MORFOMETRIA DE OPERÁRIAS DE ATTA VOLLENWEIDERI (FOREL, 1893) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)

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1 MORFOMETRIA DE OPERÁRIAS DE ATTA VOLLENWEIDERI (FOREL, 1893) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) MORFOMETRIC DATA OF ATTA VOLLENWEIDERI'S WORKERS (FOREL, 1893) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) Vicente Rodrigues Simas1 Ervandil Corrêa Costa2 Claudia Aires Simas3 RESUMO O estudo da morfometria de operárias de A. vollenweideri foi realizado em material coletado no período de março a junho de 2001, na área do "Parque do Espinilho", localizado na BR 472, a 5 km da cidade de Barra do Quaraí, RS, Brasil. Dentro do Parque, os formigueiros estão localizados numa faixa de terra ao longo do riacho denominado Quaraí Chico. Para tanto cinco formigueiros foram escavados parcialmente e provocados com batidas contra o solo, ao mesmo tempo em que eram introduzidas hastes flexíveis nos olheiros principais visando irritar as formigas. Aguardava-se três minutos e fazia-se a coleta. Foram capturadas formigas operárias, classificadas e medidas conforme metodologia utilizada por FORTI (1985). Os resultados indicam que as categorias mais freqüentes são as de tamanho 2,5 mm a 4 mm; 4,1 mm a 5,5 mm e 5,6 mm a 7,0 mm correspondentes a operárias mínimas (jardineiras), generalistas e forrageadoras. Palavras-chave: Hymenoptera, Formicidae, A. vollenweideri, Ecologia comportamental. ABSTRACT The study of the workers' of A. vollenweideri morfometric was accomplished in material collected in the period of March to June of 2001, in the area of the " Park of Espinilho ", located in BR 472, to 5 km of the city of Barra of Quaraí, RS, Brazil. Inside of the Park, the anthills are located in an earth strip along the denominated stream Quaraí Chico. For it five anthills were dug partially and provoked with beaten against the soil, at the same time in that flexible stems were introduced in the main hole seeking to irritate the ants. It was 1 Prof. Adj. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. simasvr@pucrs.campus2.br 2 Prof. Tit. Dep. de Defesa Fitossanitária, UFSM. Pesquisador CNPq. eccosta@ccr.ufsm.br 3 Eng. Agr. Dep. de Agronomia, PUCRS, Campus de Uruguaiana. csimas@bnet.com.br

2 Simas, V.R. et al. 12 awaited three minutes and it was made the collection labor ants were captured, classified and measures as methodology used by FORTI (1985). The results indicate that the most frequent categories are the ones of size 2,5 mm to 4 mm; 4,1 mm to 5,5 mm and 5,6 mm to 7,0 mm corresponding to minimum workers (flower boxes), generalistas and forrageadoras Key Words: Hymenoptera, Formicidae, A. vollenweideri, Behavior Ecology. INTRODUÇÃO O presente trabalho teve por objetivo estudar a caracterização morfométrica das operárias que compõem uma colônia de A. vollenweideri procurando estabelecer a relação de grupos de indivíduos com características semelhantes. As formigas de um mesmo formigueiro são todas filhas de uma única rainha, são portanto irmãs e já nascem com tamanho fixo, ou seja, as pequenas não crescem e as grandes nunca foram pequenas. "Quando uma formiga emerge da bainha pupal ela é um adulto e não cresce mais" (GORDON, 2002). O número de operárias de um formigueiro do gênero Atta pode variar de 3 a 5 milhões de indivíduos. Portanto, trata-se de uma grande "família" ou colônia familiar. As atividades dentro e fora da colônia estão vinculadas a causas morfológicas, comportamentais e fisiológicas (DIEHL-FLEIG, 1994 e 1995) e permitem estabelecer grupos de indivíduos com características semelhantes, denominados castas. Estudos sobre a descrição das castas foram realizados por OLIVEIRA FILHO (1934). Entre as muitas castas existentes numa colônia, algumas são permanentes como rainhas, jardineiras, generalistas, escavadoras, forrageadoras e defensoras, e outras são temporárias como os alados reprodutores, machos e fêmeas. Segundo MARICONI (1970 e 1989), as operárias exercem funções diferentes, de acordo com a capacidade e constituição física. As operárias menores ("jardineiras") têm como função cuidar da cultura do fungo. As operárias médias ("cortadeiras" ou "carregadeiras") são as que cortam e transportam o material vegetal. Às vezes, as formigas que cortam não são as mesmas que carregam, pois há um revezamento (umas cortam e outras carregam), noutras vezes as próprias operárias que cortam são as que transportam o material até ao ninho. Os "soldados" (operárias máximas) têm como objetivo a defesa da colônia. Estão sempre atentos e, ao menor movimento estranho as suas atividades, saem para o exterior do ninho tentando identificar e agredir o

3 13 Morfometria de operárias... possível intruso. WILSON (1971) identificou 29 tarefas diferentes em A. sexdens, o que se constitui em considerável gama de castas com atividades específicas. SILVA (1975) observou que as formigas bem pequenas podem desempenhar funções fora do ninho, pois elas saem da colônia e voltam sobre a carga transportada por operárias de tamanho médio. Durante o trajeto, esses pequenos indivíduos cuidam da limpeza dos vegetais, isto é, fazem trabalhos de "assepsia", retirando ácaros, fungos estranhos e outras partículas que afetariam o bom desenvolvimento do fungo a ser cultivado. Este mesmo fato já fora mencionado por STAHEL & GEIJSKES (1943), que trabalharam com A. sexdens Linnaeus e A. cephalotes (Linnaeus) e, também, por LEWIS et al. (1974) para A. cephalothes. Segundo DELLA LUCIA (1993), as formigas apresentam polimorfismo e polietismo etário, ou seja, indivíduos morfologicamente diferentes que desempenham distintas funções na colônia. Também SCHLINDWEIN (1996) afirma que As saúvas possuem um elevado grau de polimorfismo e atribui essa diversidade à especialidade de comportamentos desenvolvidos em cada casta que compõe a colônia. Assim sendo, a divisão do trabalho está intimamente ligada, entre outros fatores, ao tamanho de cada formiga (SCHLINDWEIN, 1996). Por sua vez, DIEHL-FLEIG (1995) lembra que o polietismo pode ser etário, em função da idade e da experiência individual, ou físico em decorrência da morfologia e do tamanho. O fato de indivíduos se diferenciarem pela tarefa que executam na colônia é denominado de polietismo, enquanto que a mudança numa dimensão anatômica em relação a outras dimensões, por especificidade de tarefas, é denominado alometria. Portanto, existe uma grande diversidade de tamanho e forma entre as muitas castas que compõem o gênero Atta. No caso específico de A. vollenweideri, o tamanho das castas varia de 2 até 13 mm; as "jardineiras" não passam de 3 mm, são de cor amarelada e pouco pubescentes; as operárias médias são pardacentas e muito pilosas, enquanto que as operárias grandes são avermelhadas, com abdome liso e lustroso, possuindo pilosidade torácica (BRUCH, 1917). Sempre que se discute a questão das castas em formigas, faz-se referência ao fato de que alguns grupos da colônia, trabalham para outro grupo. Esse fato levou ao conceito de altruísmo definido por HÖLLDOBLER & WILSON (1990) como autorenúncia em benefício de outros justificável a nível de indivíduo e colônia.

4 Simas, V.R. et al. 14 Referindo-se ao altruísmo, DIEHL- FLEIG (1995) o conceitua como indivíduos menos ou mais estéreis trabalhando em benefício dos indivíduos férteis. A população "Tendemos a impor uma estrutura social de nossa própria lavra a uma sociedade estranha" (GORDON, 2002). O número de formigas em sauveiros é bastante variável, pois esse número depende da idade da colônia e também da espécie considerada. Em muitas espécies de gêneros diferentes foram feitos trabalhos para determinação da população, utilizando metodologias as mais diversas. Assim, WALOFF & BLACKITH (1962) verificaram que a população de operárias de Lasius flavus (Fabricius), pelo método de marcação-soltura-recaptura variou entre e , das quais 3 a 56% das operárias estavam forrageando no momento dos experimentos. Também GOLLEY & GENTRY (1964) realizaram estudos bioenergéticos da formiga Pogonomyrmex badius (Latreille), utilizando-se para isso do método de marcação-soltura-recaptura para estimar a população. Enquanto que ERICKSON (1972) avaliou a população da formiga Pogonomyrmex californicus (Buckley), através do método de marcação-solturarecaptura, encontrando uma densidade populacional de 577 +/- 233 indivíduos. Este autor concluiu que estimativas através do método de marcação-soltura-recaptura foram sempre inferiores a população total do ninho. Por sua vez ODUM & PONTIM (1961) estimaram a população de operárias forrageiras da formiga L. flavus (Fabricius) usando 32 p para a marcação das formigas, tomando-se para isso amostras da população. Estes autores estudaram 8 colônias, utilizando o método de marcaçãosoltura-recaptura, baseado na fórmula de BAILEY (1951) e LESLIE (1952). As estimativas indicaram que pequenas colônias tinham cerca de a operárias e as grandes chegavam a possuir indivíduos. No caso específico de A. vollenweideri a colônia chega a possuir em média 4 milhões de indivíduos em ninhos de 7,4 anos de idade (JONKMAN, 1977). Estudos sobre populações de formigas incluem também relacionamentos interespecíficos, assim é que BRUCH (1917) relata ter encontrado câmaras de formigas do gênero Solenopsis, sobrepostas às câmaras de A. vollenweideri, comunicando-se com estas por pequenos orifícios. Chamou-as de "formigas hospedes".

5 15 Morfometria de operárias... MATERIAL E MÉTODOS Local O presente trabalho foi realizado no Parque Estadual do Espinilho, no município de Barra do Quaraí, uma associação de P. algarobilla Gris.; P. nigra (Gris.) Hieron.; A. caven (Mol.) Mol.; Parkinsonia aculeata L. e Aspidosperma quebracho-blano Schltdl. (GALVÃO & MARCHIORI, 1985), com solos férteis, rasos, desenvolvidos de rocha basáltica ou de sedimentos dessa rocha, distribuídos em um relevo suave ondulado ou plano, onde a variação do nível do lençol freático responde diretamente aos valores de precipitação e evaporação encontrados para a região (GALVANI, 2003), sendo que, dentro do Parque, os formigueiros estão localizados numa faixa de terra ao longo do riacho denominado Quaraí Chico. Período março a junho de Técnicas utilizadas Para estabelecer-se uma relação entre os diversos tamanhos de operárias de uma mesma colônia foram coletadas quantidades de indivíduos que variaram de a por formigueiro e, após, foram separados por tamanho, medidos e correlacionados com a população total para a obtenção do percentual de participação de cada casta na população da colônia. Para o estudo da variação de tamanho das operárias foram retiradas amostras de 5 formigueiros abertos parcialmente e provocados com batidas no chão e introdução de hastes finas de plantas através dos olheiros principais. Aguardavase três minutos e fazia-se a coleta. Após, eram separadas visualmente em sete categorias de tamanho, baseada em técnica utilizada por FORTI (1985). As categorias foram assim denominadas: PN = pequeníssima MP = muito pequena; PQ = pequena; ME = média; GR = grande; MG = muito grande. GD = grandíssima < 2.5 mm 2.6 mm a 4.0 mm 4.1 mm a 5.5 mm 5.6 mm a 7.0 mm 7.1 mm a 8.5 mm 8.6 mm a 10 mm > 10.1 mm Foram medidas operárias de cada categoria de tamanho em cada ninho. Realizaram-se as seguintes medidas: CCb = comprimento da cabeça (do vértex cefálico até a base da fronte); LCb = largura da cabeça (a maior distância através dos occipitais); CEI = comprimento do espaço interocular; CCp = comprimento do corpo (sem incluir a cabeça); CTp = comprimento da tíbia posterior (terceiro par de pernas) (Fig.01).

6 Simas, V.R. et al. 16 CCb CEI LCb CCp CTp FIGURA 01 Medidas morfométricas realizadas sobre o corpo da formiga. RESULTADOS E DISCUSSÃO Observando-se a Tabela 01 percebese que dentre as sete classes estabelecidas, prevalecem as de números 2, 3 e 4, ou seja, as muito pequenas (2.5 mm a 4.0 mm), as pequenas (4.1 mm a 5.5 mm) e as médias (5.6 mm a 7.0 mm) que na realidade são as operárias forrageadoras que trabalham na parte externa do ninho, realizando a coleta ou a assepsia do material coletado. Somando-se os valores destas categorias (2, 3 e 4) em valores percentuais teríamos 30,65; 29,62 e 29,81 perfazendo 90,18% do total de operárias coletadas. As grandes (7.5 mm a 85 mm) e as muito grandes (8.6 mm a 10.0 mm) correspondem aos soldados ou cabeçudas, que raramente forrageiam, mas respondem prontamente a qualquer perturbação estranha às atividades normais da colônia. As pequeníssimas são em número reduzido e raramente aparecem fora do ninho. Estas categorias pequeníssimas, grandes e muito grandes, itens 1, 5 e 6, totalizam um percentual de apenas 9,92% do total de indivíduos coletados, ou seja, cerca de 10% da população. Nas observações de campo constatou-se que as diferenças entre as diversas categorias são tanto menos acentuadas quanto mais novas forem as colônias. Por outro lado, quanto mais velhos os ninhos maiores são as dimensões das "cabeçudas" ou "soldados" que cuidam da proteção das colônias. CONCLUSÕES Em função das medições realizadas pode-se estabelecer seis categorias de operárias identificadas como: 1 pequeníssimas ( < 2,5 mm) 2 muito pequenas (2,6 mm a 4 mm) 3 pequenas (4,1 mm a 5,5 mm) 4 médias (5,6 mm a 7.0 mm) 5 grandes (7,1 mm a 8,5 mm) 6 muito grandes (8,6 mm a 10 mm) As categorias 2, 3 e 4 constituem 90,18% do total da população coletada, sendo que as categorias 3 e 4 são constituídas basicamente por operárias forrageadoras que exercem sua atividade geralmente fora do ninho. As categorias 1, 5 e 6 representam menos de 10% da

7 17 Morfometria de operárias... população coletada. TABELA 01 Relação das castas, número de indivíduos coletados e percentual obtido em cada uma, num total de operárias amostrados em cinco formigueiros de A. vollenweideri em Barra do Quaraí, RS, Brasil. Ord. Castas A B C D E Σ % Média 1 PN < MP 2.5 a PQ 4.1 a ME 5.6 a GR 7.1 a MG 8.6 a GD > Σ A, B, C, D, E = formigueiros coletados; PN = pequeníssima; MP = muito pequena; PQ = pequena; ME = média; GR = grande; MG = muito grande. GD = grandíssima REFERÊNCIAS BRUCH, C Costumbres y nidos de hormigas. Anales de la Sociedad Cientifica Argentina. 84: DELLA LUCIA, T.M.C.; (ed.) As formigas cortadeiras. Viçosa: UFV. 262p. DIEHL-FLEIG, E Estrutura genética e social de Acromyrmex heyeri (Forel, 1899) e de A. striatus (Roger, 1863) (Hymenoptera: Formicidae). Porto Alegre: UFRGS. (Tese de Doutorado em Ciências). 233 p. DIEHL-FLEIG, E Formigas: Organização Social e Ecologia Comportamental. São Leopoldo: UNISINOS. 168 p. ERICKSON, J.M Mark-recapture techniques for population estimates of Pogonomyrmex ant colonies: an evaluation of the 32 p technique. Ann. Ent. Soc. Am. Columbus: 65(1):57-61.

8 Simas, V.R. et al. 18 FORTI, L.C Ecologia da saúva, Atta capiguara Gonçalves, 1944 (Hymenoptera: Formicidae) em pastagens. Piracicaba: ESALQ. (Tese de Doutorado em Ciências). 234 p. GALVANI, F.R Vegetação e Aspectos Ecológicos do Parque Estadual do Espinilho, Barra do Quarai, RS. Porto Alegre: UFRGS, Tese de Doutorado, 154p. GALVÃO, L. & MARCHIORI, J.N.C Vegetação arbórea do parque espinilho. Porto Alegre: Comun. Ci. PUCRS, Sér. Bot., 31: vollenweideri Forel, 1893 (Hymenoptera: Formicidae) and its impact in Paraguayan pastures. Leiden: Rijksuniversiteit te Leiden, 132 p. (Tese de Doutorado). LESLIE, P.H The estimation of population parameters from data obtained by means of the capture-recapture method. II. The estimation of total numbers. Cambridge: Biometrika: 39: LEWIS, T.G.; POLLARD, V. & DIBLEY, C.G Rhythmic foraging in the leafcutting ant Atta cephalotes (Linnaeus) (Formicidae: Attini). Journnal of Animal Ecology, 43(1): GOLLEY, F.B. & GENTRY Bioenergetics of the southern harvester ant, Pogonomyrmex badius. Brooklyn: Ecology, 45(2): GORDON, D.M Formigas em ação: Como se organiza uma sociedade de insetos. Rio de Janeiro: Zahar. 144 p. MARICONI, F.A.M As saúvas. São Paulo: Ceres, 167p. MARICONI, F.A.M Estudo biométrico das formas sexuadas de Atta capiguara Gonçalves, 1944 (Saúva Parda). In: ENCONTRO DE MIRMECOLOGIA, 9. Viçosa: UFV., Imprensa Universitária. HOLLDOBLER, B. & WILSON, E.O The ants. Cambridge: Harvard University Press, 733 p. JONKMAN, J.C.M Biology and Ecology of the leaf-cutting ant Atta ODUM, E.P. & PONTIN, A.J Population density of the underground ant, Lasius flavus, as determined by tagging with 32 p. Brooklyn: Ecology. 42(1):

9 19 Morfometria de operárias... OLIVEIRA-FILHO, M.L Combate à saúva. Bol. Agr. 35: SCHLINDWEIN, M.N Avaliação das estratégias de forrageamento de Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908 (Hymenoptara: Formicidae) com o uso de manipulação espaço-temporal de recursos vegetais. Rio Claro: UNESP, 100 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas). STAHEL, G. & GEIJSKES, D.C A biologia da saúva e seu combate na Guiana Holandesa. São Paulo: Secretaria da Agricultura Indústria e Comércio. 33p. Publ. av. WALOFF, N. & BLACKITH, R.E The growth and distribuition of the mound of Lasius flavus (Fabricius) (Hymenoptera: Formicidae) in Silwood Park, Berkshire. Cambridge: J. Anim. Ecol. 31: SILVA, V.P Contribuição ao estudo das populações de Atta sexdens rubropilosa Forel e Atta laevigata (Fr. Smith) no estado de São Paulo. Studia Entomológica, 18: WILSON, E.O The insect societies. Cambridge: Belknap Press, Harvard University, 548 p.