Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares na Floresta Nacional de Passo Fundo, Rio Grande do Sul

Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares... 231 Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares na Floresta Nacional de Passo Fundo, Rio Grande do Sul Cristiano Roberto Buzatto 1, Branca Maria Aimi Severo 1, Jorge Luiz Waechter 2 1 Universidade de Passo Fundo, Instituto de Ciências Biológicas, Campus I, Bairro São José, BR 285 km 171, CEP 99001-970, Passo Fundo, RS, Brasil. crbuzatto@gmail.com 2 Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica. Recebido em 21.XI.2006. Aceito em 30.VI.2008. RESUMO O epifitismo vascular constitui uma característica comum de florestas tropicais e subtropicais úmidas de todo o mundo. Um inventário florístico foi realizado em uma área de floresta com araucária na Floresta Nacional de Passo Fundo (29º16 S, 52º18 W), próximo à Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. O levantamento florístico resultou em 44 espécies, pertencentes a 28 gêneros e 12 famílias. Orchidaceae (13), Polypodiaceae (8) e Bromeliaceae (6) foram as famílias mais diversificadas. A riqueza variou de 9 a 30 espécies, respectivamente nos troncos de samambaias arborescentes e na copa de árvores do dossel. As espécies mais freqüentes foram Peperomia catharinae (Piperaceae) e três espécies das pteridófitas, Campyloneurum nitidum, Microgramma squamulosa e Pleopeltis angusta (Polypodiaceae). A análise multivariada distinguiu dois grupos, um incluindo fustes e copas de árvores com ritidoma áspero e outro hábitats mais especializados, como ramos de araucária, espécies de Myrtaceae com ritidoma liso e cáudices de Dicksonia sellowiana. A riqueza epifítica na área estudada é menor do que em outros estandes de floresta mista com araucária do sul do Brasil, provavelmente como conseqüência da situação relativamente austral e continental, que reduz a influência das florestas atlânticas altamente diversificadas. Palavras-chave: epifitismo, florística, Floresta Ombrófila Mista. ABSTRACT Floristic composition and ecological distribution of vascular epiphytes in the National Forest of Passo Fundo, Rio Grande do Sul. Vascular epiphytes are a common feature of tropical and subtropical humid forests around the world. A floristic survey was conducted in a mixed araucaria forest at the Passo Fundo National Forest (29º16 S and 52º18 W), near Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. The floristic survey resulted in 44 species, from 28 genera and 12 families. Orchidaceae (13), Polypodiaceae (8) and Bromeliaceae (6) were the most species-rich families. Richness varied from 9 to 30 species, respectively on the trunks of tree-ferns and on the crowns of canopy trees. The most frequent species were Peperomia catharinae (Piperaceae) and three species of ferns, Campyloneurum nitidum, Microgramma squamulosa, and Pleopeltis angusta (Polypodiaceae). Multivariate analysis distinguished two groups, one including trees with rough bark, and another including specialized habitats, like branches of araucaria, Myrtaceae with smooth bark, and caudices of tree-ferns. Epiphytic richness in the studied area is lower than in other stands of mixed araucaria forests of South Brazil, probably as a consequence of the relatively southern and continental try conditions, which reduces the influence of the highly-diversified atlantic rain-forests. Key words: epiphytism, floristics, mixed ombrophilous forest. INTRODUÇÃO A Região Sul do Brasil é caracterizada por apresentar diversos tipos de vegetação, entre elas a floresta ombrófila mista ou floresta com araucária. Essa região fitoecológica caracteriza-se pela presença imponente de Araucaria angustifolia (Bert.) Kuntze, popularmente conhecida como pinheirobrasileiro (Negrelle & Silva, 1992). Esta espécie, em suas associações, compreende agrupamentos de espécies com características próprias, formando estágios sucessionais distintos, com uma gama de espécies vegetais e animais (Klein, 1960). Apesar da importância da floresta ombrófila mista, em termos de cobertura florestal para a Região Sul, e da crescente devastação a que este tipo de formação vem sendo submetido, poucos estudos foram realizados (Reitz & Klein, 1966; Negrelle & Silva, 1992; Mauhs, 2002).

232 BUZATTO, C.R.; SEVERO, B.M.A. & WAECHTER, J.L. O componente epifítico vascular é responsável por grande diversidade de espécies, com ampla participação taxonômica, formando complexo grupo em florestas tropicais e subtropicais úmidas. Constitui cerca de um terço do total da flora vascular de florestas tropicais e aproximadamente 10% de todas as espécies (Benzing, 1990; Nieder et al., 1996-1997). Algumas espécies epifíticas são associadas com alguma espécie forofítica em particular, característica que pode promover a colonização de epífitos com sucesso. A abundância na composição desses vegetais está fortemente relacionada ao microclima (Padmawathe et al., 2004) e às características físicas do hospedeiro, correlacionado à cobertura do dossel florestal (Callaway et al., 2002). Entre as associações com forófitos específicos, destacam-se as relações sobre cáudices de samambaias arborescentes, incluindo, principalmente, diversas espécies de filicíneas epifíticas sobre o xaxim (Dicksonia sellowiana Hook.) (Cortez, 2001; Schimitt et al., 2005). A relação com outras espécies epifíticas também é destacada pela ciclagem de nutrientes para os demais estratos vegetais, além de sua relação simbiótica com fungos micorrízicos (Oliveira, 2004; Pereira et al., 2005). A distribuição das espécies epifíticas sobre os forófitos relaciona-se ao tipo de substrato que este proporciona. Diversos estudos segmentaram o forófito para melhor compreensão da comunidade epifítica, considerando desde pequenos intervalos (Waechter, 1992; Schimitt et al., 2005) a divisões mais específicas de cada forófito (Dislich, 1996; Gonçalves & Waechter, 2002; Kersten & Silva, 2002; Zotz & Vollrath, 2002; Rogalski & Zanin, 2003; Giongo & Waechter, 2004). Devido à grande diversidade e distribuição de epífitos vasculares, vários estudos foram realizados para a compreensão dessa vegetação em florestas tropicais (Bøgh, 1992; Hietz-Seifert et al., 1996; Pupulin, 1998; Nieder et al., 1999; Carlsen, 2000; Arévalo & Betancur, 2004; Bartholott et al., 2001; Nieder et al., 2001; Rocha & Agra, 2002; Schwesinger & Prieto, 2002; Flores-Palacios & García-Franco, 2004; Mynssen & Windisch, 2004; Padmawathe et al., 2004; Burns & Dawson, 2005; Cardelús et al., 2006), considerando aspectos ecológicos e a distribuição geográfica desta sinúsia na planície costeira do Rio Grande do Sul (Waechter, 1992; Gonçalves & Waechter, 2002). No Brasil, a maior concentração de estudos sobre a flora epifítica é na região Sul, principalmente no Paraná (Cervi et al., 1988; Dittrich et al., 1999; Kersten & Silva, 2001, 2002; Borgo & Silva, 2003) e no Rio Grande do Sul, onde se destacam os trabalhos de Aguiar et al. (1981), Waechter (1986, 1992, 1998), Gonçalves & Waechter (2002, 2003), Rogalski & Zanin (2003), e Giongo & Waechter (2004) e Waechter & Baptista (2004). O presente estudo objetivou levantar as espécies de epífitos vasculares, na região do Planalto Médio do Rio Grande do Sul, de ocorrência da Floresta Ombrófila Mista, abordando aspectos ecológicos deste grupo vegetal. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi realizado na Floresta Nacional de Passo Fundo (Flona) (29º16 S e 52º18 W), localizada à 687 m de altitude, no município de Mato Castelhano, região do Planalto Médio, Rio Grande do Sul. As observações no campo foram feitas em duas áreas denominadas e convencionadas pela administração da Flona de talhão 10 e talhão 74 (Fig. 1). Fig. 1. Localização geográfica da Floresta Nacional de Passo Fundo, município de Mato Castelhano, Rio Grande do Sul, Brasil.

Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares... 233 A vegetação na área de estudo é a floresta ombrófila mista ou floresta com araucária (Brasil, 2005). O clima da região corresponde ao tipo subtropical úmido (Cfa) da classificação de Köppen (Embrapa, 2005). A precipitação anual é de 1785 mm, sendo setembro o mês mais chuvoso, com precipitação média de 207 mm, e abril, o mês menos chuvoso, com precipitação média de 118 mm. A temperatura média anual é 17,5ºC, sendo junho o mês mais frio, com temperatura média de 12,7ºC e janeiro o mês mais quente, com temperatura média de 22,1ºC, conforme observado na Fig. 2 (Inmet, 2006). Temperatura média (ºC) 30 24 18 12 6 0 J A S O N D J F M A M J Seqüência2 Temp. Seqüência1 Precip. 250 200 150 100 Fig. 2. Diagrama ombrotérmico para a estação meteorológica de Passo Fundo, para o período de 1961 a 1990 (Inmet, 2006). O levantamento florístico foi realizado no período de maio de 2005 a fevereiro de 2006, com expedições mensais à área para observação e coleta de material fértil. Foram coletados três exemplares de cada espécie e herborizados, conforme procedimentos usuais (Mori et al., 1985), identificados com auxílio de bibliografia e consultas a especialistas. As abreviaturas de autores das espécies seguem International Plant Name Index (IPNI, 2006). O material testemunho está depositado nos herbários RSPF e ICN. Para a observação e a coleta das espécies de epífitos vasculares, os forófitos foram divididos em sete categorias de substratos: 1) base e 2) copa do pinheirobrasileiro (Araucaria angustifolia (Bert.) Kuntze); 3) base e 4) copa de árvores grandes do dossel (Cedrela fissilis Vell., Luehea divaricata Mart., Nectandra lanceolata Nees, Ocotea porosa (Nees & C. Mart.) Barroso, Ocotea pulchella (Nees) Mez, Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan., Sloanea monosperma Vell. e Tabebuia alba (Cham.) Sandwith); 5) árvores do sub-bosque com ritidoma liso e descamante, com representantes da família Myrtaceae (Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O. Berg, Eugenia involucrata DC., Eugenia pyriformis Cambess., Myrcia sp.); 6) ár- 50 0 Precipitação média (mm) vores do sub-bosque com ritidoma áspero ou rugoso (Allophylus edulis (A.St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk., Ilex paraguariensis A. St.-Hil., Jacaranda micrantha Cham. e Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke); 7) árvores do sub-bosque com cáudice fibroso (Dicksonia sellowiana Hook.). A observação de epífitos vasculares foi realizada a partir do solo, com eventuais escaladas e com auxílio de binóculo Premier, 20x50 mm. Foram avaliados ramos caídos próximos aos forófitos analisados. A classificação em categorias ecológicas de epífitos vasculares seguiu o modelo proposto por Benzing (1990) sendo holoepífitos habituais (HAB), holoepífitos facultativos (FAC), holoepífitos acidentais (ACI) e hemiepífitos secundários (HEM). O coeficiente de correlação de Pearson e a regressão linear entre número de substratos ocupados e número de espécies epifíticas foram calculados no programa Microsoft Excel. As categorias de substrato foram comparadas pela composição epifítica usando análise de agrupamentos, empregando a distância euclidiana como coeficiente de comparação, complementando o Índice de Jaccard e a soma de quadrados como algoritmo de agrupamento. A análise foi processada no programa Syntax 2000 (Podani, 2001). RESULTADOS Foram registradas, para a Floresta Nacional de Passo Fundo, 44 espécies de epífitos vasculares, distribuídas em 28 gêneros e 12 famílias (Quadro 1). Orchidaceae, com 13 espécies foi a família com maior representatividade, seguida por Polypodiaceae (oito espécies) e Bromeliaceae (seis espécies). Essas três famílias contribuíram com 61,36% das espécies registradas. Para as famílias Cactaceae e Piperaceae foram registradas quatro espécies, para Aspleniaceae e Hymenophyllaceae, duas espécies. As demais famílias contribuíram com apenas uma espécie cada. Com relação às categorias ecológicas, 37 espécies foram classificadas como holoepífitos habituais, envolvendo todas as espécies de Polypodiaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Hymenophyllaceae, Gesneriaceae e Vittariaceae. Representantes das famílias Aspleniaceae (Asplenium sellowianum), Melastomataceae (Leandra sp.), Orchidaceae (Cyclopogon elatus) e Piperaceae (Peperomia hilariana) foram classificadas como holoepífitos acidentais. Tradescantia fluminensis e Asplenium gastonis foram as espécies classificadas como holoepífitos facultativos, por serem facilmente encontradas na condição geofítica. Blechnum binervatum foi a única espécie hemiepifítica, no caso um hemiepífito secundário.

234 BUZATTO, C.R.; SEVERO, B.M.A. & WAECHTER, J.L. QUADRO 1 Relação de famílias e espécies de epífitos vasculares da Floresta Nacional de Passo Fundo, município de Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. Categoria ecológica (Cecol). Nomes completos dos coletores: Cristiano Roberto Buzatto (CRB); Roberto Busato (RB); Jorge Luiz Waechter (JLW); Marcelo Somenzi Rother (MSR). * espécie não coletada. Família/Espécie Cecol Coletor Aspleniaceae Asplenium gastonis Fée FAC CRB7 & RB Asplenium sellowianum (Hieron.) Hieron. ACI CRB32 & RB Blechnaceae Blechnum binervatum (Poir.) C. V. Morton & Lellinger HEM * Bromeliaceae Aechmea recurvata (Klotzsch) L. B. Sm. HAB * Billbergia nutans H. Wendl. HAB CRB8 & RB Tillandsia aeranthos (Loisel.) L. B. Sm. HAB CRB26 & RB Tillandsia recurvata (L.) L. HAB * Tillandsia stricta Sol. HAB CRB31 Tillandsia usneoides (L.) L. HAB * Cactaceae Lepismium houlletianum (Lem.) Barthl. HAB * Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthl. HAB * Lepismium warmingianum (K. Schum.) Barthl. HAB CRB21 & RB Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. HAB CRB25 & RB Commelinaceae Tradescantia fluminensis Vell. FAC CRB19 & RB Gesneriaceae Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems HAB CRB38 & RB Hymenophyllaceae Trichomanes angustatum Carm. HAB CRB2 & MSR Trichomanes hymenoides Hedw. HAB * Melastomataceae Leandra sp. ACI CRB33 & RB Orchidaceae Acianthera cryptantha (Barb. Rodr.) Pridgeon & M. W. Chase HAB * Acianthera hygrophila (Barb. Rodr.) Pridgeon & M. W. Chase HAB CRB6 & RB Barbosella crassifolia (Edwall) Schltr. HAB CRB1 & JLW Bulbophyllum regnellii Rchb. f. HAB CRB20 & RB Campylocentrum grisebachii Cogn. HAB * Capanemia superflua (Rchb. f.) Garay HAB CRB29 Cyclopogon elatus (Sw.) Schltr. ACI CRB4 Octomeria cf. sancti-angeli Kraenzl. HAB CRB3 Oncidium bifolium Sims HAB CRB34 Oncidium ottonis Schltr. HAB CRB36 Oncidium macronyx Rchb. f. HAB CRB35 Pleurobotryum hatschbachii (Schltr.) Hoehne HAB CRB30 Trichosalpinx matinhensis (Hoehne) Luer HAB CRB27 & RB Piperaceae Peperomia catharinae Miq. HAB CRB24 & RB Peperomia hilariana Miq. ACI CRB13 & RB Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. HAB * Peperomia trineura Miq. HAB CRB14 & RB Polypodiaceae Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota HAB CRB9 & RB Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl. HAB CRB10 & RB Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota HAB CRB22 & RB Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M. G. Price HAB CRB11 & RB Pecluma sicca (Lindm.) M. G. Price HAB CRB12 & RB Pleopeltis angusta Willd. HAB CRB15 & RB Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota HAB CRB17 & RB Pleopeltis squalida (Vell.) de la Sota HAB CRB16 & RB Vittariaceae Vittaria lineata (L.) Sm. HAB CRB28 & RB

Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares... 235 Entre as sete categorias de substrato estudadas, duas se destacaram pela riqueza maior de espécies epifíticas. O dossel e a base de forófitos de grande porte foram, respectivamente, as regiões mais ricas em espécies (Fig. 3). A base de araucária apresentou um número maior de espécies epifíticas em comparação com a copa, cujo valor foi semelhante ao encontrado sobre mirtáceas. A riqueza em árvores do sub-bosque foi superior ao valor registrado sobre cáudices de xaxim. Peperomia catharinae (Piperaceae) destacou-se por apresentar a maior amplitude ecológica, registrada em todas as categorias de substratos. Campyloneurum nitidum, Microgramma squamulosa e Pleopeltis angusta (Polypodiaceae) também formaram as espécies de maior distribuição. O número de espécies epifíticas que ocorreram em apenas uma e duas categorias foram 13 e 12, respectivamente, destacando-se representantes da família Orchidaceae, com 12 espécies (Tab. 1). A relação entre número de substratos ocupados e o número de espécies epifíticas apresentou uma correlação negativa (p = 0,0129; α = 0,05) (Tab. 1; Fig. 4). Deste modo, a maioria das espécies epifíticas foi considerada seletiva quanto ao substrato considerado, enquanto um número reduzido foi amplamente distribuído. Número de espécies 35 30 25 20 15 10 5 0 Dcop Dbas Abas Acop Smir Sout Sdic Substratos Fig. 3. Riqueza de epífitos vasculares por categoria na Floresta Nacional de Passo Fundo, município de Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. Árvores do dossel copa (Dcop), árvores do dossel base (Dbas), araucárias base (Abas), araucárias copa (Acop), árvores do sub-bosque mirtáceas (Smir), árvores do sub-bosque outras (Sout) e árvores do sub-bosque dicksonias ou xaxins (Sdic). TABELA 1 Matriz de dados com a presença/ausência das espécies epifíticas nos substratos analisados na Floresta Nacional de Passo Fundo, Rio Grande do Sul. Família (Fam); Categorias de forófitos: araucárias base (Abas), araucárias copa (Acop), árvores do dossel base (Dbas), árvores do dossel copa (Dcop), árvores do sub-bosque mirtáceas (Smir), árvores do sub-bosque outras (Sout), e árvores do sub-bosque dicksonias (Sdic); Amplitude ecológica (Aecol). Espécie Fam Abas Acop Dbas Dcop Smir Sout Sdic Aecol Peperomia catharinae PIP 1 1 1 1 1 1 1 7 Campyloneurum nitidum POL 1 0 1 1 1 1 1 6 Microgramma squamulosa POL 1 1 1 1 1 1 0 6 Pleopeltis angusta POL 0 1 1 1 1 1 1 6 Billbergia nutans BRO 1 0 1 1 1 1 0 5 Tillandsia stricta BRO 1 1 1 1 0 1 0 5 Pecluma sicca POL 1 0 1 1 1 1 0 5 Pleopeltis squalida POL 1 1 1 1 0 1 0 5 Asplenium sellowianum ASP 1 0 1 0 1 0 1 4 Rhipsalis floccosa CAC 0 1 1 1 1 0 0 4 Trichomanes hymenoides HYM 1 0 1 0 1 1 0 4 Capanemia superflua ORC 1 0 1 1 0 1 0 4 Peperomia tetraphylla PIP 1 0 1 1 0 0 1 4 Peperomia trineura PIP 1 0 1 1 0 1 0 4 Campyloneurum austrobrasilianum POL 1 0 1 1 0 0 1 4 Pleopeltis hirsutissima POL 1 1 1 1 0 0 0 4 Asplenium gastonis ASP 1 0 1 1 0 0 0 3 Aechmea recurvata BRO 0 0 1 1 1 0 0 3 Tillandsia usneoides BRO 0 1 0 1 1 0 0 3 Tillandsia recurvata BRO 0 1 0 1 0 0 0 2 Tillandsia aeranthos BRO 1 0 0 1 0 0 0 2 Lepismium houlletianum CAC 0 1 0 1 0 0 0 2 Lepismium lumbricoides CAC 0 0 0 1 1 0 0 2 Lepismum warmingianum CAC 0 1 1 0 0 0 0 2 Acianthera hygrophila ORC 0 0 1 1 0 0 0 2 Bulbophyllum regnellii ORC 0 1 0 1 0 0 0 2 (continua)

236 BUZATTO, C.R.; SEVERO, B.M.A. & WAECHTER, J.L. TABELA 1 (cont.) Espécie Fam Abas Acop Dbas Dcop Smir Sout Sdic Aecol Pleurobotryum hatschbachii ORC 0 0 0 1 1 0 0 2 Trichosalpinx matinhensis ORC 0 0 1 1 0 0 0 2 Peperomia hilariana PIP 1 0 1 0 0 0 0 2 Pecluma pectinatiformis POL 0 0 1 1 0 0 0 2 Vittaria lineata VIT 0 0 1 1 0 0 0 2 Blechnum binervatum BLE 0 0 1 0 0 0 0 1 Tradescantia fluminensis COM 0 0 0 0 0 0 1 1 Sinningia douglasii GES 0 0 0 0 1 0 0 1 Trichomanes angustatum HYM 0 0 0 0 0 0 1 1 Leandra sp. MEL 0 0 0 0 0 0 1 1 Acianthera cryptantha ORC 0 0 0 0 1 0 0 1 Barbosella crassifolia ORC 0 1 0 0 0 0 0 1 Campylocentrum burchelli ORC 0 1 0 0 0 0 0 1 Cyclopogon elatus ORC 0 0 1 0 0 0 0 1 Octomeria cf. sancti-angeli ORC 0 0 0 1 0 0 0 1 Oncidium bifolium ORC 0 0 0 1 0 0 0 1 Oncidium ottonis ORC 0 1 0 0 0 0 0 1 Oncidium macronyx ORC 0 0 0 1 0 0 0 1 Riqueza específica 17 15 26 30 15 11 9 123 Número de espécies 15 12 9 6 3 y = -1,8929x + 13,857 R 2 = 0,7408 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Número de substratos ocupados Fig. 4. Relação entre números de substratos ocupados e número de espécies de epífitos vasculares na Floresta Nacional de Passo Fundo, município de Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. Quanto aos substratos, foram observados dois grupos bem distintos. Um grupo envolvendo a base de araucárias, árvores do sub-bosque de ritidoma áspero ou rugoso e árvores do dossel (base e copa), mostrou-se mais favorável ao epifitismo vascular. O segundo grupo mostrou-se mais restritivo ou especializado. Neste ambiente foram incluídos tanto os ramos de araucária, expostos às mais diversas condições climáticas, como Dicksonia sellowiana, com preferência por ambientes úmidos e sombreados, e mirtáceas (Fig. 5). Fig. 5. Relações entre sete categorias de substratos com base na composição de epífitos vasculares, na Floresta Nacional de Passo Fundo, Mato Castelhano, Rio Grande do Sul. Método: distância euclidiana como coeficiente de comparação, soma de quadrados como técnica de agrupamento. Categorias de forófitos: araucárias base (Abas), árvores do sub-bosque outras (Sout), árvores do dossel base (Dbas), árvores do dossel copa (Dcop), araucárias copa (Acop), árvores do sub-bosque mirtáceas (Smir) e árvores do sub-bosque dicksonias ou xaxins (Sdic). DISCUSSÃO O número de espécies por família seguiu um padrão observado em outros estudos realizados na Região Sul do Brasil, com um grande número de espécies concentradas em poucas famílias (Aguiar et al., 1981; Waechter, 1986; Waechter, 1992; Dittrich

Composição florística e distribuição ecológica de epífitos vasculares... 237 et al., 1999; Kersten & Silva, 2001; Kersten & Silva, 2002; Giongo & Waechter, 2004). Orchidaceae também é a família com maior riqueza em estudos realizados na região tropical (Bøgh, 1992; Carlsen, 2000; Nieder et al., 2001; Arévalo & Betancur, 2004), bem como em regiões com predomínio de floresta ombrófila mista (Cervi et al., 1988; Dittrich et al., 1999; Kersten & Silva, 2001; Kersten & Silva, 2002; Borgo & Silva, 2003). Os holoepífitos habituais na Flona de Passo Fundo, assim como nas florestas com araucária paranaenses (Dittrich et al., 1999; Kersten & Silva, 2001; Borgo & Silva, 2003), formam a categoria mais diversificada. Esse padrão também é observado na planície costeira sul-rio-grandense (Waechter, 1986) e em florestas tropicais (Bøgh, 1992). A distribuição vertical de epífitos vasculares na Flona de Passo Fundo é muito evidente nos segmentos base e copa. No primeiro caso é observado o predomínio de espécies holoepifíticas acidentais e hemiepifíticas, enquanto o segundo é representado por espécies holoepifíticas, conforme observado na planície costeira do Rio Grande do Sul (Waechter, 1992). O formato peculiar de Araucaria angustifolia garante a implantação de um número relativamente grande de espécies epifíticas, desde a base até a copa. A base é a região que forma, como as demais zonas verticais, um microclima especializado que favorece a implantação de espécies epifíticas (Dislich 1996), destacando-se aspleniáceas (Asplenium sellowianum) e piperáceas (Peperomia hilariana). A diversidade de epífitos vasculares diminui a partir de aproximadamente três metros de altura, possivelmente devido à verticalidade do fuste. A copa das araucárias, por sua vez, oferece diferentes condições de luminosidade (Giongo & Waechter, 2004) e variações climáticas (Inmet, 2006), com a participação de orquidáceas como Barbosella crassifolia, Bulbophyllum regnelii, Campylocentrum grisebachii e Oncidium ottonis. Porém, a diversidade de espécies epifíticas na copa de Araucaria angustifolia difere de alguns estudos realizados na Região Sul, onde esta seção, como em outros forófitos, suporta maior diversidade de epífitos vasculares que o fuste ou a copa interna (Gonçalves & Waechter, 2002; Kersten & Silva, 2002; Giongo & Waechter, 2004). Essa diferença está relacionada à dificuldade de acesso à copa das araucárias, tornando-a pouco explorada. O levantamento das espécies epifíticas do dossel de araucária foi possível através da verificação de ramos caídos próximo aos forófitos analisados. No entanto, nem sempre os padrões dendrométricos influem na riqueza de epífitos sobre os forófitos, que segundo Waechter (1992), a inibição bioquímica, a competição com lianas e a eficiência dispersiva de diásporos são fatores que reduzem a diversidade epifítica. A presença de epífitos vasculares sobre Dicksonia sellowiana também é destacada, com a presença de espécies predominantemente holoepífitos habituais, representantes das famílias Piperaceae, Polypodiaceae e Hymenophyllaceae, e holoepífitos acidentais, como Asplenium sellowianum (Aspleniaceae), Leandra sp. (Melastomataceae) e Tradescantia fluminensis (Commelinaceae). Assim como em floresta com araucária (Schimitt et al., 2005) Trichomanes angustatum (Hymenophyllaceae) é amplamente distribuída sobre cáudice de Dicksonia sellowiana, onde a espécie apresenta ocorrência preferencial à este substrato em estudos realizados em florestas tropicais (Cortez, 2001; Dubuisson et al., 2003). A diversidade de Orchidaceae na Flona de Passo Fundo em apenas uma ou duas categorias de substratos caracteriza a seletividades dessas espécies. Essa característica é, possivelmente, devido ao sucesso de implantação dos diminutos diásporos anemocóricos (Nunes & Waechter, 1998). Por outro lado, uma pequena parte de espécies epifíticas, representadas principalmente por Peperomia catharinae (Piperaceae), Campyloneurum nitidum, Microgramma squamulosa e Pleopeltis angusta (Polypodiaceae) é amplamente distribuída nos substratos considerados. A variação na coloração das folhas de Peperomia catharinae é constatada nos substratos considerados, com tons avermelhados em segmentos mais expostos (dossel) a esverdeados em regiões menos expostas (demais estratos). A alta freqüência de representantes da família Polypodiaceae também é destacada por Borgo & Silva (2003) em Floresta Ombrófila Mista. Comparando estudos realizados em florestas com araucária (Dittrich et al., 1999; Kersten & Silva, 2002; Borgo & Silva, 2003) a não ocorrência de broméliastanque na Flona de Passo Fundo é notável. A ausência destas espécies pode estar relacionada à oscilação dos índices pluviométricos da região do Planalto Médio (Inmet, 2006). Segundo Borgo & Silva 2003, a presença destas espécies está relaciona a distribuição das chuvas ao longo do ano. O dendrograma de similaridade confirma a divisão dos substratos em dois grupos distintos, que favorecem ou restringem a implantação de espécies epifíticas. Esta divisão está relacionada às características físicas

238 BUZATTO, C.R.; SEVERO, B.M.A. & WAECHTER, J.L. do ritidoma. O maior grupo é formado pela copa e a base de árvores do dossel, que suportam a maior diversidade de espécies epifíticas, bem como a base de araucária e de árvores do sub-bosque. O grupo mais restritivo às espécies epifíticas é formado por dois pequenos grupos que compreendem a copa de araucária e mirtáceas do sub-bosque juntamente com Dicksonia sellowiana. A participação da copa de araucárias confirma a exploração limitada, principalmente com pequenas espécies epifíticas, como Barbosella crassifolia e Campylocentrum grisebachii, localizadas no lado superior dos ramos. Devido à fragmentação das florestas, muitas espécies podem estar desaparecendo, ainda sem o conhecimento da ciência. Apenas programas intensivos de conservação destes remanescentes, baseados na educação ecológica e associados à conscientização sobre a importância das florestas, possibilitarão a preservação das espécies, garantindo o microclima necessário para a manutenção e a preservação da flora epifítica. AGRADECIMENTOS À Universidade de Passo Fundo pelos auxílios que favoreceram a realização deste trabalho. Ao Ibama pela autorização de coleta e transporte de material botânico e aos funcionários da Floresta Nacional de Passo Fundo pelo auxílio e hospedagem. À Maria Leonor D El Rei Souza, Daniel de Barcellos Falkenberg e Rosana Moreno Senna, pelo auxílio na identificação das espécies. Ao acadêmico Roberto Busato pelo apoio durante as expedições e coletas. REFERÊNCIAS AGUIAR, L.W.; CITADINI-ZANETTE, V.; MARTAU, L.; BACKES, A. 1981. Composição florística de epífitos vasculares numa área localizada nos municípios de Montenegro e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. 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