2008/09. Quais as potencialidades e limitações da mitose ao assegurar os processos de reprodução dos seres vivos?

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1 Reprodução A reprodução assexuada não contribui para a variabilidade genética das populações, porém assegura o seu rápido crescimento e a colonização de ambientes favoráveis. A reprodução sexuada assegura a variabilidade genética dos indivíduos de uma espécie. Para tal contribuem tanto os processos inerentes à formação de gâmetas ou esporos como os que caracterizam a fecundação. Os diferentes tipos de ciclos de vida dos organismos traduzem a diversidade de estratégias encontradas para assegurar a reprodução, fazendo face aos desafios que o meio lhes impõe. Questões em aberto Quais as potencialidades e limitações da mitose ao assegurar os processos de reprodução dos seres vivos? Como explicar a variabilidade dos descendentes resultantes de processos de reprodução sexuada? Como explicar que determinados seres que se reproduzem assexuadamente também se possam reproduzir sexuadamente? Que vantagens e desvantagens apresenta o hermafroditismo no que respeita à variabilidade dos seres vivos? 1 De que modo as estratégias reprodutivas podem condicionar a sobrevivência das populações de seres vivos? Conceitos chave Bipartição; Divisão múltipla; Fragmentação; Gemulação; Partenogénese; Multiplicação vegetativa; Esporulação Clone; Clonagem Meiose: Divisão reducional ou redução cromática/divisão equacional ou redução cromatídica; Alternância de fases nucleares: fase haplóide/fase diplóide; Cromossomas homólogos; Crossing-over; Mutação cromossómica; Esporo; Esporângio; Gâmeta; Gametângio; Gónadas; Fecundação; Hermafrodita; Unissexual Reprodução assexuada: estratégias reprodutivas Os seres procariontes e a maioria dos seres unicelulares eucariontes, bem como vários multicelulares reproduzem-se assexuadamente. Na resprodução assexuada formam-se novos indivíduos a partir de um só progenitor, sem haver fusão de gâmetas. A reprodução assexuada pode realizar-se através de uma grande variedade de processos, de entre os quais se salientam a:

2 bipartição divisão múltipla fragmentação gemulação partenogénese multiplicação vegetativa esporulação A reprodução assexuada permite a obtenção de indivíduos geneticamente idênticos ao progenitor. Sendo os organismos geneticamente idênticos clones, podem considerar-se os processos de reprodução assexuada como processos de clonagem. 2 Reprodução assexuada: vantagens e desvantagens As vantagens associadas aos diferentes processos de reprodução assexuada prendem-se com o facto de se basear apenas na mitose, permitindo a formação de clones rapidamente e com pouco dispêndio de energia, pelo que um só indivíduo pode colonizar habitats com condições ambientais semelhantes. Todavia, sendo os organismos resultantes da reprodução assexuada geneticamente idênticos, o aparecimento de condições ambientais que lhes sejam desfavoráveis, podem levar ao seu desaparecimento de um determinado habitat ou mesmo à extinção da espécie. Reprodução sexuada: meiose A reprodução sexuada é o tipo de reprodução mais comum na natureza. Alguns dos seres que se reproduzem assexuadamente, em determinadas condições, também podem fazê-lo de forma sexuada. Neste tipo de reprodução os indivíduos, apesar de apresentarem características comuns, próprias da espécie, apresentam diferenças mais ou menos acentuadas. A reprodução sexuada implica que ocorra a fusão de dois gâmetas, o gâmeta masculino e o gâmeta feminino, ou seja, é necessário que ocorra fecundação. A célula resultante, o ovo ou zigoto, tem assim um conjunto de cromossomas provenientes de dois gâmetas. Cada espécie apresenta um número característico de cromossomas nas suas células, possuindo

3 cromossomas de origem paterna e materna idênticos dois a dois. Cada um desses pares de cromossomas é designado por cromossomas homólogos. Os cromossomas homólogos são idênticos no tamanho e na forma, possuindo os mesmos genes (os genes, para além de codificarem as proteínas, correspondem às unidades hereditárias dos cromossomas). As células, como o ovo ou zigoto, cujos núcleos possuem pares de cromossomas homólogos são chamadas células diplóides (2n). As células que possuem apenas um dos cromossomas dos pares cromossomas homólogos são designadas células haplóides (n). Os seres vivos que se reproduzem de forma sexuada mantém o número de cromossomas presentes nas suas células constante graças a uma redução do número de cromossomas antes da formação dos gâmetas ou dos esporos. O processo de divisão nuclear que permite essa redução é designado por meiose. A fecundação repõe o número de cromossomas original através da sua duplicação. No ciclo de vida dos seres que se reproduzem sexuadamente a fecundação e a meiose são processos complementares que ocorrem de forma alternada (alternância de fases nucleares). Fases da meiose Durante a meiose ocorrem duas divisões nucleares antecedidas de uma só replicação do ADN que tem lugar durante a interfase. Tal como na mitose, essa replicação tem lugar no período S, verificando-se a duplicação da quantidade de ADN e os cromossomas passam a apresentar dois cromatídeos unidos pelo centrómero. Divisão I da meiose (divisão reducional) 3 Profase I - o núcleo aumenta de volume; os cromossomas (constituídos por dois cromatídeos unidos pelo centrómero) tornam-se visíveis ao microscópio devido à espiralização da cromatina; os cromossomas homólogos emparelham centrómero a centrómero, através de um processo designado sinapse, formando as díadas cromossómicas ou bivalentes; quando os bivalentes apresentam os quatro cromatídeos bem individualizados, o seu conjunto é designado por tétradas cromatídicas; entre os cromatídeos das tétradas cromatídicas estabelecem-se pontos de contacto ou quiasmas; nos pontos de quiasma podem ocorrer trocas de material genético através de um fenómeno designado sobrecruzamento ou crossing-over; a membrana nuclear e o(s) nucléolo(s) desorganizam-se e os cromossomas dispersamse pelo citoplasma; nas células animais os centríolos, entretanto duplicados, colocamse em posição diametralmente oposta; diferencia-se o fuso acromático que se liga aos cromossomas pelos centrómeros. Metafase I - os cromossomas homólogos de cada bivalente, ligados às fibras do fuso acromático, deslocam-se para a zona equatorial do fuso e dispõem-se aleatoriamente na placa equatorial. Anafase I - as fibras do fuso acromático começam a contrair provocando a rotura do centrómero; ocorre a redução cromática ou separação dos cromossomas homólogos que se deslocam para os pólos - ascensão polar; os dois conjuntos de cromossomas, devido à ocorrência do sobrecruzamento, são constituídos por informações genéticas diferentes o que contribui para a variabilidade genética dos novos núcleos. Telofase I - os cromossomas (formados ainda por dois cromatídeos) atingem os pólos; o fuso acromático desorganiza-se; inicia-se a desespiralização dos cromossomas; os

4 nucléolos e a membrana nuclear organizam-se formando-se dois núcleos haplóides (com n cromossomas). De seguida pode ou não ocorrer a citocinese e as duas células-filhas iniciam a segunda divisão meiótica, após uma interfase curta (em que não há replicação do ADN) ou inexistente. Divisão II da meiose (divisão equacional) Profase II - inicia-se a divisão da célula; o núcleo aumenta de volume; os cromossomas (constituídos por dois cromatídeos unidos pelo centrómero) tornam-se visíveis ao microscópio devido à espiralização da cromatina; a membrana nuclear e o(s) nucléolo(s) desorganizam-se e os cromossomas dispersam-se pelo citoplasma; os centríolos, entretanto duplicados, colocam-se em posição diametralmente oposta; diferencia-se o fuso acromático que se liga aos cromossomas pelos centrómeros. Metafase II - os cromossomas presos às fibras do fuso acromático deslocam-se para a zona equatorial do fuso formando a placa equatorial. Anafase II - as fibras do fuso acromático começam a contrair provocando a cisão do centrómero; ocorre a redução cromatídica em que os cromatídeos se separam e deslocam-se para os pólos - ascensão polar. Telofase II - os cromossomas formados agora por um único cromatídeo atingem os pólos; o fuso acromático desorganiza-se; inicia-se a desespiralização dos cromossomas, deixando de ser visíveis ao microscópio; os nucléolos e a membrana nuclear reaparecem formando quatro núcleos haplóides. Citocinese À medida que decorre a segunda divisão meiótica, o citoplasma inicia a sua divisão dando origem a quatro células-filhas. Cada uma destas células contém o metade do número de cromossomas da célula-mãe. 4

5 Comparação entre a meiose e a mitose 5 Tal como a mitose, o processo meiótico pode ser afectado pela ocorrência de erros ou mutações. Estas mutações podem ser espontâneas ou induzidas (pela exposição a: vários tipos de radiações, como p.ex. raios-x, raios-gama e ultravioleta; certas substâncias tóxicas e infecções virais). Podem igualmente ser benéficas ou prejudiciais, e ainda afectar genes (génicas) ou os cromossomas (cromossómicas). Nas mutações génicas esses erros podem conduzir a alterações na sequência normal dos genes, enquanto que as mutações cromossómicas se caracterizam pela ocorrência de alterações num grande número de genes ou mesmo em variações no número (euploidias e aneuploidias) e/ou na estrutura dos cromossomas (adições, deleçcões, inversões e translocações), dando origem a um conjunto de sintomas - um síndrome - como o síndrome de Down (trissomia 21, caracterizada pela presença duma terceira cópia do cromossoma 21 nas células dos indivíduos afectados). As mutações cromossómicas podem ocorrer em diferentes etapas da meiose: durante a divisão I, pela não separação dos cromossomas homólogos; durante a divisão II, pela não separação dos sois cromatídeos;

6 quando ocorre sobrecruzamento ou crossing-over, ao efectuar-se a troca de segmentos entre cromatídeos de cromossomas homólogos podem ocorrer perdas ou duplicações de material genético, Por outro lado, as alterações do número de cromossomas também podem ser usadas, de forma deliberada, pelo Homem tendo em vista a obtenção de determinados alimentos. 6

7 Diversidade de estratégias na reprodução sexuada Tal como na reprodução assexuada existem várias estratégias de reprodução assexuada. Assim, nos animais e plantas os gâmetas são produzidos em estruturas especializadas. Nas plantas, essas estruturas são genericamente designadas por gametângios, havendo gametângios masculinos ou anterídios que produzem gâmetas masculinos ou anterozóides, e gametângios femininos ou arquegónios, que produzem gâmetas femininos ou oosferas. Nos animais, as estruturas onde os gâmetas são produzidas designam-se por gónadas, havendo os testículos, onde se formam os gâmetas masculinos ou espermatozóides, e os ovários, onde são produzidos os gâmetas femininos ou óvulos. Para que ocorra a fecundação é necessário que os gâmetas masculinos e femininos se encontrem no mesmo local ao mesmo tempo. Reprodução sexuada: fecundação Tendo em vista a fecundação os seres vivos desenvolveram estratégias que passam pelo hermafroditismo, no caso dos indivíduos serem capazes de produzir ambos os tipos de gâmetas, e pelo unissexualismo, quando os indivíduos produzem apenas um tipo de gâmetas. Alguns animais e determinadas plantas hermafroditas podem realizar autofecundação/autopolinização entre gâmetas produzidos pelo mesmo indivíduo. Já nos animais unissexuais a fecundação, que implica a união entre gâmetas provenientes de dois indivíduos, efectua-se de diferentes maneiras, dependendo, quer da mobilidade da espécie, quer do local (meio aquático ou terrestre) onde ocorre, podendo assim ser interna ou externa. Reprodução sexuada: vantagens e desvantagens Do ponto de vista evolutivo e de sobrevivência dos organismos a reprodução sexuada é extremamente vantajosa para os seres vivos. Perante mudanças ambientais desfavoráveis os organismos gerados sexuadamente têm maiores probabilidades de se conseguir adaptar e sobreviver, proporcionando ainda a evolução das espécies, através do aparecimento de novas formas. Todavia, é um processo lento e com um enorme dispêndio de energia, quer ao nível da formação das células sexuais quer nos processos que desencadeiam a fecundação. 7 Reprodução sexuada e variabilidade genética A finalidade da meiose é formar esporos ou gâmetas necessários à reprodução sexuada. Em certos ciclos de vida, a meiose ocorre para formar esporos noutros para formar gâmetas.a meiose é muito importante para os seres vivos que se reproduzem de forma sexuada, na medida em que contribui para o aumento da variabilidade genética das espécies. A ocorrência dos sobrecruzamento ou crossing-over, que conduz à recombinação genética, bem como a separação ao acaso dos cromossomas homólogos durante a Anafase I, resultante da orientação aleatória dos pares de cromossomas homólogos na placa equatorial formada na Metafase I, são fenómenos que contribuem para o aumento da variabilidade genética. Estes fenómenos, assim como a união ao acaso dos gâmetas na fecundação (a reunião ao acaso dos gâmetas feminino e masculino, com combinações genéticas diferentes, vai permitir novas e variadas associações de genes nos descendentes), permitem que a reprodução sexuada origine uma grande variedade de seres dentro da mesma espécie. Assim, a meiose e a fecundação, para além de assegurarem a estabilidade do número de cromossomas próprio de cada espécie, de geração em geração, permite a possibilidade de

8 ocorrência de novas recombinações genéticas, contribuindo para uma acentuada variabilidade de características da descendência produzida por reprodução sexuada Ciclos de vida A sequência de acontecimentos que ocorrem na vida de um organismo, desde a sua formação até que produz a sua própria descendência, constitui o seu ciclo de vida. Existe uma grande diversidade de ciclos de vida, havendo, no entanto, processos comuns a todos eles. A ocorrência de meiose e de fecundação no ciclo de vida de um organismo tem como consequência a existência de alternância de fases nucleares, pois entidades de núcleo haplóide - haplofase (compreendidas entre a meiose e a fecundação), alternam com entidades de núcleo diplóide - diplofase (compreendidas entre a fecundação e a meiose). O desenvolvimento relativo da haplofase e da diplofase depende da posição relativa que a meiose e a fecundação ocupam no ciclo de vida. Ciclo de vida haplonte Há seres vivos em cujo ciclo de vida a meiose ocorre na primeira divisão do zigoto, meiose pós-zigótica, sendo portanto o zigoto a única célula diplóide existente em todo o ciclo. A diplofase está, pois, reduzida a uma única célula (fig. A). Ciclo de vida diplonte Noutros casos, o zigoto, por mitoses sucessivas, dá origem a um organismo adulto multicelular, constituído por células diplóides, o qual, no período de reprodução, produz gâmetas. Na formação destas células reprodutoras ocorre a redução cromática - meiose pré-gamética. As únicas células haplóides em todo o ciclo de vida são os gâmetas que, por fecundação, originam o zigoto (fig. B). 8 Ciclo de vida haplodiplonte Noutros casos ainda, o zigoto por sucessivas mitoses, origina uma entidade pluricelular formada por células diplóides. Nesta entidade ocorre meiose, formando-se células haplóides, os esporos - meiose pré-espórica. Os esporos são células reprodutoras que, germinando, originam, cada um, uma entidade multicelular constituída por células haplóides onde se vão produzir gâmetas (fig. C).