RESPIRAÇÃO
RELAÇÃO FONTE-DRENO
Equação geral da respiração C 12 H 22 O 11 + 12O 2 12CO 2 + 11H 2 O + 1380 Kcal calor vital energia ATP (sacarose)
Equação geral da respiração C 12 H 22 O 11 + 12O 2 12CO 2 + 11H 2 O + 1380 Kcal calor vital energia ATP (sacarose) Etapas da respiração Glicólise Rota das Pentoses-Fosfato Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) Cadeia de transporte de elétrons
SUBSTRATOS RESPIRATÓRIOS Sacarose Glicose e frutose Amido Frutanos Lipídios Proteínas Ácidos orgânicos (ácido málico)
Lipídios Amido e Sacarose Proteínas SUBSTRATOS RESPIRATÓRIOS Lipases Ácidos graxos Hexoses Aminoácidos Oxidação Enzima málica Piruvato CO 2 Acetil-CoA Proteases Ácido málico C.K. H 2 O CO 2 Nucleotídeos reduzidos C.T.E. ATP (energia) H 2 O
Hidrólise do amido 2% amido 20% amido Amido - amilase Amido fosforilase Maltose - amilase Glicose 1-P Glicose 6-P Trioses-P Trioses-P - glicosidase Glicose Cloroplasto, amiloplasto citosol Vacúolo Sacarose Hidrólise da sacarose invertase Glicólise Glicose + Frutose Ciclo de Krebs mitocôndria
Amido Sacarose Ácidos nucléicos Glicose 1-P Citocininas Nucleotídeos Pentose fosfato Glicose 6-P Celulose Eritrose 4-P Gliceraldeído 3-P Dihidróxidocetona P Fosfoenolpiruvato Glicerofosfato Piruvato Lipídios Oxalacetato Acetil-CoA Ciclo de Krebs -oxoglutarato Ácidos graxos Giberelinas Carotenóides esteróis Ác. abscísico Proteínas Clorofilas Fitocromo Catalase Porfirinas Glutamato Outros aminoácidos
Amido Sacarose Ácidos nucléicos Glicose 1-P Citocininas Nucleotídeos Pentose fosfato Glicose 6-P Celulose Eritrose 4-P Gliceraldeído 3-P Dihidróxidocetona P Fosfoenolpiruvato Glicerofosfato Eritrose 4-P + Fosfoenolpiruvato Piruvato Lipídios Via do ácido chiquímico Acetil-CoA Ácidos graxos Triptofano Auxinas Tirosina Fenilalanina Compostos de defesa e bioativos Oxalacetato Ciclo de Krebs -oxoglutarato Giberelinas Carotenóides esteróis Ác. abscísico Proteínas Clorofilas Fitocromo Catalase Porfirinas Glutamato Outros aminoácidos
Diidroxicetona fosfato ATP ADP fosfofrutoquinase Frutose 1,6-bisfosfato aldolase triose fosfato isomerase Fosforilação em nível de substrato GLICÓLISE Frutose 6-fosfato Gliceraldeído 3-fosfato Pi NAD + NADH + H + 1,3-bisfosfoglicerato ADP ATP 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato ADP ATP H 2 O gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase fosfoglicerato quinase fosfoglicerato mutase enolase Fosfoenolpiruvato piruvato quinase Citosol Afetada por alto CO 2 (2 moléculas) Não necessita de O 2 PIRUVATO
GLICÓLISE - FUNÇÕES - Produção do ácido pirúvico - Produção ATP (rendimento baixo) - Produção de agente redutor (NADH) - Formar moléculas para sintetizar outros compostos importantes
Ciclo do ácido cítrico (Krebs) NAD + Piruvato Piruvato desidrogenase (PDH) Compostos aromáticos Pigmentos NADH + H + CO 2 Acetil-CoA Afetada por Baixo O 2 e alto CO 2 Ciclo de Krebs
Metionina Etileno Afetada por alto CO 2
Dano de CO 2 em maçã (miolo marrom) - acúmulo de succinano Fuji Braeburn
CICLO DE KREBS-FUNÇÕES - Síntese de ATP - Produção de NADH e Ubiquinol (=FADH 2 ) - são doadores de elétrons - Formação de esqueleto carbônico para síntese de outros compostos (p.ex.: aminoácidos)
Acabando o ciclo de Krebs há muita energia armazenada na forma de coenzimas reduzidas (carregadas de e - ): NADH e Ubiquinol Precisam ser oxidadas para liberar energia CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS É a transferência de elétrons do NADH e Ubiquinol ao O 2 É onde ocorre a fosforilação oxidativa Produção de ATP a partir de oxidação A síntese de ATP é devido à formação de um gradiente de prótons (H + ) entre o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial
UQ = ubiquinona
Pode ser afetada por Baixo O 2 e alto CO 2
ROTA DAS PENTOSES-FOSFATO A Glicólise não é uma via única para oxidação dos açúcares A rota das pentoses-p pode oxidar açúcares através de enzimas específicas localizadas no citosol e em plastídeos
Glicose 6-P Rota pentose-p Glicólise Eritrose 4-P Aminoácidos: Tirosina Fenilalanina Triptofano Ribose-P Precursor: Ribose (RNA) Desoxirribose (DNA) Glicose 6-P desidrogenase fosfogliconolactonase Gliconato 6-P desidrogenase Ribose 6-P desidrogenase Transaldolase Ribose 5-P Transcetolase Sedoheptulose 7-P Frutose 6-P NADP + NADPH + H + Gliconolactona 6-P Gliconato 6-P Ribulose 5-P Ribulose 5-P 3-epimerase Gliceraldeído 3-P Eritrose 4-P Transaldolase Piruvato NADP + NADPH + H + Xilulose Transcetolase Gliceraldeído 3-P NADPH Síntese de: Ácidos graxos Pigmentos Vitaminas Usado na cadeia transportadora de elétrons
FERMENTAÇÃO
Respiração aeróbica PIRUVATO + O 2 Ciclo de Krebs Cadeia de transporte de elétrons Maior produção de energia (ATP)
Respiração anaeróbica PIRUVATO - O 2 Fermentação Pouca produção de energia Fermentação Piruvato CO 2 NADH + H + NAD + - O 2 Acetaldeído Etanol
EFEITO PASTEUR
BALANÇO ENERGÉTICO RESPIRAÇÃO AERÓBICA x RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA
Produção máxima de ATP a partir da completa oxidação da sacarose a CO 2 por meio da respiração aeróbica e do ciclo do ácido cítrico (Brand, 1994) Reação Parcial ATP por sacarose Glicólise 4 fosforilações em nível de substrato 4 4 NADH 4 x 1,5 6 Ciclo do ácido cítrico 4 fosforilações em nível de substrato 4 4 Ubiquinol 4 x 1,5 6 16 NADH 16 x 2,5 40 Total 60
C 12 H 22 O 11 + 12O 2 12CO 2 + 11H 2 O + 1380 Kcal 1ATP = 12 Kcal Respiração aeróbica 60 ATP x 12 = 720 Kcal (52%) 48% = 660 Kcal (calor vital) Respiração anaeróbica 6 ATP x 12 Kcal = 72 Kcal (5%) 95% = calor
OXIDASE ALTERNATIVA
AOX = alternativa oxidase
OXIDASE ALTERNATIVA Estrutura e funcionamento pouco conhecidos Possíveis funções Evitar sobrefluxo de energia Evitar formação de espécies reativas de oxigênio sob condições de estresses Liberação de calor (plantas termogênicas)
Taxa respiratória PADRÕES DE RESPIRAÇÃO Não climatérico (uva, citros, morango) Colheita Climatérico (banana, tomate, maçã, abacate,...) Colheita B A C Tempo A = pré-climatérico B = pico climatérico C = pós-climatérico
Glicose ATP ADP Hexoquinase Glicose 6-fosfato fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato Etapas iniciais da glicólise ATP ADP Fosfofrutoquinase ATP - dependente Frutose 1,6-bisfosfato
ATP ADP ATP ADP Glicose Fosfofrutoquinase ATP - dependente Hexoquinase Glicose 6-fosfato fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato PPi Pi Fosfofrutoquinase Ppi - dependente Durante o climatérico Climatérico ativa Frutose 2,6 Bisfosfato Frutose 2,6 bisfosfatase Frutose 1,6-bisfosfato inibe Perda da regulação da produção de frutose 1,6-bisfosfato Frutose 1,6 bisfosfatase
ATP ADP ATP ADP Glicose Fosfofrutoquinase ATP - dependente Hexoquinase Glicose 6-fosfato fosfoglicoisomerase Frutose 6-fosfato Frutose 1,6-bisfosfato PPi Pi Fosfofrutoquinase Ppi - dependente Climatérico ativa Frutose 2,6 Bisfosfato inibe Etileno Frutose 2,6 bisfosfatase Perda da regulação da produção de frutose 1,6-bisfosfato Frutose 1,6 bisfosfatase
FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO Taxa respiratória (TR)= mg CO 2 kg -1 h -1 A TR é influenciada por: Espécie e cultivar Estádio de maturação Temperatura Composição atmosférica (CO 2 e O 2 ) Etileno Injúrias mecânicas
FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO Taxa respiratória (TR)= mg CO 2 kg -1 h -1 A TR é influenciada por: Espécie e cultivar Estádio de maturação Temperatura Composição atmosférica (CO 2 e O 2 ) Etileno Injúrias mecânicas O controle da respiração constitui o princípio básico da conservação de frutas e hortaliças
CLASSIFICAÇÃO DOS PRODUTOS HORTÍCOLAS DE ACORDO COM SUA TAXA RESPIRATÓRIA (Kader, 1992) Classe Taxa a 5 o C (mg CO 2.kg -1.h -1 ) Produtos Muito baixa < 5 Nozes, tâmara Baixa 5-10 Maçã, citros, uva, kiwi, alho, cebola, batata-doce Moderada 10-20 Damasco, banana, cereja, pêssego, pêra, ameixa, figo, repolho, cenoura, alface, pimentão, tomate Alta 20-40 Abacate morango, couveflor Muito alta 40-60 Alcachofra, couve-debruxelas Extremamente alta > 60 Aspargo, brócole, espinafre
TAXA RESPIRATÓRIA DE CITROS Temperatura 5 o C 10 o C 15 o C 20 o C ---------------- ml CO 2 kg -1 h -1 ---------------- Laranja 2-4 3-5 6-12 11-17 Tangerina 2-4 3-5 6-12 10-15 Lima ácida - 2-4 5-8 8-10
Lei de Vant Hoff (Q 10 ) Q 10 = quociente de temperatura A cada 10 o C de aumento da temperatura a velocidade das reações metabólicas aumenta em duas a três vezes, dentro da faixa fisiológica de temperatura temperatura máxima: 30-35 o C temperatura mínima: variável Origem tropical a < 15 o C: danos de frio Origem clima temperado: 0 o C Q 10 = (R 2 /R 1 ) 10(T2-T1) R2 = Taxa respiratória a T2 R1 = Taxa respiratória a T1 T2 e T1 = Temperatura ( o C)
APLICAÇÃO PRÁTICA DO Q 10 Através do Q 10 pode-se prever com razoável precisão: a velocidade de um determinado processo respiratório o tempo de armazenamento de uma fruta ou hortaliça Exemplo:
Efeito da temperatura no amadurecimento de goiaba 21 dias de armazenamento (+ 3 dias a 25 o C)
RESPIRAÇÃO DO AGRIÃO 250 Respiração (ml CO2/kg/h) 200 150 100 50 0 0 5 10 15 20 25 Temperatura ( o C) Agrião a 0 o C dura 15 dias Agrião a 10 o C dura 5 a 8 dias Agrião a 20 o C dura 3 a 5 dias Agrião a 30 o C dura 1 dia Fonte: Kluge (não publicado)
TAXA RESPIRATÓRIA DE FRUTAS E HORTALIÇAS EM DIFERENTES TEMPERATURAS Taxa respiratória (mg CO2.kg-1.h-1) 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 5 10 15 20 25 Temperatura ( o C) Aspargo Alcachofra Morango Pêssego Laranja
INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA SOBRE A RESPIRAÇÃO DE ABACATE 25 o C 20 o C 30 o C 15 o C 10 o C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Dias após a colheita 5 o C
RESPIRAÇÃO DE FRUTAS EM FUNÇÃO DA TEMPERATURA Espécie/cultivar 0 o C 10 o C 20 o C ----------- ml CO 2 kg -1 h -1 ----------- Maçã Gala 0,52 3,41 10,6 Maçã Fuji 0,63 2,73 8,5 Caqui Fuyu 0,48 4,16 9,73 Fonte: Steffens & Brackmann (2005)
MÉTODOS PARA REDUZIR A RESPIRAÇÃO O controle da respiração constitui o princípio básico da conservação de frutas e hortaliças!!
MÉTODOS PARA REDUZIR A RESPIRAÇÃO Pré-resfriamento Remoção do calor de campo Refrigeração Remoção do calor vital Atmosfera modificada (O 2 e CO 2 ) Redução na atividade enzimática Redução na produção e ação do etileno Evitar manuseio excessivo e danos mecânicos