UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA A água H 2 O AULA 2 Potencial hídrico e transporte pelo xilema Marcelo Francisco Pompelli ÁGUA - PARTICULARIDADES Pontes de Hidrogênio energia intrínseca de 20 kj mol -1 Pontes de hidrogênio no gelo São mais ordenadas do que na água líquida tornando-a densa ligações covalentes 464 kj mol -1 meia vida = 2 10-10 segundos δ + H pontes de hidrogênio 0,177 nm + δ δ + H + δ Gelo pontes de hidrogênio Água líquida Pontes de hidrogênio são estáveis As pontes são fracas e encontram-se em constante reformação 1
Potencial hídrico (Ψ w ) Unidades de medida do Ψ w : bar unidade de pressão 1 bar = 0,987 atm 1 bar = 0,1 MPa 10 bars = 1 MPa 1 N m -2 = 1 Pascal Fatores que reduzem o potencial de água adição de solutos forças matriciais pressão negativa - transpiração Componentes do potencial hídrico (Ψ w ) adição de solutos (Ψ s ) presença de matriz coloidal partículas de solo, celulose (Ψ m ) pressão hidrostática ascensão no xilema (Ψ p ) pressão gravitacional (Ψ g ) Ψ w = Ψ s + Ψ m + Ψ p + Ψ g Neste sentido O Ψ s, Ψ m, Ψ s diminuem o Ψ w, uma vez que são negativos Já o Ψ p aumenta Ψ w, uma vez que é positivo Fatores que diminuem o Ψ w Ψ m na célula: parede celular (celulose) proteínas colóides do plasma em geral Ψ m no solo: Ψ a = potencial de adsorção Ψ c = potencial capilar Exemplo COMPARAÇÃO DE UNIDADES DE PRESSÃO Pneu de carro cheio = 0,2 MPa Pressão da água em canos caseiros = 0,2 a 0,3 MPa Embebição de sementes: aumenta o volume Ψ m O potencial de pressão é o estado de tensão ao qual a planta ou os tecidos estão submetidos Ex.: volume celular com entrada de água causa distenção da parede 2
Água no solo Retenção de água no solo Fonte: www.geocities.com.br a) água higroscópica b) água como vapor -2,0 Água higroscópica c) água líquida -1,6 PMP Ψ w solo (MPa) -1,2-0,8 Água capilar -0,4 Água gravitacional 10 20 30 40 50 60 70 Teor de umidade (%) MS CC Retenção de água no solo Retenção de água no solo A capacidade de retenção de água no solo vai depender da sua composição físico química Água gravitacional água capilar água higroscópica -2,0-1,6 PMP água em processo de drenagem água mantida nos microporos água disponível para as plantas água aderida às partículas de solo Ψ w solo (MPa) -1,2-0,8 Solo argiloso Solo arenoso capacidade de campo ponto de murcha -0,4 10 20 30 40 50 60 70 Teor de umidade (%) MS CC 3
Absorção de água no solo O movimento de moléculas de água por difusão Magnitude de Absorção região de maior absorção pela raiz Regiões da Raiz Raiz Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal 4
Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal A perda de turgor nas plantas causam murcha Parede celular - Exemplo que pode ser revertida quando a planta é rehidratada Fonte: Campbell & Reece, 2005 Transporte de água pela planta Transporte de água pela planta Raízes profundas como na planta de Salvia (Artemisia tridentata) 4 Através dos estômatos, as folhas captam CO 2 e expelem O 2. O CO 2 é utilizado para dirigir a fotossíntese. Boa parte do O 2 produzido pela fotossíntese pode ser usado na respiração celular H 2 O CO 2 O 2 Sacarose 5 Açúcares são produzidos na fotossíntese nas folhas Luz 3 Através da transpiração água é perdida pelas folhas (principalmente através dos estômatos). Cria-se então uma força motriz que dirige o fluxo através do xilema 6 Açúcares são transportados pelo floema até as raízes e outras partes da planta 2 A água e os minerais são transportados das raízes para a parte aérea, através do xilema 1 As raízes absorvem água e minerais dissolvidos na superfície H 2 O Minerais O 2 CO 2 Fonte: Campbell & Reece, 2005 5
Elevação hidráulica Precipitação (Ψ g ) durante a noite durante o dia Interceptação pelas plantas (10-50%) Lixiviação (erosão) Superfície Elevação hidráulica em Artemia tridentata. A água absorvida pelas raízes profundas move-se em direção às raízes. À noite, com uma baixa taxa de transpiração, a água pode ser liberada nas camadas mais superficiais, favorecendo assim outras plantas com raízes menos profundas. Durante o dia, a maior parte da água captada pelas raízes é direcionada para a transpiração da própria planta. Fonte: Richards & Caldwell, 1987 Infiltração Percolação Evapotranspiração Perda de vapor de água para a atmosfera Transporte de água através da planta Captação de água pelas raízes Evaporação na superfície das folhas Evaporação A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Ψ w ) Água na Superfície Ψ w = - 0,8 MPa Contínuum Solo-planta-atmosfera Ψ w = - 30 MPa Folhas Ψ w = - 1,5 MPa Superfície das raízes Ψ w = - 1,1 MPa O que acontece a noite? Com os estômatos fechados o que acontece com esse fenômeno? Como o Ψ w responde então? 6
Elevação Hidráulica: movimento de água no ecossistema A noite, com os Ψ w = - 30 MPa estômatos fechados o Ψ w da planta iguala-se com o Ψ w Folhas Ψ w que era de 1,5 MPa passa para 0,4 MPa A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Ψ w ) Elevação hidráulica: movimento noturno de água através das raízes das profundidades únido para regiões mais secas na superpície A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Ψ w ) Água na superfície Ψ w = - 0,8 MPa Superfície das raízes Ψ w que era de 1,1 MPa passa para 0,4 MPa Água na superfície Ψ w = - 0,8 MPa Superfície das raízes Ψ w que era de 1,1 MPa passa para 0,4 MPa Água nas profundidades Ψ w = - 0,3 MPa 7
Transporte de água pela planta (continuação) Legenda Simplasto Rota transmembrana Apoplasto O simplasto é o continuum do citosol conectados por plasmodesmos. Apoplasto Simplasto O apoplasto é o continuum de paredes celulares e espaços intercelulares Rota simplástica Rota apoplástica Rotas de transporte entre células. A nível de tecido, há três rotas: a transmembrana, simplástica e a apoplástica. Substâncias podem ser transferidas por uma ou outra via, dependendo de algumas características específicas Fonte: Campbell & Reece, 2005 Ascensão da seiva xilemática Fonte: Campbell & Reece, 2005 Composição celular do xilema Elementos traqueais Ar externo Ψ w = 100.0 MPa Espaços de ar da folha Ψ w = 7.0 MPa Parede celular da folha Ψ w = 1.0 MPa Xilema caulinar Ψ w = 0.8 MPa Xilema radicular Ψ w = 0.6 MPa Solo Ψ w = 0.3 MPa Gradiente de potencial hídrico Xilema Células do mesofilo Estômato Moléculas de água Transpiração Células do xilema Adesão Parede celular coesão, proporcionada pelas Tensão / coesão pontes de hidrogênio das moléculas de água no xilema Moléculas de água Pêlos radiculares Partículas constituído de dois tipos básicos: traqueídes que não são perfuradas elementos de vaso com placas de perfuração Captação de água água 8
Composição celular do xilema Composição celular do xilema TRAQUEÍDES São típicas das gimnospermas, sendo também encontradas entre as famílias primitivas das angiospermas Elas de posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas Fonte: Taiz & Zeiger, 2006 ELEMENTOS DE VASO São característicos das angiospermas e das ordens mais evoluídas das gimnospermas Também ocorrem em fileiras longitudinais, comunicando-se através das placas de perfuração, constituindo vasos Fonte: Taiz & Zeiger, 2006 Composição celular do xilema Tanto as traqueídes quanto os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplastos, tornando-se aptos para o transporte de água e dos sais minerais Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sofre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração Composição celular do xilema dissolução parcial da parede terminal dissolução total da parede terminal 9
Ascensão da seiva xilemática Força motriz da ascensão xilemática Força motriz da ascensão xilemática Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO 2 associada com a perda de água Resistência estomática Água fotossíntese Câmara subestomática Estômato H 2 O, calor latente CO 2 COM OS ESTÔMATOS ABERTOS Interior da folha 10
Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO 2 associada com a perda de água Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO 2 associada com a perda de água Resistência estomática Resistência estomática Câmara subestomática H 2 O, calor latente CO 2 Câmara subestomática H 2 O, calor latente CO 2 Água fotossíntese Estômato ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA Água fotossíntese QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO Estômato Interior da folha Interior da folha Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO 2 associada com a perda de água Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO 2 associada com a perda de água Resistência estomática Resistência estomática Câmara subestomática H 2 O, calor latente CO 2 Câmara subestomática H 2 O, calor latente CO 2 Água fotossíntese MENOS ÁGUA NO SOLO Estômato Água fotossíntese O estômato se fecha Estômato completamente para reduzir a perda de água, com isso a fotossíntese tbem diminui Interior da folha Interior da folha 11
Fatores que afetam a perda de vapor de água Os estômatos Em geral quanto mais estômatos tiver uma planta maior será sua capacidade de regulação das perdas de água num curto tempo Diminuição da área foliar e manutenção de água nos tecidos Raízes profundas e máxima exploração Carnegiea gigantea estoca água em seus caules para manter um potencial hídrico elevado como estoque 12
Capacidade de ajuste osmótico Capacidade de ajuste osmótico Osmólitos compatíveis 0,9 (CH 3 ) 3 N + CH 2 COO - Glicina Betaína Potencial de pressão (MPa) 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 C B A (CH 3 ) 3 N + CH 2 CH 2 OH (CH 3 ) 3 N + CH 2 CHO (CH 3 ) 3 N + (CH 2 ) 3 COO - (CH 3 ) 2 N + CH 2 COO - H-H + Colina Betaína Aldeído Trimetil-γ-amino butirato Dimetil glicina Prolina 0-3,0-2,5-2,0-1,5-1,0-0,5 0 Potencial Hídrico Foliar (MPa) A) Ilustra uma típica diminuição do Ψ p com um rápido declínio do Ψ w de uma planta sem ajuste osmótico B) Ilustra a mesma planta quando o ajustamento osmótico ocorre com a diminuição do Ψ w da planta C) Ilustra a resposta da mesma planta durante um subsequente evento de déficit hídrico COO - H 3 C N + H 3 C COO - Prolina betaína 13