Universidade de São Paulo Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto Departamento de Fisiologia NEUROFISIOLOGIA DA VISÃO I Profa. Leda Menescal de Oliveira
ESTRUTURA DO OLHO Renovado 12 vezes ao dia - Vasta Rede Capilar - nutrição dos fotorreceptores ; - Alta concentração de melanina - absorção da luz. Células fagocíticas - removem sangue e outros detritos que interferem na transmissão da luz para a retina.
Diagrama da parte anterior do olho humano em duas condições diferentes Acomodação - focalização de objetos mais próximos ; envolve contração dos músculos ciliares com redução de tensão nas fibras da zónula permitindo assim, a elasticidade da lente para o aumento da sua curvatura.
Erros de Refração Olho normal - músculos ciliares relaxados, imagem de um objeto distante é focalizada na retina. Na miopia - os raios de luz são focalizados na frente da retina. Correção = lentes côncavas (divergentes) Na hipermetropia - as imagens são focadas em um ponto atrás da retina. Correção = lentes convexas (convergentes)
Os fotorreceptores estão localizados na retina Retina humana - 100 milhões de bastonetes e 6 milhões de cones com distribuição diferentes.
Estrutura básica dos fotorreceptores bastonetes e cones O processo de renovação dos discos de membrana pode ser importante para a remoção de qualquer dos efeitos cumulativos nocivos da foto-oxidação do fotorreceptores. Nos bastonetes cerca de 3 discos são sintetizados a cada hora próximo ao segmento interno.
Representação dos principais componentes anatômicos, conexões sinapticas e respostas representativas da luz nas vias on-off da retina de mamíferos Epitélio Pigmentar Camada nuclear externa Camada plexiforme externa OFF ON Camada nuclear interna Camada plexiforme interna Camada de células ganglionares Responde a luz com hiperpolarização = Cel. Bipolar OFF; Responde a luz com despolarização = Cel. Bipolar ON;
Funções do Epitélio Pigmentar da Retina: - Manutenção dos fotorreceptores - fagocita os discos que se desprendem continuamente dos segmentos externos dos cones e bastonetes; a cada 12 dias todos os discos do segmento externo de um bastonete são renovados; - Fonte primária de nutrientes - libera nutrientes do sangue provenientes dos capilares da coróide para os fotorreceptores; - Transporta metabólitos, ions, água e outras substâncias entre os fotorreceptores e os capilares sanguíneos da coroide; - Regenera o 11-cis retinal reconverte o fotopigmento metabolizado em uma forma que possa ser re-utilizado e depois transportado de volta ao fotorreceptor. - Reabsorção de luz a melanina contida no epitélio pigmentar reabsorve a luz que não foi capturada pelos fotorreceptores;
C R RBC CBC AII A via do bastonete. Os Bastonetes (R) e Cones (C) convergem para grupos de células bipolares separadas. Devido as células bipolares dos bastonetes (RB) fazerem conexões com célula amácrina e esta por sua vez suprir informações para as células bipolares dos cones (CB), a via do bastonete é composta por uma cadeia de 5 neurônios. Conexões diretas para células ganglionares (GCs) são estabelecidas principalmente por meio de sinapses químicas entre terminações axonais de células bastonetes de cones com dendritos de células ganglionares. GC
Distribuição dos Cones e Bastonetes na retina humana Fóvea (fovéola) Retina humana bastonetes aproximadamente 91 milhões para 4,5 milhões de cones; proporção de aproximadamente, 20:1.
CARACTERÍSTICAS DOS BASTONETES E SEUS SISTEMAS NEURAIS BASTONETES: - Baixo limiar para a detecção de luz - Alta sensibilidade; especializado para a visão noturna - Alta amplificação, detecção de um único foton; - Na luz do dia sofre saturação, ou seja, deixa de responder; - Operam melhor sob reduzida condição de luminosidade; - Mais sensível à luz espalhada - Contém mais pigmento visual fotossensível do que os cones, capacitando-os a uma maior captura de luz. SISTEMAS DE BASTONETES: - Baixa acuidade visual; - Ausentes na fóvea central; - Vias retinianas altamente convergentes; - Acromático: um tipo de pigmento por bastonete; VISÃO ESCOTÓPICA: NÃO tem resolução para os detalhes e contornos dos objetos nem para determinação de sua cor.
CARACTERÍSTICAS DOS CONES E SEUS SISTEMAS NEURAIS CONES: - Baixa sensibilidade; especializado para a visão diurna; menos fotopigmentos - Menor amplificação; - Saturação somente com luz muito intensa; - Alta resolução temporal: resposta rápida e tempo de integração curto; - Mais sensíveis a raios axiais diretos. SISTEMAS DE CONES: - Alta acuidade: vias retinianas menos convergentes; concentrados na fóvea; -Cromático: três tipos de cones com pigmentos diferentes e mais sensíveis a diferentes espectros da luz visível; VISÃO FOTÓPICA: alta acuidade, com grande resolução para os detalhes e contornos dos objetos; importante para visão das cores.
Rhodopsin, the visual pigment in rod cells, is the covalent complex of a large protein, opsin, and a small light-absorbing compound, retinal. Opsina = 348 aa forma inativada da rodopsina Rodopsina Opsina + retinal (absorve a luz) A absorção da luz pelo retinal (derivado da Vit.A) causa uma mudança na estrutura tri-dimensional da Rodopsina. A absorção da luz pelo 11-cis-retinal causa uma rotação ao redor da dupla ligação do 11-cis. Assim, o retinal retorna a sua configuração mais estável de all-trans, provocando uma mudança conformacional na porção opsina da rodopsina, o que desencadeia outros eventos de transdução visual.
Os canais de Na+ dependentes de GMPc no segmento externo da membrana são os responsáveis pelas mudanças na atividade elétrica do fotorreceptor induzidas pela luz. No escuro os níveis de GMPc no segmento externo são altos; o GMPc liga-se aos canais permeáveis ao Na+ na membrana permitindo a entrada de Na+ e outros cátions, despolarizando a célula; A exposição à luz produz um decréscimo nos níveis de GMPc, fechamento dos canais de Na+ e hiperpolarização da célula.
A fototransdução envolve o fechamento de canais de cátions na membrana do segmento externo do fotorreceptor cgmp = monofosfato cíclico de guanosina PDE = fosfodiesterase do GMPc
As células ganglionares da retina respondem melhor a contraste nos seus campos receptivos
Respostas de células ganglionares da retina com campos receptivos centro-periferia
Direct and indirect pathways from photoreceptors to bipolar cells. (Centro-ON) (Centro-ON)
Estimulação de diferentes regiões do campo receptivo de células ganglionares da retina Centro-ON e Centro-OFF; (A) Luz no centro do campo receptivo; (B) Efeito de um ponto escuro no centro do campo receptivo; (C) Luz no centro do campo receptivo seguida por luz na periferia. As células Centro-ON aumentam sua freqüência de disparo para um incremento da luminancia (aumento da intensidade da luz) no centro do campo receptivo, enquanto que, as células Centro-OFF aumentam sua freqüência de disparo para um decréscimo da luminancia no centro do campo receptivo.
As células bipolares de centro-on e centro-off estabelecem vias paralelas para a sinalização de um único cone. Light
A informação dos cones na periferia do campo receptivo para uma célula bipolar é mediada pelas células horizontais. O antagonismo centro-periferia é ilustrado aquí por uma célula Bipolar de centro ON. - +
Circuito responsável pela geração das respostas no centro do campo receptivo de células ganglionares da retina. Neste caso, o centro do campo receptivo da cel. ganglionar centro ON foi iluminado mas não a periferia do campo. mglur6 Glutamato AMPA kainate
Frequência de descarga de uma célula ganglionar Centro-ON da retina para um ponto de luz em função da distância do mesmo para o centro do campo receptivo. O centro do campo receptivo corresponde ao zero no eixo x; na distância de 5 graus o ponto cai fora do campo receptivo.
Projeções centrais de células ganglionares da retina
O circuito responsável pelo reflexo pupilar pela incidência de luz (redução do diâmetro da pupila) Resposta direta olho iluminado; resposta consensual olho não iluminado.
O CAMPO VISUAL APRESENTA ZONAS MONOCULARES E BINOCULARES É o que é visto pelos dois olhos sem movimento da cabeça O hemicampo visual direito projeta para a hemirretina nasal do olho direito e para a hemirretina temporal do olho esquerdo Hemicampo visual direito é visualizado pelo hemisfério esquerdo e o hemicampo visual esquerdo é visualizado pelo hemisfério direito.
O núcleo geniculado lateral é a principal região subcortical para o processamento da informação visual Movimento e Profundidade Forma e Cor
Núcleo geniculado lateral de um macaco
Camadas no NGL P M
Lesões seletivas das camadas parvo e magnocelular do núcleo geniculado lateral de macacos. Perde-se a sensibilidade ao contraste de cores quando as células P foram lesadas e ficam apenas as células M.
Each half of the visual field is represented in the contralateral primary visual cortex
The primary visual cortex has distinct anatomical layers, each with characteristic synaptic connections.
Profundidade Movimento Forma Cor Forma Cor Forma Cor Profundidade Movimento Via DORSAL (parietal) início em V1- incluindo a área temporal média (MT), córtex parietal posterior relacionada à localização de ONDE estão os objetos (MOVIMENTO E PROFUNDIDADE) Via VENTRAL (temporal) que se estende de V1 ao córtex temporal inferior, incluindo a área V4 relacionada com a identificação de O QUE os objetos são (FORMA E COR);
VIAS EXTRA-ESTRIADAS VENTRAL E DORSAL Responsável por aspectos espaciais da visão, como a análise do movimento, e as relações posicionais entre objetos na cena visual (profundidade) Responsável pela visão de alta resolução da forma, reconhecimento de objetos e da cor Lesões do Córtex Parietal Posterior de macacos: inabilidade para localizar objetos visualmente, incluindo a habilidade de guiar os movimentos das mãos para alcança-lo; não afeta a habilidade do macaco para identificar objetos. Lesões do Córtex Temporal Inferior de macacos: Inabilidade para identificar objetos quando a discriminação requer o uso da cor, orientação, padrão ou forma; não afeta a habilidade para localizar objetos no espaço.
Várias áreas no córtex cerebral do macaco são dedicadas ao processamento da informação visual