FERNANDA FREITAS ANDRADE

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS PESQUEIROS E ENGENHARIA DE PESCA FERNANDA FREITAS ANDRADE CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO INICIAL DO CACHARA, Pseudoplatystoma reticulatum (EIGENMANN & EIGENMANN, 1889) Toledo 2013

2 FERNANDA FREITAS ANDRADE CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO INICIAL DO CACHARA, Pseudoplatystoma reticulatum (EIGENMANN & EIGENMANN, 1889) Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação Stricto Sensu em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca Nível de Mestrado, do Centro de Engenharias e Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca. Área de concentração: Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca. Orientadora: Prof.ª Dr.ª Maristela Cavicchioli Makrakis Toledo 2013

3 Catalogação na Publicação elaborada pela Biblioteca Universitária UNIOESTE/Campus de Toledo. Bibliotecária: Marilene de Fátima Donadel - CRB 9/924 A553c Andrade, Fernanda Freitas Caracterização do desenvolvimento inicial da Cachara, Pseudoplatystoma reticulatum (EIGENMANN & EIGENMANN, 1889) / Feranda Freitas Andrade. -- Toledo, PR : [s. n.], f. : il. (algumas color.) Orientadora: Profa. Dra. Maristela Cavicchioli Makrakis Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca) - Universidade Estadual do Oeste do Paraná. Campus de Toledo. Centro de Engenharias e Ciências Exatas. 1. Pseudoplatystoma reticulatum "Cachara" - Reprodução 2. Peixe de água doce - Ovos e larvas 3. Cachara (Peixe)- Embriao - Desenvolvimento 4. Cachara (Peixe) - Ontogenia 5. Cachara (Peixe) - Morfologia 6. Cachara (Peixe) - Larva - Crescimento I. Makrakis, Maristela Cavicchioli, Orient II. T CDD 20. ed

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5 DEDICATÓRIA Dedico este trabalho aos meus pais, pelos quais tenho muita admiração e que me deram todo o apoio para mais esta conquista e ao meu irmão pelo carinho, amizade e incentivo.

6 AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus pelas oportunidades que me foram dadas e por ter colocado pessoas tão especiais ao meu lado, sem as quais certamente não teria dado conta! Aos meus pais que sempre me incentivaram e acreditaram na minha capacidade. À minha orientadora Profª. Drª. Maristela C. Makrakis pelo apoio e por tudo que me ensinou durante todos esses anos. Ao Prof. Dr. Sergio Makrakis que sempre me incentivou com a minha pesquisa. Ao Grupo de pesquisa Getech, pelas oportunidades e conhecimentos adquiridos. À minha amiga Dani, que esteve ao meu lado por todos esses anos, sempre me apoiando. À todos os meus amigos de laboratório, em especial Suelen, Lucilene, Paty, Ariane, Bruna, Adriano, Dimas, Fernando e Leandro, que sempre estavam ali para o que fosse preciso. À Piraí Piscicultura por fornecer material para o estudo e pela oportunidade de aprendizado. Ao programa de Pós-graduação em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca/ UNIOESTE. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Profissional de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de mestrado.

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8 CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO INICIAL DO CACHARA, Pseudoplatystoma reticulatum (EIGENMANN & EIGENMANN, 1889) RESUMO Este estudo teve como objetivo descrever o desenvolvimento embrionário, larval e juvenil do cachara, Pseudoplatystoma reticulatum, bem como mudanças nos padrões de crescimento, tendo em vista testar a hipótese da ocorrência de crescimento diferencial durante a ontogenia inicial da espécie. Um total de 70 ovos, 220 larvas e 20 juvenis provenientes de reprodução induzida foram analisados quanto às variáveis morfométricas e merísticas, além do coeficiente de crescimento alométrico durante o período larval e juvenil. Os ovos apresentaram diâmetro médio de 1,79mm, espaço perivitelino amplo (23,41%) com tamanho médio de 0,42mm e o diâmetro médio do vitelo de 0,95mm. O comprimento padrão (CP) das larvas variou de 2,98 a 19,47mm e o número total de miômeros variou de 45 a 50 (préanal=13-16 e pós-anal=30-35). A pigmentação inicial é escassa, restrita apenas a alguns cromatóforos na região ventral do corpo e de forma concentrada nas extremidades anterior e posterior do saco vitelino. A partir do estágio de flexão ela se intensifica na região superior da bexiga natatória, na cabeça e ao longo do dorso, formando uma faixa longitudinal na face lateral da cabeça que se estende do focinho ao opérculo e duas no corpo, uma dorsal e outra ventral, que se unem no pedúnculo caudal. Inicialmente há um crescimento diferenciado especialmente da cabeça e cauda, com posterior crescimento acentuado do tronco, o que demonstra mudanças nas prioridades ontogenéticas para as capacidades de alimentação, natação e respiração. Assim, as informações obtidas neste trabalho são de grande importância para a ecologia, sistemática e produção da espécie, particularmente em seus aspectos relacionados à variação ontogênica na morfologia, crescimento, alimentação, comportamento e mortalidade. Palavras-chave: Pseudoplatystoma reticulatum, ontogenia, morfologia, crescimento alométrico.

9 CHARACTERIZATION OF THE INITIAL DEVELOPMENT OF THE CACHARA, Pseudoplatystoma reticulatum (EIGENMANN & EIGENMANN, 1889) ABSTRACT This study aimed to describe the embryonic, larval and juvenile development of the cachara Pseudoplatystoma reticulatum, as well as changes in growth patterns, as well as changes in patterns of growth, in view test the hypothesis of occurrence of differential growth during ontogeny initial of the species. A total of 70 eggs, 220 larvae and 20 juveniles from induced breeding were analyzed for morphometric and meristic variables, besides the allometric growth coefficient during the larval and juvenile. The eggs presented 1,79mm of mean diameter, ample vitelline space (23,41%) with 0,42mm of mean size and the average diameter of the yolk was 0,95mm. The standard length (SL) of the larvae ranged from 2.98 to mm, and the total number of myomeres ranged from 45 to 50 (= Anal pre-and post-anal = 30-35). The initial pigmentation is scarce, restricted only a few chromatophores on the ventral region of the body and so concentrated in the anterior and posterior extremits of the yolk sac. From the flexion stage it intensifies in the upper region the swimbladder, in the head and along the dorsum, forming a longitudinal band in the lateral face of the head that extends from the snout to operculum and two in body, a dorsal and another ventral, who unite on the caudal peduncle. Initially there is a differential growth especially of the head and tail, with subsequent accentuated growth of the trunk, which shows changes in ontogenetic priorities for eating, swimming and breathing capabilities. Thus, the information obtained in this work are of great importance to the ecology, systematics, and production of the species, particularly in aspects related to ontogenetic variation in morphology, growth, feeding behavior and mortality. Key words: Pseudoplatystoma reticulatum, ontogeny, morphology, allometric growth.

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11 Dissertação elaborada e formatada conforme as normas da publicação científica Journal of Applied Ichthyology. Disponível em: < 1/(ISSN) >

12 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS DISCUSSÃO REFERÊNCIAS... 31

13 10 1. Introdução O gênero Pseudoplatystoma, compreende um dos maiores peixes da família Pimelodidae, ordem Siluriformes, e pode ser encontrado nas principais bacias hidrográficas sul-americanas, como a bacia Amazônica, do Prata e São Francisco (Romagosa, 2006). Exclusivamente de água doce, habitam grandes rios, lagos, canais laterais, florestas inundadas, e prados flutuantes (Reid, 1983; Burgess, 1989). Oito espécies de Pseudoplatystoma são reconhecidas por Buitrago Suárez e Burr (2007): Pseudoplatystoma tigrinum (restrito à bacia do rio Amazonas); Pseudoplatystoma metaense (originário do Pseudoplatystoma tigrinum do rio Orinoco); Pseudoplatystoma corruscans (originário da bacia do rio Prata e do São Francisco); Pseudoplatystoma fasciatum (restrito à região das Guianas), Pseudoplatystoma punctifer (originário do Pseudoplatystoma fasciatum do rio Amazonas); Pseudoplatystoma orinocoense (originário do Pseudoplatystoma fasciatum da bacia do rio Orinoco); Pseudoplatystoma magdaleniatum (originário do Pseudoplatystoma fasciatum do rio Magdalena na Colômbia) e Pseudoplatystoma reticulatum (originário do Pseudoplatystoma fasciatum dos rios Paraná e Amazonas). Pseudoplatystoma reticulatum, conhecido como cachara, surubim e surubimcachara, é uma espécie piscívora de hábitos noturnos (Resende et al., 1996). Apresenta grande porte, cor acinzentada e o corpo com listras verticais que podem estar bordejadas dorsalmente à frente e atrás por pequenas listras, e barbatanas com pontos negros (Castro, 1986). Ao invés de escamas, apresenta o corpo revestido por uma pele espessa, e o primeiro raio das nadadeiras dorsal e peitorais precedido por um acúleo (Crepaldi et al., 2006). É uma espécie que realiza migrações reprodutivas, reproduzindo no leito dos rios na estação chuvosa com desova total principalmente nos meses de dezembro a fevereiro (Resende et al., 1995). A embriogênese ocorre rapidamente, ao redor de 16 horas com médias de temperatura de 23,0 ± 1,0 C (Sato, 1999). De acordo com Romagosa et al. (2003), quando mantida em cativeiro, apresenta particularidades fisiológicas reprodutivas, não completando o ciclo reprodutivo. Isso ocorre pela falta dos estímulos provocados pelo processo de migração, sendo necessária à utilização de técnicas de indução à desova (Benitez et al., 2003; Romagosa et al., 2003; Leonardo et al., 2004). Portanto, para o sucesso na produção desta espécie, são imprescindíveis

14 11 estudos sobre o seu crescimento e desenvolvimento em cativeiro, tornando possível um melhor conhecimento do potencial produtivo em termos econômicos e suas principais implicações ambientais. No Brasil, P. reticulatum está entre as espécies de água doce de maior valor comercial (Crepaldi et al., 2008). Além de ser apreciada na pesca desportiva pela força e tamanho (Reid, 1983), apresenta características favoráveis para o cultivo em larga escala (Campos, 2003), como a carne de cor clara, sabor pouco acentuado, baixo teor de gordura, textura firme e poucos espinhos intramusculares (Romagosa, 2006). Devido ao alto preço da sua carne, tem sido alvo da pesca predatória, e ainda sofre com as mudanças ambientais que ocorrem constantemente em seu habitat, tais como a poluição, o represamento dos rios, o uso indevido de agrotóxicos e a drenagem de lagoas marginais, o que tem acarretado redução dos estoques naturais ao longo dos anos, embora a racionalização de sua exploração tenha sido defendida há várias décadas (Mesquita, 1989). Vários estudos foram realizados para elucidar aspectos sobre a biologia reprodutiva de P. reticulatum em cativeiro e reprodução induzida, com destaque para Romagosa et al. (2003; 2005), Leonardo et al. (2004), Romagosa (2006; 2010), Fantini, et al. (2011) e Streit Jr. et al. (2012). Porém, com respeito ao desenvolvimento inicial da espécie as informações ainda são escassas, limitadas a Sáez-Herrera et al. (2011) sobre a análise morfológica do desenvolvimento embrionário de P. reticulatum. A habilidade de produzir uma série completa do desenvolvimento inicial de P. reticulatum, proporciona uma oportunidade de ampliar o conhecimento da espécie, fundamental para subsidiar as ações de manejo e conservação, como também a larvicultura. Em face à elevada importância pesqueira e zootécnica do cachara, P. reticulatum, esse estudo teve como objetivo descrever o desenvolvimento embrionário, larval e juvenil da espécie através de variáveis morfométricas, merísticas e padrão de pigmentação, testando a hipótese da ocorrência de crescimento diferencial das partes do corpo durante o desenvolvimento inicial, visando fornecer subsídios para a identificação da espécie coletada em ambiente natural. 2. Material e Métodos Ovos, larvas e juvenis de P. reticulatum foram obtidos através de reprodução induzida, de matrizes provenientes do rio Paraguai, realizada na Piraí Piscicultura no

15 12 município de Terenos-MS, no período de janeiro a fevereiro de Após a fertilização, a periodicidade na obtenção das amostras variou de acordo com o grau de desenvolvimento. Os ovos foram coletados logo após a hidratação com intervalos de 2 horas até a eclosão. As larvas foram coletadas a cada 12 horas, a partir da eclosão, durante sete dias. A partir do oitavo dia as coletas foram realizadas a cada 24 horas (uma vez ao dia), durante sete dias. Após esse período, larvas/ juvenis foram coletados a cada 48 horas (a cada dois dias), até que os indivíduos tivessem atingido a forma juvenil. As amostras foram fixadas em formalina a 4%, previamente submetidas à solução de eugenol (óleo de cravo), acondicionadas em frascos de vidro e, em laboratório, os indivíduos foram classificados nos períodos embrionário, larval e juvenil. Os ovos foram classificados nos seguintes estágios de desenvolvimento conforme Nakatani et al. (2001): a) mórula; b) gástrula; c) embrião inicial - estágio em que ocorre a diferenciação do embrião; d) formação da cauda; e) cauda livre - estágio em que a cauda se desprende do vitelo; f) embrião final - estágio em que o embrião se encontra praticamente formado. As larvas foram classificadas em diferentes estágios de acordo com a terminologia de Ahlstrom e Ball (1954) modificado por Nakatani et al. (2001): a) larval vitelino - compreende desde a eclosão até o início da alimentação exógena (olho completo ou parcialmente pigmentado; abertura do ânus e da boca); b) pré-flexão se estende desde o início da alimentação exógena até o início da flexão da notocorda, com o aparecimento dos primeiros elementos de suporte da nadadeira caudal; c) flexão se caracteriza pelo início da flexão da notocorda com o aparecimento dos elementos suporte da nadadeira caudal, até a completa flexão da mesma, com o aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início da segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal; e d) pós-flexão da completa flexão da notocorda, aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início da segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal, até a completa formação dos raios de todas as nadadeiras; e período juvenil, que podem ser considerados pequenos adultos com completa formação dos raios das nadadeiras até a primeira maturação sexual. Para a caracterização do desenvolvimento inicial da espécie, foram realizadas medidas morfométricas (expressas em milímetros) através de fotografias digitais que foram obtidas com uma câmera digital (marca OLYMPUS, modelo DP-25) acoplada a

16 13 um microscópio estereoscópico (marca OLYMPUS, modelo SZX7), utilizando o software de análise de imagens digitais DP2-BSW. Dos ovos, foram obtidas as variáveis diâmetro total (DO), diâmetro do saco vitelino (DSV) e espaço perivitelino (EP) (Figura 1a), considerando que o tamanho do espaço perivitelino foi caracterizado conforme sua participação no volume total do ovo (Nakatani et al., 2001). As variáveis morfométricas obtidas das larvas e juvenis iniciais foram comprimento total (CT), comprimento padrão (CP), comprimento do focinho (CF), diâmetro do olho (DOL), comprimento da cabeça (CC), comprimento do tronco (Ctr), comprimento da cauda (Cca), altura da cabeça (AC), altura do corpo no nível da nadadeira peitoral (ACO), altura do corpo no nivel do ânus (ACOa), altura do pedúnculo caudal (APE), distância pré-peitoral (DFNP), distância pré-pélvica (DFNPv), distância pré-dorsal (DFND), distância pré-anal (DFNA). As variáveis merísticas corresponderam a número de miômeros pré-anal (NMPA), número de miômeros pós-anal (NMPS), número de raios das nadadeiras peitoral (NRNP), pélvica (NRNPv), dorsal (NRND) e anal (NRNA) (Figuras 1b; 1c).

17 14 Figura 1. Desenho esquemático das medidas realizadas: a) ovos, b) larvas e c) juvenis de cachara, Pseudoplatystoma reticulatum. DO - diâmetro total; DSV diâmetro do saco vitelino; EP espaço perivitelino; CT comprimento total; CP - comprimento padrão; CF - comprimento do focinho; DOL - diâmetro do olho; CC - comprimento da cabeça; Ctr - comprimento do tronco; Cca - comprimento da cauda; AC - altura da cabeça; ACO - altura do corpo no nível da nadadeira peitoral; ACOa - altura do corpo no nivel do ânus; APE - altura do pedúnculo caudal, DFNP - distância pré-peitoral; DFNPv - distância pré-pélvica; DFND distância pré-dorsal; e DFNA - distância pré-anal.

18 15 Em larvas com saco vitelino, o diâmetro (máximo e mínimo) do saco vitelino elipsoidal também foi medido e o volume (mm 3 ) calculado pela seguinte fórmula: V = 0,1667 π Dd 2, onde V é o volume a ser calculado, 0,1667 é uma constante, π corresponde a 3,14159, D é o diâmetro máximo e d é o diâmetro mínimo do saco vitelino (Heming & Buddington, 1988). Todas as medidas foram tomadas ao longo de linhas paralelas ou perpendiculares ao eixo horizontal do corpo (Gisbert, 1999). Além da descrição de cada período ser baseada no grau de desenvolvimento, foi também observada a ocorrência dos principais eventos morfológicos, sendo fotografados e ilustrados os indivíduos que melhor representaram essas características com auxílio de uma câmera digital e uma câmara clara, respectivamente, acopladas ao microscópio estereoscópico. Para a análise do crescimento, as larvas e juvenis foram pesados com o auxílio de uma balança analítica (0,00001 g), modelo AW220 SHIMADZU. Regressões lineares foram feitas com dados transformados em log(x). Como não apresentaram relações lineares entre comprimento total e idade, bem como, peso e idade foi aplicado o modelo exponencial (y=a bx ) utilizando os valores de a e b da regressão linear realizada no passo anterior. Também foram calculados os pontos de inflexão onde ocorrem as mudanças de declive (Van Snik et al., 1997) para as seguintes partes do corpo: altura do corpo (ACO), altura da cabeça (AC), diâmetro do olho (DOL), altura do corpo no nível do ânus (ACOa) e altura do pedúnculo caudal (APE). O coeficiente de crescimento da cabeça, tronco e cauda em proporção ao crescimento total foi utilizado para visualizar mudanças durante o crescimento e desenvolvimento em sucessivos estágios. Para as análises dos padrões de crescimento alométrico, foram feitas regressões lineares de dados transformados por log (x) para a obtenção do valor de b (coeficiente de crescimento) extraído da equação y=a+bx, onde y é a variável dependente (medidas das partes do corpo), x é a variável independente (comprimento total), a é o intercepto e b é o coeficiente de crescimento. Por meio dos valores do coeficiente de crescimento obtidos, foram descritos os padrões de alometria e isometria para todos os estágios de desenvolvimento, sendo que se b<1 ocorre um crescimento alométrico negativo, se b>1 o crescimento alométrico é positivo e se b=1 o crescimento é isométrico (Peña & Dumas, 2009). 3. Resultados

19 16 Período embrionário Um total de 70 ovos de Pseudoplatystoma reticulatum foi analisado (Tabela 1). Estes são esféricos, transparentes e não adesivos. Apresentaram um diâmetro médio de 1,79mm, diâmetro médio do vitelo de 0,95mm e espaço perivitelino amplo (23,41%) com tamanho médio de 0,42mm. Duas horas após a fecundação, foi possível observar o estágio de mórula (Figura 2a), 4 horas após a fecundação teve início a gastrulação (Figura 2b), a diferenciação do embrião iniciou 6 horas após a fecundação (Figura 2c) e a extremidade caudal se desprendeu depois de aproximadamente 10 horas após a fecundação (Figura 2e). A duração do período embrionário (incubação a partir da fertilização à eclosão) correspondeu a 14 horas com uma temperatura média de 28,2ºC.

20 17 Figura 2. Desenhos e fotos do desenvolvimento embrionário de Pseudoplatystoma reticulatum. a) mórula; b) gástrula; c) embrião inicial; d) formação da cauda; e) cauda livre e f) embrião final. Escala = 1mm.

21 18 Período Larval Quatorze horas após a fertilização e incubação, as larvas eclodiram a uma temperatura média de 28,2 C. Um total de 220 larvas foi analisado com o comprimento padrão variando de 2,98 a 19,47 mm (Tabela 1). Larval vitelino (Figura 3a): as larvas eclodiram com um comprimento padrão que variou de 2,98 a 3,15 mm (média de 3,05 ± desvio padrão de 0,05 mm), apresentando um saco vitelino relativamente grande com formato elíptico e com um volume que variou entre 0,28 e 0,37 mm 3 (média de 0,32 ± desvio padrão de 0,03 mm 3 ). A pigmentação é escassa, com alguns cromatóforos restritos apenas à região ventral do corpo e de forma concentrada nas extremidades anterior e posterior do saco vitelino. O olho é pouco evidente sem nenhuma pigmentação. A nadadeira embrionária ( finfold ) inicia-se na extremidade posterior do saco vitelino, contorna o pedúnculo caudal e segue dorsalmente em direção à cabeça até o nível do saco vitelino, e os miômeros são pouco visíveis. Pré-flexão (Figura 3b): em torno de 12 horas após a eclosão, as larvas apresentaram um comprimento padrão de 3,70 a 3,96mm (média de 3,83 ± desvio padrão de 0,09mm). A pigmentação se mantém, os barbilhões maxilares começam se desenvolver e o olho é mais evidente, porém ainda pouco pigmentado. O número de miômeros totais varia de 48 a 50 (pré-anal=14-15 e pós-anal=33-35). Flexão (Figuras 3c; 3d; 3e): esse estágio teve início aproximadamente 24 horas após a eclosão, e nele o comprimento padrão variou de 4,15 a 8,55mm (média de 6,26 ± desvio padrão de 1,24mm). Aumenta o número de cromatóforos, que se distribuem por toda a região ventral do saco vitelino, o qual já apresenta tamanho bem reduzido. Pode-se observar o aparecimento dos botões das nadadeiras peitorais, o olho bem pigmentado, a boca formada e o ânus completamente aberto (transição da alimentação endógena para exógena), o opérculo bem formado, um par de barbilhões maxilares e dois mentonianos, a flexão da notocorda e a formação dos raios da nadadeira caudal. No final desse estágio o saco vitelino está totalmente absorvido, a nadadeira dorsal começa a se formar, nota-se uma pigmentação na região superior da bexiga natatória e cromatóforos formando uma faixa longitudinal na face lateral da cabeça. O número de miômeros totais variou de 45 a 50 (pré-anal=13-16 e pós-anal=30-35). Pós-flexão (Figuras 3f; 3g; 3h): Esse estágio iniciou aproximadamente 7 dias e 12

22 19 horas após a eclosão, e o comprimento padrão das larvas variou de 7,01 a 19,47mm (média de 11,20 ± desvio padrão de 3,89mm). A pigmentação se intensifica na cabeça e ao longo do dorso, a faixa longitudinal na face lateral aumenta, estendendo-se do focinho ao opérculo. As nadadeiras dorsal, anal, adiposa e pélvicas são formadas e no final do estágio, a pigmentação é caracterizada pela formação de duas faixas longitudinais no corpo, uma dorsal e outra ventral, que se unem no pedúnculo caudal. Todas as nadadeiras são pigmentadas e o número de miômeros total variou de (pré-anal=13-15 e pós-anal=32-35). Período Juvenil (Figura 3i) Foram analisados 20 exemplares com comprimento padrão variando entre 26,55 e 32,48mm (média de 29,50 ± desvio padrão de 1,46mm). Esse estágio teve início 21 dias e 12 horas depois da eclosão: todas as nadadeiras estão completamente formadas e não há mais vestígios da membrana embrionária (finfold). O número de raios das nadadeiras correspondeu a: peitoral I + 8-9; pélvica 6; dorsal I + 6 e anal (Tabela 1). Neste período a pigmentação se mantém e os barbilhões também são pigmentados. Os miômeros não são possíveis de visualizar.

23 20 Figura 3. Desenhos e fotos do desenvolvimento de larvas (diferentes estágios) e juvenis de Pseudopplatystoma reticulatum: larval vitelino (recém-eclodida) (a CT = 3,05mm); pré-flexão (b idade = 12 horas, CT = 3,91mm); flexão (c - início de flexão, idade = 2 dias, CT = 5,85mm; d - flexão intermediário, idade = 4 dias, CT = 7,91mm; e - final de flexão, idade = 6 dias, CT = 8,22mm); pósflexão (f - início de pós-flexão, idade = 7 dias, CT = 9,23mm; g - pós-flexão intermediário, idade = 8 dias, CT = 10,38mm; h - final de pós-flexão, idade = 10 dias, CT = 9,55mm); e juvenil (i idade = 21 dias, CT = 36,42mm). Escala = 1mm.

24 21 Tabela 1 Valores máximo (Máx) e mínimo (Mín) e média (X) para as variáveis morfométricas, obtidos de ovos, larvas e juvenis de Pseudoplatystoma reticulatum. Variáveis Período Período Período (mm) embrionário larval juvenil N de Indiv. (n = 80) LV (n = 10) PF (n = 10) FL (n = 120) FP (n = 80) J (n = 20) mín - máx X mín - máx X mín - máx X mín - máx X mín - máx X mín - máx X DO 1,48-2,26 1, DSV 0,73-1,11 0, EP 0,23-0,61 0, CT - - 3,05-3,23 3,13 3,83-4,01 3,95 3, ,15 8,22-25,72 14,07 31,33-41,18 37,69 CP - - 2,98-3,15 3,05 3,70-3,96 3,83 4,15-8,55 6,26 7,01-19,47 11,20 26,55-32,48 29,50 CF ,28-0,87 0,54 0,56-3,26 1,30 3,19-4,35 3,86 DOL ,05-0,08 0,06 0,09-0,32 0,21 0,21-1,08 0,49 1,27-1,89 1,55 CC ,58-0,67 0,63 0,72-1,89 1,37 1,53-7,15 3,35 8,96-11,80 10,07 Ctr ,26-1,41 1,35 1,07-2,08 1,44 1,34-4,94 2,55 6,15-8,18 7,25 Cca ,90-2,04 1,98 1,31-6,21 4,35 4,85-14,32 8,17 12,70-23,56 20,38 AC ,64-1,44 1,01 1,12-4,07 2,27 4,22-5,10 4,55 ACO ,67-1,62 1,12 1,17-4,77 2,61 5,12-6,78 5,99 ACOa ,51-1,05 0,78 0,77-2,91 1,57 3,47-4,54 3,92 APE ,15-0,38 0,26 0,26-1,59 0,71 2,01-2,68 2,36 DFNP ,86-1,73 1,35 1,26-6,47 3,04 7,15-9,48 8,49 DFNPv ,50-10,16 5,06 13,13-16,74 14,87 DFND ,74-2,47 2,01 1,98-7,79 3,85 10,37-18,08 12,12 DFNA ,74-13,69 11,17 19,20-25,47 21,41 n = número de indivíduos; LV = larval vitelino; PF = pré-flexão; FL = flexão; FP = pós-flexão; J = juvenil; DO = diâmetro total; DSV= diâmetro do saco vitelino; EP = espaço perivitelino; CT = comprimento total; CP = comprimento padrão; CF = comprimento do focinho; DOL = diâmetro do olho; CC = comprimento da cabeça; Ctr = comprimento do tronco; Cca = comprimento da cauda; AC = altura da cabeça; ACO = altura do corpo no nível da nadadeira peitoral; ACOa = altura do corpo no nível do ânus; APE= altura do pedúnculo caudal; DFNP = distância pré-peitoral; DFNPv = distância pré-pélvica; DFND = distância pré-dorsal; DFNA = distância pré-anal. Análises do peso e comprimento em função da idade Os indivíduos cresceram e ganharam peso conforme a idade, seguindo um modelo de desenvolvimento exponencial conforme as Figuras 4a e 4b. Inicialmente as larvas apresentaram o comprimento total médio de 3,15mm e peso de 0,00025g, após 24 dias, transformadas em juvenis, alcançaram o comprimento total de 38,70mm e peso 0,40029g. Embora o crescimento tenha aumentado significativamente ao longo do tempo, no sexto e oitavo dia houve uma queda no peso. O aumento acentuado no tamanho das larvas ocorreu principalmente a partir de 15 dias de vida com média de 16,70mm, no estágio de pós-flexão (Figura 4a), porém com respeito ao aumento em peso, este foi

25 22 muito pronunciado a partir de 19 dias de vida, com média de 0,17618g passando do estágio de pós-flexão para o período juvenil (Figura 4 b). Figura 4. Crescimento de Pseudoplatystoma reticulatum durante o desenvolvimento larval e juvenil, desde a eclosão até o 24 dia de vida. Estágios larvais: A = larval vitelino, B = pré-flexão, C = flexão, e D = pós-flexão; e E = juvenil. a) relação comprimento total e idade e b) relação do peso e idade. Pontos de inflexão Pontos de inflexão para todas as medidas ocorreram durante o estágio de pósflexão (Figuras 5a; 5b; 5c; 5d; 5e), no intervalo de comprimento total 12 e 13mm.

26 23 Figura 5. Crescimento alométrico das proporções do corpo em relação ao comprimento total durante o desenvolvimento de Pseudoplatystoma reticulatum. A linha tracejada representa o ponto de inflexão do crescimento. Crescimento alométrico No estágio larval vitelino não foi possível calcular os coeficientes de crescimento, já que a cabeça e o tronco ainda não podiam ser bem delimitados. Durante o estágio de pré-flexão (Figura 6a), a cabeça (b=0,057), o tronco (b=0,250) e a cauda (b=0,003) apresentaram um crescimento alométrico negativo. No estágio de flexão (Figura 6b), a cabeça (b=1,303) e a cauda (b=1,386) passaram a apresentar um crescimento alométrico positivo, já o tronco (b=0,583) manteve um crescimento alométrico negativo. No estágio pós-flexão (Figura 6c), a cabeça (b=1,450) e tronco (b=1,104) apresentaram um crescimento alométrico positivo e a cauda (b=0,907) mostrou alometria negativa. No período juvenil (Figura 6d) o crescimento da cabeça

27 24 (b=0,648) e do tronco (b=0,147) foi alométrico negativo, enquanto o crescimento da cauda (b=1,666) foi alométrico positivo. Figura 6. Coeficientes de crescimento da cabeça, tronco e cauda durante o desenvolvimento de Pseudoplatystoma reticulatum para os diferentes períodos de desenvolvimento: larval - a) pré-flexão, b) flexão e c) pós-flexão; e d) juvenil.

28 25 4. Discussão O desenvolvimento embrionário do cachara, Pseudoplatystoma reticulatum, apresenta características semelhantes à maioria dos teleósteos de água doce, tais como segmentação, estágios de desenvolvimento e a eclosão (Castellani et al., 1994; Ribeiro et al., 1995; Nakatani et al., 2001). Os ovos apresentaram espaço perivitelino amplo, que, segundo Nakatani et al. (2001), significa que ele ocupa entre 20 e 29,9% do volume total do ovo. Acredita-se que esse é um mecanismo adaptativo para aumentar as chances de sobrevivência do embrião, protegendo-o contra injúrias do ambiente (Andrade-Talmelli, 2001; Sanches et al., 2001), característica é comum das espécies migradoras que desovam em ambientes lóticos, podendo também ser observada em ovos de Leporinus friderici (Sanches et al., 2001), Salminus brasiliensis (Nakatani et al. 2001), Brycon orbignyanus (Reynalte-Tataje et al., 2004) e Brycon insignis (Orbolato, 2006). O diâmetro dos ovos (média de 1,79mm) encontrado para P. reticulatum neste estudo foi maior do que o reportado por Sáez-Herrera et al. (2011) com um diâmetro médio de 605,24µm (0,60mm) para a mesma espécie. Para Pseudoplatystoma corruscans, o diâmetro dos ovos obtido por Marques et al. (2008) foi de 2,55mm, enquanto Nakatani et al. (2001) encontraram um valor de 1,29mm. Já para os ovos de Pimelodus maculatus, Luz et al. (2001) relataram um diâmetro médio de 1,09mm. Em estudos com o Pseudoplatystoma fasciatum, Pérez et al. (2001), a uma temperatura média de 25,5ºC, relataram o estágio de mórula com 2 horas e 15 minutos, a gástrula na quarta hora de incubação e a partir da sétima hora a diferenciação do embrião. Dados semelhantes ao obtido nesse estudo, com exceção da diferenciação do embrião que ocorreu cerca de 6 horas após a fecundação, o que deve estar relacionado à temperatura mais elevada. Sáez-Herrera et al. (2011) reportaram que a 27ºC, 1 hora e 40 minutos após a incubação teve início a mórula, e a gástrula 1 hora e 50 minutos após a incubação. Nakatani et al. (2001) reportaram a diferenciação do embrião de P. corruscans a partir das 3 horas 15 minutos e o desprendimento da cauda após 7 horas, enquanto Landines et al. (2003), para a mesma espécie, relataram o inicio da formação do embrião a partir da quinta hora após fertilização e o desprendimento da cauda após 14 horas com temperatura média de 26,5 C. O desenvolvimento embrionário rápido (14 horas com uma temperatura média de 28,2ºC) apresentado por P. reticulatum neste estudo, também pode ser observado

29 26 em espécies com a mesma estratégia reprodutiva (migradoras de longa distância), uma característica que pode possibilitar uma maior sobrevivência já que não possuem cuidado parental (Oliveira et al., 2012). Para P. reticulatum, Sáez-Herrera et al. (2011) obtiveram o inicio da eclosão com 13 horas e Pérez et al. (2001), para o P. fasciatum relataram 14 horas de incubação a uma temperatura de 27ºC, coincidindo com o estudo em questão. Para Landines et al. (2003) a duração do período embrionário de P. corruscans foi de 17 horas a uma temperatura média de 26,5ºC, enquanto Nakatani et al. (2001) relataram uma duração de 16 horas a 24,5ºC, e Marques et al. (2008) verificaram 18 horas a 27ºC para esta espécie. Faustino et al. (2007) observaram um período embrionário do hibrido de P. corruscans x P. fasciatum com duração de 13 horas à temperatura de 28ºC. Para outras espécies com diferentes estratégias reprodutivas, o período embrionário pode ser muito mais longo, como para Rhamdia quelen que durou 30 horas 5 minutos a 24 C (Pereira et al., 2006), e o Parauchenipterus galeatus, após cerca de 64 horas de incubação a uma temperatura de água de C (Sanches et al., 1999). A quantidade de vitelo presente no ovo é um fator que influencia no tempo de desenvolvimento, quanto maior a quantidade de vitelo, mais lenta a velocidade de desenvolvimento (Ganeco, 2003). Também é importante lembrar que as alterações ocorridas no desenvolvimento inicial variam de acordo com a espécie, sendo este desenvolvimento influenciado por vários fatores, dentre eles, a temperatura da água (Huet, 1978). O desenvolvimento larval inicial do cachara também foi bastante rápido, com comprimento padrão médio das larvas à eclosão de 3,05 ± 0,05mm, resultado bem próximo ao obtido por Pérez et al. (2001) para P. fasciatum, que foi de 3,01 ± 0,12mm. Relativamente grande quando comparado a alguns Siluriformes, tais como P. corruscans com 2,69 ± 0,01mm (Ladines et al., 2003) e com 2,51mm (Nakatani et al., 2001),.P. maculatus com 2,56 ± 0,13mm (Luz et al, 2001) e Rhamdia quelen com 2,76 mm (Amorim et al., 2009). Porém pequeno, quando comparado a R. aspera teve 3,44 ± 0,08mm (Perine et al., 2009). As larvas de P. reticulatum eclodem com olhos não pigmentados, boca e intestino não funcionais, característica comum a outras espécies, por exemplo, P. corruscans (Marques et al, 2008), P. maculatus (Luz et al.,2001), Salminus brasiliensis (Nakatani et al., 2001), Leporinus friderici (Sanches et al., 2001). De

30 27 acordo com Lasker et al. (1970), a pigmentação dos olhos e a abertura da boca são eventos que ocorrem simultaneamente e estão diretamente relacionados com a alimentação exógena. Luz et al. (2001) associa esses eventos com o início dos movimentos de natação horizontal das larvas. Nos primeiro dias de vida as larvas contam com suas reservas endógenas para a alimentação, e segundo Luz et al. (2001), o tempo de reabsorção dessas reservas está relacionado com a temperatura da água. No estudo em questão foi possível observar que com 48 horas após a eclosão, a uma temperatura média de 27,9ºC, as larvas de P. reticulatum começam a transição da alimentação endógena para a exógena, e é possível observar um comportamento de canibalismo. Ainda nesse estágio, 4 dias depois, o saco vitelino foi completamente absorvido e a alimentação exógena se torna exclusiva. Segundo Kamler (1992) essa fase de transição da alimentação endógena para exógena é considerada uma etapa crítica, em que a larva necessita encontrar o alimento adequado a sua sobrevivência, antes que suas reservas se esgotem. Pérez et al (2001) relataram que no quarto dia as reservas endógenas P. fasciatum se esgotam por completo. Luz et al. (2001) em larvas de P. maculatus 41 horas e 10 minutos após a eclosão a uma temperatura 23,1ºC também observaram um comportamento de canibalismo, o mesmo ocorreu para a mesma espécie (Luz e Zaniboni Filho, 2000) 21 horas após a eclosão a 27,6 C, e para Reynalte-Tataje et al. (2004) em larvas de Brycon orbignyanus 36 horas após a eclosão, a uma temperatura de 25ºC. De acordo Hecht e Pienaar (1993), o canibalismo ocorre em uma população em situações de escassez de alimentos, altas densidades de estocagem, falta de abrigo e condições de luz e escuridão. As larvas de P. reticulatum eclodem transparentes, quase ausentes de pigmentação, com uma concentração de cromatóforos na região anterior e posterior do saco vitelino. Ao longo do desenvolvimento vão adquirindo uma pigmentação característica até a atingirem a fase juvenil. É importante observar que essa pigmentação é muito semelhante à de P. corruscans (Nakatani et al., 2001). Segundo Kossowski e Madrid (1986), esse padrão de pigmentação inicial se mantém por cerca de dois meses e meio até o indivíduo tomar a sua cor definida. A pigmentação é utilizada pelas larvas como uma defesa quando estas são arrastadas para as margens alagadas dos rios, as larvas pigmentadas se camuflam na vegetação aquática,

31 28 reduzindo o risco de serem predadas e consequentemente aumentando o número de indivíduos que atingem a fase adulta (Sanches et al., 1999; Pérez et al., 2001). O número total ou parcial de miômeros (número total das vértebras menos um) é considerado uma importante variável na identificação de larvas de peixes (Snyder, 1983). Segundo Cavicchioli et al. (1997), na fase de pré-flexão e flexão, essa é uma das características que podem ser determinantes para a separação de espécies. O número de miômeros do cachara nesse estudo variou de 45 a 50 (pré-anal=13-16 e pós-anal=30-35, coincidindo com o número de miômeros encontrado por Pérez et al. (2001) para P. fasciatum, que variou de 45 a 47. Para o P. corruscans o número de miômeros foi de 45 a 47 (pré-anal=12-14 e pós-anal=32-35) (Nakatani et al.,2001). Assim, o número de miômeros não é uma variável mais apropriada para distinguir as larvas dessas espécies. Os resultados de crescimento das larvas permitem observar que, em geral, o crescimento teve um aumento significativo ao longo do tempo. Porém, no sexto e oitavo dias, observa-se uma queda no peso. Esse período corresponde ao final do estágio de flexão e início do estágio de pós-flexão, fase em que o saco vitelino é completamente absorvido e que, segundo Ladines et al. (2003), pode ocorrer dificuldade de obtenção do primeiro alimento, considerada uma fase crítica na larvicultura de espécies carnívoras. Contudo, o aumento da taxa de crescimento em comprimento foi notavelmente evidente a partir do dia 18, e crescimento em peso do dia 19, onde as larvas se encontravam no estágio de pós-flexão. Nesta fase o do peixe já concluiu o desenvolvimento de determinadas partes do corpo que são prioridades para os estágios larvais (Fuiman, 1983), e segundo Durand e Loubens (1969), modificações na estrutura óssea influenciam o crescimento em comprimento, já modificações fisiológicas podem alterar, em algum momento o peso dos peixes. A metamorfose larval é o resultado de uma sequência de etapas estáveis que são interrompidas por alterações no seu desenvolvimento (Balon, 1984). Estas alterações resultam de um crescimento abrupto nas relações entre variáveis corporais. Os pontos de inflexão para todas as variáveis em P. reticulatum ocorreram durante o estágio de pós-flexão, no intervalo de comprimento total entre 12 e 13 mm, período em que as larvas recentemente passaram pela fase crítica da alimentação mista. De acordo com Kovác et al. (1999) isso significa que após este intervalo de comprimento total a larva sofrerá expressivas modificações corporais.

32 29 Mudanças na forma corporal e, consequentemente, no desenvolvimento funcional ocorrem rapidamente durante o início dos estágios de desenvolvimento (Peña e Dumas, 2009). O crescimento alométrico durante o desenvolvimento larval inicial tem sido observado em diferentes grupos de teleósteos (Osse e van den Boogard, 2004) e foi considerado uma resposta adaptativa para neutralizar pressões ambientais, aumentando a probabilidade de sobrevivência e de crescimento durante o desenvolvimento inicial, produzindo alterações na forma corporal devido a um crescimento diferenciado (Fuiman, 1983) dos órgãos e sistemas envolvidos em funções básicas (ou seja, alimentação, respiração e locomoção) ao invés de órgãos, que tem uma menor prioridade para a sobrevivência (Osse e van den Boogart, 1995). As relações de crescimento alométrico em P. reticulatum mostraram um crescimento diferencial de partes do corpo durante os estágios de desenvolvimento. Em estágio de flexão, a cabeça e a cauda apresentam um crescimento alométrico positivo, que ocorre devido a uma necessidade prioritária de crescimento para maximizar a execução da alimentação (que se inicia no final desse estágio e natação para escapar de predadores e capturar presas, reduzir o gasto energético durante a locomoção, além do desenvolvimento do aparelho respiratório e do sistema nervoso (Fuiman, 1983; Van Snik et al., 1997; Osse e van den Boogaart, 1995; Gisbert, 1999). Em pós-flexão, o tronco passa a apresentar um crescimento alométrico positivo, quando os demais sistemas começam a se desenvolver. Com o presente estudo pode-se constatar que P. reticulatum apresenta o desenvolvimento embrionário semelhante ao de outros teleósteos de água doce, e que as larvas eclodem com uma pigmentação característica de espécies migradoras e apresentam um crescimento significativo durante o desenvolvimento (Figura 7a; 7b). Inicialmente há um crescimento diferenciado especialmente da cabeça e cauda, com posterior crescimento acentuado do tronco, o que demonstra mudanças nas prioridades ontogenéticas para as capacidades de alimentação, natação e respiração. O desenvolvimento larval inicial é bastante rápido, porém passa a ser lento em flexão e pós-flexão, fato que pode ser explicado pela transição da alimentação endógena para exógena, fase em que a larva precisa se adaptar as novas condições de vida e conseguir alimento adequado para sua sobrevivência antes que suas reservas vitelínicas se esgotem e pode ser considerada uma etapa crítica para a larvicultura. É também nesses

33 30 estágios finais que ocorrem a maioria das mudanças morfológicas do desenvolvimento larval. As informações obtidas neste trabalho são de grande importância para a ecologia, sistemática e produção da espécie, particularmente em seus aspectos relacionados à variação ontogênica na morfologia, crescimento, alimentação, comportamento e mortalidade, confirmando a hipótese da existência de padrões diferenciados de crescimento para determinadas funções prioritárias durante a ontogenia de larvas de peixes. Figura 7. Eventos morfológicos observados durante o desenvolvimento do cachara, Pseudoplatystoma reticulatum, nos períodos (a) embrionário, (b) larval e juvenil. LV estágio larval vitelino, PF pré-flexão, F flexão, PF pós-flexão e J juvenil.

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