Variação intraespecífica e conceitos de espécie
Espécies! Unidade evolutiva natural! Descrição da espécie Caracteres que podem ser usados para reconhecer os membros da espécie Presentes na espécie estudada e ausente nas espécies próximas! Diagnose da espécie Caracteres fenotípicos observáveis
Variação intraespecífica! Na prática, os caracteres que definem uma espécie não estarão presentes em todos os indivíduos daquela espécie, e ausentes de todos os membros de outras espécies! Cluster fenotípico: Os indivíduos de uma espécie apresentam um gradiente de aparências, mas tendem a ser mais similares entre si do que aos membros de outras espécies.
A variação intraespecífica Duas espécies que evoluíram recentemente Contínuo de espécies em um anel
A variação intraespecífica! Em alguns casos existe um contínuo, e não um número bem definido de espécies separadas.! Isso é justamente o que se espera, já que as espécies foram geradas por um processo continuo! Evolução!!!!! Não existem características diagnósticas para todas as espécies, a natureza não é assim.! Solução: divisões arbitrárias, o problema é teórico e não prático.
Definindo espécies! As características usadas para descrever as espécies são também as que as definem? Necessidade de uma definição mais fundamental Coloração é usada como marcador para diferenciar as duas espécies
Conceitos de espécie! Conceito Biológico de espécie: Define as espécies de acordos com os cruzamentos. Espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são isoladas reprodutivamente de outros grupos.! Mayr (1963)
Isolamento reprodutivo! Significa que membros de uma espécie não cruzam com membros de outras espécies, devido a presença de atributos que impedem esse cruzamento.! Formação de unidades evolutivas
O Conceito biológico de espécie! Usado desde o século XVII! Defendido por vários nomes influentes da síntese moderna Dobzhansky Huxley Mayr (formalização atual)! É o conceito de espécie mais aceito atualmente
Conjunto gênico (pool gênico) Uma comunidade de organismos intercruzantes forma um pool gênico. Em teoria o pool gênico é a unidade na qual as freqüências gênicas mudam. A espécie, nesse conceito é a unidade evolutiva. Os indivíduos não evoluem, mas as espécies sim, e os grupos taxonômicos mais altos idem.
O Fluxo gênico! Conciliação com a taxonomia! Porque os membros de uma espécie se parecem uns com os outros, e podem ser diferenciados dos membros de outras espécies?
O Fluxo gênico! O pool gênico compartilhado dá a espécie a sua identidade Por outro lado os genes não são transferidos para outras espécies por definição! Formação do cluster fenotípico
Como explicar as adaptações?! Pressão seletiva favorece os genes que possuem boa interação com genes em outros loci produzindo um organismo adaptado.! Quando olhamos para os organismos hoje, estamos vendo os efeitos da seleção no passado!
Híbridos! No entanto, os genes de diferentes espécies não passaram pelo crivo da seleção! Quando combinados em um único organismo podem produzir aberrações, ou não...
Coesão! Os cruzamentos entre os indivíduos de uma espécie produz o que Mayr (1963) chamou de coesão (coesividade).! Sempre há coesividade se há panmixia!
Portanto...! Os caracteres morfológicos compartilhados entre os indivíduos são indicadores de que há uma unidade de cruzamento, um único pool gênico.! Não existe motivo para esperar que diferentes unidades evolutivas mantenham os mesmos caracteres se não há coesão.
Conceito de reconhecimento! Espécies são grupos de organismos que compartilham o mesmo sistema de reconhecimento de parceiros. Paterson (1993) Exemplo dos grilos! O conjunto de organismos que é definido como uma espécie usando os conceitos de reconhecimento e biológico é muito similar.
Conceito ecológico de espécie! Populações formam diferentes clusteres fenotípicos, que são reconhecidos como espécies, devido aos processos ecológicos e evolutivos que controlam como os recursos são divididos.! As diferenças observadas na forma e comportamento de espécies relacionadas é normalmente relacionada aos diferentes recursos ecológicos que elas exploram.
Definição formal O conjunto de recursos e habitats explorados por membros de uma espécie é chamado de nicho Espécie é um conjunto de organismos que explora um certo conjunto de nichos, que inclui nichos explorados por diferentes estágios do desenvolvimento, gêneros, etc...
Porque os processos ecológicos produzem espécies discretas? Recursos ecológicos distribuídos discretamente: Relação parasita-hospedeiro Recursos ecológicos distribuídos continuamente: Canários (MacArthur, 1958) Taenia saginata e Taenia solium
Exclusão competitiva! Apenas espécies suficientemente diferentes conseguem sobreviver! Como conseqüência, é gerado um padrão de formas discretas (espécies) sobre uma distribuição contínua (nichos).
Deslocamento de caractere Plethodon hoffmanni Plethodon cinereus
Teoria! As espécies estão adaptadas a explorar determinados recursos na natureza.! A seleção natural favorecerá os organismos que possuem um conjunto de adaptações similares.! Os padrões de cruzamento e as adaptações em uma população são modelados por forças evolutivas em comum.
Conceito fenético de espécie! Extensão da forma como os taxonomistas definem espécies: presença de uma determinada característica, ou conjunto de características, compartilhada pelos seus membros (organismos fenotipicamente similares).! É um conceito apenas descritivo, não teórico.
Conceitos relacionados! Conceito tipológico: O organismo deve ser suficientemente parecido com o tipo para ser considerado da mesma espécie.! Conceito dos feneticistas numéricos: Uma espécie pode ser definida como um conjunto de organismos estatisticamente distintos dos demais.! Conceito filogenético: Menor agregado de populações (sexuadas) ou linhagens (assexuadas) diagnosticável por uma combinação única de estados de caracteres.
Problemas com o conceito fenotípico Espécies crípticas (Drosophila pseudoobscura e D. persimilis) Politípicas (Heliconius erato)
Isolamento reprodutivo! Porque espécies próximas, vivendo na mesma área não cruzam?! O isolamento reprodutivo é qualquer mecanismo que tenha evoluído que impeça o cruzamento entre duas espécies. Pré-zigóticas Pós-zigóticas
Mecanismos de isolamento! Pré-zigóticos: previnem a formação de zigotos híbridos Isolamento ecológico ou de habitat Isolamento temporal Isolamentos sexual ou etológico Isolamento mecânico Isolamentos por diferentes polinizadores Isolamento gamético
Ciclídeos africanos Pundamilia nyererei Pundamilia pundamilia Perciforme predador
Mecanismos de isolamento! Isolamento pós-zigótico Inviabilidade do híbrido Esterilidade do híbrido Viabilidade ou fertilidade do híbrido reduzida
Tenebrios (Tribolium castaneum e T. freemani)
Isolamento reprodutivo! Com o passar do tempo o grau de isolamento entre duas espécies aumenta, e as espécies eventualmente se tornam isoladas pela maioria dos mecanismos de isolamentos. Espécies muito relacionadas podem estar apenas parcialmente isoladas.
Conceitos taxonômicos! A natureza é contínua e nós dividimos ela arbitrariamente em espécies nominais?! A natureza é dividida em espécies discretas reais? Idéia nomilalista Idéia realista
Variação intraespecífica A distribuição dos diferentes caracteres dentro de uma espécie é discordante. Diferentes características formam diferentes padrões espaciais, relacionados às diferentes pressões seletivas ou deriva genética. Variação de tamanho nos pardais na América do Norte, em adaptação a temperatura
Taxonomia supra-específica! Segundo o conceito biológico: Taxons supra-específicos tendem a ser nominalisticos, e não unidades naturais, definidos de forma fenética.! Segundo o conceito ecológico: Assim como as espécies ocupam nichos ecológicos específicos, as categorias taxonômicas mais altas também devem estar relacionadas a zonas adaptativas cada vez mais amplas. Todos os níveis taxonômicos nesse caso são reais.
"I have come to realise that there are different concepts of species afloat in biology that have their own utilities. I am an agnostic pluralist about this: there are different concepts of species for different endeavours. There does not seem to be one concept of species that meets everybody s needs very well, and so I am inclined to think we are better just leaving the term quite loose and not making a big deal of it." Daniel Dennett
"Where we have sexual reproduction a species can be objectively defined as a group of organisms which reproduce sexually amongst themselves but don't reproduce with members of other species. Where we don't have sexual reproduction - as in asexual species, or in fossils where we have no idea of how they reproduced - then there is no objective definition of the species, and the species just becomes like the genus, the family or the class. It's subject to arbitrary human decision." Richard Dawkins