Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 5: Gastrulação em ouriço do mar e Anfioxo Síntese: Definição, territórios presuntivos e características da formação dos tecidos embrionários nestas espécies 1
Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Gastrulação em ouriço do mar e no anfioxo 2.1- Introdução 2.2- Gastrulação em ouriço do mar 2.3- Gastrulação no anfioxo 3- Metodologia 4- Atividades de aprendizagem 5- Avaliação da aprendizagem 6- Bibliografia 1- Objetivos 1.1- Objetivo geral A definir gastrulação e compreender os processos envolvidos na gastrulação do ouriço do mar e do anfioxo. 1.2- Objetivos específicos 1.2.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 2
1.2.2- Definir e caracterizar territórios presuntivos. 1.2.3- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo. 1.2.4- Definir e caracterizar a gastrulação no anfioxo no ouriço do mar. 2. Conteúdo da aula: Gastrulação em anfioxo e ouriço do mar 2.1- Introdução O termo gastrulação se refere à formação de uma cavidade primitiva, que no futuro dará origem ao intestino e a todo o sistema digestório. Nesse processo, ocorre a primeira organização tecidual do embrião isto é a formação do ectoderma, mesoderma e endoderma. Em todos os grupos animais, até essa etapa, é muito semelhante quanto aos processos envolvidos. A fase de organização dos tecidos embrionários talvez seja a mais importante de todas as etapas do desenvolvimento embrionário, pois é nesse período que as células adquirem a capacidade de determinação do seu destino. Nessa fase, as células estão envolvidas em uma série de processos de expressão gênica, indução, multiplicação, diferenciação e migração culminando com a formação dos três tecidos embrionários básicos: ectoderma, mesoderma e endoderma. A gastrulação consiste no conjunto de processos morfogenéticos que ordenam a formação dos folhetos (tecidos) embrionários fundamentais dos metazoários. São esses movimentos morfogenéticos que transformam o embrião na fase de blástula didérmico em gástrula, tridérmico. Esses animais podem ser diblásticos, com ectoderma e endoderma ou triblásticos com ectoderma, mesoderma e endoderma. Com exceção dos Platelmintos que são acelomados, todos os demais animais triblásticos apresentam cavidades corporais. Em acelomados todos os espaços do corpo entre o ectoderma e o endoderma são preenchidos por tecidos derivados do mesoderma. Ex. Platelmintos. 3
Nos pseudocelomados a cavidade corporal é parcialmente revestida por tecido de origem mesodérmica. Ex. Asquelmintos. Os animais celomados apresentam a cavidade corporal totalmente revestida por tecido de origem mesodérmica. Ex. Anelídeos, Moluscos, Artrópodos, Equinodermos e Cordados. Quanto ao surgimento da cavidade corporal, a formação é esquizocélica que se dá a partir de um cordão sólido de células mesodérmicas originando fendas internas nessa massa sólida de mesoderma. Ex. Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em Equinodermos e Cordados a cavidade do corpo tem formação enterocélica e se dá a partir de vesículas mesodérmicas que se estendem do intestino primitivo. Quanto aos padrões de desenvolvimento os animais podem ser classificados e Protostômios e Deuterostômios. Em Protostômios durante a gastrulação a região da boca se forma a partir do blastóporo, antes da formação do ânus, quando existir. Ex. Cnidários, Platelmintos, Asquelmintos, Anelídeos, Moluscos e Artrópodos. Em Deuterostômios a boca é formada depois do ânus que se forma a partir do blastóporo. 2.2- Gastrulação no anfioxo. Na Figura 1 é mostrado o esquema da gastrulação do anfioxo proposto em 1962 por Tung Wu Tung usado até hoje para a descrição do processo. Em A, está ilustrado o mapeamento da blástula do anfioxo, nas cores azul claro e escuro respectivamente os territórios presuntivos do ectoblasto cutâneo e neural, respectivamente que consequentemente darão origem ao ectoblasto neural e cutâneo. Territórios presuntivos são regiões da blástula cujas células estão destinadas a originar os tecidos embrionários definitivos. Esta identificação é possível pela utilização de marcadores, os mais utilizados são a radioatividade e os enxertos. Analisando o destino desses marcadores pode ser feito o mapeamento da blástula antes mesmo que suas células tenham sofrido diferenciação. Note que território presuntivo é uma etapa anterior à formação dos folhetos germinativos, ou seja dos tecidos embrionários ectoblasto, mesoblasto e endoblasto. 4
Figura 1: Gastrulação em anfioxo com ilustração dos territórios presuntivos em A e B; Em C, D e E migração celular e em E corte transversal no final da gastrulação. Tung Wu e Tung, 1962 Na letra B da Figura 1 é representada blástula em corte onde pode ser vista a blastocele, delimitada pelas células blastodérmicas nas cores azul claro e escuro, vinho, amarelo e branco. Os esquemas das células em cor vinho representam os territórios presuntivos do mesoblasto somítico e notocordal enquanto que em branco, o território presuntivo do mesoblasto das lâminas laterais. Na porção inferior representada em amarelo está o polo vegetativo cujas células constituem-se no território presuntivo do endoblasto, o lado oposto, região 5
superior forma o polo animal. Existem diferentes fatores que desencadeiam a gastrulação dentre eles destacam-se o cronológico, isto é o tempo mínimo após a fecundação para dar início ao processo de diferenciação que ocorre a partir dessa fase, genéticos e proteicos. Em todas as espécies, os ectoblastos cutâneo e neural darão origem aos sistemas tegumentar e nervoso respectivamente. O mesoblasto notocordal à notocorda, que será responsável por induzir todos os processos de diferenciação celular a partir desta fase. O mesoblasto somítico por sua vez diferenciará em somitos que irá se diferenciar nos sistemas articular esquelético e muscular além de formar a derme. O mesoblasto das lâminas laterais de forma semelhante ao somítico formará praticamente as mesmas estruturas nas regiões laterais, ventral e interna do corpo. Já o endoblasto formará o sistema respiratório, revestimento do sistema digestório e as glândulas anexas a este sistema. Nas letras C, D e E pode ser observado as etapas de migração celular para o interior da blastocele a partir das células do território presuntivo do endoblasto, representadas em cor amarela. Note que com a migração a blastocele desaparece e surge uma nova cavidade denominada arquêntero visivelmente ilustrado na letra E, quando então a gastrulação já está finalizada. Nesta etapa os territórios presuntivos mesoblásticos e endoblásticos migraram e passaram a tecidos definitivos mesoblasto e endoblasto. O mesoblasto notocordal, representado em vinho se posicionou internamente na porção superior do arquêntero imediatamente abaixo do ectoblasto neural para futuramente formar o tubo neural. Na letra E, uma vista da secção transversal mostrada em E, onde se visualiza o embrião cilíndrico delimitado ventral e lateralmente pelo ectoblasto cutâneo e dorsalmente imediatamente acima da notocorda o ectoblasto neural. No centro da estrutura do embrião está o arquêntero delimitado ventral e lateralmente pelo endoblasto e dorsolateralmente pelo mesoblasto, representado em branco e vinho. A partir do polo vegetativo houve diferenciação, migração e invaginação das células do território presuntivo do endoblasto, em amarelo, para a blastocele e também diferenciação e migração das células dos territórios presuntivos do mesoblasto, em vinho e branco. Como consequência houve a formação do blastóporo, única abertura de conexão do arquêntero, também formado agora, com o meio externo. Formaram-se também os ectoblastos cutâneo e neural, dos mesoblastos notocordal, somítico e das lâminas laterais e o endoblasto. 6
Esta gastrulação ocorre por invaginação é chamado de Embolia nela as células do polo vegetativo (PV) migram para dentro da blastocele que reduz progressivamente até desaparecer dando origem ao arquêntero fica aberto para o exterior pelo blastóporo como já citado. Na Figura 2 é ilustrada a gastrulação do anfioxo observar em laranja o em 2a. o início da formação das vesículas enterocelomáticas em Figura 2: Formação do mesoblasto anfioxo com a formação das vesículas enterocelomáticas. (DREWS, 1998) 7
2b (sacs coelomatiques) e em 2c o destino destas células para a formação do celoma e de estruturas mesodérmicas. Observe também a invaginação do ectoblasto neural a ser estudado na aula de neurulação. O endoblasto por sua vez evolui de 2ª passando por 2b até 2c fechando e delimitando o intestino primitivo. 2.3- Gastrulação no ouriço do mar. A gastrulação do ouriço do mar da mesma forma que do anfioxo é por Embolia, com migração de células do endoblasto a partir do polo vegetativo, finalizando com a formação do tubo digestivo, boca e ânus, conforme mostrado no esquema da Figura 3. Figura 3: Gastrulação por embolia no ouriço do mar. (ALBERTS et al., 2004) 8
Na Figura 4, as ilustrações mostram as etapas da segmentação do ovo de ouriço do mar, em amarelo é representado o polo animal. As Figura 4: Fases da gastrulação em ouriço do mar. Adaptação de (HOUILLON, 1972) 9
ilustrações D, E, F e G mostram que neste grupo animal existem três diferentes tipos de blastômeros nas cores amarelo, azul e vinho representando os mesômeros, macrômeros e micrômeros, respectivamente. Os mesômeros animal 1 e 2 e os macrômeros vegetativos 1 formam o território presuntivo do ectoblasto; os macrômeros vegetativos 2 e os micrômeros, o território presuntivo do mesoblasto e, os macrômeros vegetativos 2 também formam que também formam o território presuntivo do endoblasto. A migração ocorre a partir dos micrômeros localizados no polo animal, ver letras H e I da Figura 4, que irão formar o mesoblasto primário que se diferencia em espículas calcárias. Na sequencia ocorre migração os macrômeros vegetativos 2 formam o endoblasto, o mesoblasto secundário e as vesículas enterocelomáticas, ver Figura 4, letras J, K e L. O restante, mesômeros animal 1 e 2 e macrômeros vegetativos 1 irão formar o ectoblasto. Nas letras M, N e O da Figura 4 está a representação da larva Pluteus onde pode ser visto o tubo digestivo, boca e ânus. 3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 10
4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. Questões 4.1- Definir e caracterizar a gastrulação. 4.2- Definir e caracterizar os territórios presuntivos. 4.3- Descrever a gastrulação no anfioxo. 4.4- Descrever a gastrulação em ouriço do mar. 5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia 1- ALBERTS, J., LEWIS, R., ROBERTS, W. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 1549p. 11
2- DREWS, U. Atlasde poche d embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. Embriologia Animal 4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 5- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. 12