UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS PESQUEIROS E ENGENHARIA DE PESCA ANA PAULA HÜBNER Distribuição e análises morfométricas de Gymnogeophagus setequedas no rio Iguaçu e tributários Toledo 2016

ANA PAULA HÜBNER Distribuição e análises morfométricas de Gymnogeophagus setequedas no rio Iguaçu e tributários Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca Mestrado e Doutorado, do Centro de Engenharias e Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca. Área de concentração: Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca. Orientador: Prof. Dra. Maristela Cavicchioli Makrakis Co-orientador: Prof. Dr. Oscar Akio Shibatta TOLEDO 2016

FOLHA DE APROVAÇÃO ANA PAULA HÜBNER Distribuição e análises morfométricas de Gymnogeophagus setequedas no rio Iguaçu e tributários Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca Mestrado e Doutorado, do Centro de Engenharias e Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca, pela Comissão Julgadora composta pelos membros: COMISSÃO JULGADORA Profa. Dra. Maristela Cavicchioli Makrakis Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Presidente) Profa. Dra. Elaine Antoniassi Luiz Kashiwaqui Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul Profa. Dra. Milza Celi Fedatto Abelha Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul Aprovada em: 06 de junho de 2016. Local de defesa: Sala 15.

AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus, pela minha vida e todas as bênçãos e proteção. À Profa. Maristela C. Makrakis pela orientação, paciência e ajuda na elaboração do trabalho. Ao Prof. Oscar A. Shibatta, co-orientador, por toda ajuda no desenrolar do trabalho, que foi de extrema importância, e por responder a todos os meus e-mails com as dúvidas mais enroladas que enviei. Às professoras Elaine A. L. Kashiwaqui e Milza C. F. Abelha, por aceitarem participar da banca avaliadora e expor suas sugestões e correções para melhoria desse trabalho. A todos os professores do Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca da UNIOESTE que colaboraram para minha formação. Aos colegas e amigos do GETECH, Suelen, Evelin, Fabi, Pepe, Leandro, Donald, Lu, Fabio, Jhony e companhia limitada, pela parceria, ajuda nas coletas, na correção do trabalho, pelas conversas descontraídas, pelos centos (kkk) e por tornarem o laboratório mais agradável! Aos demais amigos que fiz nessa etapa, valeu pela amizade!! A Carla, secretária do Mestrado, por toda atenção e dedicação. Ao Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca, pela oportunidade de realizar esse trabalho. À CAPES pelo fornecimento da bolsa de auxílio ao trabalho. Ao GETECH, pela oportunidade, por ceder espaço e assistência ao meu trabalho. A minha família, meus pais e irmãs, por sempre me apoiarem em minhas escolhas e segurarem a barra quando foi preciso, amo vocês! Ao meu amor, Vinicius, que o Mestrado me apresentou e levarei para toda a vida. Obrigada por tudo, você é meu parceiro!! Te amo.

Distribuição e análises morfométricas de Gymnogeophagus setequedas no rio Iguaçu e tributários RESUMO O presente estudo teve por objetivos determinar a distribuição espacial e abundância de Gymnogeophagus setequedas no Baixo rio Iguaçu e alguns de seus tributários, bem como identificar variações na morfologia da espécie e comparar caracteres morfométricos entre os espécimes da bacia do rio Iguaçu e do rio Paraná. As amostragens foram realizadas no trecho a jusante da barragem de Salto Caxias a montante das Cataratas do Iguaçu, mensalmente no período de setembro de 2013 a dezembro de 2014. Dos 15 locais amostrados no Baixo Iguaçu, a espécie ocorreu em 13, com maiores abundâncias no rio Santo Antônio (54%) e no rio Iguaçu (Poço Preto a montante das Cataratas do Iguaçu - 21%), seguido pelo rio Andrada (8%). Apenas a morfometria tradicional apresentou variação entre os locais, que pode estar associada ao tamanho dos indivíduos. Na morfometria geométrica, que exclui dados de tamanho, não foi evidenciada diferença. A comparação entre as populações das bacias do Iguaçu e Paraná não apresentou diferenças morfológicas e merísticas. Gymnogeophagus setequedas ocorreu em quase todo o trecho avaliado no Baixo rio Iguaçu, contudo a espécie ainda se encontra restrita a uma pequena área, se levarmos em consideração a amplitude da bacia, e necessita de atenção quanto à preservação da sua população. Palavras-chave: Cichlidae, ocorrência, preservação, marcos anatômicos, morfologia

Distribution and morphometric analysis of Gymnogeophagus setequedas in the Iguaçu river and tributaries ABSTRACT This study aimed to determine the spatial distribution and abundance of Gymnogeophagus setequedas in Baixo Iguaçu River and some tributaries, as well as identify variations in the morphology of the species, and compare morphometric characters among specimens of the Iguaçu and Paraná River basins. The samples were taken in the stretch downstream from the Salto Caxias dam to upstream Iguaçu Falls, monthly from September 2013 to December 2014. Of the 15 sites sampled in the Baixo Iguaçu, the species occurred in 13, with higher abundances in the Santo Antonio River (54%) and the Iguaçu River (Poço Preto upstream Iguaçu Falls - 21%), followed by Andrada River (8%). Only the traditional morphometry showed variation among sites, which may be related to the size of individuals. In the geometric morphometry, that excludes data size, there was no difference. The comparison between the populations of the Iguaçu and Paraná river basins showed no morphological and meristic differences. Gymnogeophagus setequedas occurred in almost all stretch evaluated in the Lower Iguaçu River, but the species is still restricted to a small area, if we take into account the amplitude of the basin, and it needs attention as the preservation of its population. Keywords: Cichlidae, occurrence, preservation, anatomical landmarks, morphology

Dissertação elaborada e formatada conforme as normas da publicação científica Neotropical Ichthyology. Disponível em: <http://www.scielo.br/revistas/ni/1.pdf>

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO... 9 2. MATERIAL E MÉTODOS... 11 2.1 Área de amostragem... 11 2.2 Coleta de Dados... 12 2.3 Análise de Dados... 13 2.3.1 Distribuição espacial... 13 2.3.2 Morfometria... 13 2.3.2.1 Morfometria tradicional e dados merísticos... 14 2.3.2.2 Morfometria geométrica... 15 3. RESULTADOS... 17 3.1. Distribuição espacial e abundância... 17 3.2. Morfologia... 18 4. DISCUSSÃO... 24 5. CONCLUSÃO... 26 6. REFERÊNCIAS... 27

9 1. Introdução Os ciclídeos congregam 1.679 espécies, com estimativa de 2.207 (Eschmeyer, 2015), distribuídos na América do Sul, América Central, África, Madagascar e Sudeste da Índia (Nelson, 2006). Seus representantes possuem grande plasticidade ecológica (Lowe-McConnell, 1991), com elevado número de adaptações morfológicas e comportamentais (He et al., 2011). A família ainda tem importância comercial, com espécies de interesse na aquicultura, como as tilápias, e também na aquariofilia, como os ciclídeos africanos, apaiari e carás, dentre outros. Um dos gêneros pertencentes a esta família é Gymnogeophagus, Miranda Ribeiro 1918. Este apresenta o cuidado biparental, guardando ovos no substrato e realizando incubação bucal (Reis et al., 2003), na maioria dos seus representantes. Possui hábito alimentar onívoro, assim como a maior parte dos ciclídeos (Selmo, 2010). Duas características osteológicas distinguem esse gênero dos demais ciclídeos: a ausência de supraneurais e a presença de um espinho no primeiro pterigióforo dorsal (osso que sustenta os raios da nadadeira dorsal) (Reis & Malabarba, 1988). Este gênero é representado por 17 espécies, que ocorrem no Sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e Argentina (Loureiro et al., 2016). As espécies descritas até o momento são: Gymnogeophagus australis, G. balzanii, G. caaguazuensis, G. che, G. gymnogenys, G. labiatus, G. lacustris, G. meridionalis, G. tiraparae, G. rhabdotus, G. pseudolabiatus, G. mekinos, G. constellatus, G. lipokarenos, G. missioneiro, G. setequedas e G. terrapurpura (Malabarba et al., 2015; Loureiro et al., 2016). A espécie Gymnogeophagus setequedas foi descrita por Reis et al. (1992) a partir de espécimes coletados em tributários paraguaios e brasileiros, na bacia do rio Paraná. Essa espécie encontra-se entre as ameaçadas de extinção no Livro Vermelho da Fauna Ameaçada de Extinção no Estado do Paraná (Abilhoa e Duboc, 2004), como também na portaria nº 445 da Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção do Ministério do Meio Ambiente, de 17 de Dezembro de 2014. Em um estudo da Fundação Argentina Proteger, que atua na conservação da biodiversidade e gestão dos recursos naturais, a espécie foi registrada nos afluentes do rio Paraná, no Brasil e no Paraguai, em 2008, mas sua população apresentava uma baixa abundância e distribuição geográfica restrita, sendo classificada como uma espécie em perigo por Uicn-Guyra- Proteger (2009). A não ser pela sua descrição, por Reis em 1992, não houve outros relatos de ocorrência de G. setequedas em estudos brasileiros. Todavia, em levantamentos

10 recentemente realizados pela Universidade do Oeste do Paraná, Campus de Toledo, no baixo rio Iguaçu, entre a jusante do reservatório de Salto Caxias e a montante das Cataratas do Iguaçu, foi constatada, pela primeira vez, a espécie nessa bacia. Nesta área, está em construção a Usina Hidrelétrica Baixo Iguaçu, a sexta barragem em cascata, visto que o rio Iguaçu apresenta cinco usinas hidrelétricas no seu eixo longitudinal, além de inúmeras Pequenas Centrais Hidrelétricas (PCHs) em seus tributários. Através do conhecimento da distribuição de G. setequedas na bacia do rio Iguaçu, será possível definir locais alvos de ocorrência da espécie para fins de conservação. Quando avaliamos a distribuição espacial de uma espécie ao longo de uma bacia, deve-se considerar que fatores ambientais (Junk et al.,1983), fisiológicos e comportamentais (Werner, 1986), podem ser responsáveis pela escolha dos habitats. Assim, existe a hipótese de que subpopulações de uma espécie que ocorrem em ambientes distintos, irão sofrer pressões seletivas diferenciadas e com isso podem apresentar variações em suas características, como por exemplo, na morfologia (Shibatta & Artoni, 2005). Para avaliação dessas possíveis mudanças, utiliza-se a análise da variação da forma, denominada morfometria, a qual pode ser realizada pela análise direta das medidas do corpo, a morfometria tradicional, ou através de pontos determinados no indivíduo que não variam em relação ao tamanho, posição e orientação (Bookstein, 1982), que é a morfometria geométrica. Dessa forma, essa metodologia é utilizada, aliada a dados merísticos, na identificação de populações (Vaz dos Santos, 2006) e na diferenciação entre espécies. Diante dessas informações, iremos avaliar se G. setequedas ocorre em ambientes diferenciados e se apresenta variações quanto a sua forma, ao longo do rio Iguaçu, além de utilizar caracteres morfométricos e merísticos para compararmos as populações da bacia do rio Iguaçu com a da bacia do rio Paraná, através de dados de Reis et al. (1992). Dessa forma, os objetivos deste trabalho foram: 1) determinar a distribuição espacial e abundância de Gymnogeophagus setequedas no baixo rio Iguaçu e alguns de seus tributários; 2) identificar variações na morfologia da espécie entre os locais com maior abundância; 3) comparar caracteres morfométricos entre os espécimes da bacia do rio Iguaçu e os da bacia do rio Paraná, para avaliar se correspondem a mesma espécie. As informações obtidas são fundamentais para fornecer subsídios no desenvolvimento de estratégias de manejo e conservação desta espécie ameaçada de extinção.

11 2.Material e Métodos 2.1. Área de amostragem A área de amostragem compreendeu o trecho entre a jusante da barragem de Salto Caxias e a montante das Cataratas do Iguaçu (Figura 1). Foram determinados 15 pontos de coletas, dos quais 6 pertencem a calha principal do rio Iguaçu: Iguasalto (3) a jusante da UHE Salto Caxias; Iguamed (5) no médio rio Iguaçu; Iguabaixo (8) no baixo rio Iguaçu; Iguaju (9) a jusante da futura barragem da UHE Baixo rio Iguaçu; Poço1 (14) e Poço2 (15) localizados no Poço Preto, a montante das Cataratas do Iguaçu. Os outros 9 pontos foram distribuídos entre alguns dos tributários do rio Iguaçu, Cotejipe (1), Sarandi (2), Andrada (4), Capanema (6), Monteiro (7), Gonçalves Dias (10), Floriano (11), Silva Jardim (12) e Santo Antônio (13). Alguns pontos (10,11,12,13,14 e 15) estão inseridos na área do Parque Nacional do Iguaçu. Entre os pontos 8 e 9, na calha principal está sendo construída a barragem da UHE Baixo Iguaçu.

Futura UHE Baixo Iguaçu 12 Figura 1. Pontos amostrais localizados no Baixo rio Iguaçu PR, Brasil (3-Iguasalto, 5- Iguamed, 8-Iguabaixo, 9-Iguaju, 14-Poço1 e 15-Poço2) e alguns tributários (1-Cotejipe, 2-Sarandi, 4-Andrada, 6-Capanema, 7-Monteiro, 10-Gonçalves Dias, 11-Floriano, 12- Silva Jardim e 13-Santo Antônio). 2.2. Coleta de dados Os exemplares foram capturados mensalmente no período de setembro/2013 a dezembro/2014. Os apetrechos de pesca utilizados foram a pesca elétrica, utilizando gerador de potência até 1000V e atuando por 15 minutos, e redes de espera, com comprimento de 5 ou 10 metros, e malhas de 2,5; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 12; 14 e 16 centímetros entre nós opostos. As coletas foram realizadas mediante autorização do

13 Instituto Ambiental do Paraná-IAP - Licença n o 37788 e da Autorização n o 003/2014 emitida pelo ICMBio Parque Nacional do Iguaçu. Os peixes capturados foram submetidos à eutanásia, em solução com benzocaína (250mg/l), conforme protocolo nº 05211 aprovado pelo Comitê de Ética da Unioeste, alguns foram conservados em etanol a 70% e outros foram fixados em solução de formol a 4%. A identificação dos peixes foi baseada em Reis et al. (1992). 2.3. Análise dos dados 2.3.1. Distribuição espacial A distribuição e abundância da espécie, ao longo do trecho amostrado, foram avaliadas através da Captura por Unidade de Esforço (CPUE), pela seguinte equação: CPUE = (c / e ) *1000; onde c é a captura e e o esforço. O esforço de captura foi determinado separadamente para redes de espera e pesca elétrica, sendo calculado por mês de coleta, pois houve variação em relação ao número e tamanho de redes, além de número de coletas. 2.3.2. Morfometria Para avaliar a morfologia, foram aplicadas as técnicas de morfometria tradicional e geométrica. As análises morfométricas compreenderam os locais de coleta que apresentaram número de indivíduos capturados superior a 20. Os pontos 14 e 15 pertencem ao local denominado Poço Preto, a montante das Cataratas do Iguaçu, por apresentarem pequena distância entre si (4,6 km) foram agrupados. Os peixes com comprimento padrão inferior a 5,0 cm foram descartados das análises morfométricas, pois esse tamanho para outras espécies de Gymnogeophagus caracteriza indivíduos que ainda não atingiram a fase adulta (Hartz et al., 1998). Dessa forma, foram avaliados 194 indivíduos empregando-se a morfometria tradicional, sendo 118 do rio Santo Antônio (13), 60 do rio Iguaçu (Poço Preto 14 e 15) e 16 do Andrada (4), e através da morfometria geométrica foram analisados 136

14 exemplares, sendo 74 do rio Santo Antônio (13), 50 do rio Iguaçu (Poço Preto 14 e 15) e 12 do rio Andrada (4). 2.3.2.1. Morfometria tradicional e dados merísticos Para a obtenção dos dados morfométricos, utilizou-se paquímetro com precisão de 0,05 mm. As medidas realizadas foram: altura do corpo; altura do pedúnculo caudal; diâmetro do olho; altura da cabeça; comprimento da cabeça; maior largura da cabeça; menor distância interorbital; comprimento do pedúnculo caudal; comprimento pósorbital; comprimento pré-orbital; comprimento do focinho e comprimento padrão. Os dados merísticos avaliados foram: número de escamas da série longitudinal; escamas na porção superior da linha lateral; escamas na porção inferior da linha lateral; escamas entre a origem da nadadeira dorsal e parte superior da linha lateral; escamas entre a origem da nadadeira anal e parte superior da linha lateral; raios da nadadeira dorsal; raios da nadadeira pélvica; raios da nadadeira anal; raios da nadadeira peitoral; raios da nadadeira caudal, tomadas do lado esquerdo de cada indivíduo, conforme Reis & Malabarba (1988) (Figura 2). Para comparação entre as populações da bacia do rio Iguaçu e da bacia do rio Paraná, as medidas e contagens realizadas nos exemplares da bacia do rio Iguaçu (rio Santo Antônio, rio Andrada e rio Iguaçu-Poço Preto) e os dados dos exemplares da bacia do rio Paraná (Reis et al., 1992) foram dispostos com valores de mínimo, máximo e média para cada item, sendo que as medidas foram calculadas como porcentagem do comprimento padrão.

15 Figura 2. Medidas e contagens realizadas em Gymnogeophagus setequedas, capturados no rio Iguaçu e tributários. 1) Escamas da série longitudinal; 2) Escamas na porção superior da linha lateral; 3) Escamas na porção inferior da linha lateral; 4) Escamas entre a origem da nadadeira dorsal e parte superior da linha lateral; 5) Escamas entre a origem da nadadeira anal e parte superior da linha lateral; 6) Altura do corpo; 7) Altura do pedúnculo caudal; 8) Diâmetro do olho; 9) Altura da cabeça; 10) Comprimento da cabeça; 11) Maior largura da cabeça; 12) Menor distância interorbital; 13) Comprimento do pedúnculo caudal; 14) Comprimento pós-orbital; 15) Comprimento pré-orbital; 16) Comprimento do focinho; 17) Comprimento padrão; 18) Raios da nadadeira dorsal; 19) Raios da nadadeira pélvica; 20) Raios da nadadeira anal; 21) Raios da nadadeira peitoral; 22) Raios da nadadeira caudal. (Adaptado de Reis & Malabarba, 1988). Para avaliar os dados morfométricos entre os indivíduos capturados, foi realizada a Análise de Componentes Principais (PCA) (MCCUNE e MEFFORD, 2006). utilizando o Programa Past (Hammer et al., 2001). A seleção dos eixos para interpretação foi realizada segundo o critério de Kaiser-Guttman, mais conhecido como eigenvalue > 1 (PATIL et al., 2008). Os eixos selecionados foram explorados graficamente e os padrões apresentados testados pela análise Kruskal Wallis (alternativa não paramétrica para teste entre grupos), utilizando os ambientes como fatores. 2.3.2.2. Morfometria geométrica

16 Cada indivíduo foi fotografado do lado esquerdo por câmera posicionada em um suporte a fim de não haver variação na altura da fotografia. As imagens foram agrupadas, por local, em um arquivo *tps, através do programa TPSUtil v.1.65 (Rohlf, 2015). Nove marcos anatômicos foram definidos ao longo do corpo dos indivíduos, adaptados de Parsons et al. (2003), que representavam sua forma (Figura 3): 1) ponta do focinho; 2) inserção anterior da nadadeira dorsal; 3) base do último raio duro da nadadeira dorsal; 4) inserção posterior da nadadeira dorsal; 5) parte dorsal do pedúnculo caudal; 6) parte ventral do pedúnculo caudal; 7) inserção posterior da nadadeira anal; 8) inserção anterior da nadadeira anal; 9) inserção anterior da nadadeira pélvica. Utilizouse o programa TPS-DIG2 v.2.19 (Rohlf, 2015) para digitalizar os marcos anatômicos, que foram expressos em coordenadas cartesianas em duas dimensões (x;y) (Fornel & Cordeiro-Estrela, 2012). Figura 3. Marcos anatômicos inseridos ao longo do corpo de espécimes de Gymnogeophagus setequedas: 1) ponta do focinho; 2) inserção anterior da nadadeira dorsal; 3) base do último raio duro da nadadeira dorsal; 4) inserção posterior da nadadeira dorsal; 5) parte dorsal do pedúnculo caudal; 6) parte ventral do pedúnculo caudal; 7) inserção posterior da nadadeira anal; 8) inserção anterior da nadadeira anal; 9) inserção anterior da nadadeira pélvica. Imagem modificada de Reis et al. (1988).

17 Após a digitalização dos marcos anatômicos, foi utilizado o programa TPS- RELW32 v.1.61 (Rohlf, 2015) para obtenção das coordenadas da forma, através da matriz W, a qual passou pela etapa de sobreposição pelo método de Procrustes, que utiliza os quadrados mínimos para remover efeitos de posição, tamanho e orientação (Fornel & Cordeiro-Estrela, 2012). Então a matriz W foi submetida a Análise de Componentes Principais (ACP), através do PAST. 3. Resultados 3.1. Distribuição espacial e abundância Durante o período de estudo foi capturado o total de 270 indivíduos. Dois locais amostrados não apresentaram registro da espécie, rio Monteiro (ponto 7) e rio Iguaçu a jusante de Salto Caxias (ponto 3- Iguasalto). As maiores abundâncias ocorreram no rio Santo Antônio (ponto 13) com 54% das capturas, seguido do rio Iguaçu (ponto 15 - Poço 2) com 21% e rio Andrada (ponto 4) com 8% (Figura 4). Figura 4. Número de indivíduos capturados de Gymnogeophagus setequedas no rio Iguaçu a jusante de Salto Caixas, e seus tributários.

CP 2 18 3.2 Morfologia Os locais com maiores abundâncias (rios Santo Antônio, Iguaçu Poço Preto e Andrada) foram utilizados para identificar variações morfométricas. Na análise de componentes principais aplicada aos dados da morfometria tradicional, o CP1 selecionado pelo critério de Kaiser-Guttman apresentou 84,14% de resposta do gradiente de explicação (Tabela 1). Através da análise da dispersão dos escores, o CP1 evidenciou que o local Andrada possui padrão diferente do local Poço Preto (Figura 5). A análise não paramétrica Kruskal Wallis mostrou diferença significativa entre os pontos (H:16.20, p<0.005). A comparação múltipla de p valor destacou que Andrada difere dos demais (Figura 6). Os dados dos pesos para cada variável nos eixos 1 e 2 estão apresentados na Tabela 2. 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5-8 -6-4 -2 2 4 6 8-0,5-1,0-1,5-2,0 CP 1 Figura 5. Dispersão dos escores individuais nos dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais, com o emprego de dados morfométricos tradicionais, das amostras combinadas de Gymnogeophagus setequedas das localidades do rio Iguaçu

19 (Poço Preto) (quadrado), rio Santo Antônio (cruz) e rio Andrada (triangulo), bacia do rio Iguaçu. Tabela 1. Autovalores e porcentagens de variância dos eixos da Análise de Componentes Principais, com o emprego de dados morfométricos tradicionais, das amostras combinadas de Gymnogeophagus setequedas das localidades do rio Iguaçu (Poço Preto), rio Santo Antônio e rio Andrada, bacia do rio Iguaçu, Brasil. Componente Principal Autovalor % variância 1 10,0976 84,147 2 0,409961 3,4163 3 0,333373 2,7781 4 0,267037 2,2253 5 0,202458 1,6871 6 0,187709 1,5642 7 0,16234 1,3528 8 0,102863 0,85719 9 0,0821834 0,68486 10 0,0655874 0,54656 11 0,0502451 0,41871 Tabela 2. Peso das variáveis no primeiro e segundo eixos da Análise de Componentes Principais, com o emprego de dados morfométricos tradicionais, das amostras combinadas de Gymnogeophagus setequedas das localidades do rio Iguaçu (Poço Preto), rio Santo Antônio e rio Andrada, bacia do rio Iguaçu. Medidas Eixo 1 Eixo 2 Comprimento padrão 0,3071-0,01964 Altura do corpo 0,3052-0,1757 Altura do pedúnculo caudal 0,3006-0,04248 Comprimento da cabeça 0,2931-0,3218 Comprimento pré orbital 0,2929-0,1741 Menor distância interorbital 0,292-0,04925 Comprimento do focinho 0,2891-0,227 Maior largura da cabeça 0,2873-0,3875 Comprimento pós orbital 0,287 0,3072 Diâmetro do olho 0,2768 0,2154 Comprimento do pedúnculo caudal 0,2687 0,4807 Altura da cabeça 0,2606 0,5071

20 2 1 a a 0 APC 1-1 -2 b -3-4 -5 SANTO ANDRADA POÇO Figura 6. Comparação múltipla das médias dos ranks entre os locais, através de Kruskal-Wallis. As letras iguais indicam similaridade e as letras diferentes indicam diferenças entre as médias. Para a morfometria geométrica, o critério de Kaiser-Guttman selecionou seis eixes da Análise de Componentes Principais da matriz W, onde o CP1 apresentou 13,91% de resposta do gradiente de explicação e o CP2 12,71% (Tabela 4). A avaliação da dispersão dos escores individuais nos dois primeiros componentes constatou que a dispersão é similar entre os locais (Figura 7).

CP 2 21 4 3 2 1-4 -3-2 -1 1 2 3 4 5-1 -2-3 -4-5 CP 1 Figura 7. Dispersão dos escores individuais nos dois primeiros eixos da Análise de Componentes Principais, com o emprego de marcos anatômicos, das amostras combinadas de Gymnogeophagus setequedas das localidades do rio Iguaçu (Poço Preto) (quadrado), rio Santo Antônio (cruz) e Andrada (triangulo), bacia do rio Iguaçu.

22 Tabela 3. Autovalores e porcentagens de variância dos eixos da Análise de Componentes Principais, com o emprego de marcos anatômicos, das amostras combinadas de Gymnogeophagus setequedas das localidades de rio Iguaçu (Poço Preto), Santo Antônio e Andrada, na bacia do rio Iguaçu. Componente Principal Autovalor % variância 1 1,94801 13,914 2 1,77959 12,711 3 1,53795 10,985 4 1,37684 9,8346 5 1,21861 8,7043 6 1,08205 7,7289 7 0,966529 6,9038 8 0,866188 6,1871 9 0,782774 5,5912 10 0,662871 4,7348 11 0,528627 3,7759 12 0,490958 3,5068 13 0,40695 2,9068 14 0,352051 2,5147 A comparação dos caracteres merísticos e morfométricos entre as populações da bacia do rio Iguaçu e da bacia do rio Paraná não evidenciou diferença entre os caracteres avaliados, apresentando sobreposição dos intervalos. Na descrição de G. setequedas por Reis et al. (1992), observa-se que o número de escamas na série longitudinal variou entre 23 e 25, o que o diferenciava de outras espécies de Gymnogeophagus, mas não com a do rio Iguaçu. Entretanto, dois indivíduos da bacia do rio Iguaçu apresentaram 26 escamas longitudinais (Tabela 5).

23 Tabela 4. Dados merísticos e proporções do corpo de exemplares de Gymnogeophagus setequedas das bacias do rio Iguaçu e rio Paraná (retirados de Reis et al, 1992). Caracteres IGUAÇU PARANÁ mín-máx média mín-máx média Contagens Escamas série longitudinal 23-26 24,1 23-25 24,1 Escamas linha lateral superior 11-19 15,9 13-18 16,2 Escamas linha lateral inferior 5-12 8,5 6-11 8,4 Escamas entre linha lateral superior e a origem da nadadeira dorsal 3-5 3,5 3-5 3,9 Escamas entre linha lateral inferior e a origem da nadadeira anal 7-9 7,6 7-9 8,1 Raios da nadadeira dorsal 21-25 22,9 21-25 23,2 Raios da nadadeira pélvica 5-7 6,0 - - Raios da nadadeira anal 10-12 10,9 9-12 11 Raios da nadadeira peitoral 10-15 12,4 - - Raios da nadadeira caudal 13-18 15,8 - - Medidas Comprimento padrão (cm) 2,64-10,37 7,53 5,42-9,8 6,8 Porcentagens do comprimento padrão Altura do corpo 3,36-4,77 4,04 3,76-4,68 4,27 Altura do pedúnculo caudal 1,22-1,85 1,53 1,27-1,73 1,54 Diâmetro do olho 0,84-1,31 1,01 - - Altura da cabeça 1,19-2,85 1,93 - - Comprimento da cabeça 1,77-3,84 3,41 3,34-3,76 3,52 Maior largura da cabeça 1,04-1,99 1,69 - - Menor distância interorbital 0,85-1,46 1,04 - - Comprimento do pedúnculo caudal 1,13-1,8 1,42 1,14-1,58 1,35 Comprimento pós-orbital 0,92-1,38 1,15 - - Comprimento pré-orbital 0,72-1,17 0,94 - - Comprimento do focinho 0,96-1,68 1,38 - -

24 4. Discussão A captura de Gymnogeophagus setequedas na bacia do rio Iguaçu mostrou ser predominante em dois pontos amostrais, o rio Santo Antônio e no rio Iguaçu, área conhecida como Poço Preto, a jusante das Cataratas do Iguaçu. O rio Santo Antônio é a divisa do estado do Paraná com a Argentina, e também é o limite da Reserva Natural Estricta San Antonio. Mesmo sendo uma área de reserva não há informações sobre obras de conservação do rio, porém é nítida a maior preservação da vegetação marginal do lado Argentino. Já o Poço Preto encontra-se dentro da área do Parque Nacional do Iguaçu, uma unidade de conservação. O rio Iguaçu sofre por forte ação antrópica, devido à poluição, grandes produções agropecuárias ao seu entorno e também, pelo seu relevo ter se tornado propício para construção de várias barragens para geração de energia, o que acaba alterando as características físicas, químicas e biológicas do rio (Júlio-Jr et. al.,1997). Os dois pontos com maior abundância da espécie apresentam possivelmente baixa interferência humana, e se localizam mais distantes dos reservatórios formados pelas usinas hidrelétricas do rio Iguaçu, onde as condições naturais do rio ainda são preservadas. Diante desses fatos ressalta-se a necessidade de atenção aos locais de ocorrência da espécie que não se encontram em áreas de preservação, focando, principalmente, na área que será diretamente afetada pela construção da UHE Baixo Iguaçu. A nova barragem irá romper a área de distribuição da espécie, formando duas populações isoladas, das quais a que se encontrará a montante do barramento (pontos 1 a 8, Figura 1) deverá reter maior atenção, com monitoramentos e definição de áreas de preservação. Ilha (2015), estudando as consequências de barramentos em riachos na Amazônia, constatou que essas ações são responsáveis por profundas alterações nas características ambientais dos riachos, tanto em estrutura quanto em qualidade da água, e colaboram para redução da riqueza das assembleias de peixes. De acordo com as análises de morfometria, evidenciou-se diferenças morfométricas separando o rio Andrada dos rios Santo Antônio e Iguaçu (Poço Preto) através da morfometria tradicional apenas. Essas diferenças podem estar relacionadas apenas com a variação no tamanho dos indivíduos e não com a sua morfologia, já que o rio Andrada apresentou exemplares menores que os outros dois locais e, a morfometria

25 geométrica que exclui os dados de tamanho, não apresentou variação. Santos (2013) avaliando quatro populações de Gymnogeophagus, das espécies G. meridionalis e G. rhabdotus, não encontrou diferenças morfométricas entre os indivíduos, apenas diferenças referentes a padrões de coloração, que pode ser interpretado como um polimorfismo da espécie, já que através dos testes estatísticos e análises dos exemplares concluiu que as diferenças entre as populações não são fixadas e discretas a ponto de serem diferenças específicas. A morfologia é o resultado da evolução orgânica, ou seja, as adaptações que a população passou para obter êxito no ambiente, tendo relação com alimentação, competição, pressão seletiva, dentre outros fatores (Peres-Neto, 1995). Para ocorrer uma variação entre populações, no entanto, é preciso que elas estejam expostas a diferentes pressões seletivas e evoluindo independentemente. Em estudos sobre morfometria de peixes, Shibatta et al. (1993, 2005) encontraram diferenças entre populações e associaram o resultado ao fato de elas estarem isoladas geograficamente. Isto não foi constatado em nosso estudo entre as populações do rio Iguaçu. Em relação à análise das populações das bacias dos rios Iguaçu e Paraná, a maior parte dos dados merísticos apresentou valores fora do intervalo de mínimo e máximo propostos na descrição da espécie, porém os intervalos são sobrepostos, levando a hipótese da população encontrada no rio Iguaçu se tratar de G. setequedas. Essa hipótese poderá ser testada através da análise de outras características entre as populações além da forma, tanto externas e comportamentais quanto através de um mapeamento genético, que também poderá mostrar se a espécie apresenta polimorfismos. A ictiofauna da bacia do rio Iguaçu já foi estudada por diversos autores, em variados trechos a montante da barragem de Salto Caxias (Agostinho & Gomes, 1997; Baumgartner et al., 2012; Bifi et al., 2006; Garavello, Pavanelli & Suzuki, 1997; Severi & Cordeiro, 1994, entre outros), porém o gênero Gymnogeophagus nunca ocorreu nesses levantamentos, sendo aqui constatado pela primeira vez nessa bacia. O rio Iguaçu percorre três formações geológicas distintas, o primeiro, o segundo e o terceiro planalto, e o desnível resultante de Salto Caxias, de aproximadamente 50m, pode ter causado um isolamento geográfico, que pode ter atuado diretamente na distribuição do gênero ao longo da bacia, fazendo-o presente apenas no trecho entre jusante da barragem de Salto Caxias e a montante das Cataratas do Iguaçu.

26 5. Conclusão Os dados obtidos com esse estudo, no rio Iguaçu e alguns tributários, mostraram que Gymnogeophagus setequedas apresentou maior abundância no rio Santo Antônio e rio Iguaçu (no Poço Preto, a montante das Cataratas do Iguaçu), locais com menor ação antrópica. Os dados merísticos e a morfometria testada entre os dois pontos com maior captura mostraram não haver diferença na morfologia dos indivíduos, e não foi possível distingui-la, com segurança, da população do rio Paraná. Gymnogeophagus setequedas apresentou ocorrência em quase todo o trecho avaliado na bacia do rio Iguaçu, porém a espécie ainda se encontra restrita a uma pequena área, se levarmos em consideração a amplitude da bacia, e necessita de atenção quanto a preservação da sua população.

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