DADOS CURRICULARES DO AUTOR. Jaboticabal, SP, graduado em Zootecnia pela Universidade de Marília, SP

Transcrição

1 F921c Frizzas, Olavo Ganga Curva de desenvolvimento e parâmetros genéticos e fenotípicos para peso corporal e perímetro escrotal de bovinos da raça Nelore / Olavo Ganga Frizzas. Jaboticabal, 2006 xi, 59 f. ; 28 cm Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006 Orientador: Danísio Prado Munari Banca examinadora: João Ademir de Oliveira, Lenira El Faro Zadra Bibliografia 1. Melhoramento genético animal. 2. Curvas de desenvolvimento. 3. Parâmetros genéticos. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU : Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

2 iv DADOS CURRICULARES DO AUTOR Olavo Ganga Frizzas solteiro, nascido em 28 de setembro de 1979, em Jaboticabal, SP, graduado em Zootecnia pela Universidade de Marília, SP UNIMAR, em dezembro de Obteve o Título de Mestre em Genética e Melhoramento Animal pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Campus de Jaboticabal UNESP, em julho de É professor nos colégios: Maria e Nossa Senhora do Carmo, de Jaboticabal SP desde 2006.

3 v Elevo os olhos para os montes; de onde me virá o socorro? O meu socorro vem do Senhor, Que fez o céu e a terra. Não deixará vacilar o teu pé; aquele que te guarda não dormitará. Certamente não dormitará Nem dormirá o guarda de Israel. O Senhor é quem te guarda; o Senhor é a tua sombra à tua direita. O sol não te molestará de dia, nem a lua de noite. O Senhor te guarda de todo o mal; ele guardará a tua alma. O Senhor guardará a tua entrada e a tua saída, desde agora e para sempre. Salmo 121 Chegará o dia em que os homens conhecerão o íntimo dos animais, e nesse dia, um crime contra um animal será um crime contra a humanidade". Leonardo da Vinci "A educação tem raízes amargas, mas os frutos são doces. Aristóteles

4 Aos meus Pais, Olavo e Izabel, À minha noiva Patrícia, Aos familiares, Deborah, Adriana, Ermínio, Yuri, Sarah e Gilberto, A Deus, meu Pai, Amigo e Conselheiro. vi

5 vii Com amor e carinho.

6 viii AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento Animal da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Julio de Mesquita Filho UNESP, pela oportunidade de realizar este trabalho. Ao Prof. Dr. Danísio Prado Munari, do Departamento de Ciências Exatas da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias de Jaboticabal (FCAV/UNESP), pela Orientação, incentivo e amizade. A pesquisadora Dra. Claudia Cristina Paro de Paz, do Instituto de Zootecnia de Ribeirão Preto, pela Orientação, pela imensurável contribuição na realização deste trabalho e amizade. Ao Programa de Melhoramento Genético de Bovinos da Raça Nelore, por permitir a realização do presente trabalho. Aos professores João Ademir de Oliveira e Adhemar Sanches pela contribuição em minha formação, por suas sugestões de grande valor e pelo bom e agradável relacionamento. A pesquisadora Dra. Lenira El Faro Zadra, do Instituto de Zootecnia de Ribeirão Preto, pelas valorosas sugestões. Ao Prof. Dr. Raysildo Barbosa Lôbo, por ceder as informações do arquivo de dados para a realização deste trabalho. Ao Prof. Dr. Luiz Antonio F. Bezerra, pela preparação do arquivo de dados com as informações necessárias a este trabalho. Aos professores do Departamento de Ciências Exatas e do Departamento de Genética e Melhoramento Animal.

7 ix Aos Funcionários da Pós-graduação, dos Departamentos de Ciências exatas, Genética e Melhoramento Animal, pela atenção dispensada. A todos os colegas de curso pela convivência agradável. A Amiga e colega de curso, Daniela Grossi do Amaral, pela incalculável ajuda, disposição e pela agradável convivência. Aos meus pais Olavo e Izabel, por serem meu Porto seguro, pela confiança e credibilidade. A Minha noiva Patrícia Helena Colombo, pela cumplicidade, auxilio, confiança e acima de tudo pelo amor. A minha Família (Déborah, Adriana, Erminio, Yuri, Sarah, Flávia e ao meu novo(a) sobrinho(a) que esta para chegar) pela deposição de confiança, incentivo e pela paciência. A Deus pela oportunidade da vida e por seu amor eterno. Aos Meus Amigos por terem proporcionado inúmeros e valiosos momentos prazerosos. Ao Amigo Prof. Dr. Nelson José Peruzzi pela agradável convivência e credibilidade. Ao Amigo e Primo Prof. Msc. Gilberto Miller Devós Ganga pela amizade e confiança. Aos amigos companheiros de todas as horas Guilherme, Gregório, Fabrício (Bigorna), Marcos, Rodrigo, Mariana, Carol e Daniela por estarem torcendo por mim.

8 x SUMÁRIO Página CAPÍTULO 1 CONSIDERAÇÕES GERAIS... 1 Objetivos... 2 Revisão de literatura... 3 Características corporais de crescimento... 3 Avaliação do crescimento... 4 Modelos não-lineares... 6 Parâmetros genéticos e fenotípicos Herdabilidade Correlações genéticas, fenotípicas e ambientais Referências CAPÍTULO 2 CURVAS DE DESENVOLVIMENTO PONDERAL E TESTICULAR COMO CRITÉRIO DE AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO EM BOVINOS NELORE Resumo Abstract Introdução Material e métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Anexos CAPÍTULO 3 PARÂMETROS GENÉTICOS, FENOTÍPICOS E AMBIENTAIS PARA PESO E PERÍMETRO ESCROTAL AOS 12 E AOS 18 MESES DE IDADE EM MACHOS DA RAÇA NELORE Resumo Abstract Introdução Material e métodos Resultados e discussão Conclusões Referências Anexos... 58

9 xi CURVA DE DESENVOLVIMENTO E PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS PARA PESO CORPORAL E PERÍMETRO ESCROTAL DE BOVINOS DA RAÇA NELORE RESUMO Medidas periódicas de peso corporal e perímetro escrotal de bovinos de corte da raça Nelore foram utilizadas para avaliar o desenvolvimento corporal e testicular por meio de modelos não lineares e para obter estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para peso corporal e perímetro escrotal ajustados, respectivamente, aos 12 (P12 e PE12) e aos 18 (P18 e PE18) meses de idade. As funções estudadas foram: Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz e dois modelos Logísticos, pelo método de Gauss Newton, por meio de regressão não-linear das características em função da idade (dias). Os parâmetros genéticos e fenotípicos foram obtidos pelo método de máxima verossimilhança restrita. Todos os modelos não-lineares ajustaram parâmetros para o crescimento corporal, exceto Richards e Gompertz. Para perímetro escrotal, apenas os modelos Brody e Logístico tiveram ajuste em função da idade. Os modelos Logísticos foram mais adequados para representar o crescimento, conforme a interpretação biológica dos parâmetros e a qualidade do ajuste. As estimativas médias de herdabilidade foram de 0,25; 0,27; 0,29 e 0,42 para P12, P18, PE12 e PE18, respectivamente. A correlação genética entre PE12 e PE18 foi alta, próxima de zero entre P18 e PE12 e de média a baixa magnitude entre as demais. O PE18 foi indicado para ser utilizado como critério de seleção para aumentar o perímetro escrotal. PALAVRAS-CHAVE: modelos não lineares, peso corporal, perímetro escrotal, bovino de corte, herdabilidade.

10 xii GROWTH CURVE AND GENETIC AND PHENOTYPIC PARAMETERS FOR BODY WEIGHT AND SCROTAL CIRCUMFERENCE OF NELORE BEEF CATTLE ABSTRACT Periodic measures of body weight and scrotal circumference of Nelore beef cattle were used to evaluate the body and testicular growth via nonlinear models and to obtain estimates of genetic and phenotypic parameters for body weight (BW) and scrotal circumference (SC), adjusted at 12 (BW12 and SC12) and at 18 (BW18 and SC18) months of age respectively. The functions used to investigate a modified Gauss-Newton method of nonlinear regression of both traits by age (days) were: Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz and two logistic models. Genetic and phenotypic parameters were obtained using a multiple trait animal model and a REML algorithm. All of the nonlinear models fitted the parameters for growth curve, except Richards and Gompertz. Only Brody and the Logistic models fitted the scrotal circumference by age analysis. The Logistic models were selected as more appropriate to describe the body and testicular growth, according to the goodness-of-fit of the models and the biological significance of the parameters. Mean estimates of heritability for BW12, BW18, SC12 e SC18 were 0.25; 0.27; 0.29 and 0.42, respectively. The genetic correlation was high between SC12 and SC18, near zero between BW18 and SC12 and medium to low magnitude for other traits. SC18 was indicated as selection criteria to increase scrotal circumference. KEY-WORDS: nonlinear models, body weight, scrotal circumference, beef cattle, heritability.

11 1 CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS As práticas de melhoramento genético em nossas populações de bovinos de corte são importantes para o desenvolvimento deste segmento do setor agropecuário. A seleção dos melhores animais deve ser baseada nos valores genéticos para as características de interesse econômico. Além disso, para garantir a eficiência produtiva de nossos rebanhos, são necessárias condições de manejo adequadas. Apenas o uso de medidas de peso corporal nas diversas idades para a avaliação genética dos rebanhos não é suficiente para torná-los altamente produtivos. Segundo Pereira et al. (2000), os problemas reprodutivos são os principais limitantes da eficiência produtiva em bovinos de corte. A inclusão de características reprodutivas nos objetivos de seleção é indispensável para a otimização da eficiência econômica do rebanho. No entanto, essas características são de baixa herdabilidade. O perímetro escrotal vem sendo indicado em diversos trabalhos como critério de seleção, devido à alta correlação com características produtivas e reprodutivas e por ser altamente herdável (GRESSLER et al., 2000 e PEÑA et al., 2001). Assim, poderia ser utilizado como critério de seleção para melhorar indiretamente características de crescimento e de reprodução. Por serem facilmente associadas às práticas de rotina das propriedades rurais, como a pesagem pós-desmame, as medidas de perímetro escrotal tem baixo custo, fácil obtenção e alta confiabilidade.

12 2 Em programas de avaliação genética de bovinos de corte em que medidas corporais são realizadas periodicamente no decorrer da vida do animal, é possível descrever o crescimento utilizando funções lineares e não-lineares e ajustar as medidas corporais para qualquer idade. Uma função não-linear é mais adequada para representar o desenvolvimento de um animal em relação à idade e seus parâmetros possuem interpretação biológica. OBJETIVOS A partir de um conjunto de dados de bovinos de corte da raça Nelore, obtido junto ao Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN/USP), foram definidos os seguintes objetivos para este trabalho: (a) Estudar modelos não-lineares para curvas de desenvolvimento corporal e de perímetro escrotal, medidos em machos, do nascimento até aos 1020 dias de idade. (b) Estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para o peso corporal e perímetro escrotal, ajustados aos 12 e 18 meses de idade.

13 3 REVISÃO DE LITERATURA 1. Características corporais de crescimento Peso corporal é uma medida intrínseca às práticas de manejo adotadas em rebanhos de bovinos de corte por meio de pesagens de rotina. Esta medida é um indicador de crescimento mais apropriado do que a idade dos indivíduos. Animais jovens com pesos acima da média da população são considerados precoces. A medida do perímetro da maior parte transversal da bolsa escrotal é considerada uma característica contínua, denominada Perímetro Escrotal (PE). O PE é, em animais jovens, indicador do tamanho testicular, da capacidade de produção espermática, das características físicas do sêmen, da idade à puberdade, da fertilidade dos machos, bem como das fêmeas aparentadas, principalmente meio-irmãs e filhas. Além da relação com a precocidade sexual, é importante conhecer a relação do PE com precocidade de crescimento. Assim, as correlações fenotípicas e genéticas entre as características reprodutivas e as de desenvolvimento ponderal devem ser estudadas (PEÑA et al., 2001). Estes autores reportaram valores moderados para a correlação genética entre PE e peso ao sobreano, sugerindo a possibilidade de selecionar, simultaneamente, para estas características nos programas de melhoramento. Peso corporal deve ser ajustado para idade e o perímetro escrotal para idade, peso ou ambos. O peso e o perímetro escrotal ajustados para diferentes idades são de fundamental importância na avaliação genética do desempenho produtivo e reprodutivo dos rebanhos, em função de suas herdabilidades

14 4 apresentadas na literatura consultada de 0,11 a 0,51 (Tabela 1) e 0,15 a 0,74 (Tabela 2), respectivamente e por estarem correlacionados positivamente. Avaliação do crescimento O crescimento dos animais pode ser tomado em relação a qualquer parte do corpo ou expresso em termos absolutos de uma medida corporal, tal como o peso. Analisado por curvas lineares ou não-lineares, o crescimento pode ser dividido em três fases. As duas primeiras definem o crescimento exponencial, sendo a primeira crescente e a segunda decrescente. A fase estacionária abrange o período seguinte, atingindo aproximadamente 95 a 98 por cento da dimensão corporal à maturidade. Modificações no tamanho durante a fase estacionária representam uma continuação reduzida do crescimento (DUARTE, 1975). O uso de modelos lineares ou não-lineares para o ajuste de medidas corporais em diferentes idades pode influenciar o processo de seleção e a resposta esperada a esta. Lôbo e Martins Filho (2002) compararam diferentes métodos de padronização dos pesos corporais de animais da raça Nelore às idades de 205, 365 e 550 dias. Os autores utilizaram modelos de ajuste de peso lineares (equações de regressão lineares e quadráticas) e não-lineares (BRODY e RICHARDS). Houve diferença entre as médias dos pesos corporais calculadas pelos diferentes modelos e na ordem de classificação dos valores genéticos.

15 5 O crescimento dos bovinos não se apresenta de forma linear. Vários modelos não-lineares foram propostos para relacionar a medida corporal à idade, entre os quais: Brody (BRODY, 1945), Richards (RICHARDS, 1959), Von Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957), Logístico (NELDER, 1961) e Gompertz (LAIRD, 1965). Apesar das diferenças entre os modelos não-lineares, todos têm parâmetros em comum. O parâmetro A representa a medida corporal assintótica ou à maturidade, ou seja, é o valor fenotípico quando o tempo t tende ao infinito. O parâmetro k é a taxa de maturação, ou seja, é a velocidade com que o animal se aproxima de seu tamanho adulto. Esses dois parâmetros podem apresentar correlação negativa, ou seja, quanto maior o valor da medida assintótica menor a taxa de maturação. Na avaliação da curva de desenvolvimento do peso corporal, raças bovinas grandes apresentam maiores valores de A e menores de k ou maior taxa de crescimento absoluto e menor taxa de maturação, quando comparadas com raças pequenas. Para um mesmo tamanho adulto, valores baixos de k indicam que o animal é tardio (SILVA, 1998).

16 6 Modelos não-lineares (1) Brody: (BRODY,1945) Y t = A(1 Be kt ) + ε (2) von Bertalanffy: (BERTALANFFY, 1957) Y t = A(1 Be ) kt 3 + ε (3) Richards: (RICHARDS, 1959) kt Y = A(1 Be ) t m + ε (4) Logístico: (NELDER, 1961) kt Y = A(1 + e ) t m + ε (5) Gompertz: (LAIRD,1965) Y t = Ae kt Be + ε Nos modelos descritos acima, Y t é o peso corporal em kg ou medida de perímetro em cm na idade t ; A é o valor assintótico de Y atingido quando t tende ao infinito e é interpretado como peso do animal adulto; B é a constante de integração relacionada aos pesos ou medidas iniciais; m é a constante que define a forma da curva; e é a base do logaritmo natural; k é a taxa de maturação; ε é o erro aleatório associado a cada pesagem e t é a idade do animal em dias. No modelo proposto por Brody, o parâmetro m assume o valor 1. Por este motivo, este modelo pode ser utilizado para descrever o crescimento que ocorre após o ponto de inflexão (início da fase de auto-inibição do crescimento ). Na

17 7 maioria dos trabalhos em que se usa este modelo, considera-se o instante do nascimento como ponto de inflexão. O modelo Bertalanffy, baseia-se na suposição de que o crescimento é a diferença entre as taxas de anabolismo e catabolismo dos tecidos. O parâmetro m é fixo em aproximadamente 30% do valor de A. No modelo descrito por Richards, existem quatro parâmetros, porém com ponto de inflexão variável. Segundo Brown et al. (1976), existe dificuldade em se ajustar este modelo, devido a não convergência do processo iterativo, causada principalmente pela alta correlação negativa entre B e m. Segundo Nelder (1961), o parâmetro B é fixo e igual a 1 no modelo Logístico. Brow et al. (1976) incluíram o parâmetro m neste modelo, o que permitiu o ponto de inflexão variável para a curva logística. Devido B ser fixo em 1, o ponto de inflexão fica limitado entre 41 e 44% do valor de A. Laird desenvolveu o modelo Gompertz sob a suposição de que a taxa de crescimento específico cai exponencialmente com o tempo. O ponto de inflexão neste modelo é fixo em 37% do valor de A (DUARTE, 1975). Geneticamente o parâmetro A representa o tamanho potencial e o efeito dos genes que determinam o crescimento, tornando a medida assintótica um parâmetro resultante dos estágios anteriores do crescimento (DUARTE, 1975). Nobre et al. (1987) trabalharam com animais da raça Nelore, em que as pesagens eram feitas mensalmente do nascimento aos 24 meses de idade. Foram ajustados os modelos não-lineares de Brody, von Bertalanffy, Gompertz, Logístico e Richards. Os modelos von Bertalanffy, Gompertz e Logístico conduziram a valores superestimados de peso nos primeiros meses de vida dos animais e aos

18 8 8, 12 e 18 meses. As estimativas do peso ao nascer e aos 24 meses foram semelhantes em todos os modelos. Brody e Richards apresentaram ajustamentos mais coerentes do ponto de vista biológico, das estimativas dos pesos às várias idades e do coeficiente de determinação. Todos os modelos tiveram bom ajustamento, com superioridade do modelo Brody. Oliveira et al. (2000) avaliaram dados de crescimento e reprodução em vacas Guzerá, ajustando os seguintes modelos: Brody, Gompertz, Logístico, Richards, e von Bertalanffy. Os modelos Brody e Richards apresentaram menores desvios médios, indicando vícios menores, apesar de o modelo Richards ter apresentado dificuldades computacionais para ajustamento de dados. Os modelos Logístico e Gompertz superestimaram o peso ao nascimento e à maturidade. Os pesos preditos dos 30 aos 36 meses foram subestimados de forma acentuada por todos os modelos. O modelo Bertalanffy apresentou menor variância residual e foi indicado para descrever a curva de crescimento na raça Guzerá. Lôbo e Martins Filho (2002) observaram que equações lineares de ajuste de peso (equações de regressão lineares e quadráticas) e não-lineares (Brody e Richards) superestimaram os pesos aos 205, 365 e 550 dias. Entretanto, as curvas não-lineares foram as que melhor representaram o crescimento dos animais, com alguma superioridade do modelo proposto por Brody em relação à Richards. Mazzini et al. (2003) trabalharam com machos da raça Hereford e utilizaram modelos não-lineares de Brody, Gompertz, Logístico, Richards, e von Bertalanffy para ajuste da curva de crescimento. As pesagens foram feitas do nascimento até os 790 dias de idade. Os modelos foram comparados pela qualidade de ajuste e

19 9 pela interpretação biológica dos parâmetros, em que se comparam os valores preditos com os valores observados. A função Logística, embora tenha mostrado um bom ajuste aos dados, tendeu a subestimar o peso adulto. O valor estimado pelas funções Brody e Richards subestimaram os pesos observados enquanto as funções de von Bertalanffy, Gompertz e Logística o superestimaram. As funções de Brody e Richards apresentaram um baixo percentual de convergência, mostrando-se inadequadas para descrever os dados em estudo. As funções que apresentaram os melhores ajustes foram as de von Bertalanffy e Gompertz, seguidas pela Logística. Paz et al. (2004) utilizaram dados de peso do nascimento aos 19 meses de idade, de animais genotipados de três grupos genéticos: Canchim-Nelore, Angus- Nelore e Simental-Nelore. Dos cinco modelos utilizados: Brody, Gompertz, Logístico, Richards, e von Bertalanffy, o Logístico foi o mais adequado pois convergiu para o maior número de animais e genótipos. A dificuldade de ajuste dos demais modelos foi associada a baixa freqüência das pesagens nas fases iniciais da vida, ligada ao fato de que os animais ainda não tinham alcançado a maturidade quando mensurados pela última vez. Silva et al. (2004) utilizaram os modelos Brody, Gompertz, Richards, von Bertalanffy e Logístico para ajustar peso e idade de machos e fêmeas da raça Nelore. Até os dois anos de idade todos os modelos descreveram bem o crescimento dos animais. A porcentagem de convergência foi menor para Richards e maior para Gompertz, que usando como critério a interpretação biológica dos parâmetros se ajustou melhor aos dados. As funções Brody e Richards superestimaram o peso assintótico. Brody e Gompertz apresentaram

20 10 valores mais altos para o coeficiente de determinação, indicando maior aderência se comparada com as outras funções. Notou-se que o ajuste médio das funções Brody e Gompertz foi semelhante. Portanto, ambas poderiam ser utilizadas para representar o crescimento médio dos animais. Freitas (2005) utilizou os modelos Brody, Richards, von Bertalanffy, duas alternativas de Gompertz e de Logístico para descrever a curva de crescimento em bovinos machos da raça Canchim. Os pesos corporais foram medidos do nascimento aos 40 meses de idade. Os modelos de Richards e Logístico kt modificado [ y A/(1 + be )] = não convergiram e, portanto não ajustaram os pesos. Os modelos ajustados proporcionaram resultados semelhantes, superestimando os pesos iniciais e subestimando os finais. Na fase inicial, o mais indicado foi o modelo de Brody. Considerando todo o período estudado, o Logístico kt m ) y = A /(1 + e foi o mais adequado, seguido pelo von Bertalanffy. Quirino et al. (1999) trabalharam com reprodutores da raça Nelore, em que as mensurações de perímetro escrotal (PE) ocorreram entre 200 e 1300 dias de idade. As curvas para o modelo Brody, Gompertz e Logístico tiveram formas semelhantes. O erro de predição (EP) calculado para a função Brody teve maior magnitude na fase inicial do desenvolvimento em relação às funções Gompertz e Logístico. Entre os 200 e 900 dias de idade, os valores de EP para a função Logística foram próximos de zero. Isto indicou que esta função foi relativamente melhor que a função de Gompertz e foi selecionada para a interpretação biológica de maturidade para PE.

21 11 Martin Nieto et al. (2003) avaliaram curvas não-lineares de desenvolvimento de PE em animais da raça Canchim e do grupo genético MA (filhos de touros Charolês com vacas filhas de reprodutores Canchim e reprodutoras Nelore). O modelo von Bertalanffy apresentou ajustamento ligeiramente inferior ao apresentado pelos demais modelos e suas estimativas dos parâmetros e erros padrões foram superiores. O modelo Brody estimou PE ao nascimento inferior aos outros modelos e superestimou PE à maturidade. Resultado contrário foi verificado com o modelo Logístico. Os autores observaram que o modelo Gompertz e Logístico foram os mais apropriados para descrever o desenvolvimento de PE nos touros da raça Canchim e no grupo genético MA, respectivamente. Parâmetros genéticos e fenotípicos Herdabilidade A herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas da população e das circunstâncias de ambiente às quais os indivíduos estão sujeitos. O valor da estimativa de herdabilidade depende da magnitude de todos os componentes de variância. A estimativa expressa a proporção da variância total que é atribuída às diferenças dos valores genéticos, estes, determinam o grau de semelhança entre parentes. A herdabilidade tem papel preditivo expressando a confiança do valor fenotípico como uma referência para o valor genético. Define-se herdabilidade como a razão entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica. Valores altos de herdabilidade indicam que grande parte da

22 12 variação fenotípica dos indivíduos é decorrente do efeito aditivo dos genes. Maior variação das condições de criação reduz a herdabilidade, e maior uniformidade desta aumenta a herdabilidade (FALCONER e MACKAY, 1996). Na Tabela 1 estão relacionadas as estimativas de herdabilidade para peso corporal, obtidos pelo método de máxima verossimilhança restrita, de acordo com a idade e raça, segundo diversos autores. Na Tabela 2, são descritas as estimativas de herdabilidade para perímetro escrotal, pela mesma metodologia, em diferentes idades e raças. A partir de dados de animais da raça Nelore, Dias et al. (2003) estimaram herdabilidade para o perímetro escrotal ao sobreano, considerando o efeito de grupo de contemporâneos e uma das covariáveis: peso ajustado aos 550 dias de idade (0,41 ± 0,04) ou idade ao sobreano (0,35 ± 0,03). Um terceiro modelo estudado incluiu ambas as características e a herdabilidade foi igual a 0,42 ± 0,04. O efeito de grupo de contemporâneos influenciou significativamente o perímetro escrotal em todos os modelos. Os efeitos das covariáveis sobre a característica não foram significativos, exceto quando apenas o peso foi considerado como covariável linear. Peña et al. (2001), trabalhando com características de crescimento em bovinos da raça Nelore, verificaram altos coeficientes de herdabilidade estimados para PE (0,41), PE corrigido para idade (0,40) e PE corrigido para idade e peso (0,47) do animal, indicando a possibilidade de melhorar essas características por meio de seleção.

23 13 Tabela 1. Estimativas de herdabilidade (h 2 ) para peso corporal, obtidas pelo método de máxima verossimilhança restrita, para diferentes raças e idades, segundo diversos autores. Autores Idade (dias) h 2 Raça Alencar et al. (2005) Desmame 0,36 e 0,37 Canchim 365 0,30 e 0,36 Bergman et al. (1996) 365 0,32 Nelore 550 0,42 Dias et al. (2005) Nascimento 0,26 Tabapuã Desmame 570 0,11 0,21 Everling et al. (2001) Desmame 0,23 Angus-Nelore Freitas (1999) Desmame 0,34 Canchim 365 0,31 Garnero et al. (2001) Nascimento 0,19 Nelore Desmame 550 0,19 0,34 Garnero et al. (2002) Nascimento 0,24 Nelore ,29 0,48 Mercadante et al. (2000) Desmame 0,28 Nelore 365 0,35 Silva et al. (2000) 365 0,37 Canchim Silveira et al. (2004) Desmame 0,17 Nelore 550 0,30 Siqueira et al. (2003) Nascimento ,29 0,51 0,47 Nelore

24 14 Tabela 2. Estimativas de herdabilidade (h 2 ) para perímetro escrotal, obtidas pelo método de máxima verossimilhança restrita, para diferentes raças e idades, segundo diversos autores. Autores Idade (dias) h 2 Raça Bergman et al. (1996) 365 0,47 Nelore 550 0,74 Dias et al. (2003) 550 0,35, 0,41 e 0,42 Nelore Everling et al. (2001) 550 0,21 Angus-Nelore Freitas (1999) 365 0,29 Canchim Garnero et al. (2001) 550 0,36 Nelore Garnero et al. (2002) 365 0,52 Nelore 450 0,53 Gressler (2004) 365 0,50, 0,51 e 0,52 Nelore ,54, 0,53 e 0,53 0,52,0,59 e 0,55 Gressler et al. (2000) 365 0,24 Nelore 550 0,31 Peña (2001) - 0,41 Nelore Pereira et al. (2000) - 0,51 Nelore Quirino e Bergman (1998) 275 0,15 Nelore ,60 0,71 0,50 Sarreiro et al. (2002) 950 0,38 Nelore Shenkel et al. (2004) 550 0,48 Raças européias Silva et al. (2000) 365 0,30 Canchim Silveira et al. (2004) 550 0,39 Nelore Vargas et al. (1998) Puberdade 0,28 Brahman

25 15 Correlações genéticas, fenotípicas e ambientais O coeficiente de correlação é um conceito estatístico para a medida do grau e da direção de uma associação linear entre duas variáveis. Esta associação pode ser provocada por efeitos genéticos, ambientais e fenotípicos. As características correlacionadas são de interesse principalmente devido às mudanças provocadas pela seleção. É importante saber como a seleção de uma característica causará mudanças nas outras. A correlação genética é a medida de associação dos valores genéticos e a sua principal causa é a pleiotropia. Esta é a propriedade de um gene afetar duas ou mais características. O grau de correlação resultante da pleiotropia expressa a extensão para o qual duas características são influenciadas pelos mesmos genes. A correlação ambiental se refere a associação dos desvios ambientais junto aos desvios genéticos não aditivos. Duas características podem ser influenciadas pelas mesmas variações de condições ambientais. As correlações genéticas e ambientais se combinam para originar a correlação fenotípica. Esta correlação entre duas características pode ser diretamente observada nos dados. Se ambas as características tem baixa herdabilidade, então a correlação fenotípica é determinada principalmente pelo componente ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, o principal componente é genético. Em alguns casos, as correlações genéticas e ambientais são diferentes na magnitude, ou no sinal. Uma grande diferença e, particularmente, uma diferença de sinal, indica que fontes de variação genética e ambiental afetam as características

26 16 por meio de diferentes mecanismos fisiológicos (FALCONER e MACKAY, 1996 e CARDELLlNO, 1987). Pereira et al. (2001) com o objetivo de estudarem o perímetro escrotal de animais da raça Nelore com idade entre 14 a 22 meses e suas relações com as características de desempenho ponderal, utilizaram modelos animais bi-caracter e obtiveram correlações entre perímetro escrotal e peso ao nascimento, ao desmame, ao sobreano e ganho de peso do desmame ao sobreano de 0,16, 0,27, 0,25 e 0,12 respectivamente, indicando que as características peso ao sobreano e ganho de peso do desmame ao sobreano são sinérgicas à precocidade sexual. Trabalhando com características de peso e perímetro escrotal em bovinos Nelore, Garnero et al. (2001) observaram correlações genéticas iguais a 0,31 entre perímetro escrotal aos 550 dias de idade (PE550) e peso aos 120 dias (P120); 0,37 entre PE550 e peso aos 240 dias (P240) e 0,40 entre PE550 e peso aos 550 dias (P550). REFERÊNCIAS ALENCAR, M. M.; MASCIOLI, A. S.; FREITAS, A. R. Evidências de interação genótipo x ambiente sobre características de crescimento em bovinos de corte. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 34, n. 2, p , BERGMANN, J. A. G.; ZAMBORLINI, L. C.; PROCÓPIO, C. S. O; ANDRADE, V. J.; VALE FILHO. Estimativas de parâmetros genéticos de perímetro escrotal e do peso corporal em animais da raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, v. 48, n. 1, p , 1996.

27 17 BRODY, S. Bioenergetics and growth. New York: Reinhold Publishing Corporation., p. BROWN, K. E.; FITZHUGH JUNIOR, H. A.; CARTWRIGHT, T. C. A. A comparison of nonlinear models for describing weight-age relationship in cattle. Journal of Animal Science, Champaign, v. 42, n. 4, p , CARDELINO, R.; ROVIRA, J. Mejoramiento genetico animal. Montevideo: Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur S.R.L., p. DIAS, L.T.; ALBUQUERQUE, L.G.; TONHATI, H.; TEXEIRA, R. A. Estimação de parâmetros genéticos para peso em diferentes idades para animais da raça Tabapuã. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 34, n. 6, p , DIAS, L.T.; EL FARO, L.; ALBUQUERQUE, L.G. Estimativas de herdabilidade para perímetro escrotal de animais da raça nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 32, n. 6, p , DUARTE, F. A. M. Estudo da curva de crescimento de animais da raça Nelore, através de cinco modelos estocásticos f. Tese (Livre Docência) Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, EVERLING, D. M.; FERREIRA, G. B. B.; RORATO, P. R. N.; ROSO, V. M.; MARION, A. E.; FERNANDES, H. D. Estimativas de herdabilidade e correlação genética para características de crescimento na fase pré-desmama e medidas de

28 18 perímetro escrotal ao sobreano em bovinos Angus-Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 30, n. 65, p , FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to quantitative genetics. 3. ed. New York: Longman Scientific & Technical, p. FREITAS, A. R. Algumas contribuições da análise bivariada no melhoramento animal. In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, n. 33, 1999, Porto Alegre. FREITAS, A.R. Curvas de crescimento na produção animal. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 34, n. 3, p , GARNERO, A. V.; FERNANDES, M. B.; FIGUEREDO, L. F. C.; LÔBO, R. B. Influência da incorporação de dados de progênies na classificação de touros da raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 30, n. 3, p , GARNERO, A. V.; LÔBO, R. B.; BEZERRA, L. A. F.; OLIVEIRA, H. N. Comparação entre alguns critérios de seleção para crescimento da raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 31, n. 2, p , GRESSLER, S. L.; BERGMANN, J. A. G.; PEREIRA C. S.; PENNA, V. M.; PEREIRA, J. C. C.; GRESSLER, M. G. M. Estudo das associações genéticas entre perímetro escrotal e características reprodutivas de fêmeas Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 29, n. 2, p , 2000.

29 19 GRESSLER, S. L. Fatores ambientais e genéticos do perímetro escrotal e da idade ao primeiro parto em novilhas Nelore desafiadas tradicional ou precocemente f. Tese (Doutorado em Ciência Animal), Escola de Veterinária, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, LAIRD, A. K. Dynamics of relative growth. Growth, Lareland, v. 29, p , LÔBO, R. N. B.; MARTINS FILHO, R. Avaliação de métodos de padronização dos pesos corporais às idades de 205, 365 e 550 dias. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 31, n. 4, p , MARTÍN NIETO, L.; SILVA, L. O. C.; ROSA, A. N.; GONDO, A. Análise da curva de crescimento da circunferência escrotal de touros da raça Canchim e do grupo genético MA. Archives of Veterinary Science, Curitiba, v. 8, n. 1, p , MAZZINI, A.R.A., MUNIZ, J.A., AQUINO, L.H., SILVA, F.F. Análise da curva de crescimento de machos Hereford. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 27, n. 5, p , MERCADANTE, M. E. Z.; LÔBO, R. B.; OLIVEIRA, H. N. Estimativas de (co) variâncias entre características de reprodução e crescimento em fêmeas de um rebanho Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 29, n. 4, p , NELDER, J. A. The fitting of a generalization of the logistic curve. Biometrics, Woshington, v. 17, p , 1961.

30 20 NOBRE, P. R. C.; ROSA, A. N.; DA SILVA, L. O. C.; EVANGELISTA, S. R. M. Curvas de crescimento de gado nelore ajustadas para diferentes freqüências de pesagens. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 22, n. 9-10, p , OLIVEIRA, H. N.; LÔBO, R. B.; PEREIRA, C. S. Comparação de modelos nãolineares para descrever o crescimento de fêmeas da raça Guzerá. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 9, p , PAZ, C. P.; PACKER, I. U.; FREITAS, A. R.; TALHARI, D. T.; REGITANO, L.C.A.; ALENCAR, M.M.; CRUZ, G. M. Ajuste de modelos não-lineares em estudos de associação entre polimorfismos genéticos e crescimento em bovinos de corte. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 33, n. 6, p , PEÑA, C. D. O.; QUEIROZ, S.A.; FRIES, L.A. Comparação entre critérios de seleção de precocidade sexual e a associação destes com características de crescimento em bovinos Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 30, n. 1, p , PEREIRA, E.; ELER, J. P.; FERRAZ, J. B. S. Análise genética de algumas características reprodutivas e suas relações com o desempenho ponderal da raça Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, v. 53, n. 6, p , 2001.

31 21 PEREIRA, E.; ELER, J. P.; FERRAZ, J. B. S. Correlação genética entre perímetro escrotal e algumas características reprodutivas na raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 29, n. 6, p , QUIRINO, C. R.; BERGMANN, J. A. G. Heritability of scrotal circumference adjusted and unadjusted for body weight in Nellore bulls, using univariate and bivariate animal models. Theriogenology, v. 49, n. 7, p , QUIRINO, C. R.; BERGMANN, J. A. G.; VALE FILHO, V. R.; ANDRADE, V.J.; PEREIRA, J. C. C. Evaluation of four mathematical functions to describe scrotal circumference maturation in Nellore bulls. Theriogenology, v. 52, n. 1, p , RICHARDS, F. J.A flexible growth function for empirical use. Journal of Experimental Botany, Oxford, v. 10, p , SARREIRO, L. C.; BERGMANN, J. A. G.; QUIRINO, C. R.; PINEDA, N. R.; FERREIRA, V. C. P.; SILVA, M. A. Herdabilidade e correlação genética entre perímetro escrotal, libido e características seminais de touros Nelore. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, v. 54, n. 6, p , SHENKEL, F. S.; MILLER, S. P.; WILTON, J. W. Genetic parameters and breed differences for feed efficiency, growth, and body composition traits of young beef bulls. Canadian Journal of Animal Science, Oxford, v. 84, n. 2, p , 2004.

32 22 SILVA, A. M.; ALENCAR, M. M.; FREITAS, A. R.; BARBOSA, R. T.; BARBOSA, P. F.; OLIVEIRA, M. C. S.; CORRÊA, L. A.; NOVAES, A. P.; TULLIO, R. R. Herdabilidades e correlações genéticas para peso e perímetro escrotal de machos e características reprodutivas e de crescimento de fêmeas, na raça Canchim. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 29, n. 6, p , SILVA, A. M. da. Parâmetros genéticos para peso e perímetro escrotal de machos e características reprodutivas e de crescimento de fêmeas, na raça Canchim f. Dissertação (Mestrado em Melhoramento Genético Animal) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista Jaboticabal, SILVA, N. A. M.; AQUINO, L. H.; SILVA, F. F.; OLIVEIRA, A. I. G. Curvas de crescimento e influencia de fatores não-genéticos sobre as taxas de crescimento de bovinos da raça Nelore. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 28, n. 3, p , SILVEIRA, J. C.; McMANUS, C.; MASCIOLI, A. S.; SILVA, L. O. C.; SILVEIRA, A. C.; GARCIA, J. A. S.; LOUVADINI, H. Fatores ambientais e parâmetros genéticos para características produtivas e reprodutivas em um rebanho Nelore no estado do Mato Grosso do Sul. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 33, n. 6, p , SIQUEIRA, R. L. P. G.; OLIVEIRA, J. A.; LÔBO, R. B.; BEZERRA, L. A. F.; TONHATI, H. Análise da variabilidade genética aditiva de características de

33 23 crescimento da raça Nelore. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 32, n. 1, p , Von BERTALANFFY, L. Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarterly Review of Biology, New York, v. 23, p , 1957.

34 24 CAPÍTULO 2. CURVAS DE DESENVOLVIMENTO PONDERAL E TESTICULAR COMO CRITÉRIO DE AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO EM BOVINOS NELORE RESUMO Modelos não-lineares foram utilizados para avaliar o desenvolvimento corporal e testicular em animais da raça Nelore. O objetivo deste trabalho foi identificar o modelo mais apropriado pela qualidade de ajuste e interpretação biológica dos parâmetros e realizar análise de variância dos valores assintóticos (A) e de taxa de maturação (k), por animal e característica, dos modelos escolhidos. As funções estudadas foram: Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz e dois modelos Logísticos. O método utilizado foi o de Gauss Newton, por meio de regressão nãolinear das características em função da idade (dias). Somente os modelos de Richards e Gompertz não apresentaram ajuste dos parâmetros para o desenvolvimento ponderal. Apenas os modelos Brody e Logístico ajustaram o perímetro escrotal em função da idade. Considerando a interpretação biológica dos parâmetros e a qualidade do ajuste dos modelos (coeficiente de determinação, quadrado médio do resíduo e erro de predição), os modelos Logísticos mostraram-se mais adequados para o ajuste de crescimento corporal e testicular. Na análise de variância, as estimativas de A e k obtidas das curvas Logísticas foram significativamente influenciadas pelos efeitos de reprodutor e de grupos de contemporâneos (mesma fazenda, ano e estação de nascimento), exceto para o efeito de reprodutor sobre k, obtido para o desenvolvimento testicular. PALAVRAS-CHAVE: modelos não-lineares, peso corporal, perímetro escrotal.

35 25 CHAPTER 2. BODY AND TESTICULAR GROWTH CURVES AS GROWTH EVALUATION CRITERIA IN NELORE BEEF CATTLE ABSTRACT Nonlinear models were utilized to evaluate the body and testicular growth in Nelore beef cattle. The objective was to identify the most appropriate model through goodness-of-fit and biological significance of its parameters and to carry out a least square analysis of asymptotic values (A) and rate of maturing (k), for each animal and trait of the chosen models. The functions used to investigate a modified Gauss-Newton method of nonlinear regression of both traits by age (days) were: Brody, Richards, von Bertalanffy, Gompertz and two Logistic models. Only Richards and Gompertz models did not adjust parameters for growth curve. Only Brody and Logistic models fitted the scrotal circumference by age analysis. Considering the goodness-of-fit of the models (coefficient of determination, residual least square and prediction error) and the biological significance of the parameters, the Logistic models were selected as the most appropriate to describe the body and testicular growth. In the least square analysis, the values of A and k from Logistic curves, obtained for each animal and trait, were significantly influenced by sire and contemporary groups (same year and season of birth and same farm of origin), except for the sire effect on k value for testicular growth curve. KEY-WORDS: nonlinear models, body weight, scrotal circumference INTRODUÇÃO

36 26 Nos sistemas de produção de bovinos de corte, observa-se que o crescimento dos animais é prioritário e diretamente ligado com a produção e qualidade da carne. O aumento de peso dos animais reflete o crescimento, que tanto pode ser favorecido pelo meio em que vivem quanto pelo potencial genético. Uma maneira de avaliar o crescimento dos animais é por meio de curvas que relacionam o peso ou medidas de perímetro escrotal à idade dos animais, utilizando modelos não-lineares, que contém parâmetros com interpretação biológica. Lôbo e Martins Filho (2002) observaram que funções não-lineares (Brody e Richards) são mais adequadas do que equações lineares de regressão para representar o crescimento de bovinos de corte. A indicação de um modelo não-linear para representar o crescimento dos bovinos depende da raça, sexo e do período de crescimento estudado. Paz et al. (2004) utilizando dados do nascimento aos 19 meses de idade, em três grupos genéticos e Freitas (2005), trabalhando com machos da raça Canchim, observaram que o modelo Logístico foi o mais adequado para descrever crescimento corporal. Nos animais da raça Nelore, a curva de Brody foi a mais indicada por Silva et al. (2004) para machos e fêmeas e por Nobre et al. (1987), que utilizaram pesagens do nascimento aos 24 meses de idade. Oliveira et al. (2000) e Mazzini et al. (2003) escolheram o modelo Bertalanffy para descrever o desenvolvimento corporal de vacas Guzerá e machos Hereford, respectivamente. Em dois grupos genéticos da raça Canchim houve diferença na definição do melhor modelo para descrever o crescimento do perímetro escrotal. As curvas

37 27 escolhidas foram Gompertz e Logística (MARTÍN NIETO et al., 2003). Quirino et al. (1999), estudando perímetro escrotal mensurado entre 200 e 1300 dias de idade na raça Nelore, concluíram que a função Logística foi a mais indicada. Os objetivos deste trabalho foram: ajustar o peso corporal e o perímetro escrotal em função da idade; definir o modelo não-linear mais adequado para descrever o crescimento e estudar causas de variação para os valores assintóticos e de taxa de crescimento dos modelos escolhidos, por animal e característica. MATERIAL E MÉTODOS Para o presente trabalho, foi utilizado o arquivo de dados de desempenho de bovinos de corte, gerado pelo Programa de Melhoramento Genético da Raça Nelore (PMGRN), desenvolvido no Departamento de Genética da Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto (FMRP), USP, Ribeirão Preto, SP. Foram estudadas observações de peso corporal de indivíduos e medidas de perímetro escrotal de 9274 animais da Raça Nelore e do sexo masculino, nascidos entre 1990 e 2003 e pertencentes a 21 fazendas localizadas no Estado de São Paulo, mantidas sob manejo extensivo de criação. O manejo reprodutivo envolveu uma estação de acasalamento que variou de 60 a 90 dias de duração. A maioria dos rebanhos utilizava monta natural ou inseminação artificial, com repasse de touros após o primeiro ou o segundo serviço. O desmame dos animais ocorria entre 7 e 8 meses de idade.

38 28 Foram consideradas medidas de peso corporal, medidas periodicamente do nascimento aos 1020 dias de idade e de perímetro escrotal, tomadas dos 200 aos 1020 dias de idade. Foram formados os grupos de contemporâneos (GC) a partir de animais nascidos na mesma fazenda, ano e estação de nascimento. As estações de nascimento foram definidas e divididas em período de seca (abril a setembro) e período de águas (outubro a março). Os anos de nascimento com datas inferiores a 1990, foram considerados em uma só classe de ano devido à quantidade reduzida de dados no período. Observações de indivíduos que morreram ou com datas de pesagem desconhecidas foram descartadas. Os GC com menos de cinco observações por característica e pais com menos de três filhos foram excluídos, totalizando 287 GC e 366 pais. As médias aritméticas observadas e respectivos desvios-padrão e o número de mensurações por idade (meses), valores mínimos e máximos para as medidas de peso e perímetro escrotal estão representados no Anexo 1 e 2, respectivamente. Os modelos não-lineares utilizados para o estudo do crescimento corporal foram: (1) Brody (BRODY, 1945): = kt Y A(1 Be ) + ε. t kt 3 (2) von Bertalanffy (BERTALANFFY, 1957): Y = A(1 Be ) + ε. Y A Be ) kt m (3) Richards (RICHARDS, 1959): = ( 1 + ε. kt m (4) Logístico 1 (NELDER, 1961): = + + ε t t Y A(1 e ) t

39 29 Y A Be) kt (5) Logístico 2 (utilizado por QUIRINO et al., 1999): = /(1 + + ε Y t Ae Be (6) Gompertz (LAIRD, 1965): = + ε kt Nestes modelos, Y é o peso corporal em kg ou o perímetro escrotal em cm na idade t (medida em dias); A é o valor assintótico do peso corporal ou do perímetro escrotal alcançado quando t tende ao infinito e é interpretado como peso ou perímetro escrotal do animal adulto, independente de pequenas variações em resposta aos efeitos ambientais; B é a constante de integração relacionada aos pesos ou perímetros iniciais e não possui significado biológico; m é a constante que define a forma da curva e estabelece o grau de maturidade do peso corporal ou do PE no ponto de inflexão; e é a base do logaritmo natural; k é a taxa de maturação e indica a mudança linear na característica por unidade de tempo; ε é o erro aleatório associado a cada pesagem ou a cada medida de PE. No modelo de Brody, o parâmetro m assume o valor 1. Para o modelo Bertalanffy, o parâmetro m é fixo em aproximadamente 30% do valor de A. Para o modelo Logístico 1, o parâmetro B é fixo e igual a 1. O método para o ajuste dos modelos foi o modificado de Gauss Newton de regressão não linear, descrito por Hartley (1961). As análises estatísticas foram realizadas utilizando o procedimento Non Linear Regression - NLIN (SAS, 2001). Na análise dos modelos não-lineares utilizou-se o processo iterativo para a obtenção das soluções do sistema de equações. O processo iterativo requer o fornecimento de valores iniciais aos parâmetros e, a partir destes valores, é calculada a soma de quadrados do resíduo (SQR). Os parâmetros são continuamente modificados até que a SQR seja minimizada. Os valores iniciais t

40 30 foram considerados a partir da média de cada estimativa de parâmetro obtida da literatura. Foi estabelecido o máximo de 500 iterações para que o critério de convergência fosse atingido. A convergência ocorreu sempre que (SQR j-1 - SQR j )/(SQR j ) foi menor que 10-8, em que SQR j é a soma dos quadrados residual na j-ésima iteração (PAZ et al., 2002). Para a obtenção do coeficiente de determinação (R 2 ), que indica a proporção da variação explicada pelo modelo em relação a variação total, utilizouse a seguinte fórmula: 2 R = em que: SQM SQTC ou 2 R = 1 SQR SQTC SQM = soma de quadrados do modelo; SQTC = soma de quadrados totais corrigido; SQR = soma de quadrados do resíduo O erro de predição (EP) foi calculado a partir da seguinte função: O P EP = *100 P em que: O = média dos valores observados da característica em uma determinada idade; P = valor predito para a característica na mesma idade. Valores positivos e negativos de EP, expressos em porcentagem, indicaram respectivamente, subestimativas e superestimativas dos valores preditos em relação às médias observadas.

41 31 Para a escolha do modelo mais adequado, foi considerada a interpretação biológica dos parâmetros (comparação do valor assintótico com valores observados das características na idade adulta) e a qualidade do ajuste (coeficiente de determinação, quadrado médio do resíduo e erro de predição). Também foi estudada a associação linear entre os parâmetros A e k estimada por correlações simples de Pearson. Para cada animal em cada característica, foram obtidos valores de A e k do modelo escolhido. Naqueles indivíduos em que houve ajuste, os valores foram submetidos à análise de variância, considerando o modelo que incluiu o efeito fixo de grupos de contemporâneos e efeito aleatório de reprodutor. RESULTADOS E DISCUSSÃO As curvas de peso corporal foram ajustadas para os modelos Logístico 1, Logístico 2, Brody e von Bertalanffy. As curvas de crescimento testicular foram ajustadas para os modelos Logístico 2 e Brody. Os outros modelos para ambas as características, não atingiram convergência pelo processo iterativo. Para os modelos ajustados, os parâmetros estimados e seus erros-padrão, o quadrado médio do resíduo (QMR) e o coeficiente de determinação estão relacionados na Tabela 1 para peso corporal e na Tabela 2 para perímetro escrotal. O número de iterações para os modelos estudados para peso variou de 7 (Logístico 1 e 2) a 10 (von Bertalanffy). Para perímetro escrotal, foram 9 e 10 iterações, respectivamente para Logístico 2 e Brody. Entretanto, os modelos não