A S P E C T O S D A E C O L O G I A D A I C T I O F A U N A D A B A C I A H I D R O G R Á F I C A D O R I O G U A D I A N A
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- João Lucas Branco das Neves
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1 A S P E C T O S D A E C O L O G I A D A I C T I O F A U N A D A B A C I A H I D R O G R Á F I C A D O R I O G U A D I A N A António M. F. Serafim Universidade de Évora, Ciências do Ambiente,2ºano, turma B, nº15800 Carlos J. Ferreira Universidade de Évora, Ciências do Ambiente, 2ºano, turma B, nº15193 Nuno M. N. Mendes Universidade de Évora, Ciências do Ambiente, 2ºano, turma B, nº15622 PALAVRAS-CHAVE Peixes de água doce, População, Nicho Ecológico, Diversidade, Produção secundária, Bacia hidrográfica do Guadiana. ABSTRACT O estudo das populações de peixes de água doce da bacia do Guadiana, em particular das espécies Barbus steindachneri, Barbus microcephalus e Chondrostoma willkommii, foi um dos principais objectivos deste trabalho. Para tal, efectuaram-se colheitas de Ictiofauna na Bacia Hidrográfica do Guadiana, durante a Primavera de A análise dos dados recolhidos permitiu comparar a distribuição das 19 espécies (endémicas e exóticas), verificando-se uma maior diversidade no rio principal em relação aos afluentes. A dicotomia rio principal / afluentes incide principalmente na quantidade e qualidade dos recursos disponíveis, com repercussões na amplitude dos nichos e na diversidade. O cálculo da produção para os Barbus em estudo, revelou valores baixos, reflectindo a decadência das espécies nos últimos 20 anos. INTRODUÇÃO O estudo dos sistemas de água doce, em particular da fauna píscicola do rio Guadiana têm estado em foco, devido ao estatuto de conservação atribuído a várias espécies em vias de extinção que lá habitam. Estas e outras espécies têm então sido alvo de estudo ao longo dos anos por parte de diversos investigadores (ALMAÇA, 1986; GODINHO et al., 1997, s/data; COLLARES-PEREIRA et al., 2000). Têm também sido desenvolvidos vários projectos no intuito da preservação das espécies, entre os quais o projecto saramugo que visou o desenvolvimento de uma estratégia de recuperação e conservação da espécie em maior perigo de extinção (Anaecypris hispanica), se possível trans-fronteiriça, e a definição de medidas para a reabilitação e gestão dos seus habitates (Rodrigues et al., 2000). A bacia hidrográfica do rio Guadiana cobre uma superfície total de km 2, dos quais, apenas 17% em Portugal, onde foi realizado o presente estudo. Situa-se entre 37º e 40º de latitude N e 2º e 8º de longitude W, e os seus principais afluentes são, na margem direita, os rios Caia (813 Km 2 ), Degebe (1527 Km 2 ), Cobres (1151 Km 2 ), Vascão (773 Km 2 ) e Odeleite (773 Km 2 ) (GODINHO et al., s/data), entre os quais Degebe e Vascão foram alvo do presente estudo. Segundo o INAG (1996), o caudal médio do rio ronda os m 3 /s, atingindo valores 10 vezes superiores na época das chuvas, e valores incrivelmente baixos nos períodos de seca. A temperatura média da água e do ar, rondam, respectivamente os 19ºC e os 20ºC. O ph médio da água é de 8.1, influenciado parcialmente pelos solos derivados de xistos (GODINHO et al., s/data). De acordo com MORALES,-J.A.(1987), o rio Guadiana é um dos mais importantes sistemas fluviais da Península Ibérica, cujo estuário possui um estado avançado de sedimentação. Verificam-se várias diferenças morfológicas entre as duas margens da foz do rio, provocada por uma interacção assimétrica entre as correntes fluviais e marinhas e os períodos de maré cheia e maré baixa.
2 São estas e muitas outras características particulares deste rio que o tornam único no mundo e propicio ao desenvolvimento de certas e determinadas espécies. Entre elas a mais abundante é sem dúvida a Rutillus alburnoides. Em n.º mais reduzido foram encontradas a Micropterus salmoides, a Lepomis gibbosus, a Gambusia holbrooki, a Cichlasoma facetum, a Cobitis maroccana e a Leuciscus pyrenaicus. Com uma abundância ainda menor encontram-se a Mugil cephalus, a Anguilla anguilla, e a Carassius auratus. O caso mais preocupante é sem dúvida o da Anaecypris hispanica, da qual apenas foram descobertos dois exemplares, um na bacia do Guadiana e outro no rio Degebe. De acordo com ALMAÇA (1986), é conhecida uma importante diversidade de espécies híbridas no rio Guadiana, principalmente entre espécies de Barbus, com uma taxa de hibridização que ronda os 5,5-6%. Segundo ALMAÇA (1986), novas espécies foram introduzidas no sistema ao longo dos séculos. Muitas delas foram encontradas por nós tais como, a Carassius auratus, a Cyprinus carpio, a Gambusia holbrooki, e a Lepomis gibbosus. Estão presentes também várias espécies de Barbus, das quais vamos estudar o Barbus steindachneri, e o Barbus microcephalus. São ambas espécies endémicas, que se encontram em Portugal aparentemente circunscritas à bacia do Guadiana, embora em Espanha também existam, com reduzida abundância, na bacia do Tejo (RODRIGUES et al., 2000). Pertencem á família dos ciprinideos, tal como a Chondrostoma willcommii (boga-do-guadiana), também presente no âmbito deste estudo, e que é rara em Portugal, tal como os Barbus, mas que pode ser localmente muito abundante (RODRIGUES et al., 2000). Enfim são ao todo 19 as espécies encontradas e que caracterizam em grande parte a ictiofauna da bacia do Guadiana e dos seus dois afluentes, Degebe e Vascão, Considerados no presente trabalho. Neste trabalho pretendem-se esclarecer aspectos da ecologia da ictiofauna da bacia hidrográfica do rio Guadiana, nomeadamente das espécies: Barbus steindachneri, Barbus microcephalus e Chondrostoma willkommii. Para tal, serão calculados, a densidade para cada uma das espécies, a diversidade ecológica para toda a bacia e para dois dos afluentes do rio Guadiana (Degebe e Vascão), a caracterização do nicho espacial por intermédio da amplitude e sobreposição de nicho, apenas para as espécies Barbus microcephalus e Barbus steindachneri, e por fim a produção para estas duas espécies. Assim o presente trabalho pretende não só estudar a estrutura das referidas comunidades, mas também compará-la com resultados anteriores. METODOLOGIA Métodos de campo A amostragem piscícola foi realizada durante a Primavera de 1998, em troços de 50 a 80 metros ao longo do rio Guadiana e seus afluentes ( rio Vascão e rio Degebe ). A captura das amostras foi efectuada utilizando um aparelho portátil de pesca eléctrica (aparelho de corrente continua ( V e 3 5 A). O tempo de pesca eléctrica foi aproximadamente proporcional ao comprimento do troço amostrado, com um mínimo de 10 minutos por estação. Todos os exemplares capturados foram medidos e pesados. Posteriormente à identificação dos indivíduos capturados foram estabelecidos os limites de comprimento para as classes etárias. Procedeu-se também à medida dos parâmetros físicos da água, tais como, profundidade e velocidade da corrente, em cada local. Métodos Analíticos Todos os cálculos, foram realizados numa folha de cálculo. Para a análise dos dados obtidos começou-se por estimar o n.º de indivíduos (N), para cada uma das
3 espécies em estudo (Barbus microcephalus, Barbus steindachneri e Chondrostoma willkommii), utilizando o método de Seber ((SEBER & LECREN, 1967) ou DELURY, (1947). Em seguida procedeu-se à contagem do n.º de espécies, parâmetro geralmente conhecido por riqueza especifica (S). Esta abordagem, no entanto, ignora totalmente aspectos muito importantes da estrutura da comunidade. É o caso da abundância de espécies, pois no calculo da riqueza especifica é quantificada de igual modo, uma espécie rara ou uma espécies muito abundante (BERNARDO, 1995). Assim, para relacionar a informação da riqueza com a abundância das espécies, procedeu-se à quantificação da diversidade especifica, seguindo o método de Shannon Wiener (H) (BERNARDO, 1995). Procedeu-se posteriormente à caracterização do nicho espacial, tendo em conta os parâmetros fornecidos (velocidade da corrente e profundidade), por intermédio da amplitude e sobreposição de nicho. Nesta caracterização apenas foram consideradas duas espécies (Barbus microcephalus e Barbus steindachneri) cujos indivíduos foram subdivididos em várias classes, para as quais não se consideraram os peixes da cohorte mais jovem. A quantificação da amplitude de nicho, avalia o grau de heterogeneidade da resposta a uma determinada variável ambiental, e foi proposta pela primeira vez por LEVINS (1968). A comparação de nichos pode-se processar estabelecendo sobreposições de nicho ( xy ) (SHOENER, 1970), que tem por objectivo avaliar a competição existente entre as populações das diversas espécies envolvidas. De seguida calculou-se a relação comprimento peso, por forma a estimar o peso médio para cada classe etária. Utilizando essa relação estimou-se a produção global da população por unidade de área, utilizando a equação de Allen. RESULTADOS Numa área amostral de 240m 2, capturaram-se 40, 21 e 15 indivíduos respectivamente para as espécies B. steindachneri, B. microcephalus, C. willcommii, e para uma 1ª captura. Para a 2ª captura obtiveram-se 6, 3, 3, respectivamente. Através destes valores calculou-se a densidade das populações, cujos valores se apresentam na tabela 1. Tabela 1: Estimativa do n.º de indivíduos e densidade para cada uma das espécies em estudo Espécie N.º de indivíduos estimado Densidade(ind/m2) Barbus steindachneri 47,0588 0,196 Barbus microcephalus 24,5 0,102 Chondrostoma willkommii 18,75 0,078 O resultado da pesca eléctrica, apresenta-se no gráfico 1, com um total de 3010 indivíduos capturados na Bacia do Guadiana e 446 e 125 para os rios Degebe e Vascão, respectivamente. O numero de espécies encontradas nas 3 zonas encontra-se especificado na tabela 2. Tabela 2: Riqueza especifica (S) Rio Guadiana Rio Degebe Rio Vascão
4 Gráfico 1: n.º de indivíduos de cada espécie encontrados no rio principal e seus dois afluentes. nº de individuos Barbus Anaecypris comiza hispanica Barbus Barbus microcephalus steindachneri Carassius Barbus sclateri Chondrostoma auratus Chondrostoma lemmingii willkommii Cyprinus carpio Rutilus Leuciscus alburnoides pyrenaicus Cobitis Blennius maroccana fluviatilis Cichlasoma facetum Gambusia holbrooki Lepomis gibbosus espécies Micropterus salmoides Anguilla anguilla Mugil cephalus Numa tentativa de relacionar a informação da riqueza com o gráfico 1, calculou-se a diversidade especifica, para o Rio Guadiana e seus dois afluentes, cujos valores se Tabela 3: Diversidade especifica (H) e equitabilidade (E) Bacia do Guadiana Rio Degebe Rio Vascão H=2,055; E=0.697 H=1,651; E=0.583 H=1,066; E=0.485 apresentam na tabela 3. Na caracterização da diversidade ecológica para toda a bacia e seus dois afluentes, de acordo com o parâmetro ambiental, profundidade, dividiram-se os indivíduos por classes, cujos valores se apresentam na tabela 4. Desta deriva o gráfico adjacente que demostra uma assimetria entre profundidades mais elevadas e profundidades mais baixas. Tabela 4: n.º de indivíduos encontrados por classe e gráfico respectivo. Classes ( cm ) B. microcephalus B. steindacheneri Classe 1 (0-20) 12 4 Classe 2 (20-40) Classe 3 (40-60) Classe 4 (60-80) Classe 5 (80-100) Classe 6 ( ) 7 17 Classe 7 ( ) 2 4 Classe 8 ( ) 1 3 Classe 9 ( ) 16 8 Classe 10 ( ) 1 4 Total Bacia do guadiana Rio Degebe Rio Vascão nº de individuos Barbus microcephalus classes Barbus steindachneri As duas espécies apresentam uma sobreposição de nicho elevada, ou seja, sensivelmente 83%, e amplitudes de nicho da ordem dos 5 valores, apresentadas na tabela 5. Para o parâmetro ambiental, velocidade da corrente os valores obtidos Tabela 5: Amplitudes de nicho e respectiva sobreposição para as duas espécies em estudo. B. microcephalus B. steindachneri Amplitude de nicho ( B ) 5, ,31127 Sobreposição de nicho ( xy ) 0,83369 encontram-se nas tabelas 6 e 7.
5 Tabela 6: n.º de indivíduos encontrados por classe e respectivo gráfico. Classes ( m/s ) B. microcephalus B. steindacheneri Classe 1 (0-0,2) Classe 2 (0,2-0,4) Classe 3 (0,4-0,6) Classe 4 (0,6-0,8) Classe 5 (0,8-1,0) Classe 6 (1,0-1,2) Classe 7 (1,2-1,4) 2 0 Classe 8 (1,4-1,6) 1 0 Classe 9 (1,6-1,8) 2 0 Total nº de individuos Barbus microcephalus 1 5 classes 9 Barbus steindachneri Tabela 7: Amplitudes de nicho e respectiva sobreposição para as duas espécies em estudo B. microcephalus B. steindachneri Amplitude de nicho ( B ) 5, , Sobreposição de nicho ( xy ) 0, Nas tabelas 8 e 9 encontram-se os resultados da divisão por cohortes, do cálculo do peso médio e do comprimento médio, para as espécies B. microcephalus e B. Steindachneri. Encontram-se também os valores da produção total, para ambas as espécies, e a sua comparação no gráfico adjacente. Tabela 8: Cálculo da produção secundária para a espécie Barbus microcephalus Cohorte n Frequência 53,5 25,8 11,6 5,4 2,5 1,1 N 545,70 263,16 118,32 55,08 25,50 11,22 Comp.méd 6,416 15,341 21,274 24,958 33,344 42,250 Peso méd. 4,504 36, Produção Total ,0694 g/ha/ano Tabela 9: Cálculo da produção secundária para a espécie Barbus steindachneri Cohorte n Frequência 48, N Comp.méd Peso méd Produção Total ,04 g/ha/ano DISCUSSÃO DE RESULTADOS E CONCLUSÃO Neste trabalho foram encontradas ao todo 19 espécies, enquanto que GODINHO et al.(1997) referencia 18 e GODINHO et al.(s/data), menciona 20. De todas as
6 encontradas no Rio principal e seus dois afluentes ( Degebe e Vascão) a Anaecypris hispanica foi sem duvida a mais rara, enquanto que a mais abundante foi a Rutillus alburnoides. De acordo com GODINHO et al.(1997) tal não se confirma, sendo a L. Gibbossus a mais abundante, no rio principal. A Rutillus alburnoides demonstra um claro acréscimo da sua proporção do rio principal (34,7%) para os afluentes, Degebe e Vascão (respectivamente 57.8% e 72.0%), o que se comprova facilmente através dos baixos valores de equitabilidade nos afluentes (Tabela 3). Segundo o INAG(1995) os anos hidrológicos de 91 a 94 caracterizaram-se por uma secura generalizada, acentuando-se a retenção de água nas albufeiras factor esse desfavorável para a maioria das espécies, visto ter causado a redução dos caudais implicando assim uma redução no n.º de habitats disponíveis e de alimento. Outras consequências terão sido a eutrofização de algumas ribeiras com consequente diminuição dos teores de O 2 dissolvido(godinho et al. s/data), reduzindo deste modo o potencial reprodutor e aumentando os níveis de stress ambiental. No entanto 1996 foi um ano excepcionalmente húmido (INAG, 1996) o que possibilitou um grande recrutamento de Barbus juvenis pertencentes às espécies endémicas. A comunidade piscícola alterou-se então significativamente, divido ao aumento dos caudais, possibilitando assim maior quantidade de recursos. Então de 96 a esta parte, devido ao aumento da humidade as espécies endémicas adquiriram maior vantagem em relação às exóticas mais habituadas a temperaturas elevadas e águas lênticas (GODINHO et al. s/data). No entanto este trabalho restringiu-se a três das espécies em vias de extinção, das quais a Barbus steindachneri é sem duvida a mais abundante com uma densidade de ind/m2 (Tabela 1). Este valor é no entanto muito relativo. Através do gráfico 1 podemos constatar que esta espécie apresenta uma maior predominância no rio Guadiana em relação aos afluentes. Constata-se também pela tabela 3, que a diversidade especifica no rio Guadiana é superior à dos seus afluentes. Assim a predominância da espécie no rio principal não é de estranhar, devido á maior equitabilidade deste em relação aos afluentes em que H é inferior, implicando uma menor equitabilidade. Esta impõe uma maior dominância da espécie Rutillus alburnoides sobre as outras, entre as quais a Barbus microcephalus, Barbus steindachneri e Chondrostoma willkommii, talvez por estar mais bem adaptada ás condições hidrológicas, entre outras. Segundo COLLARES PEREIRA et al. (2000) tem-se verificado um declínio das espécies endémicas durante os últimos 20 anos, o que se deve principalmente à destruição de habitats e introdução de espécies exóticas, aumentando assim a pressão sobre a exploração dos recursos aquáticos. Então é natural que se verifiquem sobreposições de nicho elevadas. De acordo com GODINHO et al. (s/data), durante a Primavera, as espécies do género Barbus efectuam migrações reprodutivas na direcção montante do rio, em busca de zonas com alguma corrente, pouco profundas, bem como águas muito oxigenadas. Visto o presente trabalho ter sido efectuado na época reprodutiva, capturou-se um maior n.º de indivíduos entre os 20 e os 100 cm de profundidade (Tabela 4). Portanto, estas espécies (Barbus steindachneri e Barbus microcephalus) apresentam uma elevada sobreposição de nicho, no que diz respeito a esta variável, da ordem dos 87% (Tabela 5), o que pode levar a competição entre os indivíduos. Quanto ao parâmetro velocidade da corrente, verifica-se um decréscimo das classes de profundidade baixa para alta. Analisando o gráfico da tabela 6, podemos constatar que a preferência situa-se entre 0 a 1.2m/s, para ambas as espécies no entanto a Barbus microcephalus apresenta um decréscimo menos acentuado ao longo das classes. Assim a sua distribuição mais homogénea indica uma menor especialização, comprovando-se assim a maior amplitude de nicho desta em relação à Barbus steindachneri (Tabela 7). Relativamente à sobreposição verificamos um valor elevado( 87%), o que não é de estranhar devido à sua coexistência em gamas de velocidade baixas.
7 Outro dos objectivos deste trabalho foi o cálculo da produção secundária para as espécies Barbus steindachneri e Barbus microcephalus. Para tal procedeu-se à divisão destas por cohortes. Nas tabelas 8 e 9, comprova-se o maior n.º de Barbus juvenis, que GODINHO et al. (s/data) referencia, ocorrendo uma diminuição do n.º de indivíduos ao longo das cohortes. O comprimento e o peso como é natural vai aumentando ao longo destas. No entanto o Barbus steindachneri apresenta um maior n.º de indivíduos e maior peso nas cohortes de mais idade. Então é natural que a sua produção seja mais elevada (Gráfico 2). Não se podem considerar os valores de produção presentes no gráfico 2, como elevados, pois por exemplo ALMAÇA (1986), apresenta valores entre Kg/ha/ano, para espécies de Barbus no rio Tejo. Os valores obtidos são então baixos. No entanto, Carlos Almaça publicou o artigo à cerca de 15 anos, e o aumento da pressão ambiental e ecológica sobre as comunidades piscicolas, ao longo dos anos, provocou uma diminuição do n.º de indivíduos o que se reflecte na produção. É então urgente a manutenção e conservação dos ecossistemas aquáticos. Um dos grandes problemas tem sido o conflito entre os interesses económicos e ambientais, com a construção de diques e barragens, em detrimento das espécies dulciaquicolas endémicas. A sobrevivência destas espécies passará então pela criação de projectos que visem uma melhor gestão dos recursos hídricos, nos quais deve figurar um equilíbrio entre a economia e o ambiente. Será o homem capaz de o atingir? AGRADECIMENTOS Prof.ª Ana Costa, e dois colegas anónimos forneceram informação útil para a correcção do documento. Biblioteca da Universidade de Évora. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMAÇA, C.,1986. Fish and their environment in large European river ecosystems, Tejo and Guadiana. In: sciences de L eau, 7(1):3 19; BERNARDO, J.M.,1995. Ecologia das populações e das comunidades. Universidade Aberta, Lisboa; COLLARES PEREIRA & F.Ribeiro & I.G. Cowx & J.A.Rodrigues & L.Rogado., Threats imposed by water resource development schemes on the conservation of endangered fish species in the Guadiana River Basin in Portugal. In: Fisheries Managements and Ecology, 7: ; GODINHO, F.N. & M.T.Ferreira & R.V.Cortes, Composition and spatial organization of fish assemblage in the lower Guadiana Basin, southern Iberia. In: Ecology of freshwater fish, 6: ; GODINHO, F.N. & C.S.Santos & J.M.Horta & M.T.Ferreira, s/data. Composição das comunidades piscícolas da Bacia do Guadiana em anos hidrológicos de características diferentes. In: Revista da Associação Portuguesa dos Recursos Hídricos, 19:29 39; INAG, Recursos Hídricos de Portugal Continental e Sua Utilização. Vol.1. Ministério do ambiente, Lisboa; INAG, Recursos Hídricos de Portugal Continental e Sua Utilização. Vol.2. Ministério do ambiente, Lisboa; LEVINS, R., Evolution in Changing Environments. Princeton University Press. Princeton, New Jersey; MORALES,-J.A., Evolution and facial architecture of mesotidal Guadiana River delta. In: MAR. GEOL., Vol.138, no.1-2: ; RODRIGUES, J.A. & I.G.Cowx & J.Bochechas & L.Rogado & M.F.Magalhães & M.J.Collares-Pereira & M.M.Coelho, Projecto Saramugo. In: SHOENER, T.W., 1970.Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats. In: Ecology, 51:
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