Fig 6 Comparação das medianas quanto a abundância de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013, na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. As barras indicam desvio padrão das amostras. Riqueza Y de espécies Abundância de indivíduos Fig 7 Comparação das medianas quanto a riqueza de indivíduos coletados de Polistinae (Vespidae) com armadilhas do tipo Malaise, por mês, entre novembro de 2009 a outubro de 2013 na Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. As barras indicam desvio padrão das amostras. 8,0 7,2 6,4 5,6 4,8 4,0 3,2 2,4 1,6 0,8 0,0 CAA CIL 29

31 Número de indivíduos Os estimador Jacknife 1 previu a riqueza maior para as duas áreas, assim como para a amostragem total, sendo que a Caatinga Xerófila ficou mais próxima do que foi observado (Tabela 3). Tabela 3 Riqueza observada e riqueza estimada para espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas do tipo Malaise, entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013, na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Caatinga Xerófila Mata Ciliar Total Riqueza observada neste estudo Estimador de riqueza Jackknife 1 12,97 16,97 19,97 No período chuvoso, de dezembro à maio, foram coletados 730 indivíduos, o que corresponde a 76,2% do total, sendo 525 da Caatinga Xerófila e 203 da Mata Ciliar. Já no período seco, considerado neste estudo como sendo entre os meses de junho à novembro, foram amostrados 228 indivíduos, correspondendo a 23,8% do total coletado sendo 88 na Caatinga Xerófila e 142 na Mata Ciliar (Fig 8). No período chuvoso a abundância total das duas áreas juntas foi maior que no período seco e apresentou diferença significativa (Teste Wilcoxon, Z=2,24; N=24 e p=0,02) (Fig 9). Fig 8 Comparação da abundância de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, de novembro de 2009 a outubro de 2013, capturados com armadilhas Malaise. (*significativo ANOVA seguida de Turkey α=0,05) * 0 Chuvoso Ciliar Seco Ciliar Chuvoso Caatinga Seco Caatinga Períodos e fitofisionomias 30

32 Abundância Fig 9 Comparação das medianas do número de indivíduos de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-nov), entre novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos com outliers, nas duas áreas conjuntamente Abundância Período Chuvoso PC PS Período Seco Os períodos chuvosos na área de Caatinga Xerófila proporcionaram uma maior abundância de indivíduos, mas não ocorreu o mesmo em relação à riqueza de espécies (Fig 10 e 11). Com a indicação da não significância dos dados obtidos, sugere-se que a Mata Ciliar exerce maior influência na abundância de indivíduos por oferecer maior amplitude de condições, recursos e nichos para um número de espécimes e por um período de tempo mais prolongado que mantém as diversas populações, principalmente em períodos de estiagem. Na fitofisionomia de Mata Ciliar foram coletadas 12 espécies no período chuvoso e 10 no período seco. Já na Caatinga Xerófila foram coletadas 9 espécies no período chuvoso e seis espécies no período seco (Fig 10). Para a riqueza de espécies a distribuição pelos períodos seco e chuvoso, diferiu significativamente (Teste t, N=24, t=2,37 e p=0,02) (Fig 11). 31

33 Riqueza Número de espécies Fig 10 Comparação da riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar nos períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, entre novembro de 2009 e outubro de 2013, capturados com armadilhas do tipo Malaise (*significativo ANOVA seguida de Turkey α=0,05) Chuvoso Ciliar Seco Ciliar Chuvoso Caatinga Seco Caatinga Períodos e fitofisionomias Fig 11 Comparação das medianas do número de espécies de Polistinae (Vespidae) coletados por mês com armadilhas do tipo Malaise, durante o período chuvoso (dez-mai) e o período seco (jun-nov), entre os meses de novembro de 2009 à outubro de 2013 na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Desvio padrão e valores máximos e mínimos, nas duas áreas conjuntamente. 12,0 10,8 9,6 8,4 Riqueza 7,2 6,0 4,8 3,6 2,4 1,2 0,0 PC Período Chuvoso PS Período Seco Tanto a abundância quanto a riqueza das espécies foi maior no período chuvoso, em ambas as áreas de estudo, no entanto somente apresentaram diferença significativa na área de Caatinga Xerófila e entre os períodos chuvoso e seco desta fitofisionomia (Tabela 4 e 5). 32

34 Tabela 4 Comparação entre a abundância de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal- Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença significativa. Chuvoso Caatinga Chuvoso Ciliar Seco Caatinga Seco Ciliar Chuvoso Caatinga - 0,352 0,040* 0,164 Chuvoso Ciliar 1-0,208 0,576 Seco Caatinga 0, ,433 Seco Ciliar 0, Tabela 5 Comparação entre a riqueza de espécies de Polistinae (Vespidae) nas áreas de Caatinga Xerófila e Mata Ciliar durante os períodos chuvoso e seco na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. (Teste de Kruskal-Wallis com correção de Bonferroni. α=0,05). Números em negrito com asterisco representam diferença significativa. Chuvoso Caatinga Chuvoso Ciliar Seco Caatinga Seco Ciliar Chuvoso Caatinga - 0,833 0,029* 0,200 Chuvoso Ciliar 1-0,069 0,318 Seco Caatinga 0,174 0,418-0,456 Seco Ciliar A diferença não significativa dos dados obtidos pode ter sido reflexo do grande índice de pluviosidade registrado dez meses antes do início do período de amostragem. No ano de 2009 foi registrado o dobro da pluviosidade dos anos posteriores (Tabela 6) (segundo dados aferidos na estação climatológica da Fazenda Tamanduá) e essa variante pode ter colaborado com a maior abundância de plantas e substratos disponíveis para a nidificação dos polistíneos, o que favoreceu a permanência de indivíduos na área de Caatinga Xerófila. Já a maior abundância na área de Caatinga Xerófila, em períodos chuvosos, pode sugerir um alto potencial da Caatinga na manutenção de indivíduos adultos ativos, contrariando o que se encontra na literatura e mesmo na cultura geral como este sendo um ambiente pobre. Podese concluir que a área de Caatinga Xerófila apresenta oferta alimentar para grandes populações de vespas sociais durante períodos chuvosos, gerando preferência pela respectiva área para determinadas espécies deste grupo, mas não para todas. 33

35 As espécies Apoica pallens, Chartegellus communis, Mischocyttarus rotundicollis, Protopolybia exigua foram coletadas somente em períodos chuvosos e apenas a espécie Protopolybia diligens foi coletada exclusivamente em período seco. Os meses de maio e dezembro, apesar das baixas precipitações pluviométricas na maioria dos anos de estudo, foram considerados período chuvoso, devido à vegetação apresentar-se ainda verde e umidade do solo. O mês de janeiro, que correspondia ao início do período chuvoso, sempre apresentou altos índices de captura enquanto que setembro foi o mês que apresentou índices mais baixos (Fig 12). Para se ter uma melhor compreensão dos padrões de sazonalidade populacional é importante a análise conjunta com os índices pluviométricos da localidade estudada, houve grande variação no total de indivíduos capturados por mês, onde janeiro de 2010 foi o mês com maior abundância registrada (193 indivíduos coletados) (Fig 12). Observando separadamente as duas fitofisionomias a Caatinga Xerófila no mês de dezembro de 2011 teve o maior registro de abundância (127 indivíduos), enquanto que a Mata Ciliar apresentou no mês de janeiro de 2010 o maior número de indivíduos coletados (69 espécimes) (Fig 12). No ano de 2013 foi registrada a menor abundância de indivíduos coletados, apenas 29 espécimes foram coletados até o final da amostragem (outubro), este ano correspondeu ao ano com menor índice de pluviosidade entres os anos deste estudo com a pluviosidade acumulada de 431,2 mm. Enquanto que o ano de 2011 foi o mais abundante com a captura de 487 indivíduos e com índice de 937,8 mm de pluviosidade acumulada para o ano (Tabela 6). 34

36 Tabela 6 Índices de pluviosidade acumulada durante o período de amostragem de Polistinae (Vespidae) e números de indivíduos coletados em cada ano na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Ano Pluviosidade acumulada 1 Indivíduos coletados ,5 mm 15 (nov-dez) ,1 mm ,8 mm ,4 mm ,2 mm Pluviosidade acumulada durante os doze meses do ano. 2. No ano de 2013 a pluviosidade só foi analisada até o mês de outubro. Em sete meses, durante o período de amostragem, não houve espécimes de vespas sociais coletados: setembro de 2010, abril de 2011, junho e outubro de 2012 e janeiro, abril e setembro de 2013, estes resultados podem estar associados ao baixíssimo nível de chuvas para a região durante esses meses (Fig 12). Os picos de abundância de indivíduos ocorreram nos meses de janeiro de 2010 e janeiro de 2011, esses dados aparentemente refletem um grande aumento populacional logo após o início das chuvas, porém os picos de coletas que ocorreram em agosto e dezembro de 2011 em somente uma das áreas podem estar associados ao fenômeno de revoada, ou trânsito entre ambientes favoráveis (Fig 12). Na Caatinga Xerófila, onde a disponibilidade de recursos é altamente sazonal, no período seco a escassez de alimentos levou ao menor número de espécies registrados em comparação com o período chuvoso, podendo ser um efeito da atividade de forrageamento em vespas que é intensa durante a estação chuvosa e diminui significativamente durante a estação seca (Santos et al., 2006). 35

37 NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT Número de indivíduos por mês Pluviosidade mensal (em mm) Fig 12 Variação mensal no número total de indivíduos em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilha Malaise e pluviosidade na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de PLUVIOSIDADE CAA CIL Chuvoso Seco Chuvoso Fonte: Dados de pluviosidade: Estação meteorológica da Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha, Paraíba. 36

38 NOV JAN MAR MAI JUL SET NOV JAN MAR MAI JUL SET NOV JAN MAR MAI JUL SET NOV JAN MAR MAI JUL SET Número de indivíduos capturados por mês Pluviosidade por mês (em mm) A espécie mais abundante, Polybia ignobilis, também apresentou grande variação no número de capturas no período amostrado. Na Caatinga Xerófila foram capturados 501 indivíduos e apenas 208 indivíduos na Mata Ciliar. Esta apresentou picos de abundância para as duas áreas amostradas porém, logo após períodos chuvosos, é notável a preferência desta espécie pela área de Caatinga Xerófila (Fig 14). Fig 13 Variação mensal no número total de indivíduos da espécie Polybia ignobillis em Caatinga Xerófila (CAA) e Mata Ciliar (CIL) coletados com armadilhas do tipo Malaise na Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB, no período de novembro de 2009 à outubro de PLUVIOSIDADE CAA CIL Fonte: Dados de pluviosidade: Estação meteorológica da Fazenda Tamanduá, Santa Teresinha-PB. Oito novas ocorrências de espécies de vespas sociais na Paraíba foram registradas neste estudo, ampliando a distribuição e o aumentando assim o número de espécies registradas neste estado de 12 para 20 registros (Andena & Carpenter, 2014). Este aumento pode ser uma indicação de que a riqueza é provavelmente mais elevada na região estudada e que pode haver um número adicional de espécies de vespas sociais ainda não registradas. 37

39 Na compilação de vespas sociais para a região semiárida, Andena & Carpenter (2014), fizeram a análise de coleções biológicas e registraram 76 espécies para toda região semiárida na Caatinga e destas 14 espécies foram inventariadas neste estudo. Este estudo apresenta um novo registro para o semiárido brasileiro, trata-se de Protopolybia diligens (Smith, 1857) segundo Santos Junior et al., 2015, sua distribuição anterior era restrita a Colômbia, Peru e Brasil (Amazonas, Maranhão e Pará). Decorrente disso ressalta-se a importância e necessidade de estudos sobre a diversidade biológica da Caatinga. A riqueza da subfamília Polistinae deste estudo pode ser considerada baixa se compararmos com um estudo faunístico em área de floresta amazônica, no qual foram coletadas 20 espécies de vespas sociais em apenas 24 horas de amostragem utilizando cinco armadilhas Malaise (Morato et al., 2008). São comuns estudos registrarem a riqueza de espécies através de coleta ativa de indivíduos, nenhum estudo anterior retratou a amostragem de vespas sociais da Caatinga através de armadilhas Malaise, e em poucos foi observada a representação de abundância de espécies em diferentes fitofisionomias em períodos secos e chuvosos. Apenas Santos et al., 2009 registraram a abundância de ninhos destes indivíduos em diferentes fitofisionomias da Caatinga. Este autor também observou que na Caatinga Xerófila houve uma maior abundância de ninhos durante o período chuvoso, porém a maior abundância de ninhos avistados se deu em área de Floresta de Caatinga em os ambos períodos. Estudos anteriores que também trataram da amostragem de vespas sociais em região semiárida obtiveram resultados semelhantes a este, apesar das diferenças de metodológicas, a maior riqueza de espécies foi encontrada por Santos et al., 2009, que registrou 17 espécies em área de Caatinga no estado da Bahia (Tabela 7). 38