ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DA ESPERMATOGÊNESE DE QUEIXADAS (Tayassu pecari LINK, 1795) CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES

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1 ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DA ESPERMATOGÊNESE DE QUEIXADAS (Tayassu pecari LINK, 1795) CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ FEVEREIRO 2006

2 ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DA ESPERMATOGÊNESE DE QUEIXADAS (Tayassu pecari LINK, 1795) CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal. Orientador: Prof. Deiler Sampaio Costa CAMPOS DOS GOYTACAZES RJ FEVEREIRO

3 ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DA ESPERMATOGÊNESE DE QUEIXADAS (Tayassu pecari LINK, 1795) CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal. Aprovada em 22 de fevereiro de 2006 Comissão Examinadora:

4 Por mais distantes que seus objetivos se encontrem, para alcança-los é necessário apenas dar o primeiro passo, pois toda longa jornada se inicia quando determinamos aonde desejamos chegar. Carlos Magno Cesar de Menezes ii

5 AGRADECIMENTOS A Deus por estar sempre presente em minha vida. A minha Família pelo apoio e pelo embasamento na formação do meu caráter. A Pro Fauna por permitir nossa equipe de trabalho em suas dependências, e por ceder material base deste estudo. Ao meu orientador Prof. Deiler Sampaio Costa, por aceitar-me como seu orientado, pela atenção, ensinamentos e pela orientação. Aos amigos Wagner Braga, Prof. Jurandyr de A. C. Filho e Prof. Paulo Oldemar Scherer, por sempre estarem disponíveis a me ajudar. A direção do curso de medicina veterinária da Universidade Estácio de Sá, Professores Nicolau Maués da Serra Freire e Marta Helena G. Desiderio, pelo apoio a meu desenvolvimento. Aos amigos médicos veterinários Carlos Xavier, Alexandre Pereira e Alexander de Souza, pelo apoio e compreensão com as alterações de meus horários no plantão noturno da policlínica escola do curso de medicina veterinária da Universidade Estácio de Sá. A todos os professores do curso de Pós Graduação em Produção Animal da Universidade Estadual do Norte Fluminense, pois sem eles este curso não existiria. Ao Drº. Paulo Cordeiro e sua esposa Srª Maria do Carmo S. Cordeiro por acreditarem em mim, quando nem eu mesmo acreditei. iii

6 A Luciana de C. Portugal pelo incentivo e ajuda durante nossa convivência. Aos Prof. Wagner Stelling e José Machado pela ajuda dispensada. A todos que direta ou indiretamente, mesmo que apenas com um pensamento, acreditaram que eu chegaria ao fim de um novo começo. iv

7 BIOGRAFIA Carlos Magno Cesar de Menezes, filho de Antônio Geraldo de Menezes e Dilêne Cesar de Menezes, nasceu em 3 de setembro de 1970, na cidade de Rio Bonito-RJ Em fevereiro de 1998 iniciou o curso de medicina veterinária da Universidade do Grande Rio, colando Grau em 26 de dezembro de 2001, como primeiro aluno de sua turma. Ocupou o cargo de diretor de agricultura abastecimento e pesca do Município de Magé entre fevereiro de 2002 a março de 2003, em agosto de 2002 foi contratado pela Universidade Estácio de Sá, como professor das disciplinas de Anatomia Estrutural e Base de Neuroanatomia Animal, Anatomia Animal dos Sistemas Viscerais e Anatomia Comparada Animal e Médico Veterinário em 01 de junho de 2003 até a presente data. Conseguiu aprovação em maio de 2004, como primeiro colocado na prova de títulos para Prof. Auxiliar em Anatomia e Fisiologia Animal da Universidade Federal do Vale do São Francisco, Petrolina-PE, não assumindo o cargo. Em janeiro de 2006, foi aprovado em primeiro lugar no concurso publico para Prof. Substituto em Anatomia Animal do Instituto de Biologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, assumindo a vaga em 31 de janeiro de Em agosto de 2004, foi admitido no curso de Pós-graduação em Produção Animal, Mestrado, Morfologia e Patologia Animal, da Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes RJ, submetendo-se a defesa de tese para conclusão do curso em fevereiro de v

8 CONTEÚDO LISTA DE TABELAS... viii LISTA DE FIGURAS... x RESUMO... xi ABSTRACT... xiii 1 INTRODUÇÃO OBJETIVO REVISÃO DE LITERATURA Os queixadas Os testículos Espermatogênese O ciclo do epitélio seminífero A onda do epitélio seminífero Estádios do ciclo do epitélio seminífero As células de Sertoli Espermatogônias Espermatócitos Espermátides As células de Leydig MATERIAL E MÉTODOS vi

9 4.1. Animais Coleta e processamento dos fragmentos testiculares Análises morfométricas Caracterização dos estádios do ciclo do epitélio seminífero e suas freqüências relativas População celular do epitélio seminífero Rendimento intrínseco da espermatogênese Índice de células de Sertoli Diâmetro dos túbulos seminíferos e altura do epitélio seminífero Proporção volumétrica e volume dos componentes do parênquima testicular Comprimento total dos túbulos seminíferos Cálculo da reserva espermática testicular Análise estatística RESULTADOS E DISCUSSÃO Biometria e índice gonadossomático Peso e percentual ocupado pela albugínea e mediastino testicular Área da secção transversal, diâmetro e altura dos túbulos seminíferos Proporção volumétrica dos componentes do testículo e comprimento dos túbulos seminíferos Morfologia das células espermatogênicas, células de Sertoli e características dos estádios do ciclo do epitélio seminífero Freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero População celular dos túbulos seminíferos Rendimento intrínseco da espermatogênese Índice de células de Sertoli Reserva espermática testicular CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS vii

10 LISTAS DE TABELAS Tabela 1. Peso corporal, peso dos testículos e índice gonadossomático de queixadas adultos Tabela 2. Peso dos testículos, peso do parênquima testicular, peso e valores percentuais da albugínea e mediastino testicular de queixadas adultos.. 28 Tabela 3. Diâmetro tubular e altura do epitélio seminífero de queixadas adultos Tabela 4. Proporção volumétrica (%) entre os componentes do parênquima testicular de queixadas adultos Tabela 5. Volume dos componentes do parênquima testicular e comprimento dos túbulos seminíferos por testículo e por grama de testículo de queixadas adultos Tabela 6. Diâmetro nucleolar das células de Sertoli e nuclear das: espermatogônias A, espermatócitos I em pré-leptóteno/leptóteno (PL/L), espermatócitos I em paquíteno (PQ) e espermátides arredondadas (Ar) de queixadas adultos, expressos em micrômetros Tabela 7. Freqüência relativa (%) dos estádios do ciclo do epitélio seminífero de queixadas adultos Tabela 8. População dos diferentes tipos celulares no estádio 1 do ciclo do viii

11 epitélio seminífero de queixadas adultos Tabela 9. Razões entre números corrigidos de células germinativas por secção transversal de túbulo seminífero no estádio 1 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas adultos Tabela 10. Razões entre os números corrigidos de células germinativas no estádio 1 do ciclo do epitélio seminífero, e de células de Sertoli em queixadas adultos ix

12 LISTA DE FIGURAS Figura 1. A. Queixada evidenciando faixa de pelos brancos na mandíbula; B. Queixadas se esfregando para liberação de secreção da glândula da base da cauda; C. Grupo de queixadas em criatório Figura 2. Parênquima testicular de queixada adulto Figura 3. Parênquima testicular de queixada adulto Figura 4. Estádio 1 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 5. Estádio 2 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 6. Estádio 3 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 7. Estádio 4 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 8. Estádio 5 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 9. Estádio 6 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 10. Estádio 7 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas Figura 11. Estádio 8 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas x

13 RESUMO MENEZES, Carlos, M.C., Universidade Estadual do Norte Fluminense; Fevereiro de 2006; Análise morfofuncional da espermatogênese de queixadas (Tayassu pecari LINK, 1795); Professor Orientador: Deiler Sampaio Costa. O queixada, um dos porcos da mata brasileira, vem sendo explorado economicamente, embora sua biologia reprodutiva não esteja completamente revelada. Assim, o presente trabalho que utilizou nove queixadas maduros sexualmente teve como objetivo investigar as características histológicas e funcionais da espermatogênese deste animal. Os pesos médios dos animais, dos testículos e do parênquima testicular neste estudo foram respectivamente: 38,97kg; 37,35g e 31,12g, com índice gonadossomático de 0,19%, que foi semelhante ao relatado para cateto. O percentual médio ocupado pela albugínea 14,03% e mediastino testicular 2,89% no testículo foi semelhante ao encontrado para catetos e porco monteiro e seus pesos foram: albugínea 5,18g; mediastino 1,05g. Os valores médios do diâmetro tubular 225,61µm e epitélio seminífero 78,42µm inseriram-se no intervalo característico da maioria dos animais domésticos. A proporção volumétrica entre os componentes do parênquima testicular foi: túbulos seminíferos 75,81% sendo este um pouco inferior ao relatado para catetos, javali e suíno piau; tecido intertubular 24,19%. O comprimento tubular por grama de testículo foi de 15,81m que foi um valor xi

14 um pouco acima do intervalo médio encontrados para a maioria dos mamíferos estudados. A maior e menor freqüências dos estádios do ciclo do epitélio seminífero em queixadas, couberam aos estádios 1 e 3, respectivamente. A população celular corrigida dos túbulos seminíferos no estádio 1 do epitélio seminífero para células de Sertoli, espermatogônias, espermatócito I em préleptóteno, espermatócito I em paquíteno e espermátides arredondadas foi respectivamente, de 5,8; 2,4; 19,7; 21,5 e 63. O rendimento geral da espermatogênese de queixada foi de 25,82. A razão entre as células de Sertoli e o total de células germinativas foi de 1:18,38. A média de espermatozóides por grama de parênquima testicular foi de 300X10 6. Concluiu-se neste estudo que a espermatogênese de queixada foi semelhante a de cateto e javali. Palavras-chave: espermatogênese, queixada, Tayassu pecari, túbulos seminíferos. xii

15 ABSTRACT MENEZES, Carlos, M.C., Universidade Estadual do Norte Fluminense; February,2006; Morphofunctional analysis of white-lipped peccarie (Tayassu pecari LINK, 1795) espermatogenesis; Professor Advisor: Dr.Deiler Sampaio Costa. The white-lipped peccarie, a savage pig of brazilian bushes, has been explored economically, although its reproductive biology is not entirely studied. On this way the present study, using nine sexually mature specimens, focused the investigation and understanding of histological and functional characteristics of white-lipped peccaries spermatogenesis. The medium weight of animals, tests and tests parenchyma was respectively 38.97kg, 37.35g e 31.12g, showing 0.19% for gonadossomatic index, likely as related for collaret peccarie and white-lipped peccarie. The medium area occupied by tunica albuginea (14.03%) and mediastinum testis (2.89%) on test was similar as related on collaret peccarie and monteiros boar, and their weights were: 5.18g for albuginea and 1.05g for mediastinum. The medium values established for tubular diameter µm and seminiferous tubular epithelium µm, were similar to one s established for almost all domestic animals. The packed proportions between components of tests parenchyma was: 75.81% for seminiferous tubules, being this value slightly inferior to one s observed for collaret peccarie, wild boar and piau boar; and 24.19% for intersticial tissue. The tubular length per gram of test xiii

16 was 15.81m, slightly superior as values observed for almost all studied mammals. The greatest and the smallest frequencies observed for seminiferous epithelium cycles on white-lipped peccarie were attributed to stages 1 and 3, respectively, as well as on collaret peccarie. The corrected cellular population of seminal tubules at stage 1 for seminiferous epithelium, including Sertoli cells, spermatogonias, type I spermatocytes at pre-leptotene, type I spermatocytes at pachytene and rounded spermatids were respectively, 5.8; 2.4; 19.7; 21.5 e 63. The spermatogenesis general efficiency on white-lipped peccarie was The Sertoli s cells and total germinative cells ratio was at 1: The score of spermatozoids per gram of test parenchyma was 300x10 6. The conclusion of this study was that the white-lipped peccarie spermatogenesis was similar in some aspects to collaret peccarie and other not specialized swines. Key-words: spermatogenesis, white-lipped peccarie, Tayassu pecari, seminiferous tubules. xiv

17 1 1. INTRODUÇÃO Nos dias de hoje, existe uma preocupação com a preservação da flora e fauna existente nos diversos habitats, visando manter em equilíbrio os ecossistemas, impedindo assim a extinção de diversas espécies de animais e vegetais. Porém, nem sempre é possível evitar a extinção de algumas espécies embora esforços sejam demandados. Um destes esforços que vem surtindo bom resultado é a utilização da fauna brasileira de forma racional, colocando algumas espécies como de interesse econômico, evitando assim, a extinção de animais que vem sendo caçados para comercialização ilegal de sua pele ou carne. Este esforço tem como argumentos pesquisas que melhorem os índices reprodutivos, manejo e um melhor aproveitamento da carne, pele ou qualquer produto que tenha origem nas espécies silvestres, de forma que as mesmas se tornem mais produtivas, viabilizando sua criação comercial. Seguindo estas linhas de pesquisas, estudos que levem o entendimento e otimização da reprodução em cativeiro ou mesmo sobre efeitos que reduzem a reprodução em vida selvagem destes animais ameaçados de extinção, são de grande importância para compreensão de sua biologia, conservação e criação comercial. Em decorrência da necessidade de desenvolvimento de pesquisas para melhorar a conservação do queixada e mantê-lo como animal de interesse comercial, e dispondo de condições físicas para o envolvimento nesta linha de ação, encontrou-se o motivo para dar início a esta pesquisa, que visa o estudo

18 2 morfofuncional da espermatogênese de queixada. Desta forma, as informações obtidas nesta dissertação possibilitarão reconhecer padrões reprodutivos desta espécie animal e estudos comparativos com animais de outros gêneros e espécies.

19 3 2. OBJETIVOS Calcular o índice gonadossomático; Caracterizar os estádios do ciclo do epitélio seminífero pelo método da Morfologia Tubular; Determinar a freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero (CES) Determinar a população celular do epitélio seminífero no estádio 1 do CES; Calcular o rendimento intrínseco da espermatogênese; Calcular o índice de células de Sertoli; Mensurar a altura do epitélio seminífero, o diâmetro e a área da secção transversal dos túbulos seminíferos; Determinar a proporção volumétrica e o volume dos componentes do parênquima testicular; Calcular o comprimento dos túbulos seminíferos por testículo e por grama de testículo; Calcular a reserva espermática testicular.

20 4 3. REVISÃO DE LITERATURA 3.1 Os queixadas O queixada (Tayassu pecari Link, 1795), um dos porcos da mata brasileira, difundi-se pelo novo mundo desde a América do Norte até a América do Sul, porém este animal fenotipicamente parecido com os suínos, não é da família Suidae e sim da Tayassuidae (Nowak, 1991). O queixada é caracterizado por ter: 2n=26 cromossomos (Adega et al., 2005), quatro dedos nas patas do apêndice torácico e três no apêndice pélvico, com apenas dois funcionais, protegidos por pequenos cascos, e uma cauda vestigial (Mayer e Wetzel,1987). O corpo é coberto por pêlos longos e grossos, de coloração cinza-escuro, com uma faixa de pelos brancos de cada lado da cabeça na altura da mandíbula (Fig. 1 A), que se estende caudo-dorsalmente da região incisiva até a região dos ramos da mandíbula (Nowak, 1991; Sowls, 1997); estas faixas são marcantes para sua identificação, pois seu parente mais próximo, o cateto (Tayassu tajacu) é menor e apresenta características de pelagem semelhante, mas tendo uma faixa de pelos brancos em volta do pescoço (Sowls, 1974). Uma glândula dorsal aproximadamente 20 cm cranial à base da cauda, que produz secreção oleosa de forte odor, é utilizada para marcação de território (Nowak, 1991; Sowls, 1997) e também para reconhecimento social, promovendo a coesão dos membros do grupo (Fig.1 B) (Byers e Bekoff, 1981; Sowls, 1997). A espécie possui estômago com quatro cavidades (Cavalcante Filho, et al., 1998).

21 Figura 1 A. Queixada evidenciando faixa de pelos brancos na mandíbula; B. Queixadas se esfregando para liberação de secreção da glândula da base da cauda; C. Grupo de queixadas em criatório. 5

22 6 Animal de vida gregária, forma grandes grupos que chegam a mais de cem animais (Fragoso, 1998a; Silvius, 2002) que necessitam de grandes áreas de alimentação; vivem em habitats variados como: florestas tropicais úmidas, caatingas, áreas semi-alagadas e desertos. Tendo dieta a base de frutas plantas, lagartos, anfíbios, ovos de aves e tartarugas (Méndez,1970). À medida que a fronteira de colonização humana se move mais e mais adentro de florestas da América do Sul e Central, os queixadas são uma das primeiras espécies de animais a desaparecer (Fragoso 1998b, 1999; Kiltie 1981). Embora ainda com grandes grupos de animais vivendo em habitats naturais, estes animais vêm diminuindo em número pela caça predatória decorrente do maior contato com o homem, já que a fronteira agrícola encontra-se em expansão (Fragoso,1998a). Gottendeker e Bodmer (1998) relatam que não existe sazonalidade reprodutiva e fêmeas gestantes podem ser encontradas ao longo de todo o ano, observando-se maiores proporções na primavera e no verão. A gestação dura entre 152 a 162 dias, quando nascem de um a três filhotes, capazes de seguir a mãe e o grupo logo após o nascimento. Começam a desmamar aos dois meses de idade, mas podem permanecer ligados à mãe por vários meses, atingindo a idade adulta aproximadamente aos 18 meses (Mayer e Wetzel,1987). No Brasil, a carne do queixada é ofertada como prato em vários restaurantes especializados, em cardápio de animais silvestres, onde esta demanda é suprida parcialmente pela caça predatória que é ilegal (Nogueira Filho e Lavorenti, 1997). Nos últimos anos tem-se percebido um aumento do número de criatórios de espécies selvagens, como o queixada (Fig 1 C)., o cateto e a capivara com objetivo de exploração comercial. Tal atividade, além de ser um empreendimento muito rentável, devido a grande demanda por carne e produtos destes animais, é, sem dúvida, uma forma racional de exploração da fauna brasileira (Costa, 2001). 3.2 Os testículos Os testículos são glândulas mistas, com função endócrina de produzir esteróides e exócrina produzindo gameta masculino, esta última, denominada de espermatogênese tem seu início, manutenção e controle pela ação conjunta principalmente da testosterona, hormônio produzido pelas células de Leydig no

23 7 próprio testículo, e pelo hormônio folículo estimulante (FSH) produzido na hipófise (Sharpe, 1994; Freeman e Rommerts, 1996). Segundo Sonner et al. (2004), os testículos dos queixadas são revestidos pela túnica albugínea, que é recoberta externamente pela lâmina visceral da túnica vaginal. A túnica albugínea consiste em uma espessa camada de tecido conjuntivo denso modelado, rico em fibras colágenas arranjadas circularmente em relação ao eixo maior dos testículos, e por um estrato vascular, com vasos sanguíneos flexuosos provenientes da artéria testicular, os quais são dispostos na região mais próxima ao parênquima testicular. A partir da albugínea partem septos de tecido conjuntivo em direção ao mediastino testículo, dividindo o parênquima testicular em lóbulos. O parênquima testicular dos mamíferos é constituído morfofuncionalmente por dois compartimentos básicos: (a) o compartimento intersticial ou intertubular, também chamado de espaço intertubular, responsável pela produção de esteróides, constituído pelos vasos sanguíneos e linfáticos, nervos, fibras de tecido conjuntivo, macrófagos, mastócitos e células de Leydig, (b) o compartimento tubular, onde os espermatozóides são produzidos, e se encontram os túbulos seminíferos que são constituídos pela túnica própria, epitélio seminífero e lume. Na túnica própria encontram-se as células mióides ou peritubulares, a membrana basal e as fibras colágenas. No epitélio seminífero estão presentes às células de Sertoli e as células da linhagem espermatogênica. No lume tubular encontra-se o fluido secretado pelas células de Sertoli e os espermatozóides (Russell et al, 1990; Costa e Paula, 2003; Sonner et al., 2004). 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABERCROMBIE, M. (1946) Estimation of nuclear populations from microtome sections. Anat. Rec.,94: ADEGA, F., CHAVES, R., SBALQUEIRO, I., WIENBERG, J., GUEDES-PINTO, H. (2005) Partial comparative chromosome map between White-lipped peccary (Tayassu pecari) and sheep (Ovis aries). In: International Plant & Animal

24 8 Genomes XIII Conference,13º, Anais. San Diego, CA: Town & Country Convention Center, Vol.1, p ALMEIDA, F.F.L,(2002) Estrutura e função testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa) sexualmente maduros. Tese (mestrado em reprodução) Belo Horizonte-MG, Universidade Federal de Minas Gerais-UFMG,65p. AMANN, R. P.(1962a) Reproductive capacity of dairy bulls. III. The effect of ejaculation frequency, unilateral vasectomy and age on spermatogenesis. Am. J. Anat., 110(1): AMANN, R. P.(1962b) Reproductive capacity of dairy bulls. IV. Spermatogenesis and testicular germ cell degeneration. Am. J. Anat., 110(1): AMANN, R.P., ALMQUIST, J.O.(1962).Reproductive capacity of dairy bulls. VIII. Direct and indirect measurement of testicular sperm production. J. Dairy Sci., 45: AMANN, R.P. (1970) The male rabbit. IV. Quantitative testicular histology and comparisons between daily sperm production as determined histologically and daily sperm output. Fertil. Steril., 21(9): AMANN, R.P.(1981) A critical review of methods for evaluation of spermatogenesis from seminal characteristics. J. Androl., 2: ATTAL, J., COUROT, M. (1963) Développement testiculaire et établissement de la spermatogénèse chez le taureau. Ann Biol. Anim. Bioch. Biophys., 3: AYRES, M., AYRES JR, M., AYRES, D.L., SANTOS A.S. (2003). Bio Estat. Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Belém: Sociedade Civil Maniraua, Brasília CNPq. BERNDTSON, W.E., DESJARDINS, C. (1974) The cycle of the seminiferous epithelium and spermatogenesis in the bovine testis. Am. J. Anat., 140:

25 9 BERNDTSON, W. E. (1977) Methods for quantifying mammalian spermatogenesis: a review. J. Anim. Sci., 44(5): BERNDTSON, W. E., IGBOELI, G., PICKETT, B.W. (1987) Relationship of absolute number of Sertoli cells to testicular size and spermatogenesis in young beef bulls. J. Anim. Sci.,64: BILASPURI, G. S., GURAYA, S.S.(1984) The seminiferous epithelial cycle and spermatogenesis in goats (Capra hircus).j. Agric. Sci.,103: BILASPURI, G.S., GURAYA, S.S. (1986) The seminiferous epithelial cycle and spermatogenesis in rams (Ovis aries). Theriogenol., 25(4): BURGOS, M. H., FAWCETT, D. W. (1955) Studies on the fine structure of the mammalian testis. I differntion of the spermatids in the cat (Felis domestica). J. Biophys. Biochem. Cytol., 1: BYERS, I. A., BEKOFF, M. (1981) Social spacing and cooperative behavior of collared pecary. Tayassu tajacu. J. Mamm., 62: CARDOSO, F.M. (1981) Morfologia, cinética e quantificação da espermatogênese em zebus (Bos indicus). Tese (Doutorado em Morfologia) Belo Horizonte-MG, Instituto de Ciências Biológicas - Universidade Federal de Minas Gerais - UFMG,208p. CARDOSO, F.M., GODINHO, H.P. (1985) Cycle of the seminiferous epithelium and its duration in the zebu, Bos indicus. Anim. Reprod. Sci., 5: CASTRO, A.C.S. (1988) Reserva espermática testicular e epididimária de suínos piau, da puberdade à maturidade sexual. Dissertação (Mestrado em Morfologia) Belo Horizonte MG, Instituto de Ciências Biológicas Universidade Federal de Minas Gerais UFMG, 61p.

26 10 CASTRO, A. C. S. (1995) A proposed acrossomal system identifyng stages of the cycle of the seminiferous epithelium and a model for the kinetics of spermatogenesis in the rabbit. Thesis (Ph D) Durham, University of New Hampshire,161p. CASTRO, A. C. S., BERNDTSON, W. E., CARDOSO, F. M. (1997).Cinética e quantificação da espermatogênese: bases morfológicas e suas aplicações em estudos da reprodução de mamíferos. Rev. Bras. Reprod. Anim., 21(1): CAVALCANTE FILHO, M.F.,MIGLINO, M. A., MACHADO, G. V., BEVILACQUA, E., NEVES, W. C.(1998) Estudo comparativo sobre o suprimento arterial do estômago do queixada (Tayassu pecari) e do cateto (Tayassu tajacu) [Linnaeus, 1789]. Braz. J. Vet. Res. Anim. Sci., São Paulo, 35 (1): , ISSN CLERMONT, Y., LEBLOND, C. P. (1955) Spermiogenesis of man, monkey, ram and oyher mammals as show by the periodc acid-schiff technique. Am. J. Anat., 96: CLERMONT, Y. (1963) The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am. J. Anat.,112: CLERMONT, Y. (1972) Kinetics of spermatogenesis in mammals, seminiferous epithelium cycle and spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52, (1), p , COSTA, D. S. (2001) Análise Morfofuncional da espermatogênese e características seminais de catetos (Tayassu tajacu). Tese (Doutorado em Ciência Animal) Belo Horizonte-MG, Universidade Federal de Minas Gerais UFMG, 61p COSTA, D.S., PAULA, T.A.R. (2003) Espermatogênese em mamíferos. Scientia, Vila Velha, 4,(1-2): COSTA, D.S., HENRY, M., PAULA, T.A.R. (2004) Espermatogênese de Catetos (Tayassu tajacu). Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, 56(1):46-51.

27 11 COSTA, D.S., ALMEIDA, A.T.S. (2005) Morfometria dos constituintes do compartimento tubular em javalis (Sus scrofa). In: III SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE ANIMAIS SILVESTRES E SELVAGENS,III, Anais do SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE ANIMAIS SILVESTRES E SELVAGENS Viçosa MG. COSTA, D.S., PAES, R.C.S., COSTA NETTO, A.A., OLIVEIRA, J.M., MONTEIRO, L.A.R.C., RIBEIRO, O.C., HENRIQUES, L.S.V. (2005) Peso e percentual da túnica albugínea e mediastino testicular em porcos monteiro (Sus scrofa). In: 10º. ENCONTRO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UENF, 2005, Campos dos Goytacazes-RJ. Anais do 10º. ENCONTRO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA, 5.ª MOSTRA DE PÓS-GRADUAÇÃO E 3.ª MOSTRA DE EXTENSÃO DA UENF. COUROT, M., HOCHEREAU-DE-REVIERS, M. T., ORTAVANT, R. (1970) Spermatogenesis. In: Johnson, A.D., Gomes, W.R., Vandemark, N.L. (eds). The testis. New York: Academic Press., v.1, p CURTIS, G.M. (1918) The morphology of the mammalian semiferous tubule. Am. J. Anat.,24: DE KRETSER, D. M., KERR, J. B. (1994) The cytology of testis In: Knobil, E., Neill, J. D. (eds) The phisyology of reproduction, Second Edittion. Raven Press, ltd., New York. 19:p DE ROOIJ, D. G. (1998) Stem cells in the testis. Int. J.Exp. Path.,79: DE ROOIJ, D. G., GROOTEGOED, J. A. (1998).Spermatogonial stem cells. Current Opinion in Cell Biology.,10: DORST, V. J.; SAJONSKI, H. (1974) Morphometrische untersuchunhen am tubulussystem des schweinehodens während der postnatalen entwicklug. Monotsh. Veterinaer Med. 29:

28 12 DORST, J. SAJONSKI, H. (1975).Zum bindegewebs gehalt des schweinehodens wahrend der postnatalen entwicklung. Monatsh. Veterinaer Med.,30: DYM, M. (1973) The fine structure of monkey (macaca) Sertoli cell and its role in maintaining the blood-testis barrier.anat. Rec., 175: EGBUNIKE, G.N. (1981) Testis characteristics of pubertal large white boars reared in a humid tropical environment. Andrologia, 13(4): EWING, L. L., ZIRKIN, B.R., COCHARAN, R. C., KROMANN, N., PETERS, C., RUIZ-BRAVO, N. (1979) Testosterone secretion by rat, rabbit, guinea piog, dog and hamster testes perfused in vitro: correlation wth Leydig cell mass. Endocrinology, 105(5): EWING, L. L., KEENEYD. S. (1993) Leydig cell: structure and function. In: Desjardins. C; Ewing. L. L. (eds) Cell and molecular biology of the testis. New York. Oxford University. 7: FAWCETT, D. W. (1970) A comparative view of sperm ultrastrructure. Biol. Reprod. 2 (2): FAWCETT, D. W., NEAVES, W. B., FLORES, M. N.(1973) Comparative observations on intertubular lymphatcs and the organization of the interticial tissue of the mammalian testis. Biol. Reprod., 9: FOOTE, R.H. SWIERSTRA, E.E., HUNT, W.L. (1972).Spermatogenesis in the dog. Anat. Rec., 173: FRAGOSO, J. M. V. (1998a) Home range and movement patterns of whitelippedpeccary (Tayassu pecari) herds in the Northern Brazil Amazon. Biotropica, 33: FRAGOSO, J. M. V. (1998b) White-lipped peccaries and palms on the Ilha de Maraca.In:W. Milliken e J.A. Ratter. (eds.) Maraca: The biodiversity and

29 13 environment of an Amazonian Rainforest. Edinburgh: Royal Botanical Garden, p FRAGOSO, J. M. V. (1999) Perception of scale and resource partitioning by peccaries: behavioral causes and ecological implications. Journal of Mammalogy, 80: FRANCA, L. R ; CASTRO, A. C. S. ; CARDOSO, F. M. ; BARBOSA A.S. (1988) Desenvolvimento testicular de suínos Piau. I. Aspectos biométricos. Arquivos Brasileiros de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, 40(3): FRANÇA, L.R. (1991) Análise morfofuncional da espermatogênese de suínos adultos da raça piau. Tese (Doutorado em Morfologia) Belo Horizonte-MG Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais UFMG 185p, FRANÇA, L. R., OGAWA, T., AVARBOCK, M. R., BRINSTER, L. R., RUSSELL, L.D (1998).. Germ cell genotype controls cell cycle during spermatogenesis in the rat. Biol. Reprod. 59: FRANÇA, L. R., RUSSELL, L. D. (1998) The testis of domestic animals. In: Regadera, J. e Martinez-Garcia (eds.). Male reproduction. A multidisciplinary overview. Churchill Livingstone, Madrid, p ,. FRANCA, LR ; BECKER-SILVA, S. ; CHIARINIGARCIA, H. (1999).Seminiferous epithelium cycle length in goats.. Tissue & Cell, 31(3): FRANCA, LR ; CHIARINIGARCIA, H. ; NEVES, E. S. (2002) Comparative testis morphometry and seminiferous epithelium cycle length in donkeys and mules. Biology of Reproduction, USA, 67: FRANÇA, L. R., AVELAR, G. F., ALMEIDA, F. F. L. (2005) Spermatogenesis and sperm transit through the epididymis in mammals with emphasis on pigs. Theriogenology, 63:

30 14 FRANKENHUIS, M. T., KRAMER, M. F., DE ROOIJ, D. G. (1982) Spermatogenesis in the boar. The Vet. Quarterly. 4 (2): FREEMAN, D. A., ROMMERTS, F. F. G. (1996) Regulation of Leydig cell cholesterol transport. In: Payne, A. H., Hardy, M. P., Russel, L. D. (eds.) The Leydig Cell., Vienna: Cachê River. p GODINHO, C. L. (1999) Análise histométrica do testículo e duração da espermatogênese em gatos (Felis domestica), sexualmente maduros. Tese (Mestrado em biologia celular) - Belo Horizonte - MG, Universidade Federal de Minas Gerais UFMG, 80p. GODINHO, H. P., CARDOSO, F. M. (1979) Desenvolvimento sexual de porcos Yorkshire. II. Estabelecimento e evolução da espermatogênese. Arq. Esc. Vet. UFMG. 31(3): GOTTENDEKER, N., BODMER, R. (1998) Reproduction and productive of Whitelipped and collared peccaries in the Peruvian Amazon. Journal of Zoology, 245 (1): GUERRA, M. O. (1981) Ciclo do epitelio seminífero de saguis Callitrix penicillata jordani (Thomas, 1904). Callitricidae Mammalia. Observações iniciais em animais tratados com metanossulfonato de hycanthone. Tese (Doutorado em morfologia) Belo Horizonte MG, Universidade Federal de Minas Gerais UFMG, 143p. GUERRA, M.O. (1983) Comparação entre dois métodos de determinação da freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero, em dados da literatura. Rev. Bras. Biol.v.,43(4): GURAYA, S. S. (1987) Biology of spermatogenesis and spermatozoa in mammals. Spring-Velag Berlen Heidelberg. 430p.

31 15 HAFEZ, E. S. E. (1982) Reprodução Animal. 4ªed. São Paulo. Editora Manole LTDA. 720p. HARVEY, P.H., HARCOURT, A.H. (1984) Sperm competition, testes size and breeding systems in primates. In:. Smith, R.L. (ed). Sperm competition and the evolution of animal mating systems. New York:Academic Press, p HESS, R. A., SCHAEFFER, D. J., EROSCHENKO, V. P., KEEN, J. E. (1990) Frequency of the seminiferous epithelium in the rat. Biol. Reprod., 43(3): HOCHEREAU-DE-RIVIERS, M. T. (1976) variation in the stock of testicular stem cells and in the Ieydig of spermatogonial divisions in ram and bull testes. Andrologia, 8: HOCHEREAU-DE-RIVIERS, M. T., LINCOLN, G. A. (1978) Seasonal variation in the histology of the testis of the red deer, Cervus elephus. J. Reprod. Fertil., 34 (Suppl): HOOKER, C. W. (1970) The intertubular tissue of the testis. In : Johnson, A. D., Gomes, W. R., Vandermark, N. L. (eds). The testis. New York: Academic Press. 1(8): HOUSZAKA, M., DUBIEL, A., STANCZYK, J. (1988) Morphological alterations in the testicles and epididymis of old sterile boars. Med. Weter.,6: HUCKINS, C. (1978).The morphology and kinetics of spermatogonial degeneration in normal adult rats: an analysis using a simplified classification of the germinal epithelium. Anat. Rec., 190(4): IBACH, B., WEISSBACH, L., HILSCHER, B. (1976) Stages of the cycle of seminiferous epithelium in the dog. Andrologia. 8:

32 16 JOHNSON, L., PETTY, C.S., NEVES, W.B., A new approach to qualification of spermatogenesis and its application to germinal cell attrition during human spermatogenesis. Biol. Reprod. 25, JOHNSON, L. (1991) Spermatogenesis In: Reproduction in domestic animals. Academic Press, 456p. JOHNSON, L., CARTER, G. K., VARNER, D. D., TAYLOR T.S., REMBERT, M.S. (1994) The relationship of daily sperm production with number of sertoli cells and testicular size in adult horses: role of prinitive spermatogonia. J. Reprod Fertil. 100: JOHNSON, L., VARNER, T. L., KEILLOR, G. E., SCRUTCHFIELD, W. L. (2000) Efficiency of spermatogenesis: a comparative approach. Anim. Reprod. Sci., 60: JONES, L.S., BERNDTSON, W.E. (1986) A quantitative study of sertoli cell and germ cell population as related to sexual development and aging in the stallion. Biol. Reprod. 35: KENAGY, G. J., TROMBULAK, S. C. (1986) Size and function of mammalian testes in relation to body size. J. Mamm., 67(1):1-22. KENNELLY, J.J., FOOTE, R.H. (1964).Sampling boar testes to study spermatogenesis quantitatively and to predict sperm production. J. Anim. Sci., 23: KENNELLY, J.J. (1972) Coyote reproduction. I. The duration of the spermatogenic cycle and epididymal sperm transport. J. Reprod. Fertil., 31: ,. KERR, J.F.R., WYLLIE, A.H., CURRIE, A.R. (1972) Apoptosis: a basic biological phenomenon with wideranging implications in tissue kinetics. Br. J. Cancer., 26:

33 17 KILTIE, R., A. (1981) Stomach contents of rain forest peccaries (Tayassu tajacu and Tayassu. pecari). Biotropica, 13: KOTHARI, L.K., PATNI, M.K., JAIN, M.L. (1978) The total Leydig cell volume of the testis in some common mammals. Andrologia,10(3): KUMI-DIAKA, J., OSORI, D.I.K., NJOKU, C.O., OGWU, D. (1983) Quantitative estimation of spermatogenesis in bulls (Bos indicus) in a tropical environment of nigeria. Vet. Res. Commun., 6(3): LEBLOND, C. P., CLERMONT, Y. (1952) Definition of the stage of the seminiferous epithelium in the rat. Ann. N. Y. Acad. Sci, 55: LUNSTRA, D.D. SCHANBACHER, B.D. (1988) Testicular function and Leydig cell ultrastructure in long-term bilaterally cryptorchid rams. Biol. Reprod., 38: MAYER, J., WETZEL, R. (1987) Tayassu pecari. Mammalian Species, 293:1-7. MC COOL, C.J. (1990) Spermatogenesis in Bali cattle (Bos sondaicus) and hybrids with Bos indicus and Bos Taurus. J. Res. Vet. Sci., 48: ,. MÉNDEZ, E. (1970) Los principales mamíferos silvestres de Panamá. Panamá, Zool. Lab. Conmemorativo Gorgas, 187 p. NOGUERIRA FILHO, S.L.G., LAVORENTI, A. (1997) O manejo do caitetu (Tayassu tajacu) e do queixada (Tayassu pecari) em cativeiro In: Valladares-Padua, C. e Bodmer, R.E. (Eds) Manejo e conservação de vida silvestre no Brasil. Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq. p NOWAK, R.M. (1991) Walker S mammals of the world. 5.ed. London: Johns Hopkin Univ. Press.p: OAKBERG, E.F. (1956) Duration of spermatogenesis in the mouse and timing of stages of the cycle of the seminiferous epithelium. Am. J. Anat., 99:

34 18 OARKBERG, E. F. (1971) Spermatogonial sten cel renewal in the mouse. Anat. Rec., 169(3): OKWUN, O.E., IGBOELI, G., FORD, J.J., LUNSTRA, D.D., JOHNSON, L. (1996) Number and function of sertoli cells, number and yield of spermatogonia, and daily sperm production in three breeds of boar. J. Reprod. Fertil., 107: ORGEBIN-CRIST, M.C. (1968) Gonadal and epididymal sperm reserves in the rabbit: estimation of the daily sperm production. J. Reprod. Fertil., 15: ORTAVANT, R., COUROT, M., HOCHEREAU-DE-REVIERS, M.T. (1977) Spermatogenesis in domestic mammals. In: Cole, H.H., Cupps, P.T. (eds). Reproduction in domestic animals. 3ª ed. New York: Academic Press. Cap. 8, p ORTH, J. M., GUNSALUS, G. L., LAMPERTI, A. A. (1988) Evidentce from Sertoli cell-depletend rats indicates that spermatid number in adults depends on numbers of Sertoli cells produced during perinatal developmente.endocrinology, 122:: PAULA, T. A. R. (1999) Avaliação Histológica e Funcional do Testículo de Capivaras Adultas (Hydrochoerus hydrochaeris).tese (Doutorado em morfologia). Belo Horizonte MG, Instituto de Ciências Biológicas. Universidade Federal de Minas Gerais. UFMG. 84p. PAULA, T.A.R., NAVARRO, R.D. (2001) Componentes testiculares de queixada (Tayassu pecari) e cateto (Tayassu tajacu). Rev. Bras. Reprod. Anim., 25(2): PAULA, T.A.R.; COSTA, D.S.; MATTA, S. L.P. (2002) Avaliação histológica quantitativa do testículo de capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) adultas. Bioscience Journal, Uberlândia, 18(1):

35 19 PEREY, B., CLERMONT, Y., LEBLOND, C. P. (1961) The wave of the seminiferous epithelium in the rat. Am. J. Anat. 108: PODANY, J. (1969) Testicular biometry in boars. Acta Vet., 38: RASBAND, W. (2005) National Institute of Healh, USA,. Software disponível em ROOSEN-RUNGE, E. C., GIESEL JUNIOR., L.O. (1950) Quantitative studies on spermatogenesis in the albino rat. Am. J. Anat., 87:1-30. ROOSEN-RUNGE, E.C. (1955) Untersuchungen über die degeneration samenbildender zellen in der normalen spermatogenese der ratte. Z. Zellforsch., 41: ROOSEN-RUNGE, E. C. (1973) Germinal-cell loss in normal metazoan spermatogenesis. J. Reprod. Fertil., 35: ROOSEN-RUNGE, E.C. (1977) The process of spermatogenesis in animals. Cambridge: University Press. RUSSELL, L. D.,(1977) Movement of spermatocytes from the basal to the adluminal compattiment of the rat testis. Am. J. Anat., 148: RUSSELL, L. D., PETERSON, R. N. (1984) Determination of the elongate spermatid- Sertoli cell ratio in various mammals. J. Reprod. Fert., 70: RUSSELL, L. D., PETERSON, R. N. (1985) Sertoli cell juntions: morphological and functional correlates. Int. Rev. Cytol., 94: RUSSELL, L. D., ETTLIN, R. A., SINHA HIKIM, A. P., CLEGG, E. D. (1990) Histological and histopathological evaluation of the testis. Clearwater, Florida: Cache River Press,:1-40.

36 20 RUSSELL, L. D., GRISWOLD, M. D.(1993) The sertoli cell. (ed) Clearwater, Florida: Cache River Press, p1-37. RUSSELL, L.D., CHANDRASSHERKAR, V.,BARTKE, A., SINHA-HIKIN, A. P. (1994) The hamsters Sertoli cell in early testicular regression and early recrudesce: a stereological and endocrine study. Int. J. Androl., 17(2): RUSSELL, L. D. (1996) Mammalian Leydig cell structure: In: Payne A. H., Hardy, M. P., Russell, L.D. (eds). The Leydig cell. Vienna: Cache River Press, (3) SETCHELL, B.P. (1982) Spermatogenesis and spermatozoa. In: Austin, C.R., Short, R.V. (eds). Reproduction in mammalian. London: Elek, 1(4): SETCHELL, B. P. (1991) Male reproductictive organs and semen. In: Cupps, P. T.(ed): Reproduction in domestic animals. (4 ed ) San Diego: Academic,6: SHARPE, R. M. (1994) Regulation of spermatogenesis. In. Knobil, E. & Neil, J. D. (eds) The physiology of reproduction, 2ed., N.Y. Raven Press p SILVA JUNIOR, V.A., FRANÇA, L. R. (2001) Células de Leydig e esteroidogênese em mamíferos. Cad. Téc. Vet. Zootec., 35: SILVIUS, K. (2002) Spatio-temporal patterns of Palm endocarp use by three Amazonian forest mammals: granivory or grubivory. Journal of Tropical Ecology, 18: SONNER, J.B., MIGLINO, M.A., SANTOS, T.C., CARVALHAL, R., ASSIS NETO, A.C., MOURA,C.B.E. (2004) Aspectos macroscópicos e morfométricos dos testículos em catetos e queixadas. Biota Neotropica, 4(2)

37 21 SOWLS, L.K. (1974) Social behavior of the collared peccary,dicotyles tajacu, (L). In Geist, V. e Walther, F. (eds), The behavior of ungulates and relation management. Morges, Switzerland: IUCN Series 24,1: SOWLS, L. K. (1997) Javelinas and other peccaries: Their, biology, management, and use. The Texas College Station A&M Univertsity Press.321 p. SWIERSTRA, E.E. (1968) Cytology and duration of the cycle of the seminiferous epithelium of the boar: duration of spermatozoa transit through the epididymes. Anat. Rec., 161: SWIERSTRA, E.E., GEBAUER, M.R., PICKETTI, B.W. (1974).Reproductive physiology of the stallion. I. spermatogenesis and testis composition. J. Reprod. Fertil., 40: VAN STRAATEN, H.W.M., WENSING, C.J.G. (1977) Histomorphometric aspects of testicular morphogenesis in the pig. Biol. Reprod., 17: WOOLLEY, P.. (1975) The seminiferous tubules in dasyurid marsupials. J. Reprod. Fertil., 45(2): WROBEL, K.H., SCHIMMEL, M. (1989) Morphology of the bovine sertoli cell during the spermatogenic cycle. Cell Tissue Res., 257: WROBEL, K.H., REICHOLD, J., SCHIMMEL, M. (1995) Quantitative morphology of the ovine seminiferous epithelium. Anat. Anz., 177: ZIRKIN, B. R., EWING, L. L., KROMANN, N., COCHRAN, R. C. (1980) Testosterona secretion by rat, rabbit, guinea pig, dog and hamster testes perfused in vitro: correlation with Leydig cell ultrastruture. Endocrinology, 107: