Figura 1. Vista frontal e lateral da cabeça de um inseto (Nakano et al., 2002).

2. MORFOLOGIA EXTERNA Cabeça A cabeça dos insetos compreende a primeira região do corpo. Nela vamos encontrar o cérebro, os apêndices móveis (antenas e peças bucais) e fixos (olhos compostos e ocelos) (Fig. 1). Figura 1. Vista frontal e lateral da cabeça de um inseto (Nakano et al., 2002). Apresentam suturas e carenas (semelhante a cristas) que têm importância taxonômica e, áreas intersuturais. Estas suturas apresentam-se na forma de sulcos localizados na superfície externa da cabeça, enquanto as carenas resultam da evaginação do tegumento cefálico. Principais suturas: 1. Epicranial. Em forma de Y invertido, localiza-se na parte frontal da cabeça. O ramo único é chamado de sutura coronal, enquanto as bifurcações denominam-se suturas frontais. 2. Epistomal ou Clipeal. Também conhecida como fronto-clipeal ou clípeo-frontal. Esta separa o clípeo da fronte. 3. Labro-clipeal ou Clípeo-labral. Esta sutura divide o clípeo do lábio superior. 4. Subgenais. Localizam-se nas regiões laterais próximas às articulações das mandíbulas. 5. Oculares. Circundam os olhos compostos. 6. Suboculares. Originam-se nas oculares e projetam-se em direção à base das mandíbulas. 1

7. Antenais. Circundam a base das antenas. 8. Subantenais. Originam-se nas antenais e projetam-se em direção às mandíbulas. 9. Occipital. Localiza-se na parte posterior da cabeça. 10. Pós-occipital. Logo atrás da occipital. Áreas Inter-suturais São áreas delimitadas pelas suturas cefálicas como: 1. Frontal. Delimitada pelas suturas frontais. 2. Fronto-clipeal. Compreende a região mediana da cabeça entre as bases das antenas e o clípeo. 3. Parietais. Compreende a região superior entre os olhos compostos. 4. Vértice. Conhecido por epicrânio localiza-se na parte mais elevada da cabeça. 5. Clípeo. Área compreendida entre a fronte e o lábio superior. 6. Genais. Área abaixo e atrás dos olhos compostos indo até as mandíbulas. 7. Subgenais. Áreas estreitas localizadas entre as genais e a articulação das peças bucais. 8. Pós-genais. Localiza-se na base do arco occipital. 9. Occipital. Em forma de um arco, localiza-se entre as suturas occipital e pós-occipital 10. Pós-occipital. Localiza-se entre a sutura pós-occipital e o cérvice ( pescoço ). Apêndices Móveis Cefálicos Antenas São formadas por três regiões: escapo, pedicelo e flagelo (Fig. 2). Estes apêndices são responsáveis pelos sensos de gustação, audição, tato e gustação, apresentando formas variadas para possibilitar o cumprimento dessas funções. Auxiliam também no equilíbrio permitindo que os machos as usem para segurar as fêmeas durante a cópula. 2

Figura 2. Regiões de uma antena típica. (Nakano et al., 2002) Tipos de antenas A variação dos tipos de antenas ocorre na região do flagelo. Os principais tipos são (Fig. 3): Filiforme semelhante a um fio de cabelo. É a antena das baratas esperanças; Moniliforme os antenômeros são arredondados semelhantes a contas de um colar. Típica dos cupins e alguns besouros; Clavada a porção distal do flagelo assemelha-se a uma clava. Típica das borboletas; Capitada semelhante a clavada, porém com a clava apical bastante dilatada. Típica de besouros como o da broca-do-café; Imbricada antenômeros em forma de taças empilhadas. Típica de alguns besouros carabídeos; Fusiforme ápice da antena na forma de fuso. Típica de lepidópteros da família Hesperidae; Serreada antenômeros com expansões pontiagudas, qual dentes de uma serra. Típica de vaga-lumes; Estiliforme extremidade do flagelo na forme de estilete. Típica das mariposas da Família Sphingidae e algumas espécies de moscas (mutucas); Plumosas flagelo com vários pelos circundando todos os antenômeros. Típica dos machos de carapanã; Flabelada expansões laterais semelhantes a lâminas ou folhas. Típica de alguns besouros e microhimenopteros; Setácea o diâmetro dos antenômeros vai diminuindo da base para o ápice. Típica dos gafanhotos e serra-paus; Furcada antenômeros do flagelo dispostos em 2 ramos em forma de Y. Típica de alguns machos de microimenópteros; Pectinada artículos com expansões laterais, longas e mais ou menos finas, parecidos com um pente. Típico de mariposas. Geniculada o pedicelo dobra-se sobre o flagelo num ângulo de 90º. Típica das formigas, vespas e abelhas. Aristada o flagelo possui apenas um antenômero globoso contendo uma cerda (arista). Típica das moscas. 3

Composta é a combinação de uma antena geniculada com outra antena. Por exemplo: genículo-capitada; genículo clavada; Figura 3. Tipos de antenas: A- filiforme; B- moniliforme; C- clavada; D- capitada; E- setácea; F-imbricada; G- fusiforme; H- serreada; I- flabelada; J- estiliforme; K- plumosa; L- geniculada; M- aristada; N- composta; O- pectinada; P- furcada. Peças Bucais As peças bucais dos insetos são livres. Os alimentos são mastigados fora da cavidade oral, ou seja, a boca também chamada de cibário, constituindo-se na cavidade pré-oral (Fig. 4). Consiste de oito peças sendo que algumas são atrofiadas em certas espécies de insetos. 4

Universidade Federal do Amazonas Morfologicamente as peças bucais variam em função da diversidade de hábitos alimentares. Há insetos que sugam e outros que trituram ou cortam o alimento. As peças são: Labro ou Lábio Superior articula-se ao clípeo. Tem função de proteção e manutenção do bolo alimentar. Mandíbulas localizam-se lateralmente ao labro. Sua função é triturar, cortar, moer, perfurar, modelar, transportar e defender. Maxilas peças auxiliares das mandíbulas. São formadas pelo cardo, estipe, gálea e lacínia, além dos palpos maxilares que se articulam através de um esclerito chamado palpífer. Lábio Inferior é a única peça bucal ímpar formada pela fusão das maxilas nos artrópodes primitivos. É formado pelo pós-mento ou pós-lábio, pré-mento, sub-mento e o mento. Possui um par de palpos labiais, glossas e paraglossas. Epifaringe localiza-se na parte ventral do labro. Tem função gustativa. Hipofaringe localiza próximo ao lábio. Tem função gustativa e tátil. Figura 4. Desenho esquemático das peças bucais (Nakano et al., 2002). Tipos de Aparelhos Bucais Os principais tipos são (Fig. 5): Mastigador ou Triturador considerado o mais primitivo, apresenta as oito peças bucais. Ocorre na maioria das Ordens. Sugador Labial ou Picador Sugador as peças bucais são modificadas em estiletes ou atrofiadas. O lábio, que não tem função de perfurar, transforma-se num tubo haustelo, 5

rostro ou bico que abriga os demais estiletes. As mandíbulas, epifaringe e hipofaringe têm função de sucção, enquanto as maxilas perfuram. Este tipo de aparelho bucal é típico das cigarras, carapanãs, mutucas, pium, pulgões, moscas-brancas, piolhos, pulgas, etc. Sugador Maxilar as maxilas sofrem profundas modificações enquanto as demais peças são atrofiadas. A justaposição das gáleas gera um tubo longo e enrolado (espirotromba) através do qual o alimento é ingerido. É exclusivo das borboletas e mariposas. Lambedor as mandíbulas são adaptadas para furar, cortar, moldar e transportar cera. O labro é normal enquanto as maxilas e o lábio inferior são alongados e fundidos, gerando o órgão lambedor. As glossas assemelham-se a uma língua com a extremidade dilatada (flabelo), usada para retirar o néctar das flores. Típico das abelhas e mamangavas. Figura 5. Tipos de peças bucais (Herms & James, 1961). Direção das Peças Bucais Conforme a direção das peças bucais em relação ao eixo longitudinal do corpo (Fig. 6), a cabeça pode ser: 6

Hipognata peças bucais voltadas para baixo formando um ângulo de 90º. Típico dos gafanhotos, baratas, abelhas, jacintas. Prognata peças bucais voltadas para frente com a cabeça formando um ângulo de 180º. Típico das tesourinhas e cupins. Opistognato peças bucais voltadas para baixo e para trás formando um ângulo menor que 90º. Típico das cigarras, percevejos e pulgas. Figura 6. Variações na direção das peças bucais em relação ao eixo do corpo. Tórax É a segunda região do corpo dos insetos onde se encontram os apêndices locomotores terrestres, aquáticos (pernas) e aéreos (asas). É formado por três segmentos: protórax, mesotórax e metatórax. Se o protórax não contém asas, o meso e metatórax apresentam o primeiro e segundo par de asas, respectivamente. Cada segmento torácico contém um par de pernas. O semi-arco superior é o tergo, constituído por quatro pares de tergitos (escuto, prescuto, escutelo e pós-escutelo. O semi-arco inferior é o esterno, formado por um par de esternitos. Esses semi-arcos são ligados lateralmente por uma área membranosa chamada de pleura, que contém um par de pleuritos: o epímero ligado ao tergo e o episterno próximo ao esterno (Fig. 7). 7

Figura 7. Esclerito de um segmento torácico de um inseto (Nakano et al.,2002). Apêndices torácicos Pernas: destinadas à locomoção terrestre e aquática. Algumas são adaptadas para escavar, coletar alimentos, capturar presas, correr, etc. Articulam na parte posterior de cada segmento torácico entre o epímero e o episterno (Fig. 8). Apresenta a seguinte estrutura: Coxa geralmente curta e grossa articula-se ao segmento torácico através da cavidade coxal. Trocanter localiza-se entre a coxa e o fêmur, normalmente fixo ao trocanter; Fêmur é a parte mais desenvolvida da perna; fixa ao trocanter ou diretamente à coxa; Tíbia segmento delgado e desenvolvido. Pode apresentar espinhos e sofrer modificações morfológicas em diferentes Ordens de insetos; Tarso formado por vários artículos (tarsômeros) que variam de 1 a 5; Pós-Tarso também chamado de pré-tarso, tem a função de auxiliar na fixação. É a parte mais distal da estrutura de uma perna. Apresenta garras tarsais podendo entre estas, haver expansões membranosas (arólio), ou estrutura bilobada (pulvilo) ou um processo mediano em forma de espinho (empódio). 8

Figura 8. Estrutura geral de uma perna típica de um inseto. Tipos de Pernas Classificam-se conforme a função que exercem no ambiente. Os principais tipos são (Fig. 9): Ambulatórias sem modificações, é o tipo convencional. São adaptadas para andar ou correr. Ocorrem em baratas, besouros, moscas, borboletas, mariposas, formigas, etc. Saltatórias ou saltadoras fêmur e tíbias bastante desenvolvidas e alongadas. Típica dos gafanhotos, grilos, pulgas e esperanças. Natatórias ou nadadoras fêmur, tíbia e tarso achatados com as margens geralmente contendo pêlos para auxiliar na locomoção aquática. Esta modificação acontece principalmente nos tarsos posteriores. Típico das baratas-d água e besouros aquáticos. Preensoras fêmur desenvolvido contendo um sulco, onde se aloja a tíbia recurvada. Servem para apreender outros animais. É o primeiro par de pernas das baratas d água. Raptatórias ou raptadoras fêmur e tíbias com perfeita adaptação para apreensão de presas. São as pernas anteriores dos louva-a-deus e dos mantispídeos. Escavadoras ou fossoriais tarsos anteriores modificados em digitus (paquinhas) ou tíbias anteriores em forma de lâmina larga e denteada (escaravelho) especializada em escavar o solo. Típicas em insetos de hábito subterrâneo Escansoriais tíbias, tarsos e garras tarsais adaptadas para prender pêlo ou cabelo. Típica dos piolhos hematófagos. 9

Coletoras primeiro segmento tarsal bastante desenvolvido e cheio de pêlos, formando o basitarso. A superfície externa da tíbia é lisa e com longos pêlos nas laterais formando a corbícula para o transporte de pólen. Típico do terceiro par de pernas das abelhas. Adesivas Alguns tarsômeros das pernas anteriores são dilatados e pilosos, formando uma ventosa. São as pernas anteriores dos machos de algumas espécies de besouros aquáticas, que auxiliam sua fixação durante a cópula. Figura 9. Tipos de pernas de um inseto. A- ambulatória; B- saltatória; C- natatória; D - preensora; E- raptatória; F-fossorial; G-coletora; H-adesivas (Gallo et al., 1988). Asas A maioria dos insetos adultos ápteros é tetráptero (dois pares de asas). Porém alguns apresentam um par de asas (dípteros) enquanto outros não apresentam asas (ápteros). Há aqueles que apesar de possuírem asas, não voam, são os insetos aptésicos (bicho-da-seda e algumas baratas como Blatella germânica). As asas localizam-se nos segmentos torácicos do meso e metatórax (Fig. 10). 10

Figura 10. Localização das asas nos segmentos torácicos do meso e metatórax.(mitchell,1996). Estrutura da Asa Articulação com o Tórax unem-se ao tórax por uma porção membranosa contendo um conjunto de escleritos (pterália); Nervuras são expansões traqueais enrijecidas que se distribuem por toda a asa, dando a sustentação. Têm grande importância taxonômica. Há dois grupos de nervuras: longitudinais e transversais (Fig. 11). Nervuras Longitudinais: Costal (C) marginal sem ramificação; Subcostal (Sc) localiza-se abaixo da C, podendo ramificar-se em Sc1 e Sc2. Radial (R) bifurca-se em dois ramos: R1 (ramo único) e Rs (setor radial) que se divide e cada bifurcação divide-se novamente, gerando 4 ramos terminais: R2, R3, R4 e R5. Mediana (M) localiza-se abaixo das radiais, iniciando-se no meio das asas e bifurcando-se em M1, M2, M3 e M4; Cubital (Cu) Bifurca-se em Cu1 e Cu2; Anal (A) percorrem a parte inferior da asa (região anal) 1A, 2A e 3 A. Nervuras Transversais Interligam as nervuras longitudinais e recebem a denominação em acordo com as nervuras que ligam. Ex.: radial (r) entre R1 e R2. Células 11

São as áreas de asa delimitadas pelas nervuras (células fechadas) ou por estas e as margens (células abertas). Figura 11. Nervações e células de uma asa típica (Gallo, 2002). Regiões da Asa Basicamente a asa é formada por cinco regiões (Fig. 12): Área auricular articula-se com o tórax abrangendo a pterália. Ala é a asa em si, também denominada remígio. Abrange a parte distal da asa envolvendo a maioria das nervuras; Anal ou Vanal região triangular separa da ala pela dobra anal ou vanal. Jugal pequena região localizada na margem interna da asa, próxima a sua base onde eventualmente ocorre um lobo chamado de álula. Figura 12. Regiões que compõem uma asa (Gallo, 2002). Margens e ângulos (Fig. 13) Margens ou Bordo 12

Semelhante a uma figura triangular a asa apresenta basicamente três margens. Margem costal ou anterior: limita o bordo anterior da asa, da articulação com o tórax até o seu ápice. Margem lateral ou externa: limita lateralmente a asa, do ápice ao ângulo anal; Margem anal ou interna: limita a asa internamente, do ângulo anal à sua base. Ângulos São três os ângulos da asa: Umeral ou axilar formado pela margem costal e anal; Apical entre a margem costal e lateral; Anal na interseção da margem lateral com a anal. Figura 13. Ângulos e margens de uma asa de inseto (Nakano et al. 2002). Estruturas de acoplamento Têm a função de unir as asas de um mesmo lado, permitindo movimentos harmônicos e maior eficiência no vôo. São conhecidos quatro tipos: Jugo é uma projeção do lobo jugal da asa anterior que se acopla na margem costal da asa posterior, permitindo que esta fique presa entre o jugo e a margem anal da asa anterior. Ex. típica de algumas espécies de mariposas. Frênulo consiste de uma ou mais cerdas localizadas no ângulo umeral da asa posterior, que transpassa por um tufo de cerdas ou dobra (retináculo) localizada na asa anterior. Vale ressaltar que nos machos o frênulo é formado por uma única cerda enquanto nas fêmeas, por dois a três cerdas. Ex. ocorre em muitas espécies de mariposas da família Noctuidae. 13

Hâmulos pequenos ganchos localizados na parte mediana da margem costal da asa posterior que se prende à margem anal da asa anterior. Ex. abelhas, vespas e mamangavas. Amplexiforme é uma expansão da região do ângulo umeral da asa posterior sobre a qual se apóia a região anal da asa anterior. Ex. típico das borboletas da família Pieridae. Tipos de asas (Fig. 14): Membranosas asa fina e flexível com nervuras bem distintas. È muito comum no segundo par de asas da maioria dos insetos. Algumas podem conter escamas ou microcerdas. Típico das borboletas, moscas, jacintas e segundo par de asas de besouros. Tégmina de aspecto pergaminoso ou coriáceo apresentando-se. estreita e alongada. Ex. gafanhoto, baratas e grilos. Hemiélitro região basal (cório) coriácea e apical membranosa. Ex. percevejos. Élitro asa anterior esclerotizada cobrindo a asa posterior membranosa. Ex besouro, tesourinha. Balancins ou halteres segundo par de asas atrofiadas com função de equilíbrio. Ex. moscas, carapanãs, mutucas e piuns. Pseudo-halteres asas anteriores atrofiadas. Ex. macho de Strepsiptera Franjada asas estreitas com longos pêlos nas laterais. Ex. tripes. 14

Abdome Figura 14. Tipos de asas. Corresponde à terceira região do corpo dos insetos. Enquanto o tórax é considerado o centro da locomoção, o abdome é o centro da respiração. Destaca-se pela nitidez de segmentação e ausência relativa de apêndices. Do ponto de vista embriológico contém no máximo 12 segmentos ou urômeros. Em cada segmento encontra-se uma placa tergal, placa 15

esternal sendo ambas separadas por uma membrana pleural onde se encontram os espiráculos. Divisão dos segmentos abdominais São agrupados em três: Segmentos pré-genitais ou viscerais correspondem aos urômeros de I a VII (fêmeas) e I a VIII (machos). Segmentos genitais correspondem aos urômeros VIII e IX (fêmeas) e IX (machos), principalmente. Estão associados às estruturas genitais de ambos os sexos. Segmentos pós-genitais correspondem aos urômeros X e XI, que geralmente estão fundidos, sendo difícil sua separação. Apêndices abdominais Durante o desenvolvimento embrionário alguns insetos apresentam apêndices abdominais que geralmente não permanecem após a eclosão da larva, ninfa ou náiade. Em alguns casos estes apêndices permanecem transformando-se em estruturas funcionais.. Estilos abdominais auxilia na locomoção e no suporte abdominal. Ocorre nas traças-dos-livros (Thysanura) Cercos localizam-se nas partes látero-dorsais do último urômero. Função sensorial e auxiliar na cópula. Ocorre em adultos de Pterygota. Sifúnculos ou cornículos par de apêndices dorsais que podem liberar feromônio de alarme. Ex. típico dos pulgões Pernas abdominais localizadas no 3º, 4 0, 5 o e 6 o urômeros de lagartas e algumas larvas himenópteros. Brânquias ocorre em larvas e ninfas de insetos aquáticos. Tipos de Abdome Baseia-se na fusão com o tórax (Fig. 15). Séssil ou aderente liga-se ao tórax em toda sua largura. Ex. baratas, cigarras e besouros. 16

Livre ocorrência de pequena constrição. Ex. mosca, borboletas, abelhas. Pedunculado presença de constrição acentuada no 2 o ou 2 o e 3 o segmentos abdominais, sendo que o 1 o segmento está fundido ao metatórax. Ex. vespas e formigas. Figura 15. Tipos de abdome 17