Reação de Genótipos de Soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica

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1 ARTIGO Waldir P. Dias, Vânia M. Freitas, Neucimara R. Ribeiro, Antonio W. Moita, Martin Homechin, Natália M.B. Parpinelli & Regina M.D.G. Carneiro Reação de Genótipos de Soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica Waldir P. Dias 1 *, Vânia M. Freitas 2, Neucimara R. Ribeiro 3, Antonio W. Moita 4, Martin Homechin 5, Natália M.B. Parpinelli 6 & Regina M.D.G. Carneiro 2 1 Embrapa Soja, C. Postal 231, Londrina (PR) Brasil. 2 Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, C. Postal 02372, Brasília (DF) Brasil. 3 APROSMAT, Rua dos Andradas 688, Vila Goulart, Rondonópolis (MT) Brasil. 4 Embrapa Hortaliças, Rodovia BR 60 km 9, Brasília (DF) Brasil. 5 Universidade Estadual de Londrina, Londrina (PR) Brasil (in memoriam). 6 CTPA, Rodovia BR 153 km 4, C.Postal 533, Goiânia (GO) Brasil. *Autor para correspondência: wdias@cnpso.embrapa.br Recebido para publicação em 14 / 05 / Aceito em 22 / 11 / 2010 Editado por Luiz Carlos C.B. Ferraz Resumo - Dias, W.P., V.M. Freitas, N.R. Ribeiro, A.W. Moita, M. Homechin, N.M.B. Parpinelli & R.M.D.G. Carneiro Reação de genótipos de soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica. Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica são nematoides-das-galhas de detecção relativamente recente no Brasil que, em se espalhando para as regiões produtoras de grãos do país, podem vir a causar danos em culturas como soja e milho. O objetivo deste trabalho foi avaliar a reação de genótipos de soja frente a essas duas espécies. Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação adotando-se delineamento inteiramente casualizado com 68 tratamentos (genótipos) para M. enterolobii e 64 para M. ethiopica, com sete repetições. Plantas individuais de soja foram inoculadas com ovos + J 2 dos respectivos nematoides. A avaliação aconteceu aos 60 dias após a inoculação e baseou-se em dados de índices de galhas (IG) e fatores de reprodução (FR), definindo-se os genótipos como suscetíveis (IG > 2 e FR > 1), hipersuscetíveis (IG > 2 e FR 1), tolerantes (IG 2 e FR > 1), resistentes (IG 2 e FR 1) ou imunes (IG = 0 e FR = 0). Para M. enterolobii, oito genótipos de soja ( BRSGO Paraíso, PI C, BRS Valiosa RR, BRSGO Raimunda, BRS Favorita RR, PI , BRS 211 e BRS 256RR ) foram tolerantes e 60 suscetíveis. Para M. ethiopica, 37 foram resistentes, oito tolerantes e 19 suscetíveis. Os resultados obtidos permitem afirmar que, ao contrário do observado para M. ethiopica, a disponibilidade de fontes de resistência ou tolerância para M. enterolobii dentro do germoplasma da soja é pequena. Palavras-chaves: nematoides-das-galhas, resistência genética, tolerância. Summary- Dias, W.P., V.M. Freitas, N.R. Ribeiro, A.W. Moita, M. Homechin, N.M.B. Parpinelli & R.M.D.G. Carneiro Reaction of soybean genotypes to Meloidogyne enterolobii and M. ethiopica. Meloidogyne enterolobii and M. ethiopica have been detected in Brazil in recent years and their eventual dissemination to large producing areas of soybean and corn is considered a threat for local economy. The objective of this study was to evaluate the reaction of soybean genotypes in relation to these two root-knot nematode species, under greenhouse conditions. The experiments were arranged in a completely randomized design with 68 treatments (genotypes) for M. enterolobii and 64 for M. ethiopica, with seven replications. Each plant was inoculated with 5,000 eggs + J 2 juveniles of one individual nematode species. The evaluation was done 60 days after the inoculation based on root-gall index (IG) and nematode reproduction factor (RF). According to the Canto- Sáenz scheme, the genotypes were rated as susceptible (IG > 2 and FR > 1), hiper-susceptible (IG > 2 and FR 1), tolerant (IG 2 and FR > 1), resistant (IG 2 and FR 1) or immune (IG = 0 and FR = 0). In relation to M. enterolobii, eight genotypes ( BRSGO Paraíso, PI C, BRS Valiosa RR, BRSGO Raimunda, BRS 220 Vol. 34(4)

2 Reação de Genótipos de Soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica Favorita RR, PI , BRS 211 e BRS 256RR ) were tolerant and 60 susceptible. For M. ethiopica, 37 were resistant, eight moderately resistant and 19 susceptible. These results indicate that the availability of genetic sources for resistance or tolerance to M. enterolobii within the soybean germplasm is much smaller in relation to M. ethiopica. Key words: root-knot nematodes, resistance, tolerance. Introdução Meloidogyne enterolobii (sin. M. mayaguensis, segundo Hunt & Handoo, 2009) tornou-se, nos últimos 20 anos, o principal problema sanitário da cultura da goiabeira no Brasil. Em todo o país, a área infestada pelo nematoide é hoje estimada em 5000 ha, distribuída por 16 estados, e o impacto econômico sobre a produção devido ao declínio vegetativo causado por essa espécie foi calculado, no ano de 2008, em cerca de 66 milhões de dólares (Pereira et al., 2009). Em estudo recente, Gomes et al. (2010) concluíram que o chamado declínio da goiabeira constitui doença complexa devida ao efeito sinergístico das ações de M. enterolobii e Fusarium solani, sendo o nematoide o agente cujo parasitismo inicial predispõe as plantas à intensa degeneração radicular subsequente pelo fungo. Outra espécie de nematoide-das-galhas, M. ethiopica, foi também detectada no Brasil a partir de 2003, parasitando, entre outras culturas, quivi, fumo, videira, soja, tomate e yacon (Lima et al., 2009), ocorrendo principalmente nos estados do Rio Grande do Sul, São Paulo e no Distrito Federal (Brasília). A sua introdução no Brasil, provavelmente ocorreu a partir do Chile, onde está presente em várias regiões e causa enormes prejuízos nas culturas da videira e do quivi (Carneiro et al., 2007). Devido à ampla lista de hospedeiros e grande potencial de disseminação, M. enterolobii e M. ethiopica constituem ameaças a várias culturas de interesse econômico no Brasil. No caso da soja, a ameaça é ainda maior, pois a cultura está distribuída por quase todo o país (Dias et al., 2007). Objetivou-se, pois, avaliar a reação das principais cultivares de soja utilizadas no Brasil frente a essas duas espécies, sob condição de casa de vegetação. Material e Métodos Os estudos foram conduzidos na Embrapa Soja, em Londrina (PR), nos períodos de maio a julho e de setembro a novembro de Em cada uma das épocas, foram conduzidos dois experimentos, um para cada espécie de nematoide. Ao todo, foram avaliados 68 genótipos para M. enterolobii (Tabela 1) e 64 para M. ethiopica (Tabela 2). O delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, com sete repetições. As médias das temperaturas diárias no interior da casa de vegetação ficaram sempre na faixa de 25 a 30 C. Populações puras dos nematoides, identificadas na Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia pela análise dos fenótipos das esterases (Carneiro & Almeida, 2001), foram trazidas para a Embrapa Soja e multiplicadas, separadamente, em plantas de tomateiro Santa Cruz, por aproximadamente 60 dias. Para as inoculações, os ovos obtidos (Boneti & Ferraz, 1981) foram quantificados em câmara de Peters, calibrando-se as suspensões dos respectivos nematoides para ovos + J 2 / ml. Dada à inexistência de informações na literatura sobre a reação de soja a M. enterolobii e M. ethiopica, nos experimentos conduzidos na primeira época não foram incluídos padrões de suscetibilidade e de resistência. Na segunda época, tais padrões foram, respectivamente, os genótipos BRSMT-Pintado e PI , selecionados na avaliação anterior. Em todos os ensaios, foram usados tubetes plásticos de 300 cm 3 contendo mistura de solo e areia (1:3), previamente suplementada com fertilizantes apropriados e esterilizada com brometo de metila. Os genótipos foram semeados, separadamente, em copos plásticos de 500 cm 3 contendo areia autoclavada e uma plântula foi transplantada para cada tubete, três dias após a emergência. Decorridos mais dois dias, cada plântula foi inoculada com ovos + J 2 de um ou outro nematoide, com o auxílio de pipeta automática, depositando-se a suspensão nas paredes de orifício aberto ao lado do colo da plântula. Nematologia Brasileira Piracicaba (SP) Brasil 221

3 Waldir P. Dias, Vânia M. Freitas, Neucimara R. Ribeiro, Antonio W. Moita, Martin Homechin, Natália M.B. Parpinelli & Regina M.D.G. Carneiro A avaliação ocorreu aos 60 dias após a inoculação atribuindo-se a cada planta de soja nota variável de 0 (zero), indicativa de ausência de galhas, a 5 (cinco), equivalente à máxima incidência de galhas no sistema radicular. Determinaram-se também os números de ovos dos nematoides (Boneti & Ferraz, 1981) produzidos no período, calculando-se então os respectivos fatores de reprodução (FR) conforme Oostenbrink (1966). Com base nos valores médios de IG e FR, os genótipos foram classificados, como proposto no esquema de Canto-Sáenz (Sasser et al., 1984), em hipersuscetíveis (IG > 2 e FR 1), suscetíveis (IG > 2 e FR > 1), tolerantes (IG 2 e FR > 1), resistentes (IG 2 e FR 1) ou imunes (IG = 0 e FR = 0). Resultados e Discussão Para ambos os nematoides e épocas de avaliação, a viabilidade dos inóculos e as condições experimentais afiguraram-se satisfatórias, pois os IG e FR obtidos nos genótipos suscetíveis foram tidos como altos (Tabelas 1 e 2). As reações dos padrões incluídos na segunda época de avaliação ficaram dentro do esperado, ou seja, confirmaram-se a suscetibilidade de BRSMT-Pintado aos dois nematoides e a resistência (M. ethiopica) ou tolerância (M. mayaguensis) da PI Ao contrário de avaliações conduzidas a campo, que, em virtude da falta de uniformidade na distribuição dos nematoides no solo, resultam em muitos escapes, testes com nematoides-das-galhas realizados em casa de vegetação, como o presente, com inoculação individual das plantas, permitem classificar a reação de genótipos de soja com segurança. Para M. enterolobii, os IG variaram de 0,8 a 5,0 e de 1,6 a 5,0 e os FR de 3,2 a 28,1 e de 1,7 a 17,2, respectivamente, nos primeiro e segundo experimentos (Tabela 1). De 68 genótipos avaliados nas duas épocas, oito ( BRSGO-Paraíso, PI C, BRS-Valiosa RR, BRSGO-Raimunda, BRS- Favorita RR, PI , BRS-211 e BRS-256RR ) foram tolerantes (IG 2 e FR > 1) e 60 foram suscetíveis (IG > 2 e FR >1 ). Nenhum genótipo foi considerado resistente ((IG 2 e FR 1). No caso de M. ethiopica, os IG variaram de 0,0 e 4,5 e de 0,0 a 5,0 e os FR de 0,0 a 12,6 e de 0,1 a 25,8, nos primeiro e segundo experimentos, respectivamente (Tabela 2). De 64 genótipos testados, foram encontrados 37 resistentes, oito tolerantes e 19 suscetíveis. Em geral, foi observada correlação positiva entre IG e FR para ambos os nematoides, mas, no caso de M. enterolobii, houve exceções. Por exemplo, as cultivares BRS-213, BRS-Corisco e Ocepar-4 Iguaçu apresentaram IG altos e FR relativamente baixos enquanto com MG/BR-46 Conquista ocorreu o oposto, ou seja, IG baixo e FR relativamente alto. Tal falta de correlação também foi verificada em avaliações prévias envolvendo M. incognita (Luzzi et al., 1987) e M. javanica (Mendes et al., 2001). Para evitar ou, pelo menos, minimizar tais problemas, o ideal é proceder à avaliação de vários parâmetros, tais como, índice de galhas, índice de massa de ovos, número de ovos por grama de raiz e fator de reprodução (Silva, 1998). No presente estudo, com número relativamente pequeno de genótipos em avaliação, foi possível determinar dois parâmetros (IG e FR) e utilizar-se o esquema de Canto-Sáenz para caracterizar as reações. Apesar de existirem genótipos em que o IG não se correlaciona com o FR, os programas de melhoramento genético de soja, em função do número de linhagens a testar ser muito grande (milhares), geralmente selecionam os materiais resistentes a Meloidogyne spp. com base apenas no IG. Isso se justifica pelo fato de o IG ser o parâmetro de mais fácil determinação e que permite avaliar rapidamente um grande número de linhagens. Por essa razão, o IG também é o parâmetro que consta nos protocolos norteadores dos testes de avaliação da reação de genótipos de soja a nematoides-das-galhas elaborados pelo Serviço Nacional de Proteção de Cultivares (SNPC, 2010). O SNPC sugere designar a reação das cultivares de soja em três categorias: resistente (IG < 2), moderadamente resistente (IG 2 e < 3) e suscetível (IG > 3). A despeito de suas limitações, a utilização do IG já possibilitou o desenvolvimento de mais de 80 cultivares de soja resistentes ou moderadamente resistentes a M. incognita e/ou a M. javanica no Brasil (Tecnologias..., 2008). Sobretudo no caso de M. javanica, quase todas essas cultivares apresentam FR > 1, embora baixos. Assim, no presente estudo, de modo semelhante, em relação a M. enterolobii, muitas cultivares teriam que ser consideradas 222 Vol. 34(4)

4 Reação de Genótipos de Soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica Tabela 1 - Índices de galhas radiculares (IG), fatores de reprodução (FR = Pf / Pi) e reações de genótipos de soja aos 60 dias após a inoculação com ovos e J 2 de Meloidogyne enterolobii em casa de vegetação. Médias de sete repetições. Experimento 1 (10/05 a 10/07/2006) Experimento 2 (20/09 a 16/11/2006) Genótipos IG 1 FR 2 Reação 3 Genótipos IG FR Reação PI ,0 28,1 a S BRS 231 5,0 17,2 a S PI B 4,4 23,9 a S M-SOY ,5 16,4 a S PI ,7 14,7 b S Embrapa 20 (Doko RC) 5,0 16,0 a S BRS 133 4,4 14,7 b S BRS 217 [Flora] 5,0 14,4 a S BRSMT Pintado 5,0 14,1 b S BRS 232 5,0 12,2 a S BRSGO Luziânia 4,0 14,0 b S BRS 214 5,0 11,7 a S PI ,0 13,9 b S BRSMG 68 [Vencedora] 4,3 10,1 a S PI ,0 13,7 b S BRSMT Pintado (PS) 4 5,0 10,0 a S PI C 5,0 13,5 b S BRSGO Caipônia 5,0 9,4 a S Tropical 4,0 12,6 b S Mágica 73 2,7 9,3 a S CD 217 3,0 9,3 b S CD 202 5,0 9,2 a S MG/BR 46 Conquista 2,2 8,7 b S BR 36 5,0 9,1 a S PI ,5 8,4 b S TMG 108RR 5,0 8,7 a S Santa Rosa 3,0 7,7 b S BRS 230 4,2 7,4 a S Forrest 3,0 7,3 b S BRS 240 3,5 7,1 a S PI ,5 6,9 b S BRS Eva 3,2 6,5 a S PI ,8 6,6 b S BRS Macota 4,4 6,4 a S BRSGO Paraíso 2,0 6,5 b T BRS Baliza RR 3,0 6,4 a S Bragg 3,3 6,4 b S TMG 103RR 2,8 5,8 a S CD 208 3,0 6,1 b S BRS Cambona 2,8 5,0 a S PI ,1 6,0 b S BRS Marina 3,5 4,9 a S Bedford 3,0 5,8 b S FMT Perdiz 2,5 4,5 a S CD 201 2,5 5,8 b S BRS 239 3,2 4,1 a S BRS Celeste 3,2 5,3 b S BR (BRS 282) 2,4 4,0 a S PI C 1,0 5,3 b T BRS Pétala 2,1 4,0 a S Lee 74 2,3 5,2 b S BRS 261 2,6 3,6 b S BRS Valiosa RR 1,5 5,1 b T BRS 211 1,7 3,4 b T BRSGO 204 [Goiânia] 2,3 4,9 b S BRS 256RR 1,6 3,4 b T BRSGO Raimunda 1,8 4,9 b T BRS 257 3,7 3,1 b S Ocepar 4 Iguaçu 4,2 4,3 b S FT Cometa 2,1 3,0 b S BRS Favorita RR 1,5 4,0 b T BRS Candeia 2,3 2,9 b S BRS 233 2,7 3,6 c S BRSMS Piapara 2,5 2,8 b S PI ,8 3,2 c T BRS 213 4,3 2,6 b S BRS Corisco 4,2 2,6 b S PI (PT) 5 2,0 2,6 b T BRSMG Garantia 2,3 2,1 b S BRS Silvânia RR 3,0 1,7 b S 1 IG: 0 (zero) = ausência de galhas; 5 = máxima intensidade de galhas. 2 Médias seguidas de mesma letra, nas colunas, não diferem significativamente entre si pelo teste de Scott & Knott (P = 0,05). 3 S = suscetível (IG >2 e FR >1), T = tolerante (IG 2 e FR >1) e R = resistente (IG 2 e FR 1). 4 PS = padrão de suscetibilidade e 5 PT = padrão de tolerância. tolerantes ou até suscetíveis. Essa classificação rigorosa da reação certamente teria desestimulado a utilização de tais cultivares e agravado ainda mais os problemas com nematoides-das-galhas na sojicultura, pois os produtores continuariam semeando materiais muito suscetíveis (FR elevados). Embora multiplicando com alguma intensidade os nematoides-das-galhas, o emprego das mesmas é que tem permitido aos agricultores, em especial na região central do Brasil, continuar produzindo economicamente. É importante destacar, entretanto, que os agricultores devem estar cientes de que o monocultivo de cultivar resistente resulta, ao longo dos anos, em aumento das populações dos nematoides-das-galhas no solo, o que pode vir a inviabilizar o seu uso. Assim, em determinados anos, o agricultor tem que substituir a Nematologia Brasileira Piracicaba (SP) Brasil 223

5 Waldir P. Dias, Vânia M. Freitas, Neucimara R. Ribeiro, Antonio W. Moita, Martin Homechin, Natália M.B. Parpinelli & Regina M.D.G. Carneiro Tabela 2 - Índices de galhas radiculares (IG), fatores de reprodução (FR = Pf / Pi) e reações de genótipos de soja aos 60 dias após a inoculação com ovos e J 2 de Meloidogyne ethiopica em casa de vegetação. Médias de sete repetições. Experimento 1 (10/05 a 10/07/2006) Experimento 2 (20/09 a 16/11/2006) Genótipos IG 1 FR 2 Reação 3 Genótipos IG FR Reação PI ,5 12,6 a S BRS 217 [Flora] 5,0 25,8 a S PI A 3,8 10,0 a S Embrapa 20 (Doko RC) 4,8 19,2 b S PI C 3,0 6,7 a S BRS 214 4,0 14,5 b S BRS 133 4,5 6,4 a S BRS 231 3,2 8,9 b S BRSMT Pintado 3,5 4,1 a S BRSMG 68 Vencedora 3,1 8,7 b S PI ,4 3,6 b S BRSMT Pintado (PS) 4 4,8 8,6 b S PI B 4,0 3,5 b S BR 36 3,4 8,5 b S PI ,5 2,0 c S CD 202 3,4 7,8 b S BRSGO Luziânia 0,4 1,2 c T BRS 232 3,4 7,6 b S PI C 0,8 1,1 c T BRSGO Caiapônia 3,3 7,1 b S MG/BR 46 (Conquista) 0,0 1,0 c R M-SOY ,6 6,5 b T Ocepar 4 Iguaçu 0,5 1,0 c R TMG 108RR 2,8 5,7 b S Tropical 1,2 0,8 d R BRS 230 2,2 3,9 c S BRS Celeste 2,0 0,5 d R BRS Baliza RR 1,7 3,1 c T BRSMG Favorita RR 1,0 0,5 d R BRS Eva 1,4 2,1 d T PI ,3 0,4 d R FMT Perdiz 1,7 1,8 d T PI ,5 0,3 d R TMG 103RR 1,6 1,8 d T CD 217 0,3 0,3 d R FT Cometa 1,6 1,3 d T CD 208 0,0 0,3 d R BRS 257 0,7 0,9 e R Lee 74 0,1 0,2 d R Mágica 73 1,6 0,7 e R Bedford 0,0 0,2 d R BRSMS Piapara 1,3 0,6 e R CD 201 0,0 0,2 d R BRS Silvânia RR 2,0 0,5 e R BRS 233 0,1 0,1 d R BRS Pétala 0,2 0,5 e R BRSGO 204 [Goiânia] 0,5 0,1 d R BRS 240 0,2 0,5 e R BRSGO Paraíso 0,1 0,1 d R BRS Cambona 0,5 0,4 e R BRSGO Raimunda 0,0 0,1 d R BRS Marina 0,5 0,4 e R BRSMG Valiosa RR 0,0 0,1 d R BRS Macota 1,3 0,3 e R PI ,0 0,1 d R BRS Corisco 2,0 0,3 e R Forrest 0,1 0,1 d R BRS 211 0,7 0,3 e R Santa Rosa 2,0 0,1 d R BRS Candeia 0,4 0,3 e R Bragg 0,4 0,0 e R BR (BRS 282) 1,0 0,2 e R BRS 239 1,0 0,2 e R BRS 256RR 0,2 0,1 e R BRSMG Garantia 0,0 0,1 e R PI (PR) 5 0,3 0,1 e R 1 IG: 0 (zero) = ausência de galha; 5= máxima intensidade de galhas. 2 Médias seguidas da mesma letra, nas colunas, não diferem significativamente entre si pelo teste de Scott & Knott (P = 0,05). 3 S = suscetível (IG > 2 e FR > 1), T = tolerante (IG 2 e FR > 1) e R = resistente (IG 2 e FR 1). 4 PS = padrão de suscetibilidade e 5 PR = padrão de resistência. soja por uma espécie vegetal imune ou com FR < 1 para a espécie de Meloidogyne predominante na área. Os resultados obtidos no presente estudo permitem afirmar que, ao contrário do que acontece com M. ethiopica, a disponibilidade de fontes de resistência para M. enterolobii no germoplasma da soja é bastante reduzida e que os níveis de resistência das fontes também não são altos. Para M. enterolobii, até mesmo os genótipos com IG 2 (resistentes pela classificação nos protocolos do SNPC) multiplicaram o parasita em alguma extensão (FR > 1,0). Na hipótese de as duas espécies de Meloidogyne aqui tratadas se espalharem pelas regiões produtoras de soja do Brasil, o controle de M. ethiopica pelo uso da resistência genética será muito mais fácil. Para esta espécie, além de já existir no comércio um grande número de cultivares resistentes, a qualidade da resistência também é superior, haja vista o alto percentual de genótipos 224 Vol. 34(4)

6 Reação de Genótipos de Soja a Meloidogyne enterolobii e M. ethiopica que exibiram FR inferiores a 1,0 (Tabela 2). A resistência da soja a M. enterolobii, a exemplo do observado com M. javanica (Silva et al., 2001), parece ser mais complexa e envolver um número maior de genes do que no caso de M. ethiopica. A maioria dos genótipos de soja resistentes a M. incognita (Tecnologias..., 2008) também apresentou resistência para M. ethiopica. As exceções foram as cultivares CD-202, BR-36, BRSGO-Caiapônia e BRSMG-68 Vencedora, nas quais parece faltar um ou mais genes para resistência a M. ethiopica. Por outro lado, todos os genótipos de soja resistentes a M. javanica (Tecnologias..., 2008), incluindo aqueles suscetíveis a M. incognita, também apresentaram resistência a M. ethiopica. Literatura Citada BONETTI, J.I. & S. FERRAZ Modificações no método Hussey & Barker para extração de ovos de Meloidogyne exigua, em raízes de cafeeiro. Fitopatologia Brasileira, 6: 533. CARNEIRO, R.M.D.G. & M.R.A. ALMEIDA Técnica de eletroforese usada no estudo de enzimas dos nematóides de galhas para identificação de espécies. Nematologia Brasileira, 25 (1): CARNEIRO, R.M.D.G., M.R.A. ALMEIDA, E.T. COFCEWICZ, MAGUNACELAYA J C. & E. ABALLAY Meloidogyne ethiopica, a major rootknot nematode parasitising Vitis vinifera and other crops in Chile. Nematology, 30 (1): CASTRO, J.M.C., R.D. LIMA & R.M.D.G. CARNEIRO Variabilidade enzimática de populações de Meloidogyne spp. em regiões produtoras de soja no Brasil. Nematologia Brasileira, 27 (1): DIAS, W.P. Nematóide de importância para a soja no Brasil Boletim de Pesquisa FUNDAÇÃO MT - Fundação de Apoio à Pesquisa Agropecuária de Mato Grosso, Rondonópolis, p GOMES, V.M., R.M. SOUZA, V.M. DIAS, S.F. SILVEIRA & C. DOLINSKI, Guava decline: a complex disease involving Meloidogyne mayaguensis and Fusarium solani. Journal of Phytopathology, 158: 1-6. HUNT, D.J. & Z.A. HANDOO Taxonomy, identification and principal species. In: PERRY, R.N., M. MOENS & J. STARR (ed). Root-knot Nematodes. CABI, Wallingford - UK, p LIMA, E.A., J.K. MATTOS, A.W. MOITA, R.G. CARNEIRO & R.M.D.G. CARNEIRO, Host status of different crops to Meloidogyne ethiopica control. Tropical Plant Pathology, 34: LUZZI, B.M., H.R. BOERMA & R.S. HUSSEY Resistance to three species of root-knot nematode in soybean. Crop Science, 27: MENDES, M.L., O.C. CAMILO, F.R. VICENTE & P.B.N. RODRIGUEZ Reação de genótipos de soja a Meloidogyne javanica (Treub) Chitwood. Nematologia Brasileira, 25: OOSTENBRINK, M Major characteristics of the relation between nematodes and plants. Med. Landbouwhogeschool, 66: PEREIRA F.M., R.M. SOUZA, P.M. SOUZA, C. DOLINSKI &G.K. SANTOS Estimativa do impacto econômico e social direto de Meloidogyne mayaguensis na cultura da goiaba no Brasil. Nematologia Brasileira, 33: SASSER, J.N., C.C. CARTER & K.M. HARTMAN Standardization of Host Suitability Studies and Reporting of Resistance to Root-knot Nematodes. North Carolina State University Graphics, Raleigh (NC) EUA. SNPC - Serviço Nacional de Proteção de Cultivares Protocolos para avaliação de reação às doenças em soja. < acesso em 30 de março SILVA, J.F.V Problemas fitossanitários da soja no Brasil, com ênfase em nematóides. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE NEMATOLOGIA, XXI, Maringá (PR). Resumos, p SILVA, J.F.V., L.C.C.B. FERRAZ & C.A ARIAS Herança da resistência a Meloidogyne javanica em soja. Nematropica, 31 (2): TECNOLOGIAS DE PRODUÇÃO DE SOJA REGIÃO CENTRAL DO BRASIL (2009 e 2010) Embrapa Soja, Embrapa Cerrados e Embrapa Agropecuária Oeste, 262 p. Nematologia Brasileira Piracicaba (SP) Brasil 225