Egle Campos Costa Biologia Celular
APRESENTAÇÃO É com satisfação que a Unisa Digital oferece a você, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinâmico e autônomo que a educação a distância exige. O principal objetivo desta apostila é propiciar aos(às) alunos(as) uma apresentação do conteúdo básico da disciplina. A Unisa Digital oferece outras formas de solidificar seu aprendizado, por meio de recursos multidisciplinares, como chats, fóruns, aulas web, material de apoio e e-mail. Para enriquecer o seu aprendizado, você ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br, a Biblioteca Central da Unisa, juntamente às bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso, bem como acesso a redes de informação e documentação. Nesse contexto, os recursos disponíveis e necessários para apoiá-lo(a) no seu estudo são o suplemento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado eficiente e prazeroso, concorrendo para uma formação completa, na qual o conteúdo aprendido influencia sua vida profissional e pessoal. A Unisa Digital é assim para você: Universidade a qualquer hora e em qualquer lugar! Unisa Digital
SUMÁRIO INTRODUÇÃO... 5 1 ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS...7 1.1 Resumo do Capítulo...11 1.2 Atividades Propostas...11 2 MACROMOLÉCULAS CELULARES: PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS... 13 2.1 Proteínas...14 2.2 Polissacarídeos...16 2.3 Ácidos Nucleicos...17 2.4 Lipídeos...20 2.5 Resumo do Capítulo...20 2.6 Atividades Propostas...20 3 NÚCLEO CELULAR: ORGANIZAÇÃO MORFOLÓGICA E FUNÇÕES GERAIS...23 3.1 Estrutura Nuclear...23 3.2 Material Genético...26 3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafásicos...28 3.4 Função Nuclear...30 3.5 Resumo do Capítulo...30 3.6 Atividades Propostas...30 4 CICLO CELULAR E MITOSE... 33 4.1 Fases do Ciclo Celular: Intérfase...34 4.2 Divisão Celular: Mitose e Citocinese...36 4.3 Resumo do Capítulo...40 4.4 Atividades Propostas...41 5 MEIOSE E GAMETOGÊNESE... 43 5.1 Meiose I...44 5.2 Meiose II...46 5.3 Gametogênese...48 5.4 Resumo do Capítulo...50 5.5 Atividades Propostas...50 6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNÇÃO... 53 6.1 Estrutura das Membranas Biológicas...53 6.2 Funções das Membranas Biológicas...59 6.3 Resumo do Capítulo...59
6.4 Atividades Propostas...60 7 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA... 61 7.1 Tipos de Transporte através da Membrana Celular...61 7.2 Resumo do Capítulo...65 7.3 Atividades Propostas...66 8 ROTA ENDOCÍTICA: DIGESTÃO INTRACELULAR... 69 8.1 Pinocitose...69 8.2 Fagocitose...70 8.3 Lisossomos...71 8.4 Via Endocítica...72 8.5 Via Fagocítica...74 8.6 Via Autofágica...75 8.7 Resumo do Capítulo...77 8.8 Atividades Propostas...77 9 ROTA BIOSSINTÉTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES... 79 9.1 Retículo Endoplasmático (RE)...79 9.2 Complexo de Golgi...84 9.3 Via Secretora Constitutiva...87 9.4 Via Secretora Regulada...89 9.5 Via Destinada aos Lisossomos...91 9.6 Exocitose...92 9.7 Resumo do Capítulo...94 9.8 Atividades Propostas...95 10 MITOCÔNDRIAS: ESTRUTURA E FUNÇÃO NA TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA... 97 10.1 Ultraestrutura das Mitocôndrias...98 10.2 Biogênese e Origem das Mitocôndrias... 100 10.3 Respiração Celular... 101 10.4 Resumo do Capítulo... 106 10.5 Atividades Propostas... 107 11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES...109 11.1 Componentes do Citoesqueleto... 109 11.2 Resumo do Capítulo... 117 11.3 Atividades Propostas... 117 12 COMUNICAÇÃO CELULAR...119 12.1 Comunicação Hormonal... 120 12.2 Comunicação Parácrina ou Autócrina... 122 12.3 Comunicação por Neurotransmissores... 123 12.4 Comunicação Celular que não Envolve Ligantes e Receptores... 124 12.5 Resumo do Capítulo... 125 12.6 Atividades Propostas... 125 RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS...127 REFERÊNCIAS...135
INTRODUÇÃO Caro(a) aluno(a), Esta apostila compreende o conteúdo do módulo de Biologia Celular. Nela, você encontrará todos os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada capítulo da apostila aborda o assunto tratado na aula correspondente. O aproveitamento das aulas será melhor se você se disciplinar a ler o referido tema na apostila, antes e depois das aulas. Nesta apostila, você lerá a respeito das células. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da estrutura e função celular, caracterizando os dois tipos básicos de células existentes no planeta. Em seguida, focamos na composição molecular das células eucarióticas. Apresentamos os princípios básicos da teoria celular, com ênfase no mecanismo envolvido nos processos de divisão celular. Destacamos a composição e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora das células. Discutimos as vias de síntese e digestão celular, identificando as organelas envolvidas. Introduzimos o conceito de transformação de energia que ocorre nas células, desde os nutrientes absorvidos até a produção da energia na forma utilizável pela célula, para a realização das suas funções. Apresentamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fim, os princípios básicos da comunicação celular, por meio de sinalizadores químicos extracelulares e intracelulares. Ao fim de cada capítulo, propomos atividades para verificação e fixação da aprendizagem e indicamos a bibliografia utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografia indicada. Como você sabe, a célula é a unidade morfológica e funcional dos organismos, e, neste exato momento, enquanto você lê este texto, elas (as suas células) estão trabalhando para mantê-lo(a) nas melhores condições possíveis, sabia? São elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a folha do papel e ler o que preparamos para você. Todas as informações que chegam até você pelos olhos, ouvidos, tato, são percebidas e processadas por células. Enquanto você estuda, muitas estão preparando moléculas fundamentais para o seu bem-estar, outras estão transformando moléculas que poderiam prejudicá-lo(a), muitas estão tornando o seu jantar aproveitável, outras estão limpando o seu sangue, existem aquelas que estão preparando parte dos seus descendentes, tantas estão conjuntamente garantindo sua postura e movimentos, e ainda há aquelas que produzem moléculas para fazê-lo(a) feliz, entre tantas outras com funções que nós ainda nem conhecemos. Não são sensacionais? Pois bem, você inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faça um excelente módulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso exigirá de você muita disciplina e estudo diário. Lembre-se, o conhecimento adquirido é o bem mais efetivo que podemos ter, pois não se desgasta e ninguém pode tirar de nós. Estamos aqui para ajudá-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por você! 5
1 ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS Caro(a) aluno(a), você já deve ter lido ou ouvido falar sobre as células e deve saber que elas são muito pequenas para serem vistas a olho nu. Por isso que tanto a descoberta da célula quanto a compreensão de sua estrutura e função sempre estiveram atreladas aos avanços metodológicos e instrumentais. O termo célula foi usado pela primeira vez em 1665 por Robert Hooke, um microscopista inglês. Ao observar cortes de cortiça em um microscópio rudimentar, descreveu a estrutura como favo de mel, denominando cada poro como celas (em menção às celas ocupadas por monges nos monastérios). Na verdade, Hooke estava vendo as paredes celulares, produzidas pelas células, que na cortiça já estão mortas. Curiosidade O primeiro microscópio óptico foi inventado no fim do século XVI, mas foi o holandês Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem construiu microscópios de extraordinária qualidade. Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bactérias e protozoários; descreveu o espermatozoide de insetos, de cães e do homem. Também foi o primeiro a descrever as hemácias e muitas outras estruturas microscópicas; a divulgação da importância da célula, entretanto, só ocorreu depois de 1830. Em 1838, Matthias Schleiden, um botânico alemão, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que as plantas são feitas de células. Em 1839, Theodor Schwann, um zoólogo alemão colega de Schleiden, publicou um tra- balho sobre as bases celulares da vida animal, concluindo que as células das plantas e as dos animais são estruturas similares, e propôs os dois princípios básicos da teoria celular: 1º todos os organismos são compostos de uma ou mais células; 2º a célula é a unidade estrutural da vida. Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista alemão, realizou experimentos que determinaram o terceiro princípio da teoria celular: 3º as células podem surgir somente por divisão de uma célula preexistente. Atenção Você já deve ter ouvido ou lido a respeito dos vírus, certo? Pois bem, saiba que estes não são considerados seres vivos, pois não se encaixam na teoria celular. Não são compostos por células e dependem da célula hospedeira (a qual infectam) para se reproduzirem. Todas as células conhecidas guardam suas informações hereditárias na forma de moléculas de DNA, e apenas as células são capazes de obter a matéria-prima do ambiente para a produção da energia necessária para a realização de suas funções. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classificados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes são formados por uma única célula (unicelulares) pequena (geralmente de 1 a 5 µm) e simples. A célula procariótica é delimi- 7
Egle Campos Costa tada por membrana; envolvendo essa membrana há uma parede com função protetora. Todo conteúdo celular fica em um único compartimento citoplasmático sem nenhuma organização aparente; assim, o material genético (DNA) fica em uma região do citoplasma denominada nucleoide, mas não em um núcleo verdadeiro, como ocorre na célula eucariótica. Isso explica a origem do nome procarionte (grego pro = antes; karyon = núcleo). As bactérias são procariontes (Figura 1). A maioria vive como indivíduos independentes ou em comunidades organizadas livremente, mas não como organismos multicelulares. São tipicamente esféricas ou em forma de bastão. Figura 1 Estrutura básica da célula procariótica. Fonte: Junqueira Carneiro (2005). As plantas, os fungos, os protozoários e os animais são formados por células eucarióticas. Nessas células, o material genético está contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o núcleo, daí a origem do nome eucariota (grego eu = verdadeiro; karyon = núcleo). Além da presença de um núcleo verdadeiro, as células eucarióticas são 10 vezes maiores linearmente (de modo geral, de 10 a 30 µm) e 1.000 vezes maiores em volume quando comparadas à maioria das bactérias. Apresentam membranas internas que delimitam diferentes compartimentos (organelas), especializados em diferentes atividades celulares (como síntese, secreção, digestão, armazenamento, transporte interno e transformação de energia). Têm citoesqueleto, um sistema de proteínas filamentosas (microtúbulos, filamentos de actina e filamentos intermediários) que, juntamente com outras proteínas associadas, determina a forma e os movimentos celulares (Figura 2). 8
Biologia Celular Figura 2 Estrutura básica da célula eucariótica. Fonte: Alberts et al. ( 2010). O núcleo celular foi descrito pela primeira vez em 1833 por Robert Brown, um botânico e físico escocês. O núcleo é uma estrutura grande de composição intensamente ácida que pode ser facilmente corado por corantes básicos convencionais. A compreensão morfológica e funcional das organelas citoplasmáticas, entretanto, só pôde ser efetivamente estabelecida depois da invenção do microscópio eletrônico, em 1950, e da criação de métodos bioquímicos e imunocitoquímicos sofisticados. É consenso que as células procarióticas surgiram antes no planeta e originaram as células eucarióticas. Achados fósseis permitem estimar que as células procarióticas ancestrais surgiram há 3,5 bilhões de anos, 1 a 2 bilhões de anos antes de algum registro dos eucariontes. As condições prováveis da superfície do planeta, há 4 bilhões de anos, sugerem que os primeiros seres eram procariontes heterótrofos e anaeróbios, ou seja, incapazes de sintetizar compostos orgânicos (como a glicose) a partir de precursores inorgânicos tais como o CO 2 e a água, necessitando, portanto, da matéria orgânica dos alimentos, e não utilizavam o oxigênio molecular (O 2 ). A partir de 1981, popularizou-se a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis, para explicar a origem de algumas organelas celulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em um determinado momento, um desses procariontes anaeróbio e heterótrofo maior englobou um procarionte aeróbio (que utiliza o oxigênio para a produção de energia) menor. Este último, de alguma maneira, não foi digerido e estabeleceu- -se no interior do primeiro como endossimbionte (organismo que vive no interior do outro em uma condição benéfica para os dois). As duas células foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose permanente, com a menor recebendo abrigo e alimento, e a maior utilizando a energia gerada pela menor. Com o passar de muitas gerações, os endossimbiontes consumidores de oxigênio perderam muitas características que não eram mais necessárias a sua sobrevivência nessa nova condição e evoluíram para os precursores das atuais mitocôndrias. As mitocôndrias atuais têm o mesmo tamanho das pequenas bactérias e, como estas, têm seu próprio material genético. Hoje, é aceito que as mitocôndrias originaram-se há 1,5 bilhão de anos, quando a atmosfera terrestre começou a se tornar rica em oxigênio. A célula formada originou outras linhagens celulares e, por um processo gradual de evolução, desenvolveram o sistema de endomembranas pela invaginação da membrana plasmática, origi- 9
Egle Campos Costa nando o envoltório nuclear e o retículo endoplasmático associado. De acordo com a teoria da endossimbiose, as células vegetais seriam o resultado de mais um passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo engloba um procarionte autotrófico (fotossintetizante), ou seja, capaz de sintetizar moléculas orgânicas complexas a partir de substâncias simples e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante se estabeleceu também como um endossimbionte e evoluiu para um cloroplasto, que também possui seu próprio DNA. As células eucarióticas atuais contêm mitocôndrias, organelas que captam o oxigênio e utilizam a energia da oxidação das moléculas do alimento para produzir a maior parte da energia necessária para as atividades celulares. A presença de DNA próprio nas mitocôndrias e nos cloroplastos e o fato de as duas organelas apresentarem duas membranas, sendo a interna de composição semelhante às membranas das bactérias, e a externa semelhante à membrana das células eucarióticas hospedeiras, são fortes evidências a favor da teoria da endossimbiose. Figura 3 Passos na evolução da célula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose. Fonte: Karp (2005). 10
Biologia Celular Com base na estrutura e no modo como obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera: formado pelas bactérias, todas procariotas; Protista: formado por protozoários e fitoflagelados, organismos eucariontes unicelulares de vida livre ou coloniais; Fungi: compreende os fungos, todos eucariotos; Plantae: formado pelas algas clorofíceas e os vegetais superiores, todos eucariotos; Animalia: formado pelos animais, todos eucariotos. Estudos filogenéticos moleculares, baseados principalmente no RNA ribossomal, presente em todas as células, separam os seres vivos em apenas três grupos: Árquea: compreende os procariotos metanógenos (produzem gás metano como produto do metabolismo) e os que vivem em condições extremas de temperatura, salinidade, acidez ou alcalinidade; Eucária: engloba todos os seres vivos constituídos por células eucariotas; Bactéria: engloba as bactérias mais comuns, denominadas eubactérias, todas procariotas. 1.1 Resumo do Capítulo Todos os seres vivos são constituídos por uma ou mais células, sendo que estas surgem somente por divisão de uma célula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classificados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes são formados por uma única célula. Na célula procariótica, todo o conteúdo celular fica em um único compartimento sem nenhuma organização aparente, e o material genético (DNA) fica em uma região do citoplasma denominada nucleoide, mas não em um núcleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozoários e os animais são formados por células eucarióticas; nestas, o material genético está contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o núcleo. As células eucarióticas são maiores, apresentam membranas internas que delimitam diferentes compartimentos (organelas) e têm citoesqueleto. É consenso que as células procarióticas surgiram antes no planeta e originaram as células eucarióticas. Com base na estrutura e no modo como obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. 1.2 Atividades Propostas Ao fim desta leitura, é possível que você esteja um pouco angustiado(a), pois vários termos e conceitos foram apresentados. Mas não se preocupe; muitos deles serão abordados com mais detalhes nos próximos capítulos. Para melhor fixação de conceitos fundamentais neste início do módulo, faça os exercícios a seguir: 11
Egle Campos Costa 1. Assinale a frase que apresenta uma característica que ocorre tanto em células procarióticas quanto eucarióticas: a) Presença de membrana separando o material genético do citoplasma. b) Presença de membranas internas formando organelas. c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas. d) O material genético é o DNA. e) Presença de citoesqueleto. 2. Assinale a frase incorreta: a) Todos os seres vivos são formados por células. b) Todas as células humanas são eucarióticas. c) As bactérias são células procarióticas. d) Todas as células são delimitadas por membrana. e) Os vírus são seres vivos unicelulares. 3. Defina os conceitos a seguir: a) Autotrófico: b) Heterotrófico: c) Aeróbio: d) Anaeróbio: e) Endossimbionte: 12
2 MACROMOLÉCULAS CELULARES: PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS Caro(a) aluno(a), neste capítulo, você conhecerá as macromoléculas que compõem as estruturas celulares. Na disciplina de Bioquímica, todas essas moléculas serão estudadas profundamente, mas neste momento do módulo, é fundamental que você as conheça para ter uma boa compreensão da constituição celular, suas propriedades e funções. As estruturas celulares são formadas por moléculas orgânicas, substâncias químicas que contêm na sua estrutura o átomo de carbono (C). Além do carbono, as moléculas orgânicas também contêm hidrogênio (H), oxigênio (O), nitrogênio (N), fósforo (P), enxofre (S) e outros elementos, em menor quantidade. As células contêm moléculas orgânicas pequenas e macromoléculas. As moléculas orgânicas pequenas compreendem os aminoácidos, os nucleotídeos, os açúcares e os ácidos graxos. São utilizadas para a formação das macromoléculas ou como fonte de energia. As macromoléculas celulares são polímeros formados pela ligação de inúmeras moléculas pequenas, denominadas monômeros. Os monômeros são unidos entre si formando grandes cadeias. As proteínas, os polissacarídeos e os ácidos nucleicos são polímeros celulares. Os polímeros formados por monômeros semelhantes são denominados homopolímeros. O glicogênio e o amido são homopolímeros, constituídos por monômeros de glicose (Figura 4). Os polímeros formados por monômeros diferentes são denominados heteropolímeros. Os ácidos nucleicos são heteropolímeros, constituídos por diferentes nucleotídeos (Figura 5). Figura 4 Parte da composição molecular do amido e do glicogênio. Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html 13
Egle Campos Costa Figura 5 Parte da composição molecular do DNA. Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html 2.1 Proteínas As proteínas são polímeros de aminoácidos unidos entre si por ligações químicas denominadas peptídicas, e por isso os polímeros de aminoácidos são referidos como polipeptídeos. São considerados proteínas os polipeptídeos com alto peso molecular. Os aminoácidos são moléculas orgânicas formadas por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrogênio e um grupamento característico de cada aminoácido (R) (Figura 6). Figura 6 Fórmula geral dos aminoácidos. Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/amino%c3%a1cido Existem mais de 150 aminoácidos conhecidos, mas apenas 20 participam da composição das proteínas. As proteínas diferem quanto ao tipo e ao número de aminoácidos que as compõem e também quanto à sequência desses aminoácidos na cadeia polipeptídica. Essas variadas possibilidades de combinações proporcionam um grande número de formas e muita diversidade funcional. Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen- 14
Biologia Celular tes tipos de proteínas em uma célula humana com as mais variadas funções. As proteínas podem ser classificadas como simples ou conjugadas. As proteínas simples são formadas exclusivamente por aminoácidos. As proteínas conjugadas, além da cadeia polipeptídica, apresentam uma parte não proteica. Por exemplo, uma glicoproteína contém uma parte proteica e uma parte glicídica (açúcar); uma lipoproteína contém uma parte proteica e uma parte lipídica. A sequência de aminoácidos da cadeia polipeptídica é determinada geneticamente, e essa sequência é responsável pela determinação da forma tridimensional da proteína, que, por sua vez, está diretamente relacionada com a função da proteína. As proteínas podem apresentar até quatro níveis de organização: Estrutura Primária: é a sequência específica e linear dos aminoácidos que constituem a cadeia polipeptídica (Figura 7). Estrutura Secundária: é o resultado do dobramento da estrutura primária formando um arranjo espacial característico. Uma forma frequente é a α-hélice. Essa estrutura é mantida por pontes de hidrogênio entre os aminoácidos da mesma cadeia. Outra conformação é a folha β-pregueada, que consiste em vários segmentos do polipeptídeo lado a lado (Figura 4). Estrutura Terciária: é o resultado do dobramento da estrutura secundária sobre si mesma formando estruturas globulares ou fibrosas. A estrutura é mantida por pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto entre aminoácidos distantes (Figura 7). Estrutura Quaternária: é a proteína formada por várias estruturas terciárias associadas, que podem ser iguais ou diferentes. A estrutura é mantida por ligações químicas fracas, como pontes de H (Figura 7). Figura 7 Níveis de organização das proteínas. Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.bio.protidos.htm 15
Egle Campos Costa Saiba mais Desnaturação e renaturação das proteínas Nas condições de ph e temperatura dos seres vivos, as proteínas assumem a configuração nativa, forma em que apresenta atividade; entretanto, fatores como altas temperaturas, a ação de detergentes, solventes orgânicos, radiação, entre outros, interferem nas ligações químicas que estabilizam a estrutura terciária da moléculas, causando a desnaturação da proteína, e elas perdem a forma funcional. Retomadas as condições ideais, a proteína pode renaturar, assumindo sua conformação funcional. estrutural: colágeno, queratina, microtúbulos, microfilamentos; informacional: hormônios proteicos; motilidade celular: actina, miosina; transporte: proteínas transportadoras presentes nas membranas; reconhecimento celular: glicoproteínas da membrana; enzimática: amilase, lipase, colagenase, tripsina, pepsina. A montagem das proteínas ocorre nos ribossomos das células. As proteínas são diversificadas tanto nas formas quanto nas funções. A seguir, estão listados algumas funções das proteínas na célula e exemplos de proteínas envolvidas: As enzimas são moléculas proteicas que aceleram (catalisam) intensamente as reações químicas (síntese, modificação ou degradação de moléculas) que ocorrem nas células. As reações enzimáticas são específicas, eficientes e com alto rendimento. 2.2 Polissacarídeos O termo carboidrato inclui desde os açúcares simples (ou monossacarídeos) até as grandes moléculas formadas por muitos monossacarídeos, os polissacarídeos. Os monossacarídeos importantes para o metabolismo celular têm de 3 a 7 átomos de carbono em suas moléculas; são, respectivamente, as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e as heptoses. Os monossacarídeos podem se unir para formar moléculas maiores, como os: dissacarídeos: formados por dois monossacarídeos, atuam como reserva de energia; são exemplos de dissacarídeos a sacarose (glicose + frutose) e a lactose (glicose + galactose); oligossacarídeos: formados por alguns monossacarídeos; ligados aos lipídeos e às proteínas, formam glicolipídeos e glicoproteínas, respectivamente; polissacarídeos: são polímeros de monossacarídeos; as moléculas podem ser lineares ou ramificadas. Podem ser classificados como polímeros simples (homopolímeros), se formados pela repetição de um único tipo de monossacarídeo, ou complexos (heteropolímeros), se formados por tipos diferentes de monossacarídeos. Moléculas como o amido e o glicogênio são polissacarídeos simples de glicose (Figura 8). Moléculas como as glicosaminoglicanas (GAGs) são polissacarídeos complexos, formados por mais de um tipo de monossacarídeo (Figura 9). 16
Biologia Celular Figura 8 Parte da composição molecular do glicogênio, um polissacarídeo simples formado por unidades de glicose. Fonte: Disponível em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm Figura 9 Parte da composição da molécula de glicosaminoglicana, um polissacarídeo complexo formado por unidades dissacarídicas de hexosamina + ácido urônico. Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm em: Quanto à função, podem ser classificados polissacarídeos de reserva nutritiva: glicogênio na célula animal e o amido na célula vegetal; polissacarídeos estruturais e informacionais: fazem parte da superfície celular, local em que participam do reconhecimento entre as células, da constituição dos receptores de membrana e das ligações entre o citoplasma e a matriz extracelular. 2.3 Ácidos Nucleicos Os ácidos nucleicos são formados por unidades menores denominadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo é constituído por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Figura 7). Distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: Figura 10 Estrutura geral dos nucleotídeos. DNA (ácido desoxirribonucleico); RNA (ácido ribonucleico). Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/ 17
Egle Campos Costa Ácido Desoxirribonucleico (DNA) Na molécula de DNA, os nucleotídeos são formados por um grupo fosfato, uma pentose desoxirribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro diferentes tipos de nucleotídeos (Figura 11). Figura 11 Nucleotídeos do DNA unidos por ligações fosfodiéster destacadas em sombreado. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Figura 12 Parte de uma molécula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). 18
Biologia Celular O DNA é uma molécula linear formada por duas cadeias de nucleotídeos. Os nucleotídeos de uma mesma cadeia estão unidos por ligações denominadas fosfodiéster, que juntam o grupo 5 fosfato de um nucleotídeo ao carbono 3 do nucleotídeo seguinte. Os nucleotídeos das duas cadeias estão unidos entre si através de suas bases nitrogenadas por pontes de hidrogênio. Na molécula de DNA, a base adenina (A) está sempre ligada à base timina (T), e a base citosina (C) está sempre ligada à base guanina (G). As cadeias complementares estão orientadas em sentido antiparalelo, ou seja, a direção das ligações 3 e 5 fosfodiéster de uma cadeia é inversa em relação à cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molécula de DNA é formada, portanto, por duas cadeias complementares e antiparalelas de nucleotídeos, dispostas em hélice. Na molécula de DNA, estão armazenadas as informações genéticas dos seres vivos. Essas informações são transmitidas para as células-filhas no processo de divisão celular. Nas células eucarióticas, o DNA está associado a proteínas formando os cromossomos, localizados no núcleo celular e em pequenas quantidades nas mitocôndrias e no cloroplasto (na célula vegetal). Ácido Ribonucleico (RNA) A molécula de RNA é formada por um filamento único. Os nucleotídeos são formados por um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Citosina e Guanina. Na Figura 13, estão destacadas as diferenças entre os nucleotídeos do DNA e os nucleotídeos do RNA. As bases diferentes (uracila e timina) estão destacadas em pontilhados, e a desoxirribose do nucleotídeo de DNA possui um átomo de oxigênio a menos que a ribose do nucleotídeo de RNA. Figura 13 Nucleotídeos do RNA e do DNA. Fonte: Junqueira e Carneiro (2005). Na célula, existem vários tipos de RNA que diferem tanto na estrutura quanto na função; todos são sintetizados no núcleo celular, tendo como molde uma sequência específica do DNA, denominada gene. Três deles atuam conjuntamente na síntese das proteínas: RNA mensageiro (mrna): é a molécula que leva para o citoplasma a informação contida na molécula de DNA; determina os tipos e a sequência dos aminoácidos na proteína; RNA de transferência (trna): é a molécula que leva o aminoácido específico para a posição correta na cadeia polipeptídica em formação durante a síntese proteica; RNA ribossômico (rrna): é um componente estrutural dos ribossomos. Os ribossomos têm papel fundamental na síntese proteica. 19
Egle Campos Costa 2.4 Lipídeos São moléculas de morfologia variada cuja propriedade comum é a solubilidade em solventes orgânicos não polares (como éter, clorofórmio e benzeno) e insolubilidade em água. De acordo com a sua função na célula, os lipídeos podem ser classificados em: lipídeos estruturais: são componentes das membranas celulares, e, portanto, trataremos mais detalhadamente desses lipídeos no capítulo 6. lipídeos de reserva nutritiva: são as gorduras neutras, armazenadas nas células principalmente na forma de triglicerídeos; 2.5 Resumo do Capítulo As macromoléculas celulares são polímeros formados pela ligação de inúmeras moléculas menores, denominadas monômeros. As proteínas são polímeros de aminoácidos e diferem quanto ao tipo e ao número de aminoácidos que as compõem e também quanto à sequência desses aminoácidos na cadeia polipeptídica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de proteínas em uma célula humana, com as mais variadas funções. Os polissacarídeos são polímeros de monossacarídeos. Existem polissacarídeos com função de reserva nutritiva, como o glicogênio e o amido, mas também existem os estruturais e os informacionais. Os ácidos nucleicos são polímeros formados por nucleotídeos. Distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: o DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico). No DNA contido no núcleo celular, estão armazenadas as informações genéticas dos seres vivos. Na célula, existem vários tipos de RNA, mas três deles atuam conjuntamente na síntese das proteínas: o RNA mensageiro, o RNA de transferência e o RNA ribossômico. Os lipídeos são moléculas solúveis em solventes orgânicos e insolúveis em água. De acordo com a função na célula, os lipídeos podem ser classificados em lipídeos de reserva nutritiva e lipídeos estruturais. 2.6 Atividades Propostas Para auxiliá-lo(a) na fixação dos conceitos apresentados neste início do módulo, faça os exercícios a seguir: 20
Biologia Celular 1. Complete com o termo apropriado: a) Macromolécula constituída por unidades menores que se repetem:. b) Macromolécula constituída por unidades iguais que se repetem:. c) Macromolécula constituída por unidades diferentes que se repetem:. d) Macromoléculas constituídas por nucleotídeos:. e) Macromoléculas constituídas por monossacarídeos:. f) Macromoléculas constituídas por aminoácidos:. g) Sequência linear de aminoácidos na cadeia polipeptídica:. h) Ácido nucleico cuja pentose é a desoxirribose:. i) Ácido nucleico que possui em sua composição a base nitrogenada uracila:. j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas células:. 2. Assinale a alternativa incorreta: a) Amido e glicogênio são exemplos de polissacarídeos. b) A glicoproteína é uma proteína conjugada com glicídeos (açúcares). c) O principal lipídeo de reserva intracelular é o glicogênio. d) O nucleotídeo é constituído por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. e) Os lipídeos estruturais são componentes da membrana plasmática. 3. Responda às questões a seguir quanto aos aminoácidos (aas): a) Qual a denominação da ligação que os une para formar as proteínas? b) Quantos diferentes tipos são encontrados nas proteínas humanas? c) Qual a composição de cada um? 21