Estudo das relações filogenéticas do clado A sensu Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae), com a

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1 PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA Estudo das relações filogenéticas do clado A sensu Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae), com a revisão dos gêneros Hypobrycon Malabarba & Malabarba e Odontostoechus Gomes José Francisco Pezzi da Silva Orientador: Dr. Luiz Roberto Malabarba TESE DE DOUTORADO PORTO ALEGRE - RS - BRASIL 2008

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3 Sumário Dedicatória... iii Agradecimentos... iv Abstract... vi Resumo... vii Apresentação...viii Capítulo I Estudo das relações filogenéticas do clado A sensu Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae)... 1 Capítulo II Revision of the genus Hypobrycon Malabarba & Malabarba (Ostariophysi: Characidae), with the descriptions of two new species Capítulo III Description of a new species of Odontostoechus Gomes from a costal river in Santa Catarina state, Brazil (Characiformes: Characidae), and a new diagnosis for the genus

4 A Laura e Pati, e aos meus pais. 3

5 Agradecimentos Ao Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba, meu Orientador, pela orientação durante todo o desenvolvimento deste trabalho e, principalmente, pelo grande incentivo nos últimos minutos da prorrogação. A Patrícia Gonçalves, Pati, minha eterna companheira, eu te amo. A Laura, minha filha querida, que chegou para bagunçar com nossas vidas, mas uma bagunça que veio para melhorar ainda mais nosso relacionamento e de todos que nos cercam. À minha família e a família da minha esposa pelo apoio, incentivo e amor. Um agradecimento especial aos meus pais Antônio e Nilza por tudo. Aos pesquisadores do Laboratório de Ictiologia MCT - PUCRS, Carlos A. S. de Lucena, Zilda Margarete S. Lucena e Roberto E. dos Reis, pelo grande apoio e dedicação sempre que surgia alguma dúvida e principalmente pela amizade em todos esses anos que passei no laboratório. A todos os colegas que passaram pelo Laboratório durante o período de realização desse trabalho, pela ajuda, incentivo e pelas boas horas de descontração no laboratório, principalmente, na hora do café (ó o café). Aos curadores ou responsáveis de coleções científicas pelo empréstimo do material para o estudo: Scott Schaefer e Barbara Brown (AMNH), Jonh Lundberg, Mark Sabaj-Perez e Kyle Luckenbill (ANSP), David Catania (CAS), Marie Anny Rogers (FMNH), Pablo Lehmann (MHNUC), Hernan Ortega e Max Hidalgo (MUSM), Osvaldo Oyakawa, (MZUSP), Stanley Weitzman e Sandra Raredon (USNM) 4

6 A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de doutorado, sem a qual não seria possível o desenvolvimento deste projeto. A direção do Museu de Ciências e Tecnologia, na pessoa de seu antigo diretor Dr. Jeter J. Bertoletti, e de seu atual diretor Dr. Emílio A. Jeckel Neto. Ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia desta universidade. A Maria Luiza Moreira, secretária do PPG em Zoologia, pela grande ajuda em todos os assuntos relacionados à parte burocrática do curso. Ao Centro de Microscopia e Microanálises (CEMM) da PUCRS, pela elaboração das imagens de microscopia eletrônica de varredura das espécies de Hypobrycon, Bryconamericus e Odontostoechus. 5

7 Abstract Phylogenetic relationships among Clade A genera are recovered based on a character matrix with 120 characters and 53 taxa, with 11 species in the outgroup and 42 species in the ingroup (Clade A). Five species of the ingroup belong to Glandulocaudinae and Stevardiinae, and remaining representatives of Clade A are currently classified as Incertae Sedis in Characidae. As a result, Clade A is supported as monophyletic. Hemibrycon is the most basal genus. Glandulocaudinae and Stevardiinae form a single Clade more related to Rhinobrycon negrensis and Caipobrycon tucurui. Bryconamericus lato sensu is clearly polyphyletic, split in three distinct clades. Clade C includes Bryconamericus exodon, the type species of the genus, and B. stramineus, only, being Bryconamericus restricted to these two species. The remaining species of Bryconamericus are classified as incertae sedis within Clade A. Monophyly of Hypobrycon is corroborated, with the genus grouped to Attonitus ephimeros and Microgenys minutus. Bryconamericus iheringii and B. ecai form a well supported Clade, named Clade W. Monophyly of Odontostoechus is also supported (Clade Z). Hypobrycon Malabarba & Malabarba is revised with the description of two new species and a new synonym. Characters defining Hypobrycon are reviewed and a hypothesis of relationships among included species is presented. A new diagnosis is presented to Odonthostoechus, along with the description of a new species. 6

8 Resumo São estudadas as relações filogenéticas entre os gêneros que compõe o Clado A. Para isso foi montada uma matriz de dados composta por 120 caracteres e 53 táxons terminais, dos quais 11 formam o grupo-externo e 42 pertencem ao grupo-interno. Desses, cinco pertencem à subfamília Glandulocaudinae e Stevardiinae, sendo os demais representantes do clado A atualmente classificados como Incertae Sedis dentro da família Characidae. O clado A é reconhecido como um grupo monofilético. Hemibrycon é o gênero mais basal dentro desse agrupamento. Glandulocaudinae e Stevardiinae formam um grupo natural dentro do clado A mais relacionados à Rhinobrycon negrensis e Caipobrycon tucurui. Bryconamericus lato sensu é claramente um grupo polifilético, formado por três clados distintos. O clado C é composto por Bryconamericus exodon, espécie-tipo do gênero, mais B. stramineus, sendo o gênero Bryconamericus restringido aqui a essas duas espécies. As demais espécies de Bryconamericus analisadas no presente estudo são classificadas como são incertae sedis dentro do clado A. A hipótese de monofilia de Hypobrycon é corroborada, sendo mais relacionado com Attonitus ephimeros e Microgenys minutus. Outro clado bem suportado na análise refere-se ao clado W, incluindo Bryconamericus iheringii e B. ecai. Odontostoechus forma um grupo natural, o clado Z, que é suportado por quatro sinapomorfias. O gênero Hypobrycon Malabarba & Malabarba é revisado, sendo descritas duas espécies novas e proposta uma nova sinonímia. Os caracteres que definem o gênero são revistos e uma hipótese de relação entre as espécies é apresentada. É descrita uma nova espécie do gênero Odonthostoechus e apresentada uma nova diagnose para o gênero. 7

9 APRESENTAÇÃO São apresentados os dados relativos ao Estudo das Relações Filogenéticas do clado A (sensu Malabarba & Weitzman, 2003). Os resultados são apresentados em três capítulos: Capítulo I Estudo das relações filogenéticas entre os gêneros do clado A sensu Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae). Capítulo II Revision of the genus Hypobrycon (Ostariophysi: Characidae), with the descriptions of two new species Capítulo III - Description of a new species of Odontostoechus Gomes from a costal river in Santa Catarina state, Brazil (Ostariophysi: Characiformes: Characidae), and a new diagnosis for the genus. O Capítulo I consiste do teste de monofilia do Clado A sensu Malabarba & Weitzman (2003) e diagnose dos Clados internos. Os gêneros Hypobrycon e Odontostoechus, são redefinidos filogeneticamente com base na análise apresentada no Capítulo I, e revisados nos Capítulos II e III, com a descrição novas espécies. 8

10 Capítulo I

11 Estudo das relações filogenéticas do clado A sensu Malabarba & Weitzman, 2003 (Ostariophysi: Characiformes: Characidae). Resumo São estudadas as relações filogenéticas entre os gêneros que compões o Clado A. Para isso foi montada uma matriz de dados composta por 120 caracteres e 53 táxons terminais, dos quais 11 formam o grupo-externo e 42 pertencem ao grupo-interno. Desses, cinco pertencem à subfamília Glandulocaudinae e Stevardiinae, os outros representantes do clado A estão como Incetae Sedis dentro da família Characidae. O clado A é reconhecido como um grupo monofilético. Hemibrycon é o gênero mais basal dentro desse agrupamento. Glandulocaudinae e Stevardiinae formam um grupo natural dentro do clado A mais relacionados à Rhinobrycon negrensis e Caipobrycon tucurui. Bryconamericus lato sensu é claramente um grupo polifilético, formado por três clados distintos. O clado Bryconamericus composto por Bryconamericus exodon mais B. stramineus, é reconhecido como um grupo monofilético. O gênero Bryconamericus é aqui restringido a essas duas espécies. As demais espécies de Bryconamericus analisadas no presente estudo são classificadas como incertae sedis dentro do clado A. A hipótese de monofilia de Hypobrycon é corroborada, sendo mais relacionado com Attonitus ephimeros e Microgenys minutus. Outro clado bem suportado na análise refere-se ao clado T, Bryconamericus iheringii mais B. ecai. Odontostoechus forma um grupo natural com duas espécies. Palavras-chaves: Região Neotropical, Tetragonopterinae, Glandulocudinae, Stevardinae, Bryconamericus, Hemibrycon, 10

12 Introdução A ordem Characiformes é um dos maiores grupos de peixes de água doce do mundo, com 1460 espécies válidas e cerca de 515 espécies reconhecidas, mas não descritas na região Neotropical (Reis et al., 2003). O grupo possui representantes nos continentes Africano e Americano, onde, neste último, se distribui desde a fronteira México/Estados Unidos até o sul da Argentina. Apresentam uma grande diversidade de tamanhos e formas, com representantes variando de menos de 20mm de comprimento (e.g. Xenurobrycon) a mais de um metro de comprimento (e.g. Hydrocynus), e com espécies com corpo alongado como os representantes da família Acestrorhynchidae, ou com o corpo em forma de disco como os representante da subfamília Serrasalminae. A família Characidae é a mais numerosa dentro do grupo dos Characiformes, possuindo mais espécies (952 válidas e cerca de 400 reconhecidas/não descritas, Reis et al., 2003) que as outras 13 famílias sul-americanas combinadas (508 válidas e cerca de 115 reconhecidas/não descritas; Lima et al., 2003). A situação da sistemática da família Characidae no momento é caótica. A família e a maioria de seus agrupamentos internos, tanto ao nível genérico como supragenérico, não podem ser diagnosticados como grupos monofiléticos. Os conflitos existentes entre as classificações tradicional e filogenética de vários táxons em Characidae demonstram o quão pouco conhecido são as relações internas em Characidae, bem como entre estes e outros Characiformes (Weitzman & Malabarba, 1998). Ainda segundo Weitzman & Malabarba (1998) até o momento não existe evidência que Characidae, como apresentado por Géry (1977), é um grupo monofilético embora algumas subfamílias incluídas possam ser diagnosticadas como monofiléticas pela presença de sinapomorfias. Lima et al. (2003:106) dão uma boa noção da situação 11

13 crítica em que se encontra a família Characidae sob o ponto de vista filogenético; estes autores listam 88 gêneros, incluindo 620 espécies válidas, como incertae sedis dentro de Characidae. Malabarba & Weitzman (2003) avaliam a presença de ganchos ósseos nas nadadeiras em relação a sua distribuição em Characiformes, e consideram este caráter como uma sinapomorfia de um clado monofilético que inclui Gasteropelecidae e a maioria das espécies atualmente referidas na família Characidae (Fig. 1) Agoniatinae, Chalceus, Clupeacharax, Engraulissoma Roestinae? Salminus Gasteropelecidae Serrasalminae Brycon Lignobrycon Triportheus Cheirodontinae Characinae Stethaprioninae Iguanodectinae Aphyocharacinae Rhoadsiinae Part of Tetragonopterinae plus Incertae sedis genera Glandulocaudinae plus Attonitus, Boehlkea, Bryconacidnus, Bryconamericus, Caiapobrycon, Ceratobranchia, Creagrutus, Cyanocharax, Hemibrycon, Hypobrycon, Knodus, Microgenys, Monotocheirodon, Odontostoechus, Othonocheirodus, Piabarchus, Piabina, Rhinobrycon, Rhinopetitia A B C D E F G Clado A Quatro dentes na série interna do pré-maxilar Nadadeira dorsal Ausência do osso supra- Presença de ganchos ósseos sobre as Fig. 1. Cladograma modificado de Malabarba & Weitzman (2003) resumindo o conhecimento na época sobre as relações de caracídeos, gasteropelecídeos e roestíneos. Letras A até E representam hipóteses suportadas por caracteres apresentados por A - Malabarba, M. (1998); B - Malabarba (1998); C - Lucena (1998); D - Reis (1989); e E - Vari (1977). Letras F e G são caracteres hipoteticamente derivados que representam possíveis sinapomorfias para grupos correspondentes (F - o infra-orbital grande em todas as espécies de Aphyocharax; G - o peculiar desenvolvimento ontogenético dos dentes e maxilas que incluem mudanças na forma dos dentes, número de série de dentes no pré-maxilar e extenção da porção com dentes no prémaxilar em Rhoadsiinae). Números 1 até 4 - Malabarba & Weitzman (2003). 12

14 Segundo Weitzman & Malabarba (1998), a melhor maneira de progredir na compreensão da filogenia de Characidae e da ordem Characiformes reside em inicialmente analisar profundamente as relações filogenéticas e possíveis monofiletismo de agrupamentos genéricos e de outros agrupamentos mais abrangentes. A partir de grupos monofiléticos propostos com base em dados consistentes, será possível a análise das relações entre estes agrupamentos e outros Characiformes, com vistas a definição de uma família Characidae monofilética. Este enfoque certamente trará mudanças drásticas à classificação do grupo, como exemplificado em Cheirodon Girard. O gênero possuia várias espécies distribuídas pela América Central e grande parte da América do Sul, sendo restrito por Malabarba (1998), após uma análise morfológica detalhada, a algumas espécies confinadas ao sul da América do Sul, dividindo as demais espécies em quatro gêneros pertencentes a outros clados da subfamília e colocando algumas espécies como incertae sedis em Characidae. Dentro da família Characidae, um dos agrupamentos mais confusos e pouco estudados é sem dúvida a subfamília Tetragonopterinae. Segundo Géry (1977), os peixes pertencentes a esta subfamília representam o grupo mais bem sucedido entre os Characiformes, tendo invadido praticamente todos os ambientes neotropicais e subtropicais. São conhecidos como lambaris no sul e sudeste do Brasil e piabas no centro, norte e nordeste (Britski 1972). São espécies de pequeno porte que, geralmente, não ultrapassam 10 cm de comprimento. Vivem em ambientes diversificados sendo, na sua maioria, espécies onívoras e muito ativas, servindo também de alimento para outros peixes (Britski et al., 1988). Portanto, são considerados elementos de grande importância para a manutenção do equilíbrio ecológico (Wasko 1996). 13

15 Géry (1977) diagnostica Tetragonopterinae por apresentar o seguinte conjunto de caracteres: duas séries de dentes no pré-maxilar (raramente 3 ou 1), dentes similares em jovens e adultos, ausência de espinho pré-dorsal e excepcionalmente a presença de uma quilha ventral (esta quilha, quando presente, está associada à forma discoidal do corpo, ver gênero Stichonodon Eigenmann). Géry (1977) divide Tetragonopterinae em quatro tribos: Iguanodectini; Stygichthyni; Gymnocharacini e Tetragonopterini, esta última dividida em quatro grupos: Hemibrycon Günther e gêneros afins; Creagrutus Günther, e gêneros afins; Tetragonopterus Cuvier, e gêneros afins; e, Stichonodon, gênero monotípico. Os caracteres utilizados por Géry (1977) para diagnosticar a subfamília são muito lábeis e pouco informativos. Lucena (1993, fig. 1) em uma análise incluindo 69 táxons terminais apresenta um cladograma de consenso estrito onde uma das ramificações (nódulo 86) apresenta uma politomia com vários táxons, agrupando alguns gêneros de Tetragonopterinae com gêneros das subfamílias Acestrorhynchinae, Aphyocharacinae, Cheirodontinae, Glandulocaudinae, Iguanodectinae, Paragoniatinae e Stethaprioninae. Malabarba & Weitzman (2003) ao descreverem um novo gênero de caracídeo (Cyanocharax) propõe um grupo monofilético chamado "Clado A" (Fig. 2). Este clado hipotético inclui, além da subfamília Glandulocaudinae, grande parte dos Tetragonopterinae (sensu Géry, 1977) com boca ventral e é suportado por duas sinapomorfias: presença de dois raios anteriores não ramificados mais oito raios ramificados na nadadeira dorsal (ii+8) e presença de quatro dentes na série interna do pré-maxilar. O número de raios na nadadeira dorsal entre os componentes da família Characidae raramente varia. O padrão usual em caracídeos é a presença de dois raios 14

16 anteriores não ramificados mais nove raios ramificados. Esse número característico primitivo (ii+9) é encontrado em todas as espécies de Characidae que apresentam ganchos ósseos nas nadadeiras e mantêm o osso supraorbital (Brycon Müller & Troschel, Bryconops Kner, Lignobrycon Eigenmann & Myers, Salminus Agassiz). O número de dentes na série interna do pré-maxilar é utilizado para caracterizar agrupamentos dentro da subfamília Tetragonopterinae desde Eigenmann (1917), mas sem evidências do valor dessa informação para diagnosticar grupos monofiléticos em Characidae. Entretanto, Malabarba & Weitzman (2003), encontraram que, a presença de quatro dentes na série interna do pré-maxilar em alguns gêneros de tetragonopteríneos e glandulocaudíneos basais está consistentemente associada com a presença derivada do número reduzido de raios na nadadeira dorsal (ii+8). Piabina Creagrutus Caiapobrycon Boehlkea, Bryconacidnus, Bryconamericus, Ceratobranchia, Hemibrycon, Knodus, Microgenys, Monotocheirodon, Odontostoechus, Othonocheirodus, Piabarchus, Rhinobrycon, Attonitus Hypobrycon Cyanocharax Landonini Glandulocaudini Diapomini Phenacobryconini Hysteronotini Corynopomini Xenurobryconini B D F A E C Clado A Fig. 2. Cladograma retratando as relações conhecidas do Clado A. Letras A até F representam hipóteses suportadas por caracteres apresentados por: A - Malabarba & Vari (2000); B - Vari & Harold (1998); C - Weitzman & Menezes (1998); D - Vari & Ortega (2000); E - Malabarba & Malabarba (1994) e Silva & Malabarba (1996); e F - Malabarba & Weitzman (2003). Modificado de Malabarba & Weitzman (2003). 15

17 A subfamília Tetragonopterinae (sensu Géry, 1977) engloba 30 a 40 gêneros pobremente definidos e mais de 250 espécies válidas (Malabarba & Weitzman, 2003). A maior parte desses gêneros não são diagnosticados como monofiléticos, e pelo menos alguns dos maiores gêneros são, definitivamente, polifiléticos e parafiléticos, como por exemplo, Astyanax Baird & Girard (86 espécies), Hyphessobrycon Durbin (97 espécies), Bryconamericus Eigenmann (51 espécies), Hemigrammus Gill (43 espécies) (Weitzman & Malabarba, 1998) e Moenkhausia Eigenmann (58 espécies) (Benine, 2004). Dos gêneros assinalados para Tetragonopterinae poucos são suportados por sinapomorfias, podendo ser considerados monofiléticos. Segundo Malabarba & Weitzman (2003) os gêneros diagnosticados cladisticamente incluem: Creagrutus e Piabina Reinhardt por Vari & Harold (1998); Paracheirodon Géry por Weitzman & Fink (1983); Hypobrycon por Malabarba & Malabarba (1994) e Silva & Malabarba (1996); Jupiaba Zanata, 1997 (21 sp.); Caiapobrycon Malabarba & Vari, 2000 (1 sp.); e Attonitus Vari & Ortega, 2000 (3 sp.). Os gêneros de Tetragonopterinae que apresentam as sinapomorfias que suportam o Clado "A" são: Attonitus, Boehlkea Géry, Bryconacidnus Myers, Bryconamericus, Caiapobrycon, Ceratobranchia Eigenmann, Creagrutus, Cyanocharax, Hemibrycon Günther, Hypobrycon Malabarba & Malabarba, Knodus Eigenmann, Microgenys Eigenmann, Monotocheirodon Eigenmann & Pearson, Odontostoechus Gomes, Othonocheirodus Myers, Piabarchus Myers, Piabina, Rhinobrycon Myers, Rhinopetitia Géry. A subfamília Glandulocaudinae foi diagnosticada, segundo Weitzman & Menezes (1998), por quatro sinapomorfias: presença de inseminação, presença de uma área de armazenamento de esperma nos testículos, presença de esperma com núcleo alongado, e presença de colar citoplasmático envolvendo o flagelo ao longo do núcleo, 16

18 pelo menos em algum estágio da espermiogênese ou em células espermáticas maduras. Weitzman & Menezes (1998), comentam que a análise apresentada por eles representa um avanço considerável na compreensão das relações dos clados dentro de Glandulocaudinae, porém estudos mais detalhados das espécies e gêneros de alguns clados serão necessários antes da obtenção de uma filogenia estável. O grupo definido por Weitzman & Menezes (1998) inclui sete tribos: Landonini, Glandulocaudini, Diapomini, Phenacobryconini, Hysteronotini, Corypomini, e Xenurobryconini. Mais recentemente, Weitzman et al. (2005) [ver Weitzman, Menezes, Evers & Burns 2005] restringem a subfamília Glandulocaudinae de modo a incluir somente a tribo Glandulocaudini de Weitzman & Menezes (1998), agrupando as seis tribos restantes na subfamília Stevardiinae. Relações entre Glandulocaudinae e Tetragonopterinae já são comentadas desde Böhlke (1954) e Géry (1966). Entretanto, estas hipóteses foram fracamente defendidas e quase sempre baseadas em similaridades superficiais entre as espécies desses grupos. Mais evidências sobre as possíveis relações de parentesco entre os glandulocaudíneos e gêneros de Tetragonopterinae, com dorsal ii+8, são relacionadas à presença de inseminação, característica derivada dentro da família Characidae, em Attonitus, Brittanichthys Géry, Monotocheirodon, e algumas espécies de Creagrutus, Bryconamericus e Knodus (Malabarba & Weitzman, 2003). Os gêneros de Tetragonopterinae pertencentes ao "Clado A" e hipoteticamente monofiléticos incluem: Creagrutus (65 espécies) e Piabina (duas espécies), diagnosticados por Vari & Harold (1998) por apresentar a superfície ventral do prémaxilar triangular; ligamento entre a extremidade posteroventral do pré-maxilar e a superfície anterior do maxilar bem desenvolvido; ectopterigóide e quadrado não em 17

19 contato, entre outras. Caiapobrycon, gênero monotípico, diagnosticado por Malabarba & Vari (2000) por possuir as maxilas altamente reestruturadas, que é notavelmente expandida verticalmente, imediatamente posterior à porção posterodorsal de seu reduzido processo anterodorsal; boca ventralmente posicionada, com a mandíbula inferior mais curta que a mandíbula superior, com os dentes orientados anterodorsalmente sobre a porção anterior do dentário e; a forma dos infra-orbitais anteriores, com o infra-orbital 1 e 2 fortemente aderidos um ao outro ao longo de suas bordas comuns, e com o eixo mais longo do infra-orbital 1 anteriormente direcionado ao contrário de anterodorsalmente. Malabarba & Vari (2000) apresentam uma proposta de relações entre Caiapobrycon e Creagrutus + Piabina, por estes compartilharem três caracteres (redução do número de raios da nadadeira anal; alongamento posterior das escamas ao longo da base das nadadeiras dorsal e anal; e alongamento posterior dos raios mais posteriores da nadadeira dorsal) que podem ser adaptações para a vida em ambientes de águas rápidas. Hypobrycon por Malabarba & Malabarba (1994) e Silva & Malabarba (1996) (duas espécies), diagnosticado por apresentar os dentes do dentário inseridos ao longo da margem anterior do osso; dentes do dentário anteriormente direcionados, com seu eixo principal contínuo ou formando um leve ângulo com o eixo principal do dentário; região anterior do dentário truncada, formando uma lâmina óssea antero-dorsal, posterior a inserção do dente posterior; maxilar largo e curto, alargado onde contata com o pré-maxilar. Attonitus (três espécies) diagnosticado por Vari & Ortega (2000) por apresentar uma convexidade da porção da parede do corpo próximo a base da nadadeira anal em machos; a expansão anterior dos pterigiofóros basais e o realinhamento da porção distal dos pterigióforos basais em um arco suave em machos maduros; um aumento no desenvolvimento dos músculos associados com os raios da 18

20 nadadeira anal, em particular os músculos erectores anales e drepessores anales, em machos maduros; a disparidade no tamanho relativo dos dentes da série interna e externa do pré-maxilar, com a curvatura posterior da porção distal dos dentes da série interna e curvatura anterior da porção distal dos dentes da série externa; curvatura anteroventral da porção anterior do dentário com a conseqüente orientação anterodorsal dos dentes anteriores do dentário e uma distinta concavidade do perfil ventral da porção anterior do dentário; e presença de uma banda de cromatóforos pretos localizados sobre a porção ventrolateral da parede do corpo acima da base da nadadeira anal, esse padrão de pigmentação é mais desenvolvido em machos maduros. Cyanocharax por Malabarba e Weitzman (2003) (sete espécies) diagnosticado por apresentar nadadeira dorsal ii+8; ausência de inseminação; ausência de glândulas ou órgãos especializados nas nadadeiras anal e caudal; nadadeira ventral i+6; presença de boca claramente anterior, sem dentes especializados, bem como ausência de boca ventral com modificações dos ossos maxilar, pré-maxilar e dentário; número de raios ramificados da nadadeira anal variando de 21 a 35; e maxilar não completamente denteado, com 2 a 8 dentes. O Clado A forma uma politomia com seis subfamílias diagnosticadas filogeneticamente sendo, Characinae (Lucena, 1998), Cheirodontinae (Malabarba, 1998), Iguanodectinae (Vari, 1977), Stethaprioninae (Reis, 1989), Aphyocharacinae (quarto infra-orbital grande), e Rhoadsiinae (peculiar desenvolvimento ontogenético dos dentes e da mandíbula), mais parte da subfamília Tetragonopterinae e gêneros incertae sedis de Characidae. A sinapomorfia que suporta esse grupo como monofilético é a ausência do osso supra-orbital, este osso está presente nos grupos hipoteticamente mais primitivos como Brycon, Bryconops, Lignobrycon e Salminus. Apesar destas seis 19

21 subfamílias serem diagnosticadas filogeneticamente, não existe uma hipótese de relações entre elas, como mostra a figura 2 de Malabarba & Weitzman (2003). 20

22 Material e Método Na análise das relações foi empregado o método filogenético (Hennig, 1966). As hipóteses de relações e hipóteses de homoplasias foram formuladas unicamente com base em hipóteses mais parcimoniosas de distribuição e transformação dos caracteres, sendo os caracteres considerados não ordenados. O grupo interno foi composto de 42 espécies representantes de 22 gêneros do Clado A (Tabela 1), de acordo com a definição de Malabarba & Weitzman (2003). O grupo externo incluiu representantes de nove gêneros de seis subfamílias de Characidae. O estabelecimento da polaridade dos caracteres foi feito pelo enraizamento em Brycon, considerado um táxon basal em Characidae (Malabarba & Weitzman, 2003). As análises Filogenéticas foram executadas com o programa TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008), e NONA 2.0 (Goloboff, 1993), através do WinClada (Nixon, ). Com TNT foram executadas buscas heurísticas tradicionais com algoritmo TBR (tree bisection reconection; replicações; árvores salvas por replicação; com buffer de árvores). Foram executadas ainda buscas através do TNT empregando the new technology associando Ratchet, Sectorial Search e Tree Fusion (Goloboff, 1999). Não foram encontradas diferenças entre os resultados desses algoritmos sendo então apresentado o resultado da busca heurística tradicional. Nas diagnoses dos grupos monofiléticos obtidos na análise são apresentados apenas os caracteres não ambíguos. O índice de Bremer foi calculado sobre 9994 árvores sub-ótimas obtidas com até 30 passos adicionais. A análise baseou-se no estudo dos caracteres osteológicos e da morfologia externa. A observação do esqueleto foi feita com material diafanizado e corado, seguindo o método proposto por Taylor & Van Dyke (1985). Após o processo de diafanização os exemplares eram dissecados seguindo a técnica proposta por Weitzman 21

23 (1974) com o auxílio de estereomicroscópio. A nomenclatura osteológica segue aquela proposta por Weitzman (1962) e seu correspondente em português (Castro & Castro, 1987). Os espécimes examinados pertencem as seguintes instituições: IMCN, Museo Departamental de Ciencias Naturales - INCIVA, Cali; MCP, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNHNP, Museo Nacional de Historia Natural del Paraguai, Assuncion; MUSM, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima; MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo; UFRGS, Coleção de Peixes do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, USNM, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C.. 22

24 Descrição dos Caracteres SÉRIE INFRA-ORBITAL Caráter 00 - Canal sensorial do osso antorbital (Benine, 2004: 30, caráter 1). Estado 0: ausente. Estado 1: canal sensorial completo. Estado 2: canal sensorial fragmentado. Caráter 01 - Comprimento do osso infra-orbital 4 (Benine, 2004: 32, caráter 2). Estado 0 osso curto, sua largura maior que seu comprimento. Estado 1 osso alongado, seu comprimento maior que sua largura. Caráter 02 - Ramo posterior do canal sensorial do osso infra-orbital 4 (Benine, 2004: 33, caráter 3). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. Caráter 03 - Largura do osso infra-orbital 5 (Benine, 2004: 34, caráter 4). Estado 0 osso relativamente largo, com amplas abas lateralmente ao canal sensorial. Estado 1 osso estreito, limitando-se praticamente ao canal sensorial, com pequenas abas laterais. Caráter 04 - Osso supra-orbital (Benine, 2004: 35 caráter 5). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. Caráter 05 Forma do osso antorbital (Bührnheim, 2006: 20, caráter 13). Estado 0 alongado. Estado 1 curto. Caráter 06 Forma do osso antorbital (Vari & Harold, 2001: 26, caráter 28). 23

25 Estado 0 mesma largura em toda sua extensão ou com uma leve expansão anteroventral. Estado 1 antorbital distintamente expandido anteroventralmente. Caráter 07 Forma do osso infra-orbital 2 (Bührnheim, 2006: 23, caráter 18). Estado 0 borda anterodorsal sem uma projeção pontiaguda ou não como no estado 1. Estado 1 borda anterodorsal com uma pequena a bem desenvolvida projeção pontiaguda, em baixo da porção posterodorsal do primeiro infra-orbita l. Caráter 08 Infra-obital 1. Estado 0 diferente do estado 1. Estado 1 formado quase que somente pelo canal sensorial. Caráter 09 Junção entre o infra-orbital 1 e infra-orbital 2 (Vari & Harold, 2001: 27, caráter 30). Estado 0 limite entre o primeiro e segundo infra-orbitais sem sobreposição. Estado 1 porção posterior do primeiro infra-orbital sobrepondo a porção anterior do segundo infra-orbital. OSSOS NASAIS Caráter 10 - Extremidade anterior do osso nasal (Benine, 2004: 37 caráter 6). Estado 0 ultrapassa a asa lateral do mesetmóide. Estado 1 sobrepõe, mas não ultrapassa a asa lateral do mesetmóide. Estado 2 não alcança a asa lateral do mesetmóide. Caráter 11 - Poro no osso nasal (Benine, 2004: 38, caráter 7). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. NEUROCRÂNIO 24

26 Caráter 12 - Forma do osso mesetmóide (Benine, 2004: 40, caráter 8). Estado 0 maior largura equivalente ou maior que o comprimento da porção anterior aos frontais. Estado 1 maior largura menor que o comprimento da porção anterior aos frontais. Caráter 13 - Forma da porção anterior do mesetmóide. Estado 0 - triangular, mais larga do que longa. Estado 1 triangular, mais longa do que larga. Estado 2 truncado, com a borda anterior ligeiramente arredondada, O estado 2 do caráter só foi observado em Attonitus ephimeros. Caráter 14 - Espessura do perfil lateral da porção anterior do mesetmóide. Estado 0 perfil lateral expandido. Estado 1 perfil lateral comprimido. Caráter 15 Forma do perfil lateral do mesetmóide. Estado 0 Porção anterior reta ou ligeiramente curva, contínua ao eixo longitudinal do osso.estado 1 Porção anterior acentuadamente curva em direção ventral. Em vista lateral o mesetmóide pode apresentar um perfil reto, ou seja, sua porção anterior está no mesmo eixo da porção posterior do osso, em contraste, algumas espécies apresentam o perfil lateral do osso mesetmóide formando um ângulo, em direção ventral, entre a porção anterior do osso (onde se articula o pré-maxilar) e a porção posterior. Caráter 16 - Presença de lamelas ventroposteriores no mesetmóide (Lucena, 1993: 32, caráter 0). Estado 0 bem desenvolvidas. Estado 1 reduzidas ou ausentes. Caráter 17 Lamela dorsal no osso vômer fazendo articulação com o mesetmóide (Lucena, 1993: 34, caráter 4). Estado 0 - lamela dorsal presente. 25

27 Estado 1- lamela dorsal ausente. Caráter 18 - Presença de forame na região anteroventral do mesetmóide. Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 19 Processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal (Bührnheim, 2006: 10, caráter 1). Estado 0 bem desenvolvido, estendendo-se entre as pré-maxilas e alcançando a porção com dentes da pré-maxila. Estado 1- curto, não estendendo-se ou somente parcialmente entre as pré-maxilas, não alcançando a porção com dentes da pré-maxila. Caráter 20 Processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal (Bührnheim, 2006: 12, caráter 2). Estado 0 pontiagudo, ou diferente do estado 1. Estado 1 presença de um pequeno e grosso processo medial, algumas vezes redondo e mais desenvolvido ventralmente na porção anterior do mesetmóide. A porção anterior do mesetmóide pode apresentar a sua base tão larga quanto o comprimento ou apresentar a sua base com cerca da metade do seu comprimento. Caráter 21 Porção anterior do mesetmóide (Vari & Harold, 2001: 30, caráter 35). Estado 0 porção anterior do mesetmóide não como no estado 1. Estado 1 porção anterior do mesetmóide expandido ventralmente em uma relativamente larga placa vertical, transversalmente achatada. Caráter 22 - Contato entre os ossos frontais (Benine, 2004: 41, caráter 9). Estado 0 ossos frontais não se contatam anteriormente à fontanela frontal. Estado 1 ossos frontais contatam-se à fontanela frontal. Caráter 23 - Forma da projeção posterior do vômer (Benine, 2004: 46, caráter 12). Estado 0 - porção anterior distintamente mais larga que a porção posterior. 26

28 Estado 1 - porção anterior ligeiramente mais larga que a porção posterior. Caráter 24 - Perfil ventral da região anterior do vômer. Estado 0 plano. Estado 1 levemente côncavo. Estado 2 acentuadamente côncavo. Caráter 25 - Braço de articulação do etmóide lateral com o vômer. Estado 0 bem desenvolvido (longo). Estado 1 reduzido (curto) ou ausente. Caráter 26 - Presença de forame na região anterior do vômer (Vari & Harold, 2001: 34, caráter 46). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Segundo Vari & Harold (2001) as espécies de Creagrutus apresentam um par de aberturas para a passagem de um nervo dentro da cavidade oral. A orientação e o tamanho relativo dessa abertura difere algumas vezes dentro da assembléia formada por esse gênero, mas em duas espécies, Creagrutus cracentis e C. maxillaris, essa abertura varia dramaticamente da condição de seus congêneres (Vari & Harold, 2001). No material examinado foram encontradas duas condições principais, presença e ausência. Caráter 27 - Processo lateral do epoccipital (Benine, 2004: 49, caráter 14). Estado 0 superfície de contato do processo lateral do epoccipital com o parietal alargada, equivalente a cerca de 1/3 do comprimento total desse processo. Estado 1 superfície de contato do processo do epoccipital com o parietal pouco mais larga que a própria espessura desse processo. Caráter 28 - Posição do processo lateral do epoccipital (Benine, 2004: 50, caráter 15). Estado 0 situado na metade superior do osso epoccipital. 27

29 Estado 1 situado na porção mediana do osso epoccipital. Caráter 29 - Comprimento do processo do epoccipital (Benine, 2004: 52, caráter 16). Estado 0 normalmente desenvolvido. Estado 1 curto, cerca da metade do comprimento da extensão vertical do epoccipital. Estado 2 extremamente curto, cerca de ¼ do comprimento da extensão vertical do epocciptal. Caráter 30 - Terceira fossa pós-temporal totalmente incluída no osso epoccipital (Benine, 2004: 40, caráter 8). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 31 - Processo posterior do pterótico (Benine, 2004: 55, caráter 18). Estado 0 com processo posterior distinto. Estado 1 com processo posterior, porém não tão desenvolvido. Estado 2 processo posterior muito pequeno ou ausente. Caráter 32 Rinosfenóide (Benine, 2004: 59, caráter 20). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. Caráter 33 - Extensão dorsal do Rinosfenóide (Benine, 2004: 60, caráter 21). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 34 - Processo póstero-ventral do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 62, caráter 22). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. 28

30 O estado 1 do caráter só foi observado em Cyanocharax uruguaiensis e Melanomedus sp. (barragem de Sanchuri). Benine (2004) observou a presença desse caráter em Bryconamericus exodon, diferente do encontrado no material examinado no presente estudo, onde B. exodon não apresenta o processo póstero-ventral do osso órbitoesfenóide. Caráter 35 - Comprimento do braço anterior do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 63, caráter 23). Estado 0 braço anterior do mesmo tamanho ou mais curto que a base do osso. Estado 1 braço anterior mais longo que a base do osso. Caráter 36 - Forma do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 64, caráter 24). Estado 0 largura do braço anterior similar em toda a sua extensão. Estado 1 braço anterior mais alargado em sua porção distal. Caráter 37 - Posição do osso órbito-esfenóide (Benine, 2004: 65, caráter 25). Estado 0 não contata o paresfenóide. Estado 1 em contato com o paresfenóide. Benine (2004) observou que Charax pauciradiatus apresenta o órbito-esfenóide em contato com o paresfenóide (estado 1), na presente análise foi usado Charax stenopterus e este apresenta o caráter no estado 0, Caráter 38 - Presença de forame na região anterior do palatino. Estado 0 ausente. Estado 1 presente. MAXILARES Caráter 39 - Número de séries de dentes no pré-maxilar (Benine, 2004: 68 caráter 27). Estado 0 uma série. 29

31 Estado 1 duas séries. Estado 2 três séries. Caráter 40 - Número de cúspides dos dentes da série externa do pré-maxilar (Benine, 2004: 70, caráter 28). Estado 0 três cúspides. Estado 1 cinco cúspides. Caráter 41 - Número de dentes da série interna do pré-maxilar (Benine, 2004: 71, caráter 29). Estado 0 cinco ou mais dentes. Estado 1 quatro dentes. Caráter 42 - Número de cúspides do segundo dente da série interna do pré-maxilar (Benine, 2004: 73, caráter 30). Estado 0 dente cônico. Estado 1 três cúspides. Estado 2 cinco cúspides. Estado 3 sete cúspides. Caráter 43 - Tamanho da cúspide mediana do segundo dente da série interna do pré-maxilar (Benine, 2004: 75, caráter 31). Estado 0 cúspide mediana muito maior que as demais. Estado 1 cúspides semelhantes entre si Caráter 44 - Forma da seção transversal da base do segundo dente da série interna do pré-maxilar. Estado 0 seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar comprimida antero-posteriormente, sua largura maior que sua espessura. Estado 1 seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar expandida antero-posteriormente, sua largura menor que sua espessura (forma oval-arredondada). 30

32 Caráter 45 - Canal sensorial do osso maxilar (Benine, 2004: 74, caráter 33). Estado 0 ausente. Estado 1 presente, estendendo-se até a metade do osso maxilar. Estado 2 presente, estendendo-se além da metade do osso maxilar. Caráter 46 - Tamanho relativo da porção posterior sem dentes da maxila (Bührnheim, 2006: 42, caráter 50). Estado 0 curto, menor que a porção anterior com dentes. Estado 1 com aproximadamente o mesmo tamanho. Estado 2 mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho. Estado 3 muito mais longa que a porção com dentes, mais que o dobro do tamanho. Caráter 47 - Número de cúspides do dente anterior do osso maxilar (Benine, 2004: 82, caráter 35, modificado). Estado 0 cônicos. Estado 1 com três cúspides. Estado 2 com cinco cúspides. Estado 3 com mais de cinco cúspides. Caráter 48 - Posição dos dentes no osso maxilar (Benine, 2004: 83, caráter 36). Estado 0 localizados na metade superior da margem ventral. Estado 1 localizados na porção média da margem ventral. Estado 2 localizados ao longo da maior parte da margem ventral. Caráter 49 - Série posterior de dentes pequenos no dentário (Benine, 2004: 84, caráter 37). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. Caráter 50 - Tamanho dos dentes do maxilar em relação aos dentes da série interna do pré-maxilar. Estado 0 dentes do maxilar menores que os dentes da série interna do pré-maxilar. 31

33 Estado 1 dentes do maxilar do mesmo tamanho que os dentes da série interna do prémaxilar. Estado 2 dentes do maxilar maiores que os dentes da série interna do pré-maxilar. Caráter 51 - Tamanho dos dentes da série interna do pré-maxilar em relação aos dentes da série externa do pré-maxilar. Estado 0 dentes da série interna do pré-maxilar maiores que os dentes da série externa. Estado 1 dentes da série interna do pré-maxilar do mesmo tamanho dos dentes da série externa. Estado 2 dentes da série interna do pré-maxilar menores que os dentes da série externa. Caráter 52 - Posição relativa das extremidades das maxilas superior e inferior (Benine, 2004: 85, caráter 38). Estado 0 extremidades anteriores das maxilas superior e inferior terminando na mesma vertical. Estado 1 extremidade anterior da maxila superior terminando atrás da maxila inferior. Estado 2 extremidade anterior da maxilar superior terminando à frente da maxila inferior. Caráter 53 Forma da superfície com dentes do pré-maxilar (Vari & Harold, 2001: 12, caráter 1) Estado 0 forma da superfície com dentes do pré-maxilar alongada longitudinalmente em vista ventral. Estado 1 - forma da superfície com dentes do pré-maxilar triangular em vista ventral. Caráter 54 Margem ventral da porção com dentes do pré-maxilar (modificado caracter 1 de Lucena & Lucena, 2002) Estado 0 margem ventral da porção com dentes do maxilar paralela a margem dorsal. Estado 1 margem ventral da porção com dentes do maxilar divergindo da margem dorsal em direção anterior. 32

34 Caráter 55 Margem ventral da porção com dentes do pré-maxilar (modificado caracter 2 de Lucena & Lucena, 2002) Estado 0 margem ventral do da porção com dentes do maxilar reta, formando um ângulo em relação à margem ventral do pré-maxilar. Estado 1 - margem ventral do da porção com dentes do maxilar arqueando-se em direção à margem ventral do pré-maxilar, de modo a formarem um eixo contínuo. Caráter 56 Inserção dos dentes do dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49). Estado 0 dentes do dentário inseridos ao longo da margem antero-dorsal do osso. Estado 1 dentes do dentário inseridos ao longo da margem anterior do osso. Caráter 57 - Posição dos dentes do dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49). Estado 0 eixo principal dos dentes do dentário formando um ângulo agudo com o eixo principal do osso. Estado 1 dentes do dentário direcionados anteriormente, com seu eixo principal contínuo ou formando um pequeno ângulo com o eixo principal do osso. Caráter 58 - Forma do osso dentário (da Silva & Malabarba, 1996: 49). Estado 0 diferente do estado 1. Estado 1 porção anterior do dentário truncada, formando uma lâmina óssea anterodorsal, posterior a inserção do dente posterior do osso. Caráter 59 - Forma do osso maxilar (da Silva & Malabarba, 1996: 49). Estado 0 diferente do estado 1. Estado 1 - maxila larga e curta, com um alargamento na área de contato com o prémaxilar. Caráter 60 Dentes do dentário, pré-maxilar e maxilar tricuspidados. Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 61 Alargamento na região onde o maxilar se articula com o pré-maxilar. 33

35 Estado 0 ausente. Estado 1 presente. APARELHO SUSPENSÓRIO Caráter 62 - Relação ectopterigóide palatino (Benine, 2004: 86, caráter 39). Estado 0 ectopterigóide mais de duas vezes o comprimento do palatino. Estado 1 ectopterigóide menos de duas vezes o comprimento do palatino. Benine (2004) indica Creagrutus varii e Piabina argentea como apresentando um terceiro estado para este caráter: Estado 2 ectopterigóide com o mesmo comprimento do palatino. No presente estudo não foi utilizado Creagrutus varii e o material examinado de Piabina argentea mostrou o caracter no estado 1, ou seja, ectopterigóide menos de duas vezes o comprimento do palatino. Caráter 63 - Forma do osso ectopterigóide (Benine, 2004: 87, caráter 40). Estado 0 porção anterior cerca de duas vezes a largura da porção posterior. Estado 1 afilado ao longo de toda sua extensão. Não foi observado nenhum táxon com esse estado do caracter. Estado 2 porção anterior cerca de três a quatro vezes a largura da porção posterior. Caráter 64 - Contato do osso ectopterigóide com o quadrado (Benine, 2004: 90, caráter 42). Estado 0 ectopterigóide ultrapassa o osso quadrado. Estado 1 ectopterigóide apenas contata o osso quadrado. Estado 2 ectopterigóide não contata o osso quadrado. Caráter 65 - Forame do metapterigóide (Benine, 2004: 92, caráter 43). Estado 0 margem posterior do forame formada pelo hiomandibular. Estado 1 diferente do estado 0. Caráter 66 - Fenestra metapterigóide quadrado (Lucena, 1993: 50, caráter 60). 34

36 Estado 0 ovalada horizontalmente. Estado 1 circular ou ligeiramente ovalada verticalmente. Caráter 67 - Margem dorso-posterior do hiomandibular (Benine, 2004: 97, caráter 46). Estado 0 lisa, sem nenhum processo. Estado 1 com processo, mas este muito curto e posicionado mais lateralmente. Estado 2 com processo longo, localizado mais dorsalmente, mas não ultrapassando a margem dorsal do osso. Caráter 68 - Forma do osso opercular (Benine, 2004: 98, caráter 47). Estado 0 margem dorsal reta. Estado 1 margem dorsal extremamente convexa. Estado 2 margem dorsal praticamente reta anteriormente, mas com uma projeção conspícua posteriormente. Caráter 69 - Margem ínfero-posterior do opérculo (Benine, 2004: 100, caráter 48). Estado 0 convexidade da margem ínfero-posterior pouco acentuada. Estado 1 margem ínfero-posterior praticamente reta. Estado 2 convexidade da margem ínfero-posterior acentuada. Caráter 70 - Osso pré-opérculo superior (Benine, 2004: 101, caráter 49). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. APARELHO BRANQUIAL Caráter 71 - Forame no osso cerato-hial anterior (Benine, 2004: 103, caráter 50). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 72 - Osso uro-hial (Benine, 2004: 105, caráter 51). 35

37 Estado 0 asas laterais estendendo-se até a porção mais posterior do osso uro-hial. Estado 1 asas laterais estendendo-se até a porção mediana do osso uro-hial. Estado 2 asas laterais restritas a porção anterior do osso uro-hial. Caráter 73 - Osso uro-hial (Benine, 2004: 107, caráter 52). Estado 0 porção anterior bifurcada. Estado 1 porção anterior lisa. Caráter 74 - Quarto basibranquial (Benine, 2004: 108, caráter 53). Estado 0 totalmente cartilaginoso. Estado 1 com alguma ossificação. Benine (2004) observou o caractere no estado 0 (quarto basibranquial totalmente cartilaginoso) em Bryconamericus exodon. Na presente análise, Bryconamericus exodon apresenta o caractere no estado 1 (quarto basibranquial com alguma ossificação). Caráter 75 - Forma do basi-hial (Benine, 2004: 109, caráter 54). Estado 0 região anterior não muito mais larga que sua região posterior. Estado 1 região anterior expandida anteriormente. Caráter 76 - Comprimento e número dos rastros branquiais (Benine, 2004: 110, caráter 55). Estado 0 curtos e poucos. Estado 1 longos e muitos. Caráter 77 - Forma dos raios branquiostégios (Benine, 2004: 112, caráter 56). Estado 0 espatulados. Estado 1 filiformes. Caráter 78 Basibraquial 1 (Bührnheim, 2006: 56, caráter 81). Estado 0 alongado, localizado entre e algumas vezes separando o hipobranquial 1. 36

38 Estado 1 curto, localizado anteriormente hipohial, parcialmente se estendendo posteriormente entre os hipobranquiais 1, mas não separando totalmente quando localizado posteriomente. Caráter 79 Rastros branquiais no ceratohial 1 (Lucena, 1993: 54, caráter 73, modificado; Bührnheim, 2006: 58, caráter 85). Estado 0 em uma série ao longo da borda lateral do ceratohial 1. Estado 1 em duas séries, uma ao longo da borda lateral do ceratohial 1, e outra ao longo da borda medial do ceratohial 1. Bührnheim (2006) considera Cheirodon como apresentando o estado zero do caracter, no material examinado de C. interruptus (MCP 22813), entretanto, foi observado o estado um do caracter nessa espécie. Caráter 80 Número de rastros branquiais no ramo superior do primeiro arco branquial (Bührnheim, 2006: 60, caráter 89). Estado 0 dez ou mais. Estado 1 quatro a nove. Estado 2 um a três. Caráter 81 Número de rastros branquiais no ramo inferior do primeiro arco branquial (Bührnheim, 2006: 61, caráter 90). Estado , raramente 12. Estado 1 menos que 12. Estado 2 usualmente 17 ou mais. Caráter 82 Forma dos rastros branquiais do primeiro arco branquial (Bührnheim, 2006: 61, caráter 91). Estado 0 alongado e lanceolado. Estado 1 curto e cônico. 37

39 Caráter 83 Dentículos nos rastros branquiais do primeiro arco branquial (Bührnheim, 2006: 62, caráter 93). Estado 0 presente nos rastros do ceratohial 1 e epibranquial 1. Estado 1 presente somente nos rastros do epibranquial 1. Estado 2 ausente. Caráter 84 Número de dentículos nos rastros branquiais. Estado 0 muitos, dispostos ao longo de toda extensão do rastro. Estado 1 poucos, geralmente menos que cinco, localizados somente na base do rastro. Estado 2 ausente. Caráter 85 Porção anterior do osso basi-hial. Estado 0 porção anterior lisa. Estado 1 porção anterior bifurcada. O estado 1 do presente caráter só foi observado em Bryconadenus tanaothorus e Rhinobrycon negrensis. VÉRTEBRAS E COSTELAS Caráter 86 - Número de vértebras totais (Benine, 2004: 113, caráter 57, modificado). Estado 0 37 ou mais. Estado 1 32 a 36. Estado 2 32 ou menos. Caráter 87 - Número de vértebras à frente do primeiro pterigióforo dorsal (Benine, 2004: 115, caráter 58). Estado 0 seis. Estado 1 cinco. Estado 2 quatro. Estado 3 três. 38

40 Caráter 88- Forma da porção proximal das costelas (Benine, 2004: 116, caráter 59). Estado 0 sem aba óssea em sua porção proximal. Estado 1 com aba óssea em sua porção proximal. Caráter 89 - Processo na base da costela da quinta vértebra (Benine, 2004: 117, caráter 60). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. SUPRANEURAIS Caráter 90 - Forma dos supraneurais (Benine, 2004: 120, caráter 62). Estado 0 uniformes. Estado 1 com expansão dorsal. Caráter 91 - Supraneural posicionado entre o complexo neural e o espinho da quarta vértebra do aparelho de Weber (Benine, 2004: 121, caráter 63). Estado 0 presente. Estado 1 ausente. NADADEIRA DORSAL Caráter 92 - Número de raios da nadadeira dorsal (Benine, 2004: 122, caráter 64, modificado). Estado 0 nadadeira dorsal ii + 9. Estado 1 nadadeira dorsal ii + 8. Caráter 93 - Origem da nadadeira anal (Benine, 2004: 125, caráter 65, modificado). Estado 0 posterior à base da nadadeira dorsal. 39

41 Estado 1 sob a base da nadadeira dorsal. Estado 2 anterior à base da nadadeira dorsal. CINTURA PEITORAL Caráter 94 - Forma do osso extra-escapular (Benine, 2004: 126, caráter 66). Estado 0 porção inferior formada quase que somente pelo canal sensorial. Estado 1 porção inferior com expansões ósseas. Caráter 95 - Posição relativa do pós-temporal (Benine, 2004: 127, caráter 67). Estado 0 sobre o epoccipital. Estado 1 anterior ao epoccipital. Estado 2 posterior ao epoccipital, com leve sobre posição. Estado 3 totalmente posterior ao epoccipital. Caráter 96 - Forma do cleitro (Benine, 2004: 128, caráter 68). Estado 0 margem póstero-inferior sinuosa ou levemente côncava. Estado 1 margem póstero-inferior côncava. Caráter 97 - Forma do osso pós-cleitro 3 (Benine, 2004: 130, caráter 69). Estado 0 asa ausente. Estado 1 asa presente. Caráter 98 Osso pós-cleitro 1 (caracter 50 de Vari & Harold, 2004) 0 presente, normalmente desenvolvido. 1 ausente. O osso pós-cleitro 1, o mais dorsal da série de três, está presente na grande maioria das espécies examinadas, mas está ausente em Cyanocharax uruguaiensis e Melanomedus sp. (Sanchuri). A presença de três ossos pós-cleitro ao longo da margem posterior da cintura peitoral é típico em Characiformes; entretanto, essa ossificação foi perdida em várias combinações dentro da ordem (Vari & Harold, 2004:36). A ausência do osso pós-cleitro 1 é relatada nos Characiformes africanos da família 40

42 Distichodontidae Nannocharax Günther e Hemigrammocharax Pellegrin (Vari, 1979:311) em nos Anostomidae Synaptolaemus Myers & Fernández-Yépez e Sartor Myers & Carvalho (Winterbottom, 1980:46). Vari & Harold (2004:36) encontraram um grupo de espécies de Creagrutus que também perdeu essa ossificação e comentam que, a ausência do pós-cleitro 1 nesse subgrupo de Creagrutus é hipotetizado como sendo derivado e homoplásico em relação a falta dessa ossificação nos grupos citados uma vez que Distichodontidae e Anostomidae estão incluídos em clades muito distantes dos que Creagrutus. O mesmo pode ser dito em relação à Cyanocharax uruguaiensis e Melanomedus sp. (barragem Sanchuri) uma vez que o grupo de Creagrutus que perdeu o osso póscleitro 1 é composto, em sua maioria, por espécies transandinas e duas espécie que ocorrem nas cabeceiras dos rios Madeira e Madre de Dios (sistema do rio Amazonas). NADADEIRA PÉLVICA Caráter 99 - Número total de raios da nadadeira pélvica (Benine, 2004: 131, caráter 70). Estado 0 oito. Estado 1 sete. Caráter Posição da crista longitudinal dorsal do osso pélvico (Benine, 2004: 132, caráter 71). Estado 0 junto à margem externa. Estado 1 posicionada internamente em relação à margem externa. Caráter Posição do osso pélvico (Benine, 2004: 133, caráter 72). Estado 0 eixo longitudinal paralelo à margem ventral do corpo. Estado 1 eixo longitudinal inclinado cerca de 45º em relação à margem ventral do corpo. Caráter Origem da nadadeira pélvica (Benine, 2004: 135, caráter 73). Estado 0 posterior à quarta costela. 41

43 Estado 1 entre a segunda e a quarta costela. Estado 2 anterior ou junto à segunda costela. Estado 3 anterior à primeira costela. Estado 4 próximo ao cleitro. Caráter Último raio da nadadeira pélvica não ramificado (Benine, 2004: 136, caráter 74). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter Forma do osso pélvico (Benine, 2004: 137, caráter 75). Estado 0 triangular. Estado 1 expandido em sua porção anterior. Caráter posição do eixo transversal do osso pélvico (Benine, 2004: 138, caráter 76). Estado 0 paralelo à margem ventral do corpo. Estado 1 inclinado lateralmente em relação à margem ventral do corpo. Caráter Porção basal do processo isquiático (Benine, 2004: 139, caráter 77). Estado 0 próximas entre si. Estado 1 distantes entre si. Caráter 107 Processo anterior no osso isquiático. 0 processo anterior ausente. 1 processo anterior curto, menos que a metade do comprimento do processo isquiático posterior. 2 processo anterior longo, mais que a metade do comprimento do processo isquiático posterior. NADADEIRA ANAL 42

44 Caráter Número de raios ramificados da nadadeira anal (Lucena, 1993: 61, caráter 103) Estado 0 13 raios ramificados ou menos. Estado 1 de 14 a 37 raios ramificados. Estado 2 mais de 38 raios ramificados. Caráter Forma da margem distal da nadadeira anal (Benine, 2004: 140, caráter 79). Estado 0 raios anteriores muito maiores que os posteriores, acentuadamente côncava. Estado 1 raios anteriores maiores, mas decrescendo gradualmente, ligeiramente côncava. Estado 2 convexa. Caráter Radial proximal do primeiro pterigióforo da nadadeira anal (Lucena, in press, caráter 101, comunicação pessoal) Estado 0 dirigidas póstero-dorsalmente. Estado 1 dirigidas ântero-ventralmente. Caráter Número de pterigióforos anteriores ao primeiro espinho hemal (Lucena, in press, caráter 100, comunicação pessoal). Estado 0 três ou mais. Estado 1 quatro ou mais. Caráter Pterigióforos da anal (Benine, 2004: 144, caráter 82). Estado 0 presença de radial mediano autógeno. Estado 1 ausência de radial mediano autógeno. Caráter Radial mediano do pterigióforo da nadadeira anal (Benine, 2004: 145, caráter 83). Estado 0 alongado, assumindo um formato retangular. Estado 1 curto, assumindo um formato quandrangular. 43

45 NADADEIRA CAUDAL Caráter Número de epurais (Benine, 2004: 148, caráter 85). Estado 0 dois. Estado 1 um. Caráter Número de uroneurais (Benine, 2004: 149, caráter 86). Estado 0 dois pares. Estado 1 um par. Caráter Hipurais 5-6 (Benine, 2004: 149, caráter 87). Estado 0 autógenos. Estado 1 fundidos. Caráter Escamas modificadas formando uma glândula sobre a base dos raios caudais. Estado 0 ausente. Estado 1 presente. OUTROS CARACTERES Caráter 118 Inseminação (Bührnheim, 2006: 95, caráter 168). Estado 0 ausente. Estado 1 presente. Caráter 119 Núcleo do espermatozóide (Bührnheim, 2006: 96, caráter 169). Estado 0 esférico. Estado 1 alongado. 44

46 Resultados Análise Filogenética A análise filogenética de 120 caracteres e 53 táxons terminais (Tabela 1) resultou em 20 árvores de igual parcimônia com comprimento de 686 passos (IC = 0,20; IR = 0,46). O cladograma de consenso estrito é apresentado na Figura 1, juntamente com o índice de Bremmer de cada ramo. A composição dos Clados listados abaixo (A, B, C,...) pode ser visualizada no Cladograma apresentado na Figura 1. CladoA Autapomorfia Caráter 92 (1) Sinapomorfias não exclusivas Caráter 41 (1), 69 (0), 97 (0), 102 (1), 113 (0) Hemibrycon Autapomorfias não exclusivas Caráter 2 (0), 7 (0), 38 (1), 46 (0), 48 (2), 67 (1), 89 (0) Clado B Autapomorfias não exclusivas Caráter 8 (1), 28(1), 31 (1), 70 (2), 83 (2), 90 (0), 96 (2) Boehlkea fredcochui Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 11 (1), 32 (1), 36 (1), 46 (2), 47 (2), 48 (1), 69 (1), 73 (0), 74 (1), 76 (1), 90 (1), 93 (0), 100 (1), 105 (0), 113 (1), 114 (1) Bryconadenus tanaothorus 45

47 Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 10 (1), 13 (0), 14 (1), 17 (1), 18 (1), 22 (1), 23 (1), 31 (2), 36 (1), 42 (3), 44 (1), 45 (0), 47 (3), 48 (1), 52 (2), 63 (0), 73 (0), 75 (0), 106 (1), 109 (0) Bryconamericus sp. (rio Papagaio, Mato Grosso) Autapomorfias exclusivas Caráter 116 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 15 (1), 18 (1), 22 (1), 30 (1), 42 (3), 46 (2), 47 (3), 48 (1), 52 (2), 67 (1), 70(0), 73 (0), 74 (1), 75 (0), 76 (1), 85 (1) Cyanocharax uruguaiensis Autapomorfias não exclusivas Caráter 25 (1), 34 (1), 46 (2), 66 (0), 83 (1), 96 (1), 109 (2) Knodus sp. Autapomorfias não exclusivas Caráter 8 (0), 10 (1), 22 (1), 31 (0), 46 (2), 47 (2), 62 (1), 66 (0), 67 (1), 75 (0), 76 (1), 83 (1), 93 (0), 99 (1) Gen. e sp. nova (Malabarba & Weitzman, in prep) (barragem Sanchuri, Rio Grande do Sul) Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 10 (1), 15 (1), 27 (1), 31 (2), 34 (1), 42 (1), 66 (2), 73 (2), 81 (0), 98 (1), 99 (1), 106 (1), 112 (1), 113 (1) Clado C Bryconamericus exodon + B. stramineus Autapomorfias não exclusivas Caráter 6 (0), 8 (0), 31 (2), 38 (1), 76 (1), 83 (1), 87 (0), 91 (0), 107 (1), 109 (0) 46

48 Clado D Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 23 (1), 32 (1), 106 (1), 107 (0), 109 (0) Clado E Autapomorfias não exclusivas Caráter 15 (1), 62 (1), 93 (0), 108 (0), 114 (1) Caiapobrycon tucurui Autapomorfias exclusivas Caráter 63 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 6 (0), 8 (0), 9 (1), 11 (1), 13 (0), 19 (1), 31 (0), 36 (1), 45 (0), 49 (1), 65 (0), 70 (0), 89 (0), 90 (1), 94 (1), 100 (1) Rhinobrycon negrensis Autapomorfias não exclusivas Caráter 10 (2), 69 (1), 76 (1), 79 (1), 85 (1) Clado F Glandulocaudinae + Stevardiinae Autapomorfias exclusivas Caráter 117 (1), 118 (1), 119 (1) Clado G Autapomorfias exclusivas Caráter 46 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 15 (1), 42 (1), 48 (1), 52 (2), 83 (1), 87 (0), 109 (0) Piabarchus analis 47

49 Autapomorfias não exclusivas Caráter 31 (0), 45 (0), 56 (1), 66 (0), 75 (0), 99 (1) Clado H Autapomorfias não exclusivas Caráter 22 (1), 60 (1) Clado I Creagrutus meridionalis + Piabina argentea Autapomorfias exclusivas Caráter 21 (1), 53 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 25 (1), 39 (2), 70 (0), 73 (2), 75 (0) Clado J Autapomorfias não exclusivas Caráter 23 (1), 57 (1), 59 (1), 96 (1) Microgenys minutus Autapomorfias não exclusivas Caráter 27 (1), 46 (0), 52 (0), 65 (1), 73 (0), 87 (1), 89 (0), 107 (0), 108 (0), 109 (1) Clado K Autapomorfias não exclusivas Caráter 10 (2), 14 (1), 56 (1), 76 (1) Attonitus ephimeros Autapomorfias não exclusivas Caráter 13 (2) Autapomorfias não exclusivas 48

50 Caráter 6 (0), 19 (1), 20 (1), 26 (0), 32 (1), 51 (1), 62 (1), 74 (1), 75 (0), 83 (2), 84 (2), 90 (1), 105 (0) Clado L Hypobrycon Autapomorfias exclusivas Caráter 61 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 22 (0), 31 (2), 46 (2), 70 (1) Hypobrycon leptorhynchus Autapomorfias não exclusivas Caráter 36 (1), 83 (0), 87 (1), 88 (1), 106 (1), 109 (1) Clado M Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1), 67 (0), 96 (2) Hypobrycon sp. (rio Jacuí, Rio Grande do Sul) Autapomorfias não exclusivas Caráter 14 (0), 63 (2) Clado N Autapomorfias não exclusivas Caráter 13 (0), 62 (1), 75 (0) Hypobrycon maromba Autapomorfias não exclusivas Caráter 31 (1), 48 (0), 70 (0), 99 (1) Hypobrycon sp. (rio Ibicuí, Rio Grande do Sul) Clado O 49

51 Autapomorfias não exclusivas Caráter 23 (1), 44 (1), 70 (1), 106 (1) Bryconamericus ornaticeps Autapomorfias não exclusivas Caráter 5 (1), 76 (1) Clado P Autapomorfias não exclusivas Caráter 87(1) Clado Q Autapomorfias não exclusivas Caráter 28 (0), 46 (2) Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina) Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1), 69 (1), 83 (0) Clado R Autapomorfias não exclusivas Caráter 24 (1), 96 (1), 106 (0) Bryconamericus sp. (Parati, Rio de Janeiro) Autapomorfias não exclusivas Caráter 26 (0), 73 (1), 103 (0) Clado S Autapomorfias não exclusivas Caráter 18 (1), 87 (0) Bryconamericus sp (rio Ribeira do Iguape, São Paulo) 50

52 Autapomorfias não exclusivas Caráter 99 (1), 107 (0) Bryconamericus microcephalus Clado T Autapomorfias não exclusivas Caráter 10 (2), 13 (0), 14 (1), 79 (1) Bryconamericus sp. (rio Cubatão Norte, santa Catarina) Autapomorfias não exclusivas Caráter 26 (0), 68 (2) Clado U Autapomorfias não exclusivas Caráter 8 (0), 67 (0), 69 (1) Bryconamericus sp. 2 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1), 28 (0), 83 (0) Clado V Autapomorfias não exclusivas Caráter 22 (1), 44 (0), 48 (0), 96 (1), 106 (0) Bryconamericus lambari Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 29 (1), 40 (1), 51 (2), 87 (0), 107 (0) Bryconamericus patriciae Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1), 68 (2), 79 (0), 93 (1), 103 (0), 107 (0), 109 (1) 51

53 Bryconamericus uporas Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 22 (0), 42 (3), 47 (3), 68 (0), 69 (0), 73 (2), 74 (1), 90 (1), 93 (1), 94 (1), 96 (0) Bryconamericus sp. 1 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1), 24 (1), 25 (1), 42 (1), 46 (2), 60 (1), 69 (0), 83 (0), 96 (2), 107 (2), 109 (1) Clado W Autapomorfias não exclusivas Caráter 7 (0), 19 (1), 25 (1), 40 (1), 46 (2), 83 (0), 90 (1) Bryconamericus iheringii Autapomorfias não exclusivas Caráter 11 (1) Bryconamericus ecai Autapomorfias não exclusivas Caráter 22 (0) Clado X Autapomorfias não exclusivas Caráter 8 (1), 26 (0), 40 (1), 48 (1), 50 (2), 51 (2), 56 (1), 57 (1), 76 (1) Ceratobranchia binghami Autapomorfias não exclusivas Caráter 5 (1), 31 (0), 36 (1), 42 (3), 45 (0), 58 (1), 84 (0), 107 (0) Clado Y 52

54 Autapomorfias exclusivas Caráter 54 (1), 55 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 19 (1), 43 (1), 46 (0), 70 (2) Othonocheirodus eigenmanni Autapomorfias não exclusivas Caráter 10 (1), 18 (1), 48 (2), 49 (1), 66 (0), 67 (1), 68 (2), 73 (0), 75 (0), 84 (2), 88 (1), 105 (0) Clado Z Odontostoechus Autapomorfias exclusivas Caráter 50 (1) Autapomorfias não exclusivas Caráter 20 (1), 51 (1), 107 (2) Odontostoechus lethostigmus Autapomorfias não exclusivas Caráter 26 (1) Odontostoechus sp. (rio Ararangua, Santa Catarina) Autapomorfias não exclusivas Caráter 13 (1), 14 (0), 22 (0), 68 (0), 70 (1), 87 (0), 102 (0) 53

55 Discussão O clado A, sensu Malabarba & Weitzman (2003), representado na presente análise pelo clado A, é reconhecido como um grupo monofilético (índice de Bremer = 2). As sinapomorfias que justificam esse agrupamento são: nadadeira dorsal com dois raios não ramificados mais oito ramificados (caráter 92, estado 1), exclusivo desse agrupamento, quatro dentes na série interna do osso pré-maxilar (caráter 41, estado 1), convexidade da margem ínfero-posterior do opérculo pouco acentuada (caráter 69, estado 0), asa ausente no osso pós-cleitro 3 (caráter 97, estado 0), origem da nadadeira pélvica entre a segunda e a quarta costela (caráter 102, estado 1), radial mediano do pterigióforo da nadadeira anal alongado, assumindo um formato retangular (caráter 113, estado 0). Hemibrycon representa o gênero mais basal dentro do clado A, corroborando o proposto por Malabarba & Weitzman (2003). A subfamília Stevardiinae proposta por Weitzman et al. (2005) não pode ser reconhecida como monofilética de acordo com os caracteres osteológicos aqui analisados, tornando-se parafilética no Cladograma resultante pela posição terminal Glandulocauda melanogenys, o único representante da subfamília Glandulocaudinae na análise. Weitzman et al. (2005) propuseram o reconhecimento de Glandulocaudinae e Stevardiinae como subfamílias distintas, baseados nas estruturas glandulares (glândulas mucosas ou club cells ) presentes nos órgãos caudais, bem como o reconhecimento das diferentes tribos com base em caracteres de ultraestrutura de espermatozóides e de escamas e raios associados aos órgãos caudais no grupo. Uma re-análise das relações entre os táxons de Glandulocaudinae e Stevardiinae é necessária, levando em consideração os caracteres osteológicos empregados aqui, juntamente com os caracteres 54

56 empregados anteriormente na definição destas subfamílias e respectivas tribos. Infelizmente, caracteres relacionados a ultraestrutura de espermatozóides ainda não estão disponíveis para os demais táxons analisados do Clado A. O gênero Bryconamericus tem sido sugerido como não monofilético por Malabarba & Malabarba (1994), Malabarba (1998), Malabarba & Weitzman (2003) e Weitzman et al. (2005). Na presente análise, as espécies correntemente citadas para o gênero Bryconamericus lato sensu utilizadas na análise formam um grupo claramente polifilético, com dois agrupamentos distintos, o clado C, formado por Bryconamericus exodon (espécie-tipo do gênero) e B. stramineus, e o clado O que engloba as espécies relacionadas à Bryconamericus que ocorrem nas drenagens do sul do Brasil e sistema costeiro do Estado de Santa Catarina ao Rio de Janeiro mais os gêneros Odontostoechus, com distribuição restrita aos rios costeiros entre o nordeste do Estado do Rio Grande do Sul e sudeste do Estado de Santa Catarina, Othonocheirodus com distribuição no alto rio Amazonas e Ceratobranchia, com distribuição no alto rio Amazonas e rio Orinoco. O clado C, Bryconamericus, (índice de Bremer = 18) composto por Bryconamericus exodon mais B. stramineus e suportado por 10 sinapomorfias não exclusivas, é reconhecido como um grupo monofilético. O gênero Bryconamericus é aqui restringido a essas duas espécies. As demais espécies de Bryconamericus analisadas no presente estudo são classificadas como são Incertae Sedis dentro do clado A. A proposição de uma alocação genérica para estas espécies depende de uma análise global incluindo as 51 espécies correntemente assinaladas para o gênero Bryconamericus. 55

57 O clado O agrupa as espécies comumente referidas à Bryconamericus que ocorrem no sul e sudeste do Brasil e é suportado por quatro sinapomorfias (projeção posterior do vômer com porção anterior ligeiramente mais larga que a porção posterior caráter, 23, estado 1, seção transversal do segundo dente da série interna do pré-maxilar expandida antero-posteriormente, sua largura menor que sua espessura (forma ovalarredondada), caráter 44, estado 1, osso pré-opérculo superior ausente, caráter 70, estado 1 e, porção basal do processo isquiático distantes entre si, caráter 106, estado 1), Bryconamericus ornaticeps é a espécie mais basal dentro desse grupo e é suportada por duas sinapomorfias (osso antorbita alongado, caráter 5, estado 1; rastros branquiais longo e muitos, caráter 76, estado 1). O clado Q é formado por espécies de Bryconamericus que ocorrem nos sitemas costeiros do Estado de Santa Catarina até o Estado do Rio de Janerio, esse clado é suportado por duas sinapomorfias (processo lateral do epoccipital situado na metade superior do osso epoccipital, caráter 28, estado 0; porção posterior sem dentes da maxila mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho, caráter 46, estado 2). Dentro desse clado, Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina) é a espécie mais basal e grupo irmão do clado R, formado por três espécies identificadas como Bryconamericus microcephalus e suportado por três sinapomorfias (perfil ventral da região anterior do vômer levemente côncavo, caráter 24, estado 1; margem pósteroinferior do cleitro côncava, caráter 96, estado 1; porção basal do processo isquiático próximas entre si, caráter 106, estado 0). O clado I (índice de Bremer = 18), Creagrutus meridionalis mais Piabina argentea é suportado por oito sinapomorfias, sendo duas delas (porção anterior do mesetmóide expandido ventralmente em uma relativamente larga placa vertical, 56

58 transversalmente achatada, caráter 21, estado 1 e, superfície com dentes do pré-maxilar triangular em vista ventral, caráter 53, estado 1) exclusivas para esse clado. A hipótese de monofilia de Creagrutus mais Piabina já havia sido proposta por Vari & Harold (1998, 2001). O clado L, formado por Hypobrycon é um grupo natural (índice de Bremer = 6), é suportado por seis sinapomorfias, sendo uma delas (alargamento na região onde o maxilar se articula com o pré-maxilar, caráter 61, estado 1) exclusiva do gênero. Hypobrycon leptorhynchus é a espécie mais basal dentro do gênero e grupo irmão de H. e. mais H. maromba e H. p.. A hipótese de monofilia do gênero Hypobrycon foi discutido por Malabarba & Malabarba (1994) e da Silva & Malabarba (1996). O clado Z, Odontostoechus, (índice de Bremer = 4) é suportado por quatro sinapomorfias, sendo uma exclusiva do gênero (dentes do maxilar do mesmo tamanho que os dentes da série interna do pré-maxilar, caráter 50, estado 1), e três não exclusivas (presença de um pequeno e grosso processo medial, algumas vezes redondo e mais desenvolvido ventralmente na porção anterior do mesetmóide, caráter 20, estado 1; tamanho dos dentes da série interna do pré-maxilar em relação aos dentes da série externa do pré-maxilar, caráter 51, estado 2; processo anterior longo, mais que a metade do comprimento do processo isquiático posterior, caráter 107, estado 2). Malabarba (1998), considerou Odontostoechus como um gênero válido e o colocou como incertae sedis dentro da família Characidae, removendo de Cheirodontinae. Malabarba (1998), também observou que a série simples de dentes no pré-maxilar é originada da sobreposição da série interna e série externa de dentes desse ossos, durante o desenvolvimento ontogenético. 57

59 Finalmente, outro clado bem suportado na análise refere-se ao clado W(índice de Bremer = 10), Bryconamericus iheringii mais B. ecai, é suportado por sete sinapomorfias (borda anterodorsal sem uma projeção pontiaguda ou não como no estado 1, caráter 7, estado 0, processo anteromedial do mesetmóide em vista dorsal curto, não estendendo-se ou somente parcialmente entre as pré-maxilas, não alcançando a porção com dentes da pré-maxila, caráter 19, estado 1, braço de articulação do etmóide lateral com o vômer reduzido (curto) ou ausente, caráter 25, estado 1, dentes da série externa do pré-maxilar com cinco cúspides, caráter 40, estado 1, porção posterior sem dentes da maxila mais longa que a porção com dentes, cerca do dobro do tamanho, caráter 46, estado 2, dentículos nos rastros branquiais do primeiro arco branquial presente nos rastros do ceratohial 1 e epibranquial 1, cráter 83, estado 0 e, supraneurais com expansão dorsal, caráter 90, estado 1). Conclusão A análise filogenética suporta uma filogenia parcialmente resolvida do Clado A. Hipóteses anteriores, como a posição basal do gênero Hemibrycon, a monofilia do Clado Creagrutus + Piabina, a monofilia do Clado Stevardiinae + Glandulocaudinae, a monofilia do gênero Hypobrycon, foram corroboradas, mesmo utilizando conjuntos de caracteres diferentes dos empregados por autores anteriores na definição destes Clados. As relações internas entre tribos e a monofilia de Stevardinae não foi recobrada, bem como a monofilia do Clado Caiapobrycon + (Creagrutus + Piabina). Este resultado pode ser devido, entretanto, ao uso de diferentes grupos de caracteres nas proposições originais destes clados e na análise apresentada aqui. Novas análises 58

60 englobando todos estes caracteres são necessárias para o teste da monofilia destes grupos propostos anteriormente. O gênero Bryconamericus foi recobrado como não monofilético. Propõe-se a restrição do gênero para o Clado formado por Bryconamericus exodon mais B. stramineus. A definição das relações e posição taxonômica das demais espécies depende de um trabalho de revisão que englobe todas as 51 espécies atualmente assinaladas para o gênero. 59

61 Material examinado Grupo externo Aphyocharax dificillis MCP (1 c&s); Astyanax eigenmanniorum MCP13672 (20 c&s); Astyanax fasciatus MCP (3 c&s); Astyanax jacuhiensis MCP (5 c&s); Brycon pesu MCP (2 c&s); Bryconops melanurus MCP (4 c&s); Cheirodon interruptus MCP (4 c&s); Charax stenopterus MCP 9013 (3 c&s); Hyphessobrycon luetkenii MCP (8 c&s); Marquiana nigripinnis MCP17086 (1 c&s); Poptella brevispinna MCP (2 c&s) Grupo interno Atonittus ephimeros MUSM (2 c&s); Boehlkea fredcochui MZUSP (2 C&S); Bryconadenus tanaothorus MCP (5 c&s); Bryconamericus ecai MCP (7 c&s); Bryconamericus exodon MNHNP 431 (2 c&s); Bryconamericus iheringii MCP (9 c&s); Bryconamericus lambari MCP (4 c&s); Bryconamericus microcephalus MCP (2 c&s); Bryconamericus ornaticeps MCP (2 c&s); Bryconamericus patriciae MCP (3 c&s); Bryconamericus sp. (Parati, Rio de Janeiro) MCP (4 c&s); Bryconamericus sp. (rio Cubatão Norte, Santa Catarina) MCP (2 c&s); Bryconamericus sp. (rio Itapocu, Santa Catarina) MCP (6 c&s); Bryconamericus sp. (rio Papagaio, Mato Grosso) MCP uncat (4 c&s); Bryconamericus sp. (rio São João, Paraná) MZUSP (2 c&s); Bryconamericus sp. 1 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) MCP (3 c&s); Bryconamericus sp. 2 (rio Itajaí-Açu, Santa Catarina) MCP (1 c&s); Bryconamericus stramineus MCP 9372 (5 c&s); Bryconamericus uporas MCP (8 c&s); Caiapobrycon tucurui MCP (1 c&s); Ceratobranchia binghami CAS (2 c&s); Creagrutus meridionalis MCP (5 c&s); Cyanocharax uruguaiensis MCP (6 c&s); Diapoma sp. MCP (4 c&s); Diapoma speculiferum MCP (4 c&s); Gen. Nov. sp. nov. (barragem Sanchuri, Rio Grande do Sul) UFRGS 8480 (2 c&s); Glandulocauda melanogenys MZUSP (1 c&s); Hemibrycon sp. MCP (1 c&s); Hypobrycon leptorhynchus MCP (2 c&s); Hypobrycon maromba MCP (2 c&s); Hypobrycon sp. (rio Ibicuí, Rio Grande do Sul) MCP (2 c&s); Hypobrycon sp. (rio Jacui, Rio Grande do Sul) MCP (2 c&s); Hysteronotus megalostomus MCP (5 c&s); Knodus sp. MCP (1 60

62 c&s); Landonia latidens MZUSP (1 c&s); Microgenys minutus IMCN 1145 (3 c&s); Odonthostoechus lethostigmus MCP (6 c&s); Odontostoechus sp. (rio Araranguá) MCP (2 c&s); Othonocheirodus eigenmanni USNM (2 c&s); Paibina argentea MCP (4 c&s); Piabarchus analis MCP (1 c&s); Rhinobrycon negrensis MZUSP (4 c&s). 61

63 Bibliografia Benine, R. C Análise filogenética do gênero Moenkhausia Eigenmann, 1903 (Characiformes: Characidae) com uma revisão dos táxons do alto rio Paraná. Tese de Doutorado, não publicaado, IB/UNESP, Botucatu, São Paulo. 317p. Böhlke, J Studies on fishes of the family Characidae. N o 6. A synopsis of the Iguanodectinae. Annals and Magazine of Natural History, (12) 7: Britski, H. A Peixes de água doce do estado de São Paulo - sistemática, p In: Poluição e Piscicultura. São Paulo, Faculdade de Saúde Pública da USP, Instituto de Pesca da C.P.R.N. da Secretaria da Agricultura. Britski, h. A.; y. Sato & a. B. S. Rosa Manual de identificação de peixes da região de Três Marias - com chave de identificação para os peixes da bacia do rio São Francisco. Brasília, Ed. Ministério da Irrigação - CODEVASF, 3 a ed., 115p. Castro R.M.C. & M.M.C. Castro, Proposta de uma nomenclatura osteológica para Characiformes (Pisces: Ostariophysi). Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, série zoologia, 3 (1): da Silva J. F. P. & l. R. Malabarba, Description of a new species of Hypobrycon from the upper rio Uruguai, Brazil (Ostariophysi: Characidae). Comunicações do Museu de Ciências e Tecnologia, PUCRS. Série Zoologia, Porto Alegre, 9: Eigenmann, C. H The American Characidae. Part 1. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology, 43: Géry, J A review of certain Tetragonopterinae (Characoidei), with the description of two new genera. Ichthyology Aquarium Journal, 37: Hennig, W Phylogenetic systematics Illinois University Press, Urbana, 263p. 129 Géry, J Characoids of the world. T.F.H. Publications, Neptune City, 672p. Lima, ll C. T., l. R. Malabarba, P. A. Buckup, J. F. P. Da Silva, R. P. Vari, A. Harold, R. Benine, O. T. Oyakawa, C. S. Pavanelli, N. A. Menezes, C. A. S. Lucena, M. C. S. L. Malabarba, Z. M. S. Lucena, R. E. Reis, R. Langeani, L. Casatti, V. A. Bertaco, C. Moreira & P H. F. Lucinda Genera Incertae Sedis in Characidae. Pp In: Reis, R. E., S. O. Kullander & C. J. Ferraris (Eds.). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre, Edipucrs, 729p. Lucena, C. A. S., Estudo filogenético da família Characidae com uma discussão dos grupos naturais propostos (Teleostei: Ostariophysi: Characidae). Tese de Doutorado, não publicado, Universidade de São Paulo, São Paulo, 158p. Malabarba, L. R Monophyly of the Cheirodontinae, characters and majors clades (Ostariophysi: Characidae). Pp In: Phylogeny and Classification of 62

64 Neotropical Fishes.L. R. Malabarba, R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. Lucena, & C. A. S. Lucena (eds). Edipucrs, Porto Alegre, 603p. Malabarba, M. C. S. L. & L. R. Malabarba Hypobrycon maromba, A new species and genus of characiform fish from the upper rio Uruguai, Brazil (Ostariophysi: Characidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters. 5(1): Malabarba L. R. & R. P. Vari, Caiapobrycon tucurui, a new genus and species of characid from the rio Tocantins basin, Brazil (Characiformes: Characidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters. 11(4): Malabarba, L. R. & S. H. Weitzman Description of a new genus with six new species from southern Brazil, Uruguay and Argentina, with a discussion of a putative characid clade (Teleostei: Characiformes: Characidade). Comunicações do Museu de Ciências e Tecnologia da PUCRS. Série Zoologia, 16(1): Reis, R. E., S. O. Kullander & C. J. Ferraris (Eds.) Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre, Edipucrs, 729p. Taylor W. R. & G. C. Van Dyke Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium, 9: Vari R. P. & A. S. Harold The genus Creagrutus (Teleostei: Characiformes: Characidae): monophyly, relationships, and undetected diversity. Pp In: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. Lucena & C. A. S. Lucena (Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre: Edipucrs, 603 p. Vari, R. P. & A. S. Harold Phylogenetic study of the Neotropical fish genera Creagutus Günther and Piabina Reinhardt (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes), with a revision of the Cis-Andean species, Smithsonian Contributions to Zoology, 613: Wasko A. P Estudos Citogenéticos no gênero Bryconamericus (Pisces: Characidae). uma abordagem citotaxonômica-evolutiva. Dissertação de Mestrado, não publicada, Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, XXII +167p. Weitzman, S. H The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish, with an osteological definition of the family. Stanford Ichthyological Bulletin, Stanford, 8(1):1- Weitzman, S. H. & L. R. Malabarba Perspectives about the phylogeny and classification of the Characide (Teleostei: Characiformes). Pp In.: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. Lucena & C. A. S. Lucena (eds). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre, Edipucrs, 603p. Weitzman, S. H. & N. A. Menezes Relationships of the tribes and genera of the Glandulocaudinae (Ostariophysi: Characiformes: Characidae) with a description of a 63

65 new genus, Chrysobrycon. Pp In: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. Lucena & C. A. S. Lucena (Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre: Edipucrs, 603 p Weitzman, S.H., N.A. Menezes, E. Hans-Georg & J.R. Burns Putative relationships among inseminating and externally fertilizing characids, with a description of a new genus and species of Brazilian inseminating fish bearing an anal-fin gland in mles (Characiformes: Characidae). Neotropical Ichthyology, 3(3): Wiley, E. O Phylogenetics, the theory and practice of phylogenetic systematics. New York. John Wiley and Sons. 439p. 64

66 Tabela 1. Matriz de caracteres com 53 táxons e 120 caracteres Brycon_pesu ? ? ?000 Bryconops_melanurus ? ?000 Astyanax_fasciatus ?000 Astyanax_eigenmanniorum ?000 Hyphessobrycon_luetkenii ?000 Astyanax_jacuhiensis ? ???0? ?000 Marquiana_nigripinnis ? ???1? ? ?000 Poptella_brevispinnis ? ?00?000 Aphyocharax_dificilis ?00? ? ? ?000 Cheirodon_interruptus ? ? ??000 Charax_stenopterus ?000000?00? ? ?000 Attonitus_ephimeros ? Boehlkea_fredcochui ? ? Bryconadenus_tanaothorus ? Hemibrycon_sp ? Bryconamericus_exodon Bryconamericus_stramineus Bryconamericus_iheringii Bryconamericus_ecai Bryconamericus_lambari ? Bryconamericus patriciae Bryconamericus uporas Bryconamericus_sp._(Cubatao) ? Bryconamericus_sp.1_(Itajai) ? ? Bryconamericus_sp.2_(Itajai) ? ? Bryconamericus_sp._(Itapocu) ? Bryconamericus_microcephalus Bryconamericus_sp._(Paranagua) Bryconamericus_sp._(Parati) Bryconamericus_ornaticeps ? Bryconamericus_sp._(Papagaio) Caiapobrycon_tucurui ? ????? ? Ceratobranchia_binghami ? ? Creagrutus_meridionalis ? Cyanocharax_uruguaiensis ? Hypobrycon_maromba 00101???? Hypobrycon_sp._(Jacui) Hypobrycon_sp._(Ibicui) ?? Hypobrycon_leptorhynchus Knodus_sp Gen.nov._sp._nov._(Sanchuri) 00101?

67 Microgenys_minutus Odontostoechus_lethostigmus 00101? ?? ?000 Odontostoechus_sp._(Ararangua) ?? ?000 Otonocheirodus_eigenmanni ? ?? ????0? ?000 Piabarchus_analis ?? ? ?000 Piabina_argentea ?? ? ?000 Rhinobrycon_negrensis ?? ? ?000 Landonia_latidens ?? ? ? Glandulocauda_melanogenys ?? ? ? ??01101? Diapoma_speculiferum ? Hysteronotus_megalostomus ? Diapoma_sp._(Taquari)

68 Figura 1. Cladograma de consenso estrito obtida de 20 árvores de igual parcimônia com comprimento de 686 passos (IC = 0,20; IR = 0,46). Índice de Bremer acima de cada ramo. Letra representa o Clado discutido no texto.

69 Capítulo II 68

70 Revision of the genus Hypobrycon Malabarba & Malabarba (Ostariophysi: Characidae), with the descriptions of two new species Abstract Two new species of Hypobrycon are described from rio Jacuí and rio Taquari systems, laguna dos Patos basin, and rio Taquari, rio Ibicuí systems, rio Uruguay basin, Rio Grande do Sul State. Hypobrycon poi is considered a junior synonymy of H. maromba. The relationships among the species of the genus and characters previously proposed to diagnose are discussed. Introduction Hypobrycon was initially described by Malabarba & Malabarba (1994) from the uppermost portion of the rio Uruguay, in the Rio Grande do Sul and Santa Catarina states, southern Brazil, as a monotypic genus, diagnosed from other tetragonopterine characid genera by autapomorphies present in its type species, H. maromba, and absent in other Bryconamericus-like species. Malabarba & Malabarba presented reasoning for the recognition of a new genus, instead of the assignment of the new species to the probably polyphyletic and paraphyletic genus Bryconamericus. These were basically related to the lack of a definition of a monophyletic Bryconamericus based on synapomorphies, and to the absence in the type species of Bryconamericus, B. exodon, of the derived features present in H. maromba, as well as the absence in H. maromba of a specialized outer row of teeth in the premaxilla, as found in B. exodon. Silva & Malabarba (1996) described a second new characid species for the genus Hypobrycon, H. leptorhynchus. Among the autapomorphies listed by Malabarba 69

71 & Malabarba (1994) to diagnose the monotypic genus and its type species, Silva & Malabarba found four were shared by H. leptorhynchus and H. maromba, and used as synapomorphies defining Hypobrycon. Almirón et al described a third species of Hypobrycon, H. poi, and differed the new species mainly by the presence of small rounded tubercles on anal, dorsal, caudal, pectoral and pelvic fin rays in mature males. After some field expeditions in some tributaries of the rio Ibicuí, a middle tributary of the rio Uruguay, and in the rio Jacuí and one of its main tributaries, rio Taquari, several specimens of two new characid species were collected. These species shown to be closely related to H. maromba and H. leptorhynchus and are herein described in the genus Hypobrycon. With the description of two new species, a hypothesis of relationships among its species is proposed. Material and Methods Counts were taken as described by Fink & Weitzman (1974), except for the number of scale rows below lateral line, which were counted from the scale row ventral to lateral line to the scale row nearest the first pelvic-fin ray, and for dentary width, measured in the largest width nearest to the point the maxillas contact lower jaw. Vertebral counts, teeth and procurrent caudal-fin-ray counts were taken from cleared and stained specimens (c&s) prepared according to the method of Taylor & Van Dyke (1985). The following abbreviations for collections are used: MCP, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MZUSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo; and USNM, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington. Other abbreviations are: SL, standard length; HL, head length; spm(s), specimen(s); SEM, 70

72 scanning electron microphotographs. All measurements other than SL are expressed as a percentage of SL except subunits of the head, which are recorded as a percentage of head length. Basic descriptive statistics and statistical tests for meristic data were computed using SigmaStat for Windows 2.0, Jandel Scientific, and SigmaPlot for Windows 4.0, SPSS, and follows the procedures fully described in Weitzman & Malabarba (1999:3). Apomorphies diagnosing the genus Hypobrycon, its subclades and its species are based on the phylogenetic analysis presented by da Silva (this volume).. Results Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994 Hypobrycon Malabarba & Malabarba, 1994 (description; monotypic; type-species: Hypobrycon maromba). Da Silva & Malabarba, 1996 (new diagnosis). Diagnosis. Hypobrycon is diagnosed by the following synapomorphies: Anterodorsal margin of infraorbital 2 smooth (vs. bearing an osseous expansion under the posterodorsal portion of infraorbital 1); Frontals not connected anteriorly (vs. frontals contacting anteriorly to the frontal fontanel); Pterotic with posterior process small or absent (vs. pterotic bearing a distinct posterior process); Portion of maxilla without teeth nearly twice longer than tooth bearing portion (vs. shorter, nearly of equal size or more than twice longer); Maxillary portion that articulates to premaxilla enlarged (vs. not enlarged); Suprapreopercle absent (vs. present). 71

73 Hypobrycon leptorhynchus da Silva & Malabarba, 1996 Hypobrycon leptorhynchus da Silva & Malabarba, 1996: 46, Figs. 1 (description; Holotype: MCP 18862). Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior portion of orbitosphenoid expanded distally (vs. not expanded distally); gill rakers of ceratohyal 1 and epibranquial 1 bearing denticles (vs. found only in the gill rakers of epibranquial 1 or absent); Five vertebrae located before the first pterygiophore of the dorsal fin (vs. 3, 4 or 6); Proximal portion of the pleural rib with an osseous expansion (vs. without the expansion); Basal portion of ischiatic process distant from its counterpart (vs. close to its counterpart); Anal fin profile slightly concave with anterior fin rays larger and decreasing slightly posteriorly (vs. anal fin profile deeply concave with anterior fin rays clearly larger than posterior rays, or anal fin profile convex). Clade Hypobrycon E + Hypobrycon P + Hypobrycon maromba Diagnosis. This clade is diagnosed by the following synapomorphies: Nasal with a lateral line pore (vs. nasal without a lateral line pore); Dorsoposterior margin of the hiomandibular smooth (vs. bearing a lateral or dorsal bony expansion); edge posteroinferior strongly concave, configuring a distinct projection in this region (vs. edge postero-inferior slight concave or concave). 72

74 Hypobrycon E, new species (Figs. 1 and 2, Table 1) Holotype. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 26146, 49.5 mm SL, rio Jabuticaba at Jabuticaba village, near the mouth into rio das Antas, Veranópolis, tributary of rio Taquari, laguna dos Patos basin (29 o S, 51 o W), R. E. Reis, C. Fontana & L. F. Reis, 19 Mar Paratypes. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 25571, 11 spms (4 c&s), (9) mm SL, MNRJ 28500, 3 spms, mm SL, MZUSP 87704, 3 spms, mm SL, collected with the Holotype. MCP 25466, 21 spms (4 c&s), (2) mm SL, rio Jacuizinho, road between Arroio do Tigre and Vila Itaúba, tributary of rio Jacuí, Estrela Velha (29 o 16 6 S, 53 o 8 4 W), J. F. P. Silva, R. E. Reis, E. H. L. Pereira & V. A. Bertaco, 11 Jan MCP 26523, 58 spms, (20) mm SL, rio Jacuí, ca 1 km S of Dona Francisca Hydroelectric Dam, Agudo (29 o 31 S, 53 o 16 W), J. F. P. Silva, R. E. Reis, V. A. Bertaco, A. R. Cardoso, C. Kaefer & E. H. L. Pereira, 08 Nov Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior portion of the mesethmoid laterally expanded (vs. laterally compressed); anterior portion of the ectopterygoid three to four times wider than posterior portion (vs. width of the anterior portion of the ectopterygoid two times wider than posterior portion or narrower). Hypobrycon E can be additionally distinguished from all other species of Hypobrycon by the wider mouth width ( % of HL, mean = 20.8, vs. up to 19.0 in the other species). 73

75 Description. Morphometric data are shown in Table 1. Body laterally compressed. Greatest body depth at dorsal-fin origin. Dorsal profile of body convex from snout tip to first dorsal-fin ray, slightly concave at nape in some specimens; posteroventrally slanted at dorsal-fin base, and straight to slightly convex between dorsal-fin base and caudal fin. Ventral head profile straight; belly profile convex; ventral body profile along anal-fin base straight to slightly concave; ventral caudal peduncle profile slightly concave. Caudal peduncle elongated (Fig. 1). Snout rounded from margin of upper lip to vertical through anterior nostril. Mouth antero-ventral with lower jaw shorter than upper jaw. Upper lip thick. Third infraorbital large, contacting preopercle ventrally. Lower jaw with single series of 6 to 9 teeth; anterior 4 or 5 teeth larger, followed posteriorly by 2 to 5 smaller teeth. Teeth tricuspidate. Most posterior tooth sometimes conical. Dentary teeth implanted along anterior margin of bone. Premaxilla with two teeth rows. Four teeth in inner row and 3 to 5 teeth in outer row. Maxilla with 3 to 6 small teeth midway along its anterior margin. Teeth tricuspid with median cusp distinctly larger; smaller posterior teeth of maxilla sometimes conical (Fig. 2). Dorsal fin rays always ii + 8. Distal tip of dorsal fin not reaching adipose fin when fin depressed. Posterior border of dorsal fin straight, perpendicular to body axis when fin erect. Adipose fin present. Caudal fin forked, lobes of equal length, rounded; 11 to 13 procurrent rays dorsally and 11 to 12 ventrally (in 8 c&s specimens); principal caudal-fin rays 19. Anal-fin rays iii-iv (mean = 19.2, n= 38). Distal margin of anal fin concave, with anterior branched fin rays longest and gradually decreasing in length posteriorly. Pelvic fin rays i + 7. Pelvic fin not reaching anal-fin origin. Posterior border of pelvic fin rounded. Pectoral fin rays i (mean = 11.1, n= 38). Pectoral 74

76 fin not reaching pelvic-fin base. Scales cycloid. Anal fin with single row of 8 to 13 scales (mean = 10.0, n= 31) at base of anteriormost rays. Caudal fin not scaled. Lateral line complete, 39 to 41 perforated scales (mean = 39.4, n= 30). Scale rows between dorsal-fin origin and lateral line 5 to 6 (mean = 5.1, n= 31) and scale rows between lateral line and anal fin origin 4 to 5 (mean = 4.2, n= 32. Predorsal scales 12 to 14 (mean = 12.7, n= 23), sometimes in irregular series. Scale rows around caudal peduncle 14 (one specimen with 29). Vertebrae: precaudal 17 (including Weberian apparatus, one specimen with 16), caudal 20 to 21 (in 8 c&s specimens). Sexual dimorphism. No sexual dimorphism was observed in the examined specimens of Hypobrycon E. Color in alcohol. Ground color yellowish with broad, very heavy, midlateral stripe behind humeral spot, extended along middle caudal-fin rays. Dark brown, faint humeral spot centered on third and fourth scales of scale row just dorsal to lateral line. Pectoral and pelvic fins not pigmented. Anal and dorsal fins slightly dark pigmented, with the tips of the anteriormost rays of both fins white. Pigmentation most intense on dorsal portions of head and above midlateral stripe on body, with scales clearly delineated with dark chromatophores. Snout and dorsolateral borders of maxilla dark brown pigmented. Distribution. Known from tributaries of middle rio Jacuí and rio Taquari, laguna dos Patos basin, Rio Grande do Sul, Brazil. (Fig. 3). 75

77 Habitat. This species has been caught in the creeks and small rivers with a stone bottom with rapids. Clade Hypobrycon P + Hypobrycon maromba Diagnosis. This clade is diagnosed by the following synapomorphies: Anterior portion of the mesethmoid triangular, wider than long (vs. triangular, longer than wide); Ectopterygoid less than twice longer as the palatine (vs. more than twice longer as the palatine); Anterior portion of the basihial as wide as the posterior portion (anterior region wider than posterior region). Hypobrycon P, new species (Figs. 4 and 5, Table 2) Holotype. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 24200, 45.2 mm SL, arroio Taquari, about 10 km south of Vila Kramer, rio Uruguay basin, São Francisco de Assis (29 o S, 55 o 8 52 W), J. F. P. Silva, R. E. Reis & V. A. Bertaco, 27 Sep Paratypes. Brazil: Rio Grande do Sul: MCP 24201, 27 spms, (9) mm SL; MZUSP 58040, 5 spms, mm SL; USNM , 5 spms, mm SL), collected with the holotype. MCP 23172, 72 spms (5 c&s), (13) mm SL, same locality of holotype, R. E. Reis, V. A. Bertaco & M. C. C. Pinna, 8 May MCP 23084, 1 spm, 32.7 mm SL, rio Inhacunda in São Francisco de Assis, rio Uruguay basin (29 o S, 55 o 7 45 W), R. E. Reis, V. A. Bertaco & M. C. C. Pinna, 8 May MCP 34535, 5 spms, mm SL, rio Ibicuí-Mirim, road between Santa 76

78 Maria and São Martinho da Serra, rio Uruguay basin, Santa Maria (29 o 32'46"S, 53 o 52'33"W), J. F. P. Silva, 3 Oct Diagnosis. No autapomorphies were found to diagnose Hypobrycon P. The species, however, can be distinguished from remaining species of the genus by several characters. Hypobrycon P differs from H. maromba in predorsal distance ( % of SL, mean = 54.2, versus % of SL, mean = 49.4, respectively); caudal peduncle length ( % of SL, mean = 12.2, versus % of SL, mean = 16.1, respectively); and head length ( % of SL, mean = 25.5, versus % of SL, mean = 23.8, respectively). It differs from H. leptorhynchus in interorbital width ( % of HL, mean = 30.4, versus % of HL, mean = 26.1, respectively), and number of lateral line scales (39-41, versus 35-38, respectively). Hypobrycon P differs from Hypobrycon E in the smaller dentary width ( % of HL, mean = 17.7, versus % of HL, mean = 20.8, respectively). Description. Morphometric data are shown in Table 2. Body laterally compressed. Greatest body depth at dorsal-fin origin, or between pectoral and pelvic-fins origin when belly expanded. Dorsal profile of body convex from snout tip to first dorsal-fin ray, posteroventrally slanted at dorsal-fin base, and straight to slightly convex between dorsal-fin base and caudal fin. Ventral head profile slightly concave; belly profile convex; ventral body profile along anal-fin base straight to slightly concave; ventral caudal peduncle profile concave. Caudal peduncle elongated (Fig. 4). Snout rounded from margin of upper lip to vertical through anterior nostril. Mouth antero-ventral with lower jaw clearly shorter than upper jaw. Upper lip thick. 77

79 Third infraorbital large, contacting preopercle ventrally. Lower jaw with single series of 6 to 9 teeth; anterior 4 or 5 teeth larger, followed posteriorly by 2 to 5 smaller teeth. Teeth tricuspidate, slightly expanded distally. Most posterior tooth sometimes conical. Dentary teeth implanted along anterior margin of bone. Premaxilla with two rows of tricuspid teeth. Four teeth in inner row and three teeth in outer row. Maxilla with 3 to 5 small teeth nearly midway along its anterior margin. Teeth usually tricuspid with median cusp distinctly larger; smaller posterior teeth of maxilla sometimes conical (Fig. 5). Dorsal fin rays always ii + 8. Distal tip of dorsal fin not reaching adipose fin when fin depressed. Posterior border of dorsal fin straight, perpendicular to body axis when fin erect. Adipose fin present. Caudal fin forked, lobes of equal length, rounded; 10 to 12 procurrent rays dorsally and 10 to 11 ventrally (in 5 c&s specimens); principal caudal-fin rays, 19. Anal-fin rays iii-iv (mean = 19.0, n = 23). Distal margin of anal fin concave, with anterior branched fin rays longest and gradually decreasing in length posteriorly. Pelvic fin rays i + 7 (one specimen with i + 6, n = 23). Pelvic fin not reaching anal-fin origin. Posterior border of pelvic fin rounded. Pectoral fin rays i (mean = 10.3, n = 23). Pectoral fin not reaching pelvic-fin base. Scales cycloid. Anal fin with single row of 6 to 10 scales (mean = 7.8, n = 15) at base of anteriormost rays. Caudal fin not scaled. Lateral line complete, with 39 to 41 perforated scales (mean = 39.9, n = 18). Scale rows between dorsal-fin origin and lateral line 5 and scale rows between lateral line and anal fin origin 4. Predorsal scales 12 to 13 (mean = 12.4, n = 16), sometimes in irregular series. Scale rows around caudal peduncle 14. Vertebrae: precaudal 17 (including Weberian apparatus), caudal 21 to 22 (in 5 c&s specimens). 78

80 Sexual dimorphism. No sexual dimorphism was observed in the examined specimens of Hypobrycon P. Color in alcohol. Ground color yellowish. Pigmentation most intense on dorsal portions of head and above midlateral stripe on body, with scales above midlateral stripe well delimited by dark brown chromatophores, in a reticulate pattern. Snout and dorsolateral margin of maxilla dark brown pigmented. Midlateral stripe very faint just behind humeral spot; more conspicuous posterior of vertical through dorsal fin origin, expanded into small, dark brown, horizontally-elongate, rhomboidal, midlateral spot on caudal peduncle, extended on middle rays of caudal fin (Fig. 1). Dark brown, rounded humeral spot centered on fourth and fifth scales of scale row just dorsal to lateral line. Fins not pigmented. Color in life. A freshly preserved specimen present ground color above midlateral stripe yellowish, and ground color below midlateral stripe white clear. Head darkly pigmented in its dorsal portion, and whitish behind and below eyes. Dorsal and anal fins are reddish, and caudal fin somewhat orange to reddish. Other marks as described in alcohol preserved specimens. Distribution. Known only from the rio Inhacunda and arroio Taquari, tributaries of the rio Ibicuí, middle rio Uruguay, Rio Grande do Sul, Brazil. (Fig. 3). 79

81 Habitat. This species has been caught in the arroio Taquari that alternates sandy bottom pools and stony bottom rapids. Preservation note. Several creeks and rivers around the type locality of Hypobrycon P have been highly impacted by agricultural use of soil and increasing silt up. Although sampled we fail to find Hypobrycon P on silted up environments, that completely cover previously existing stony bottom rapids. The possible impact on the distribution of Hypobrycon P is probably extended to other fish species inhabiting stony bottom rapids environments. Hypobrycon maromba da Silva & Malabarba, 1996 Hypobrycon maromba Silva & Malabarba, 1996: 20, Figs. 1-4 (description; Holotype: MCP 15757). Hypobrycon poi Almirón, Casciotta, Azpelicueta & Cione, 2001: 35, Figs. 1-4 [NEW SYNONYM] (description; Holotype: MLP 9573). Diagnosis. The species is diagnosed by the following autapomorphies: Pterotic bearing a small posterior process (vs. pterotic bearing a large posterior process or lacking a posterior process); Maxillary teeth positioned at the anterior half length of the maxilla (vs. maxillary teeth positioned at midlength or along the entire maxilla); Presence of a supraopercle (vs. absent); Pelvic fin rays i+6 (vs. I+7). Remarks. Almirón et al. (2001) diagnosed H. poi from the two then know species of the genus by the presence of a series of tubercles covering fin rays of all fins in mature 80

82 males. One of us (JFPS) has examined the holotype and some paratypes of H. poi and found no characters to diagnose this species from H. maromba. We herein consider both species as synonyms. Discussion Monophyly of Hypobrycon among Clade A taxa (sensu Malabarba & Weitzman, 2003) is supported by the five synapomorphies described above at generic diagnosis. A review of the characters previously proposed to diagnose the genus is needed facing the description of the two new species and the phylogenetic study of Clade A taxa by da Silva (this volume). Five characters related to the morphology and tooth arrangement of the lower jaw and maxilla have been previously used and discussed by Malabarba & Malabarba (1994) and da Silva & Malabarba (1996) when diagnosing Hypobrycon. (1) Dentary teeth insertion. The dentary teeth of all Hypobrycon species are inserted along the anterior margin of the bone (Figs. 2c, 5c,6c, 7c), rather than anterodorsally as in other characids (Fig. 8c). (2) The dentary teeth are anteriorly directed, with their main axes continuing or slightly angled with main dentary axis (Figs. 2c, 5c, 6c, 7c), instead of angled with dentary main axis and pointing dorsally (Fig. 8c). (3) The anterior tip of dentary is truncated, forming an antero-dorsal bony lamina, posterior to the posteriormost tooth insertion (Figs. 2c, 5c, 6c, 7c). Other characid species present the anterior tip of dentary elongated, with teeth distributed along its dorsal border (Fig. 8c). 81

83 (4) Maxilla wide and shortened, enlarged in tooth bearing portion and where in contact with the premaxilla (Figs. 2b, 5b, 6b, 7b). Maxilla in characid fishes is usually short and slender anteriorly to the toothed portion (Fig. 8b). Ventrally positioned mouth in Hypobrycon is associated with the enlargement in both length and width of the anterior portion of maxilla. (5) All teeth tricuspidate. Some of these characters have been found to be similar to apomorphic traits described for Attonitus and Rhinobrycon by Vari & Ortega (2000) and Caiapobrycon by Malabarba & Vari (2000). Possible homologies with similar dentary modifications found in Hypobrycon were discussed by Vari & Ortega (2000) and Malabarba & Vari (2000) and rejected. The most parsimonious analysis of 120 characters (da Silva, this volume), including those listed above, resulted in the recognition of character 1 (dentary teeth inserted along the anterior margin of the bone rather than anterodorsally) as synapomorphic to a clade formed by Microgenys, Attonitus and Hypobrycon, and to the clade formed by Ceratobranchia and Othonocheirodus. Character 2 (dentary teeth anteriorly directed, with their main axes continuing or slightly angled with main dentary axis, instead of angled with dentary main axis and pointing dorsally) resulted as synapomorphic to a clade formed by Attonitus and Hypobrycon and a clade formed by, Ceratobranchia, Othonocheirodus and Othonocheirodus, instead of a synapomorphy to Hypobrycon species. It also supports the hypothesis of non-homology to the condition described for Rhinobrycon by Vari & Ortega (2000) and Caiapobrycon by Malabarba & Vari (2000), but does not support the hypothesis of non-homology to the condition described for Attonitus by Vari & Ortega (2000). 82

84 Characters 3 and 4 were found ambiguous in their distribution among Hypobrycon species and proximally related genera, but were also found nonhomologous to the condition described for Attonitus and Caiapobrycon. Character 5 (all teeth tricuspidate) are also shared with Attonitus and Caiapobrycon. However the teeth of the inner row of the premaxilla in Attonitus and Caiapobrycon are slightly shorter than those of outer row, while Hypobrycon species have the teeth of the inner row of the premaxilla distinctly larger than those of the outer row. The tooth cusp number was considered separately to the dentary, premaxilla and maxilla by da Silva (this volume). These three characters treated separately, however, were found not informative, being highly homoplastic or ambiguous among Clade A genera. The absence of hooks among Hypobrycon species has been noted by Malabarba & Malabarba (1994) in H. maromba, and Silva & Malabarba (1996) in examined specimens of H. leptorhynchus. The first authors pointed out this could be due to the lack of mature males of H. maromba collected during the breeding season (all specimens were collected in September), while Silva & Malabarba (1996) examined specimens of H. leptorhynchus caught in September, November and March, without any indication of external sexual dimorphism. Specimens examined of Hypobrycon P were collected in May and September and Hypobrycon E were collected in January, March, August, October and November, and also do not show hooks on anal and pelvic fins. Among outgroup characids, hooks are usually present in Othonocheirodus, Piabina, Rhinobrycon, Creagrutus, Bryconamericus, Hemibrycon, Knodus, Attonitus, Caiapobrycon tucurui (at least on pelvic fins). The absence of fin hooks in mature males seems to be derived and a character shared by all Hypobrycon species. However, 83

85 complete information on the presence of hooks in mature males of all Clade A genera is missing, and does not allow to clearly hypothesize this character as a synapomorphy to Hypobrycon or to a more inclusive clade. REFERENCES Almirón, A. E., J. R. Casciotta, M. Azpelicueta & A. L. Cione A new species of Hypobrycon (Characiformes: Characidae) from Uruguay basin in Misiones, Argentina. Neotropica, 47: Chernoff, B. & A. Machado-Allison Characid fishes of the genus Ceratobranchia, with descriptions of new species from Venezuela and Peru. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 142: Eigenmann, C. H The American Characidae. Mem. Mus. Comp. Zool., 43: Fink, W. & S. H. Weitzman The so-called cheirodontin fishes of Central America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Smithson. Contr. Zool., 172:1-39. Malabarba, M. C. S. L & L. R. Malabarba Hypobrycon maromba a new genus and species of characiform fish from the upper rio Uruguay, Brazil (Ostariophysi: Characidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters, 5(1): Silva, J. F. P. da & L. R. Malabarba, Description of a new species of Hypobrycon from the upper rio Uruguay, Brazil (Ostariophysi: Characidae). Comum. Mus. Ciênc. Tecnol. PUCRS. Sér. Zool. Porto Alegre, 9: Taylor, W. R. & G. C. Van Dyke Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage. Cybium, 9:

86 Vari, R.P. & H. Ortega Attonitus, a new genus of sexually dimorphic characiforms (Ostariophysi: Characidae) from western Amazonia; a phylogenetic definition and description of three new species. Ichthyol. Explor. Freshwaters. Vari, R. P. & D. J. Siebert A new, unusually sexually dimorphic species of Bryconamericus (Pisces: Ostariophysi: Characidae) from the Peruvian amazon. Proc. Biol. Soc. Wash., 103:

87 Table 1. Morphometrics of Hypobrycon E n. sp. Standard length is expressed in mm; other measurements are percentages of standard length (1-10) or head length (11-14). Character Holotype N Paratypes range Mean Standard length Preanal distance Predorsal distance Preventral distance Caudal peduncle length Caudal peduncle depth Body depth Dorsal-fin length Pelvic-fin length 9- Pectoral-fin length Head length Snout length Maxilla length Eye diameter Interorbital width Mouth width Table 2. Morphometrics of Hypobrycon P n. sp. Standard length is expressed in mm; other measurements are percentages of standard length (1-10) or head length (11-14). Character Holotype N Paratypes range Mean Standard length Preanal distance Predorsal distance Preventral distance Caudal peduncle length Caudal peduncle depth Body depth Dorsal-fin length Pelvic-fin length Pectoral-fin length 10- Head length Snout length 12- Maxilla length Eye diameter 14- Interorbital width Mouth width

88 Figure 1. Hypobrycon E n. sp., Holotype, MCP 26146, mm SL, arroio Jabuticaba at Jabuticaba village, near the mouth into rio das Antas, Veranópolis, tributary of rio Taquari, laguna dos Patos basin, Rio Grande do Sul, Brazil. 87

89 A B C Figure 2. Hypobrycon E, scanning electronic micrograph of the maxilla (a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP Scale marker = 500 m. 88

90 A 29 o 57 o B 32 o 51 o Figure 3. Map of Rio Grande do Sul and South of Santa Catarina, Brazil, and Uruguay showing the rio Uruguay (A) and rio Jacuí (B) drainages and the distribution of Hypobrycon P n. sp. (squares), Hypobrycon E n. sp. (circles), H. leptorhynchus (triangle), H. maromba (stars) and H. poi (lozenge). Empty symbols mean type locality. 89

91 Figure 4. Hypobrycon P n. sp., Holotype, MCP 24200, mm SL, arroio Taquari, rio Uruguay basin, São Francisco de Assis, Rio Grande do Sul, Brazil. 90

92 A B C Figure 5. Hypobrycon P n. sp., scanning electronic micrograph of the maxilla (a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP Scale marker = 500 m. 91

93 A B C Figure 6. Hypobrycon maromba, scanning electronic micrograph of the maxilla (a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP Scale marker = 500 m. 92

94 A B C Figure 7. Hypobrycon leptorhynchus, scanning electronic micrograph of the maxilla (a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP Scale marker = 500 m (a, b); 1 mm (c). 93

95 A B C Figure 8. Bryconamericus iheringii, scanning electronic micrograph of the maxilla (a), premaxilla (b) and anterior portion of dentary (c), and associated teeth. MCP Scale marker = 500 m (a, b); 1 mm (c). 94

96 Capítulo III 95

97 Description of a new species of Odontostoechus Gomes, 1947 from a costal river in Santa Catarina state, Brazil (Characiformes: Characidae), and a new diagnosis for the genus Key words: Rio Araranguá, Othonocheirodus, Odontostoechus lethostigmus, systematic, taxonomy, endemism. Abstract A new species of Odontostoechus is described from the coastal drainage of the rio Araranguá, Santa Catarina, Brazil. The only other species of the genus, O. lethostigmus, is found in the next southern coastal drainages of the rio Mampituba, rio Três Forquilhas and rio Maquiné. Odontostoechus A differ from O. lethostigmus, in the position of tooth rows in the premaxilla, and in tooth morphology. The progressive merging of the two tooth series of the premaxilla during ontogeny constitute a putative synapomorphy shared by both species and one of the diagnostic features of the genus. The distribution of genus corroborates the hypothesis the rio Maquiné, rio Três Forquilhas, rio Mampituba, and rio Araranguá drainages constitute an area of endemism in southern Brazil. Resumo Uma nova espécie de Odontostoechus é descrita para a drenagem do rio Araranguá, Santa Catarina, Brasil. A outra espécie de Odontostoechus é encontrada nos rios costeiros ao sul, rio Mampituba, rio Três Forquilhas e, rio Maquine. Odontostoechus A difere de O. lethostigmus na posição das séries de dentes no pré-maxilar e na 96

98 morfologia dos dentes. A progressiva sobreposição das duas séries de dentes do prémaxilar durante o desenvolvimento ontogenético constitui uma sinapomorfia compartilhadapor ambas as espécies e um dos caracteres diagnósticos do gênero. A distribuição do gênero corrobora a hipótese de que o rio Maquine, rio Três Forquilhas, rio Mampituba e rio Araranguá constituem uma área de endemismo no sul do Brasil. Introduction Odontostoechus was described by Gomes (1947), with a single species from rio Maquiné (rio Tramandaí drainage), Rio Grande do Sul, Brazil. The new genus was considered as belonging to Cheirodontinae due to the observed presence of a single tooth row in the premaxilla, a character used by Eigenmann (1915) to diagnose this subfamily. Gomes did not present a simple diagnosis for the new genus. Instead, his diagnosis is presented as a comparison in key and a list of several characters to distinguish the new genus and its type species from other Cheirodontinae. Interestingly, Gomes considered Odontostoechus possibly related to Distoechus, Othonocheirodus and Monotocheirodon, all presently non-cheirodontine genera, based on the structure of the mouth, and to the last two genera by the presence of two rows of gill rakers on the lower ramus of the branchial arches. Böhlke (1954: 17, 156) considered Odontostoechus to be valid and based on mouth similarities referred it to a new cheirodontine tribe, the Monotocheirodonini, which also included Othonocheirodus and Monotocheirodon. Géry (1960: 33; 1977: 546) listed Odontostoechus as a synonym of Othonocheirodus. Odontostoechus was later studied by Malabarba (1998), who considered Odontostoechus as possibly valid and placed the genus as incertae sedis in the Characidae, removing from Cheirodontinae. Malabarba (1998) observed that the single 97

99 tooth series in the species of this genus is originated with the merging of the external tooth series with the inner series during ontogeny, as exemplified by Odontostoechus lethostigmus and one undescribed species from the rio Araranguá, and non-homologous with the single tooth series observed in cheirodontines. According to Malabarba (1998), the undescribed species has two tooth rows in the premaxilla with four teeth in the inner row in young specimens, an arrangement similar to that of Bryconamericus. Large specimens have a single row, usually of 7 teeth, in each premaxilla, similar to the condition found in O. lethostigmus. Also, according to Malabarba, the examination of specimens of different sizes allows the recognition of the merging process, without tooth loss. The new species mentioned by Malabarba (1998) is described herein. More recently, Malabarba & Weitzman (2003), refer to a putative monophyletic group of characid fishes referred as Clade A, defined by the presence of ii+8 dorsal-fin rays and four teeth in the inner series of the premaxilla, including Odontostoechus. The initial diagnosis proposed by Gomes (1947) to diagnose his genus from the Cheirodontinae is no longer valid. We herein recognize Odontostoechus as belonging to the Clade A of Malabarba & Weitzman (2003) and propose a new diagnosis for the genus. Material e Methods Counts and measurements were taken following Fink & Weitzman (1974), except in the anal-fin base length, taken from the base of the first to base of the last anal-fin rays. Counts of vertebrae, including the four vertebrae of the Weberian apparatus, supraneurals, and procurrent caudal fin rays were taken from (c&s) specimens cleared and stained for cartilage and bone according to the procedure 98

100 described by Taylor & Van Dyke (1985). In the description, number enclosed by brackets, after the counts, are data of holotype. The following abbreviations are used: MCP, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNRJ, Museu Nacional, Rio de Janeiro and MZUSP, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo. Other abbreviations are: SL, standard length; and HL, head length. Apomorphies diagnosing the genus Hypobrycon, its subclades and its species are based on the phylogenetic analysis presented by da Silva (this volume). Results Odontostoechus Gomes, 1947 Odontostoechus Gomes, 1947: 7. Type species by original designation and monotypy: Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947: 8. Böhlke, 1954: 17, 156. Valid; referred to a new cheirodontine tribe, the Monotocheirodonini. Géry, 1960: 33. synonym of Othonocheirodus. Géry, 1977: 546. synonym of Othonocheirodus. Diagnosis. Odontostoechus is diagnosed by the following apomorphies: maxillary teeth with the same size of teeth of the inner series of the premaxilla (vs. maxillary teeth smaller than those of the inner series of the premaxilla); anteromedial ischiatic process wide (vs. anteromedial ischiatic process acute); teeth of the inner and outer series of the premaxilla equal in size (vs. teeth of the inner series of the premaxilla smaller or larger than those of the outer series); anterior ischiatic process long, more than half length of 99

101 posterior process (vs. anterior ischiatic process absent or short, less that half length of posterior process). The presence of one tooth series in the premaxilla of adult specimens and two tooth series in young specimens, also distinguish Odontostoechus from remaining clade A genera). Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947 (Fig. 1) Odontostoechus lethostigmus Gomes, 1947 (Holotype UMMZ , 47,0 mm SL). Marques et al., Listed as vulnerable in the red list of the state of Rio Grande do Sul, Brazil Diagnosis. Odontostoechus lethostigmus is diagnosed by the following autapomorphy: presence of a foramen in the anterior portion of vomer (vs. absent). The teeth of inner and outer row with the same size and strongly pedunculate also distinguish this species from Odontostoechus A (teeth of inner row greater than teeth of outer row and slight pedunculate) (Fig. 2). Odontostoechus A, new species (Fig. 2) Holotype: Brazil: Santa Catarina: Ermo: MCP 43602, 48.4 mm SL) rio Itoupava, 3 km west of Ermo, on road (SC 483) from Ermo to Jacinto Machado (rio Araranguá 100

102 drainage) (28º S 49º W), 14 June 1996, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira and A.R. Cardoso. Paratypes: Brazil: Santa Catarina: Ermo: MCP (15, 2 c&s, mm SL) collected with the holotype. MCP (78, mm SL) same locality of holotype, 22 July 1999, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira and R.E. Reis. Meleiro: MCP (7, 2 c&s, mm SL) rio São Francisco, on road from Meleiro to Vila Maria (tributary of rio Manuel Alves, rio Araranguá drainage) (approx. 28º 42 S 49º 40 W), 14 June 1996, J.F.P. da Silva, E.H.L. Pereira and A.R. Cardoso. Diagnosis. Odontostoechus is diagnosed by the following autapomorphies: Anterior portion of the mesethmoid triangular, longer than wide (vs. anterior portion of the mesethmoid triangular, wider than long); Anterior portion of the mesethmoid laterally expanded (vs. compressed); Frontals not contacting anteriorly to the frontal fontanela (vs. frontals contacting anteriorly); dorsal margin of opercle straight (vs. dorsal margin of opercle convex); suprapreopercle absent (vs. present); six vertebrae before the first dorsal pterygiophore (vs. 3 to 5 vertebrae); pelvic-fin origin posterior to the fourth pleural rib (vs. anterior to the fourth pleural rib). Description. Morphometric data summarized in Table 1. Body laterally compressed. Greatest body depth at origin of dorsal fin. Dorsal profile of body slightly convex from tip of supraoccipital to dorsal fin origin, nearly straight from posterior dorsal-fin base to adipose fin, and gently concave from adipose-fin base to caudal-fin origin. Ventral body profile slightly convex from isthmus to anal-fin origin, straight along anal-fin base, and gently concave from posterior of anal-fin base to caudal-fin origin. 101

103 Mouth sub-terminal, lower jaw shorter than upper jaw. Snout profile rounded from margin of upper lip to vertical through anterior nostrils, straight from that point to supraoccipital. Ventral profile of head straight. Premaxilla with two series of teeth, four teeth in the inner row with five cusps, central cusp slightly greater than others; three pentacuspid teeth in outer row; teeth of inner row larger than teeth of outer row. Dentary with 8 to 9 teeth, decreasing progressively; anterior six to eight dentary teeth with 5 cusps; posterior one to two teeth tricuspid. Maxilla with four to five teeth with trhee to five cuspid. Dorsal-fin rays ii, 8. First unbranched dorsal-fin ray about half length of second ray. Posterior border of dorsal fin straight; tip not reaching adipose fin when fin depressed. Dorsal-fin origin situated slightly posterior to middle of body. Adipose-fin origin located at vertical through insertion of last anal-fin ray. Anal-fin rays iii-iv, (iii, 15). Anal fin origin posterior to vertical through insertion of last dorsal-fin ray. Distal border of anal fin straight or slightly concave. Anal-fin rays in examined males with few and tiny bony hooks in a posterolateral surface of ray, bony hooks present on an anterior most branched rays. Female without hooks on anal fin. Pectoral-fin rays i, (i, 11), distal margin slightly rounded, not reaching pelvic-fin origin. Pelvic-fin rays i, 6-8 (i, 7), distal margin rounded, not reaching anal-fin origin. Pelvic-fin origin slightly anterior to vertical through dorsal-fin origin. Pelvic fin with few and tiny bony hooks in males, in ventromedial surface of each ray, one hook per segment, absent on unbranched ray. Females without hooks on pelvic fin. Caudal fin forked, margin of lobes rounded, equal in size. Principal caudal-fin rays 19; 12 procurrent rays dorsally and nine ventrally. 102

104 Scales cycloid. Caudal fin not scaled. Single row of 4-8 scales covering base of anteriormost anal-fin rays. Lateral line complete, (37) perforated scales; 4-5 (5) scales in transverse series from dorsal-fin origin to lateral line; 3-4 (4) scales between lateral line and anal-fin origin. Predorsal scales (11), sometimes in irregular series. Scales around caudal peduncle 14. Vertebrae: precaudal 18, caudal 20 (in one c&s specimens). Supraneurals 5-6 (in two c&s specimens). Color in alcohol. Ground color tan. Dorsal portions of head and body region above midlateral stripe more pigmented. Dark midlateral stripe present, more conspicuous posterior to vertical through dorsal-fin origin, not reaching upper and lower borders of caudal peduncle and not extending on base of caudal fin rays. Humeral spot faint, vertically elongate, centered on third or fourth scales of pored lateral line, and extended two series above and one below it. Pectoral, ventral, and caudal fins hyaline. Dorsal and anal fins slightly covered by dark chromatophores. Distribution. Odontostoechus A is know only from the rio Araranguá drainage, Santa Catarina state. (fig. 3). Habitat. Odontostoechus A has been found in rivers and creeks with clear water and light to strong water current. The bottom was formed by rocks and stones. Discussion Odontostoechus is an endemic genus from rios Maquiné, Três Forquilhas, Mampituba and Araranguá, Atlantic coastal drainages from Southern Brazil. This 103

105 restricted distribution is shared with the loricariid genus Epactionotus Reis & Schaefer (1998), with three species: E. bilineatus (rio Maquine and rio Três Forquilhas drainage), E. itaimbezinho (rio Mampituba drainage), and E. gracilis (rio Araranguá drainage). Other taxa with the same distribution are the loricariids Hemipsilichthys nudulus Reis & Pereira (1999), H. hypselurus Pereira & Reis (2002), and two species of Rineloricaria (Reis & Cardoso, 2001); the characids Deuterodon stigmaturus (Gomes, 1947), Mimagoniates rheocharis Menezes & Weitzman (1990), and Cyanocharax itaimbe Malabarba & Weitzman (2003) Malabarba & Isaias (1992) proposed the recognition of an area of endemism in Atlantic coastal drainage in southern Brazil, included the rio Maquiné, rio Três Forquilhas and rio Mampituba. Reis & Schaefer (1998) extended this area to the rio Araranguá drainage, in the north, based on the distribution of the genus Epactionotus. The distribution of Odontostoechus corroborates this hypothesis. Literature cited Fink, W. L. & S. H. Weitzman The so-called Cheirodontin fishes of Central America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Smithsonian Contr. Zool., (172): Géry, J Contributions to the study of the characoid fishes N o 6. New Cheirodontinae from French Guiana. Senck. Biol., 41(1/2): Gomes, A.L A small collection of fishes from Rio Grande do Sul, Brazil. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, 67: 1-39, plates I-III. 104

106 Malabarba, L.R Monophyly of the Cheirdontinae, characteres and major clades (Ostariophysi: Characidae). P , in: Malabarba, L.R., Reis, R.E., Vari, R.P., Lucena, Z.M.S. & Lucena, C.A.S. (eds.). Phylogeny and Calssification of Neotropical Fishes. Porto Alegre, Edipucrs. Malabarba L.R. & E.A. Isaias The fresh water fish fauna of the rio Tramnadaí drainage, Rio Grande do Sul, Brazil, with a discussion of its historical origin. Comunicações do Museu de Ciências da PUCRS, Série Zoologia, Porto Alegre, v.5, n.12, p Malabarba L. R. & S. H. Weitzman Description of a new genus with six new species from southern Brazil, Uruguay and Argentina, with discussion of a putative characid clade (Teleostei: Characiformes: Characidae). Comunicações do Museu de Ciências e Tecnologia da PUCRS, Série Zoologia, 16(1): Marques, A. A. B., C. S. Fontana, E. Vélez, G. A. Bencke, M. Schneider & R. E. dos Reis Lista de Referência da Fauna Ameaçada de Extinção no Rio Grande do Sul. Decreto no , de 11 junho de Porto Alegre: FZB/MCT PUCRS/PANGEA. Publicações Avulsas FZB, 11, 52p. Pereira E.H.L. & Reis, R.E Revision of the loricariid genera Hemipsilichthys and Isbrueckerichthys (Teleostei: Siluriformes), with description of five species of Hemipsilichthys. Ichthyol. Explor. Freshwaters, vol. 13, no. 2, pp Reis, R.E. & Pereira E.H.L Hemipsilichthys nudulus, a new, uniquely-plated species of loricariid catfishfrom the rio Araranguá basin, Brazil (Teleostei: Siluriformes). Explor. Freshwaters, vol. 10, no. 1, pp

107 Reis R.E. & S.A. Schaefer New cascudinhos from southern Brazil: Systematic, endemism, and relationships (Siluriformes: Loricariidae: Hypoptopomatinae). American Museum Novitates, New York, n. 3254, p Taylor, W. R. & G. C. Van Dyke Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage, Cybium, 9(2):

108 Table 1. Morphometric data for Odontostoechus sp. A and O. lethostigmus (n= number of specimens measured). O. ararangua O. lethostigmus Character Holotype n min max mean n min max mean Standard length (mm) Percents of standard length Predorsal distance Preventral distance Prepectoral distance Preanal distance Body depth Caudal peduncle depth Caudal peduncle depth Anal fin base length Dorsal fin length Ventral fin length Pectoral fin length Head length Percents of head length Snout length Maxillary length Eye diameter Interorbital width

109 Fig. 1. Odontostoechus lethostigmus, MCP 26965, 67.8 mm SL), rio Maquine, Maquine (20º S 50º W), picture by FLuiz Malabarba. 108

110 Figure 2. Odontostoechus sp. A, Holotype, MCP 43602, 48.4 mm SL), rio Itoupava, 3 km west of Ermo, on road (SC 483) from Ermo to Jacinto Machado (rio Araranguá drainage) (28º S 49º W), picture by Fernando Jerep. 109

111 Figura 2. Scanning electron microscopy of premaxilla, left side. A Odontostoechus sp. A; B O. lethostigmus (scale bar 500µm). 110