Prof. Dr. Carlos Daniel Pérez

Prof. Dr. Carlos Daniel Pérez 1

CELENTEROLOGIA 2

CELENTERADOS OU CNIDÁRIOS? 3

UM POUCO DE HISTORIA... Aristóteles Acalephae (do grego akalephe, urtiga) ou Cnida (do grego knide, irritante) Até século XIX Zoophyta Jean-André Peysonnel (1723) em corais e Trembley (1740) em hidras natureza animal dos cnidários Cuvier (1817) Vertebrata, Insecta, Vermes, Radiata Acalephae (medusas, sifonóforos e anêmonas) Radiata Polypos (hidrozoários, briozoários, antozoários e esponjas) Escholtz (1829) Radiata Acalephae Ctenophora Zoophyta Siphonophora Echinodermata Medusas 4

1829 Sars relação entre pólipo e medusa Thompson (1844) separa Briozoários dos Zoophyta Leuckart (1847) divide Radiata Echinodermata Coelenterata (do grego koilos, cavidade; enteron, intestino) Cnidários Ctenóforos Esponjas Hatschick (1888) 3 fila dentro de Coelenterata Spongiaria Cnidaria Ctenophora Grant separou os poríferos criando o nome Porifera 5

Filo Coelenterata Cnidaria Ctenophora ou Acnidaria Libbie Henrietta Hyman (1940) abandona o termo Coelenterata Até hoje Superfilo, infrareino Coelenterata Porque manter ctenóforos e cnidários juntos? Sempre se pensou em relação filogenética forte baseada na natureza geral similar. 6

Porque não manter ctenóforos e cnidários juntos? Caracteres sinapomórficos bem marcados: Cnidários: presença de cnidocistos Ctenóforos: placas de pentes e coloblastos 8

Larva Camadas germinativas Triploblásticos Cleptocnidae (Haeckelia rubra) Diploblásticos Aberturas anais Presentes Ausentes Colônias Nunca formam Podem formar Polimorfismo Nunca presente Podem apresentar 9

Evidencias moleculares Philippe et al (1993), Collins (1998) e Podar et al (2001) RNA ribossomal Ctenóforos mais ligados com esponjas que do grupo Cnidaria/Placozoa ou dos Bilateria Coelenterata se tornaria parafilético Placozoários grupo-irmão dos Cnidários Classificação grupos monofiléticos não usar Coelenterata 10

Outros estudos moleculares... 11

FILO CNIDARIA 12

CARACTERES GERAIS Diploblásticos, acelomados, protostômios Exclusivamente aquáticos, maioria marinhos Bentônicos (sésseis), planctônicos ou pleustônicos Solitários ou coloniais Simetria radial ou bilatero-radial 13

CARACTERES GERAIS Cavidade central única: celêntero ou cavidade gastrovascular Abertura única: boca, rodeada de tentáculos Característica diagnóstica: cnidocistos Parede corporal: epiderme, mesogléia e gastroderme Ausência de sistemas excretor, circulatório e respiratório 14

FORMAS DE CNIDÁRIOS Todas as formas de cnidários são de um o dois tipos morfológicos, o pólipo, de forma hidroide, adaptado a uma vida séssil ou sedentária, o de forma medusa, adaptada a uma vida planctónica ou pelágica livre nadadora. Podem apresentar alternância de gerações entre as duas formas. 15

FORMA PÓLIPO Base aderente ou arredondada Coluna cilíndrica Boca central Disco oral presente ou ausente Tentáculos rodeando a boca 17

FORMA PÓLIPO Solitário Colonial 18

FORMA MEDUSA Corpo em forma de guarda-chuva Boca central, as vezes em pedúnculo Tentáculos na margem Sempre solitárias De vida livre ou séssil (um grupo) 20

Hidromedusa Cubomedusa Cifomedusa 21

Filo Cnidaria CLASSIFICAÇÃO Subfilo Medusozoa Classe Hydrozoa Classe Scyphozoa Classe Cubozoa Classe Staurozoa Subfilo Anthozoa Classe Hexacorallia Classe Octocorallia 22

SUBFILO MEDUSOZOA Presença de medusa Cavidade gastrovascular indivisa Formas pólipo e medusa Solitários ou coloniais 23

CLASSE HYDROZOA Hidrocoral Hidra Hidromedusa Porpita Condróforo Hidroide Sifonóforo 24

HIDRAS Água doce Apenas pólipo Formas pequenas Sésseis Reprodução por brotamento Diversos estudos 25

HIDRÓIDES Colônia de pólipos Boca em hipostoma Sem disco oral Tentáculos filiformes ou capitados Colônias recobertas por perissarco (quitina) Polimorfismo Gastrozooide Gonozooide Dactilozooide 26

Hydrozoa 3000 espécies de hidrozoários (Schuchert, 1998). Esta classe é abundantemente representada na zona de entremarés e no infralitoral pelos hidróides;

Ciclo de Vida Estágio Medusa (livre; séssil ou reduzida ao esporossarco) Estágio Polipóide Problemas Taxonômicos

Os hidróides podem ter os pólipos cobertos por perissarco (Subclasse Leptothecata ou Tecata) ou pólipos nus (Subclasse Anthoathecata ou Atecata) teca

A estrutura de um hidróide

HIDROMEDUSAS Geralmente pequenas 4 canais radiais Boca em manúbrio Estruturas sensoriais dispersas na margem Com ou sem ciclo alternante 31

Subclasse Leptothecata hidróides tecados Pólipos coloniais, hidrante protegido por hidrotecas. Tentáculos sempre em um fileira. Gonóforos reduzidos aos hidrantes e sempre envoltos pelo perissarco. Gonóforos desenvolvidos tanto em esporossacos como em medusas sésseis com sino rasas, gônadas em canais radiais, geralmente mais de quatro tentáculos, principalmente com estatocistos. Cnidoma nunca inclui estenoteles.

Subclasse Leptothecata hidróides tecados Ordem Conica: Pólipos com hipostômio simples (cônico); Ordem Proboscoidea: Pólipos com hipostômio alongado;

Subclasse Leptothecata hidróides tecados

Subclasse Anthoathecata hidróides atecados Hidrante solitário ou colonial, pólipo não coberto por perissarco. Medusas sem estatocistos, com gônadas no manúbrio, com canais radiais. Cnidoma normalmente inclui desmonemes.

Subclasse Anthoathecata hidróides atecados Ordem Capitata: Tentáculos de formas variadas, principalmente capitados; Ordem Filifera: Tentáculos sempre são filiformes; o cnidoma nunca possui estenoteles

Subclasse Anthoathecata hidróides atecados

Cnidoma de Hidróides

HIDROCORAL Colônia de pólipos Bentônicos Esqueleto externo de carbonato de cálcio Muito urticantes Polimorfismo Pouco ou muito ramificados Ex: Tapitanga Millepora alcicornis 44

HIDROCORAIS Stylaster roseus Millepora squarrosa Millepora complanata 47

SIFONÓFOROS Colônia de pólipos flutuantes Polimorfismo Planctônica ou pleustônica Pneumatóforo para flutuar Ex: Caravela portuguesa 48

Ciclo de vida geral de um hidróides 53

CONDRÓFOROS Colônia de pólipos Polimorfismo Gastrozóides centrais Planctônicos Ex: Porpita e Velella 54

CLASSE SCYPHOZOA são medusas maiores do que as hidromedusas e com consistência gelatinosas Existem umas 200 espécies descritas, são exclusivamente marinhas; alternam as formas polipóides e medusóides em seu ciclo de vida. A medusa é a fase dominante; Pólipos diminutos (cifístoma) são pouco conhecidos 57

Medusas grandes 4 bolsas gástricas Margem lobulada Ropálios (estruturas sensoriais) Sem manúbrio Braços orais Águas-vivas 58

Morfologia Externa a cifomedusa típica tem uma umbrela em forma de pires com margem recortada em lobos marginais. A umbrela divide-se na exumbrela e subumbrela Tentáculos marginais com nematocistos (captura de alimento) podem estar presentes ou ausentes; não possuem véu; estruturas sensoriais agrupam-se na margem umbrelar (ropálios) que contem um estatocisto; no centro da subumbrela há o manúbrio com a boca, rodeada por quatro braços orais (prolongamentos do manúbrio) que contêm muitos nematocistos e são utilizados na captura de alimento 60

Morfologia Interna sistema gastrovascular consiste de um estômago central e amplo e uma região periférica dividida em bolsas gástricas ou canais radiais; no interior do estão as gônadas e os filamentos gástricos; a pulsação da umbrela é efetuada pelas fibras estriadas da epiderme subumbrelar dispostas em circunferências formando a musculatura circular e os músculos radiais; o sistema nervoso consiste de duas redes epidérmicas que interagem com gânglios junto dos ropálios. Uma rede motora com fibras grandes conduzem os estímulos dos gânglios às fibras estriadas (musculatura). A rede difusa é sensorial e distribui-se por toda a umbrela, tentáculos e manúbrio, conduzindo estímulos até os gânglios. 62

CLASSE SCYPHOZOA Pelagia noctiluca Cyanea capillata 63

CLASSE CUBOZOA apenas 16 espécies em mares tropicais e subtropicais. Os cubopólipos das espécies com ciclos de vida conhecidos habitam estuários e manguezais; a cubomedusa mais perigosa aos seres humanos é encontrada na Austrália. No Brasil apenas um registro em 1997 em São Sebastião; as sinapomorfias da classe são: forma cubóide da medusa, presença de velário (dobra da subumbrela, semelhante ao véu da hidromesas, mas posicionado mais internamente e apresenta canais gastrovasculares); 65

CLASSE CUBOZOA Carybdea rastoni Chironex fleckeri (Vespa-do-mar) Chiropsalmus quadrigatus Carukia barnesi 66

Morfologia Externa medusa é cubóide, com face aboral e arestas levemente arredondada; no lado interno da margem umbrelar, observa-se o velário com canais do sistema gastrovascular conectados com as bolsas gástricas; quatro pedálios (expansões de mesogléia rígida próximos à margem umbrelar); em cada pedálio insere-se um ou vários tentáculos com anéis de nematocistos; o manúbrio no centro da cavidade subumbrelar não se estende em braços orais. Também existem quatro pares de projeções cônicas mesogleais de função desconhecida. 67

Morfologia Interna a boca na extremidade do manúbrio contornada por quatro lábios triangulares. O estômago abre-se em quatro bolsas gátricas, separadas por septos onde se inserem as gônadas; no interior do pedálio existe um canal gastrovascular que se ramifica para cada lobo e tentáculos; o sistema nervoso é bem definido, com um anel nervoso marginal, nervos radiais e um plexo subumbrelar com oito gânglios (provável centro nervoso). 68

Nematocistos Quatro ropálios com estatocisto, um par de ocelos simples ou olhos complexos (cristalino, córnea e retina) 69

CLASSE STAUROZOA Mais nova classe (Marques & Collins, 2005) Medusas sésseis + ordem Conulata (extinta) 50 spp Simetria tetrâmera Tentáculos em grupos 71

CLASSE STAUROZOA Lucernariopsis campanulata Lucernaria quadricornis 73