FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO

FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO Profa. Geanne Matos de Andrade Depto de Fisiologia e Farmacologia AUDIÇÃO Modalidade sensorial que permite aos animais eaohomenpercebersons Som é a pertubação vibratória do ambiente Intensidade(0 a 120 db) Frequência (20 a 20.000Hz) O som é produzido pela vibração de objetos sólidos que põem em movimento as partículas do ar circundante. Criam-se regiões de compressão e rarefação das partículas, que se deslocam para fora como superfícies esféricas de raios crescentes. Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua propagação (A), enquanto nas ondas longitudinais, vibração e propagação têm a mesma direção (B). Os tons puros são ondas senoidais. Neste experimento imaginário, mede-se a densidade de partículas em um ponto fixo durante algum tempo (A). Verifica-se que a densidade naquele ponto varia no tempo de acordo com uma curva senoidal. Depois (B) mede-se a densidade em três pontos diferentes, simultaneamente. Encontram-se as mesmas curvas em todos os pontos, mas um pouco deslocadas uma em relação à outra. Amplitude (A) é diferente de frequência. Enquanto a primeira permite determinar a quantidade de energia (E) contida na onda sonora em cada ponto do ciclo (A1 < A2, logo E1 < E2), a frequência representa a quantidade de ciclos que ocorrem em um certo período de tempo. 1

As ondas sonoras interagem, somando-se algebricamente. A representa a soma de duas ondas em coincidência de fase, produzindo uma onda resultante de maior amplitude e mesma frequência. B representa um caso de oposição de fase, em que as duas ondas iguais que interagem se anulam. C mostra a resultante da interação de três ondas diferentes. É assim complexa a maioria dos sons que ouvimos. As curvas mostram o limiar de audibilidade para uma população de indivíduos. Os níveis de intensidade sonora que os indivíduos são capazes de ouvir ficam acima de cada curva. O grupo de indivíduos com melhor audição (1%) está representado pela curva cinza. As demais curvas representam cada uma delas uma maior proporção de pessoas na população. A curva cinza de cima mostra o limiar para dor provocada por intensidades sonoras muito fortes. Poluição sonora Pode-se decompor matematicamente em ondas senoidais simples a onda complexa produzida pelo som de um instrumento musical como o clarinete. Neste caso, haverá uma frequência fundamental característica de um tom (dó, ré etc.), e uma composição de harmônicos característica do instrumento. ORELHA EXTERNA Anatomia do Sistema Auditivo Orelha (ouvido) externa Orelha (ouvido) média Orelha (ouvido) interna 2

ORELHA EXTERNA concentra e amplifica seletivamente as ondas sonoras Localização do som (vertical) ORELHA MÉDIA ORELHA MÉDIA Martelo aderido ao tímpano num extremo eàbigorna no outro Bigorna articula-se com a haste do estribo Base do estribo descansa sobre o labirinto membranoso na abertura da janela oval músc. estapédico liga o estribo à janela oval Músculo tensor do tímpano traciona o cabo do martelo- mantém a membrana timpânica tensa Tuba auditiva- mantém o arejamento das cavidades da orelha média. È importante o equilíbrio entre a pressão atmosférica e a do ar contido na cavidade timpânica. Sistema ossicular- equilíbrio de impedância Impedância pode ser caracterizada como uma propagação de som de um meio (ar) para outro meio (água) com características diferentes. Sistemade alavancaaumentaa forçado movimento1,3 vezes A diferença de área entre a membrana timpânica (55mm2) e o estribo(3,2mm2) é de 17 vezes(17x 1,3= 22) -Entãoa pressãosobreo líquidodacócleaé de 22 vezes maiorquea exercidapelaondasonorasobrea memb. timpânica. - Na ausência do sistema ossicular e da memb. timpânica a sensibilidadeauditivaé 15 a 20 x menor. ORELHA MÉDIA Reflexo de atenuação do som: Contraçãodo músculoestapédio(estribo) e do tensor do tímpano(martelo) músculotensor do tímpanotracionao marteloparadentroe o estapédicoo estribopara fora- faz o sistemaossicular ficar rígidoe diminui transmissãode sons de baixa frequencia (abaixode 1.000 Hertz) - reduz a intensidade datransmissão do som por até 30-40db Funções: Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminui ruídos) - Reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala ORELHA INTERNA 3

CÓCLEA (1) Orgão of Corti (2) Escala timpânica (3) Escala vestibular (4) Gânglio Espiral (5) Nervo Auditivp CÓCLEA Sistemade tubos enrolados: escalavestibular, escalamédia e escala timpânica Escalas timpânica e vestibular Perilinfa(ricaemNa+) Escalamédia Endolinfa(líquidocom altaconcentraçãode K+) secretadopela estriavascular Membrana basilar: separaescala timpânica da escala média ÓRGÃO DE CORTI Membranabasilar-20 a 30.000 fibrasbasilaresfixadasno modíolo(estruturaóssea central da cóclea) Próximaa base-fibrascurtas(0,04mm) e rijas-vibramcom frequências elevadas Próxima ao ápice- fibras longas(0,5mm) e flexíveis- vibram com frequências baixas Membrana basilar CÓCLEA O órgão receptor da audição é adaptado para canalizar as vibrações sonoras em direção às células receptoras no ouvido interno, através do ouvido externo e do ouvido médio (A), onde existem estruturas que vibram proporcionalmente ao som incidente: o tímpano, os ossículos e a janela oval. A cóclea (cortada em B segundo o plano mostrado em A) é a estrutura espiralada que compõe o ouvido interno e contém os mecanorreceptores auditivos, as fibras do nervo auditivo e outros elementos. É nela que ocorrem a transdução e a codificação audioneural. C mostra um corte da cóclea no plano mostrado em B, apresentando os dutos (escalas) e as células receptoras. A cóclea, órgão receptor do sistema auditivo, fica no labirinto (A), uma estrutura membranosa incrustada no osso temporal. O corte de uma volta da cóclea (B) mostra que ela é formada por canais ou escalas, e que as células receptoras ficam situadas entre duas membranas (tectorial e basilar). A maioria das fibras auditivas é aferente, e seus somas ficam no gânglio espiral. Visto de um outro ângulo e em maior ampliação (C), o nervo auditivo contém fibras aferentes (em verdeescuro) mas também fibras eferentes (em roxo) que inervam os receptores. Órgão de Corti 4

Órgão de Corti ÓRGÃO DE CORTI A. Desenrolando imaginariamente a cóclea, fica mais fácil compreender o trajeto das vibrações da perilinfa (setas) nas escalas, resultantes das vibrações provocadas pelo som. B mostra um corte transversal da cóclea, salientando no quadro o órgão de Corti. C apresenta uma ampliação do pequeno quadro em B, mostrando a posição das células receptoras e das fibras aferentes e eferentes. Células ciliadas internas 3.500 célulasmedindo 12 μm de diâmetro Células ciliadas externas 20.000 célulasmedindo 8 μm de diâmetro Gânglio espiral-corpo celular no nervo coclear Transdução audioneural nas células ciliadas VIAS AUDITIVAS CENTRAIS O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em A. Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor (B), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ocorre alternadamente para um lado e para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C. Núcleos cocleares (bulbo) sinapse com neurônios de 2ª ordem que passam principalmente para o lado oposto do tronco cerebral através do corpo trapezóide. Núcleo olivar superior (ponte)- transmissão ipsilateral Coliculo inferior (mesencéfalo) Núcleo geniculado medial (tálamo) Córtex auditivo (A1) Todos os níveis do SNC apresentam componentes do sistema auditivo. A é uma vista dorsal do tronco encefálico, do ângulo assinalado pela luneta no pequeno encéfalo acima. No encéfalo estão também representados os planos dos cortes (números circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B, os neurônios auditivos estão representados em roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os eferentes). A posição das áreas auditivas corticais no homem pode ser visualizada na face lateral do encéfalo (A), e mais completamente se removermos a parte superior dos hemisférios (B) para revelar o assoalho do sulco lateral (C). Através de ressonância magnética funcional a área A1 aparece (D) quando se oferece estimulação sonora a um indivíduo, que provoca o aumento do fluxo sanguíneo da região, resultante da atividade neuronal. A reconstrução por computador mostra os focos de ativação bilateral (em vermelho) no giro temporal superior de ambos os hemisférios. As vistas de C e D são indicadas pela luneta em B. W = área de Wernicke. 5

CÓRTEX AUDITIVO Córtex primário- A1 (plano supratemporal do giro temporal superior) Diretamente estimulado pelas projeções no corpo geniculado medial Córtex secundário (borda lateral do lobo temporal) Excitado pelo córtex primário Estudos experimentais no macaco (acima) têm permitido identificar diferentes áreas no assoalho do lobo temporal (visualizado por meio de um corte das regiões sobrepostas). A partir de A1, essas áreas mostraram-se fortemente interconectadas (setas vermelhas). No córtex humano (abaixo), os estudos não têm ainda precisão comparável, mas pode identificar-se a área 41 de Brodmann como a região auditiva primária (A1), 42 e 52 como o cinturão auditivo, e 22 e talvez 38 como o paracinturão. SUBMODALIDADES DA PERCEPÇÃO AUDITIVA Discriminação da intensidade sonora (Amplitude onda) Discriminação de tons (frequencia da onda) Identificação dos timbres (análise espectral decomposição das ondas) Localizaçãoespacialdos sons ( diferençade tempo/intensidade) Compreensão da fala e sons complexos Submodalidades auditivas DETERMINAÇÃO DA FREQUÊNCIA SONORA (tonalidade do som) Princípio da posição Local na membrana basilar onde ocorre o estímulo alta frequência- próximo à base da cóclea baixa frequência- próximo ao ápice da cóclea Há organização espacial das fibras nervosas na via coclear e em todo trajeto até o córtex PROPAGAÇÃO DAS VIBRAÇÕES NA CÓCLEA Frequências sonoras padrões de vibração Sons de baixa frequência ativam membrana basilar perto do ápice da cóclea Sons de alta frequência ativam membrana basilar perto da base da cóclea 6

A membrana basilar vibra a cada som que entra no ouvido (A), e vibra mais forte quando o som incidente é também mais forte (B). A cóclea está aqui representada como se estivesse desenrolada (pequeno detalhe em A). A relação de proporcionalidade entre a intensidade do som e a resposta dos axônios aferentes foi medida experimentalmente (C). Constatou-se que a frequência de PAs é maior (curva verde) para sons mais fortes. A tonotopia representa uma especialização da membrana basilar: os sons mais graves fazem vibrar o ápice (A), e os mais agudos movimentam a base (B). Na verdade, cada frequência faz vibrar seletivamente um local da membrana basilar. Desse modo o sistema auditivo discrimina (separa) os tons, mesmo os mais agudos que não são acompanhados pelo princípio das salvas. Experimentos de registro eletrofisiológico indicaram que as variações da frequência do potencial receptor das células estereociliadas da cóclea acompanham a frequência do som incidente (A). O mesmo ocorre com a frequência das salvas de PAs das fibras do nervo auditivo (B). Mas isso só é verdade para os tons graves e médios (entre 300 e 1.000 Hz). E os agudos?. DETERMINAÇÃO DA INTENSIDADE Quanto mais alto o som Maior a amplitude de vibração da membrana basilar maior a frequência de disparos na terminação nervosa Maior o número de células estimuladas Algumas células só são estimuladas quando a vibração da membrana basilar atinge intensidades elevadas. O ouvido pode detectar grandes variações na intensidade sonoras Um aumento de 10 x na intensidade sonora é denominado 1 bel, um decibel representa um aumento verdadeiro na energia sonora de 1,26 vezes A frequência que um jovem pode ouvir é de 20 a 20.000 Hertz (ciclos/s) Relação do limiar de audição e do limiar de percepção somestésicapara o nível de energia sonora em cada frequência sonora 7

Mapas Tonotópicos Distribuição ordenada de neurônios que respondem a uma determinadas frequências audíveis A organização tonotópica aplica-se a todo o sistema auditivo, da membrana basilar às áreas corticais. Em todas essas regiões se encontram mapas tonotópicos, isto é, uma distribuição ordenada de neurônios que respondem à série de frequências audíveis. O detalhe acima mostra o mapa tonotópico de A1. No exemplo, a cadeia de neurônios ativada para o som que faz vibrar a membrana basilar (abaixo) está representada em vermelho em todos os estágios do sistema auditivo. Mapa tonotópico para sons complexos Quando um som complexo entra no ouvido, faz vibrar ao mesmo tempo diversas partes da membrana basilar, e assim ativa em paralelo as regiões tonotópicas correspondentes do sistema auditivo. O desenho mostra as regiões mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema. Localização espacial (horizontal) do som A. Um som que incide de lado atinge primeiro uma das orelhas e forma uma sombra atrás da cabeça. A outra orelha será atingida por reflexão da onda incidente nos objetos do ambiente próximo. B. Cada um dos neurônios do complexo olivar superior, indicados em C, apresenta disparo de PAs em maior frequência para certas diferenças de fase que resultam da diferença do tempo de chegada do som às duas orelhas. Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes em cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Este mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos. Tipos de Surdez Surdez neural lesões na cóclea ou no nervo auditivo ou em circuitos provenientes do ouvido para o SNC. Em idosos- (presbiacusia) frequência, para sons de alta Exposição excessiva e prolongada (trio elétrico, aviões a jato) para sons de baixa frequência (mais intensos e prejudiciais ao órgão de Corti) Sensibilidade química do órgão de Corti (aminoglicosídios, cloranfenicol)- todas as frequências. 8

Audiogramado tipo de surdez neural da retina Tipos de Surdez Surdez de condução fibrose do ouvido médio. Infecção repetida, Otosclerose (base do estribo fica anquilosada) Audiogramade surdez resultante de esclerose do ouvido médio 9