CAPÍTULO 6 TECIDO MUSCULAR 1 Características Histológicas O tecido muscular é constituído por células alongadas que possuem grande quantidade de filamentos citoplasmáticos com proteínas contráteis. Esse tecido tem sua origem embriológica no mesoderma paraxial (somitos). Existem três tipos de tecidos musculares com estrutura e função características: o tecido muscular estriado esquelético, o tecido muscular liso e o tecido muscular cardíaco (também denominado estriado cardíaco) (Figura1). Figura 1 Esquema geral dos três tipos de tecidos musculares 2 Tecido Muscular Estriado Esquelético O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30 cm), que são cilíndricas, multinucleadas e contêm filamentos de miofibrilas. Embriologicamente essas células originam-se da fusão de mioblastos, que são células alongadas. Uma grande quantidade de núcleos se localiza na periferia da célula. Fibras musculares são envolvidas por um tecido conjuntivo denominado epimísio. A partir do epimísio, originam-se septos em direção ao interior do tecido muscular. Esses septos são denominados perimísio. Este tecido envolve diversos feixes musculares. Cada fibra muscular individual também é envolvida por tecido conjuntivo denominado endomísio. O tecido conjuntivo (Figura 2) que envolve as fibras musculares tem como função manter as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração, que é gerada individualmente, atue no músculo como um todo. 1
Figura 2 Tecido Muscular Estriado Figura 3 Tecido conjuntivo e o tecido muscular Vasos sanguíneos penetram no músculo através dos septos do tecido conjuntivo. Os vasos formam uma rede extensa de capilares. O tecido muscular também contém muitos vasos linfáticos e nervos. 3 Organização da Fibra Muscular Esquelética Estriada A célula muscular esquelética estriada (fibra) possui uma organização bem definida. Nela observa-se estrias transversais com alternância de faixas claras e escuras. Essas faixas são denominadas: Faixa escura - banda A 2
Faixa clara - banda I No centro de cada banda I - linha transversal escura (Z) A estria de miofibrila ocorre devido à repetição de unidades iguais que existem dentro de cada fibra. Essas unidades são denominadas sarcômero (Figuras 4 e 5 ). Cada sarcômero mede 2,5 e é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas. A banda A possui uma zona mais clara no seu centro denominada de Banda H. Estruturalmente a miofibrila é formada por filamentos de actina, miosina, tropomiosina e troponina. Esses filamentos são dispostos longitudinalmente e organizados em uma distribuição simétrica e paralela. Os filamentos de actina, tropomiosina e troponina são filamentos finos, e os filamentos de miosina são filamentos grossos. Essa organização é mantida pela ação de diversas proteínas como a desmina, que liga uma fibra à outra. O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é preso a membrana plasmática por proteínas, como as distrofinas. Figura 4 Estrutura geral do sarcômero. Para que ocorra a contração muscular, é necessário que seja liberado no citoplasma grande quantidade de cálcio. O cálcio intracelular fica armazenado no retículo endoplasmático modificado, denominado retículo sarcoplasmático. As fibras musculares são inervadas por nervos motores que se ramificam a partir do perimísio. No local onde ocorre o contato entre a fibra muscular e a terminação nervosa, o nervo não possui bainha de mielina e forma uma dilatação dentro de uma depressão da superfície muscular. Esta estrutura é denominada placa motora ou junção mioneural. Uma fibra 3
nervosa inerva apenas uma única fibra muscular. Entretanto, se ramificar pode inervar até 160 fibras ou mais. A fibra muscular mais a fibra nervosa forma a chamada unidade motora. Além dessa estrutura mioneural, existem receptores que captam modificações no músculo (própriorreceptores): são os fusos musculares e corpúsculos tendinosos de Golgi. Figura 5 Esquema geral do padrão estrutura da fibra muscular estriada esquelética. 4
4 Aspectos Gerais da Fisiologia do Músculo Estriado Esquelético As fibras musculares estriadas esqueléticas possuem uma estrutura adaptada para a realização de trabalho mecânico intenso e descontínuo. Para tanto, necessitam de energia que é proveniente principalmente da degradação do glicogênio e de ácidos graxos. Essas moléculas armazenam glicose que, por sua vez, é transformada em adenosina tri-fosfato (ATP), a molécula energética do corpo, e fosfocreatina. De acordo com a estrutura e composição muscular da fibra, as fibras musculares esqueléticas podem ser: fibras do tipo 1 e fibras do tipo 2. As fibras do tipo 1 são mais lentas, e a energia provem principalmente dos ácidos graxos. As fibras do tipo 2 são mais rápidas. Uma vez qu, para produzir ATP são necessários glicose e oxigênio, para garantir o fornecimento de oxigênio, que garantirá que as fibras musculares não entrem rapidamente em exaustão, existe na célula muscular uma proteína denominada mioglobina. A mioglobina é uma proteína similar a hemoglobina que serve como depósito de oxigênio. 5 Tecido Muscular Estriado Cardíaco As células do tecido muscular estriado cardíaco (Figura 3.6) também são alongadas (15 m de diâmetro). Essas fibras apresentam estrias transversais similares ao tecido muscular esquelético. Entretanto, possuem menor quantidade de núcleos (um a dois). Cada fibra muscular cardíaca é circundada por uma fibra camada de tecido conjuntivo que equivale ao endomísio. Existem complexos juncionais, que são encontrados entre duas células cardíacas vizinhas que aparecem como se fossem linhas retas, denominados de discos intercalares. Os discos intercalares apresentam três especializações juncionais (zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes). Figura.6 Esquema histológico das fibras musculares cardíacas. 5
A fibra cardíaca possui uma estrutura de organização similar a fibra muscular esquelética, porém não tão organizada. Contém uma grande quantidade de mitocôndrias (40% das organelas citoplasmáticas). Armazena principalmente ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos, existindo uma pequena quantidade de glicogênio. O citoplasma da fibra cardíaca também contém grânulos secretores, que possuem moléculas precursoras do hormônio peptídico natriurético. Esse hormônio age nos rins aumentando a secreção do sódio e da água corporal. 6 Tecido Muscular Liso As células da musculatura lisa (Figura 7) também são alongadas, entretanto são mais espessas na região central e afiladas nas extremidades. Cada fibra possui um único núcleo central e é revestida por uma lâmina basal. As fibras musculares lisas são mantidas por uma rede de fibras reticulares. Dentro do citoplasma (sarcolema) existem grandes depressões denominadas caveólas. As cavéolas contêm íons cálcio que dão inicio a contração muscular. O mecanismo de contração muscular é diferente do tecido muscular estriado esquelético. Isso porque os filamentos de miosina só se formam no momento da contração. Em fase de repouso, a miosina fica sob a forma de miosina II, que possui uma estrutura enrodilhada. O sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático) inerva e comanda a contração e relaxamento das fibras musculares lisas. Figura 7 Tecido muscular liso 6