DEUTEROSTOMADOS E INTRODUÇÃO AOS VERTEBRADOS

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1 VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAÇÃO E CORPO DISCENTE COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DEUTEROSTOMADOS E INTRODUÇÃO AOS VERTEBRADOS Rio de Janeiro / 2007 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

2 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo Branco - UCB. U n3p Universidade Castelo Branco. Deuterostomados e Introdução aos Vertebrados. Rio de Janeiro: UCB, p. ISBN Ensino a Distância. I. Título. CDD Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, Rio de Janeiro - RJ Tel. (21) Fax (21)

3 Responsáveis Pela Produção do Material Instrucional Coordenadora de Educação a Distância Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli Coordenador do Curso de Graduação Maurício Magalhães Ciências Biológicas Conteudista Marcelo Soares Supervisor do Centro Editorial CEDI Supervisor do Centro Editorial CEDI Joselmo Botelho

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5 Apresentação Prezado(a) Aluno(a): É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação, na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

6 Orientações para o Auto-Estudo O presente instrucional está dividido em três unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com êxito. Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1 e 2 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1. Na A2 poderão ser objeto de avaliação os conteúdos das três unidades. Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todos os conteúdos das Unidades Programáticas. A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com os horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso. Bons Estudos!

7 Dicas para o Auto-Estudo 1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções. 3 - Não deixe para estudar na última hora. 4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - Não pule etapas. 6 - Faça todas as tarefas propostas. 7 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação. 9 - Não hesite em começar de novo.

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9 SUMÁRIO Quadro-síntese do conteúdo programático...11 Contextualização da disciplina...12 UNIDADE I FILO ECHINODERMATA Introdução Asteróides Ophiuroidea Echinoidea Holothuroidea Crinoidea...19 UNIDADE II DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PROTOCORDADOS Filo Hemichordata Protocordados...24 UNIDADE III FILO CHORDATA: PEIXES Classe Agnatha Classe Chondrichthyes Classe Osteichthyes...32 Glossário...36 Gabarito...37 Referências bibliográficas...38

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11 Quadro-síntese do conteúdo programático 11 UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS I - FILO ECHINODERMATA Introdução Asteróides Ophiuroidea Echinoidea Holothuroidea Crinoidea Apresentar as características gerais, classificação e aspectos ecológicos e evolutivos do Filo Echinodermata. II - DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PRO- TOCORDADOS Filo Hemichordata Protocordados III - FILO CHORDATA: PEIXES Classe Agnatha Classe Chondrichthyes Classe Osteichthyes Caracterizar os Hemicordados, Urocordados e Cefalocordados quanto aos seus aspectos evolutivos, morfológicos e ecológicos. Estudar a origem e evolução dos Cordados. Apresentar e caracterizar os diversos grupos de peixes, quanto aos seus aspectos morfológicos, fisiológicos e ecológicos.

12 12 Contextualização da Disciplina Como sabemos, o estudo da Zoologia não pode caminhar isoladamente, havendo pontos de interseção com outras áreas de conhecimento biológico. A Zoologia é a ciência do conhecimento animal; os zoólogos que a praticam descrevem não somente os componentes e a organização do corpo dos animais invertebrados e vertebrados, mas também seus aspectos evolutivos, ecológicos e comportamentais. Conceitualmente, a Zoologia é abrangente e utiliza-se de outras ciências como a morfologia, a anatomia, a fisiologia, a ecologia, a paleontologia, além de diversas outras áreas de conhecimento. Ao iniciar o estudo dos Deuterostomados, estaremos não apenas enfocando seu aspecto evolutivo, mas também conheceremos a sua morfologia, fisiologia e seu modo de vida. Começaremos também o estudo dos Vertebrados. Os modernos vertebrados são os descendentes modificados de espécies ancestrais. Como resultado, a forma de uma determinada estrutura ou de um conjunto de estruturas relacionadas, às vezes, só pode ser entendida em termos de história evolutiva. Assim, a Zoologia vale-se tanto da Paleontologia, da Paleobiologia e da Taxonomia, quanto de outras áreas que podem fornecer evidências sobre as afinidades evolutivas, incluindo a Citologia, a Bioquímica e a Biologia Molecular. Boa parte da estrutura pode ser interpretada em termos de comportamento e adaptação ao meio externo. Em conseqüência, o entendimento da morfologia funcional depende de conhecimentos de Biomecânica, Fisiologia, Ecologia e Etologia. Algumas estruturas e padrões de organização podem ser mais bem entendidos em termos de desenvolvimento e de mecanismos de desenvolvimento (Embriologia). Assim, a Zoologia está relacionada a muitas outras ciências e é conveniente que o estudante de Zoologia, para suplementar seu treinamento nos princípios da Biologia, em todos os níveis, familiarize-se com os conceitos e metodologias de uma, de preferência mais de uma, das disciplinas relacionadas.

13 UNIDADE I 13 FILO ECHINODERMATA Introdução Os celomados possuem uma cavidade embrionária completamente revestida por mesoderme. Subdividimos os celomados utilizando como critério a origem da boca. Anelídeos, moluscos e artrópodos são Protostômios, pois a boca origina-se do blastóporo, abertura superior da gástrula e, portanto, já estava diferenciada no início do desenvolvimento embrionário. Equinodermas e cordados são Deuterostômios, pois neles a boca não provém do blastóporo. Os equinodermas, hemicordados e cordados constituem os deuterostomados, que são a segunda maior linha evolutiva do Reino Animal. Ao contrário dos protostomados, a boca surge como uma nova abertura localizada em oposição ao blastóporo, que forma o ânus. A clivagem é radial, não espiral e o destino dos blastômeros é determinado muito mais tarde, durante o desenvolvimento, do que nos protostomados. Nos equinodermas primitivos, o mesoderma e o celoma surgem como bolsas externas do intestino embrionário; o celoma é, portanto, um enteroceloma, ao contrário do tipo esquizocelomático de formação encontrado em muitos protostomados. As seis mil espécies do Filo Echinodermata são inteiramente marinhas e incluem os conhecidos ouriços, estrelas, bolachas, pepinos e lírios-do-mar e ofiuróides. Distinguem-se por apresentarem simetria radial pentâmera (cinco partes). A parede corporal contém um esqueleto de pequenas peças calcárias, ou ossículos, que comumente apresentam espinhos superficiais, de onde origina-se a denominação do Filo Echinodermata (do grego echinos, espinho + derma, pele). Existe um sistema vascular aqüífero único, composto por canais e apêndices com a função de locomoção, alimentação ou troca gasosa. A larva dos equinodermas é bilateral. Ela nada e alimenta-se por meio de faixas ciliares, que se encontram ao redor de seu corpo. Ao fim da vida planctônica, a simetria da larva muda de bilateral para radial. Os equinodermas são quase que totalmente habitantes de fundo e de substratos duros como pedras, rochas e corais, que também foram o habitat de muitas formas extintas. Entretanto, algumas espécies de cada classe invadiram fundos moles e adaptaram-se à vida na areia Asteróides Os asteróides mais conhecidos são os membros da classe Asteroidea (do grego aster, raio + eidos, forma), à qual pertencem as estrelas-do-mar. Neste grupo, os braços não partem tão visivelmente de um disco central. Existem, tipicamente, cinco braços, mas em algumas estrelas-do-mar podem existir vários. A superfície corporal pode apresentar-se lisa ou granulada ou ainda com espinhos bem visíveis. A maioria das estrelas-do-mar mede de 12 a 24cm de diâmetro e muitas apresentam cores intensas como vermelho, laranja ou azul. A boca localiza-se no centro da superfície oral, que está direcionada para baixo. Os sulcos ambulacrais radiais, que vão

14 14 da boca à extremidade dos braços, contêm o canal alimentar. A superfície aboral pode apresentar-se lisa, granular ou com espinhos proeminentes. Na maioria das estrelas-do-mar, existe uma estrutura em forma de botão, a madreporita, que está localizada num dos lados do disco central. Parede Corporal A superfície dos asteróides é recoberta por um epitélio ciliado. A espessa camada de tecido conjuntivo, que vem logo abaixo, secreta o esqueleto, que é pequeno e composto por ossículos calcários, semelhantes, em alguns aspectos, aos ossos dos vertebrados, sendo perfurados por canais irregulares preenchidos por células. A camada muscular abaixo da derme permite que os braços dobrem-se. O peritônio ciliado forma a camada mais interna da parede corporal e o grande celoma. A circulação do líquido celomático é o principal meio de transporte interno. Outras estruturas freqüentemente encontradas na parede corporal de algumas estrelas-do-mar são uns minúsculos apêndices em forma de mandíbulas, denominados pedicelários (do latim pediculus, pequeno pé). A pedicelária contém dois ossículos que formam as mandíbulas e músculos que as abrem e fecham. Acredita-se que sua função seja a de matar pequenos organismos que venham a fixar-se na superfície do corpo. Tais organismos, assim como o sedimento, são varridos pelos cílios do epitélio superficial. O Sistema Vascular Aqüífero O sistema vascular aqüífero, encontrado apenas nos equinodermas, é composto por cavidades externas tubulares da parede corporal os pés tubulares ou pódios e um sistema interno de canais derivados do celoma. Este sistema abre-se para o exterior através de uma estrutura semelhante a um botão denominada madreporita, que é aboral e perfurada por finos canais, os quais convergem para um canal pétreo vertical que se estende oralmente até um canal anular, embutido nos ossículos ao redor da boca. A partir do canal anular, canais radiais estendem-se para cada braço, passando entre os ossículos de cima do sulco ambulacral. A intervalos freqüentes, canais laterais partem dos radiais. Cada canal lateral termina numa ampola em direção aboral e num pé tubular em direção oral, que se projeta do sulco ambulacral. Todos os asteróides apresentam espinhos calcários, que podem ser projeções do esqueleto dérmico profundo ou ossículos especiais sobre este esqueleto. Os espinhos podem ser muito grandes e proeminentes, mas sempre estão recobertos pelo epitélio externo. Entre os espinhos, existem projeções da parede corporal, semelhantes a dedos, denominadas pápulas, que exercem as funções de troca gasosa e excreção. A fina parede de cada pápula compõe-se internamente de peritônio e externamente de epiderme. O líquido celomático circula no seu interior. A contração muscular da ampola força o líquido para o pódio e, ao mesmo tempo, fecha a válvula do canal lateral, impedindo assim o refluxo. A pressão hidráulica estende o pódio e a extremidade da ventosa entra em contato com o substrato. Após o animal ter aderido ao substrato, os músculos longitudinais do pódio contraem-se, diminuindo o pé tubular, forçando a água para a ampola e puxando o corpo para a frente. Quando um pódio está estendido, ele vai para a frente. Deste modo, cada pódio percorre um pequeno passo e a combinação ativa de todos os pódios permite que a estrela-do-mar fixe-se tenazmente a objetos e arraste-se sobre eles.

15 Os pódios não se movem de maneira sincronizada, mas estão coordenados para estenderem-se, a cada passo, na mesma direção. Um dos braços atua como direcionador e exerce uma dominação temporária sobre os demais. O sistema de canais funciona na regulação de pressão, embora o bloqueio da madreporita não cause nenhum impedimento imediato à locomoção. As ventosas do pódio representam uma adaptação para a vida em substratos duros, tais como rochas, conchas e corais. Muitas estrelas-do-mar estão adaptadas para viver em fundos arenosos e podem até mesmo escavar. Estrelas de substratos moles possuem ampolas duplas que exercem uma pressão suficiente para enfiar os pés tubulares pontudos, sem ventosas, na areia. Sistema Nervoso, Troca Gasosa e Excreção O sistema nervoso pode ser considerado como primitivo, estando intimamente associado à camada da epiderme. Um anel nervoso está presente ao redor da boca e um nervo radial estende-se para cada braço. Fibras do anel nervoso e dos nervos radiais fazem conexões com os neurônios do plexo nervoso geral da epiderme. Um sistema nervoso íntegro é necessário para a coordenação dos pés tubulares. Se um nervo radial for cortado, os pódios distais ao corte continuam a movimentar-se, mas não caminham em sincronia com os demais braços. Manchas oculares na extremidade de cada braço são compostas por fotorreceptores e células pigmentadas e constituem o único órgão sensorial. Células receptoras individuais estão presentes na epiderme corporal, particularmente concentradas na epiderme dos pódios e nas margens dos sulcos ambulacrais. A troca gasosa e a excreção nas estrelas-do-mar ocorrem através da superfície das pápulas e dos pódios e o transporte interno processa-se através do líquido celomático. As pápulas das estrelas que vivem em fundos macios estão protegidas da areia e sedimentos por espinhos especiais em forma de tábuas, que fornecem um revestimento protetor sob o qual alojam-se as pápulas e fluem as correntes ventilatórias. São estes espinhos planos que explicam a aparência lisa de algumas estrelas-do-mar. Alimentação A boca abre-se num grande estômago cardíaco de paredes espessas, que ocupa a maior parte do disco central. O estômago cardíaco abre-se num pequeno estômago pilórico aboral. Um par de glândulas digestivas localizadas em cada braço desemboca no estômago pilórico. Um curto intestino estende-se do topo do estômago pilórico a um ânus não visível, localizado no centro da superfície aboral. Associados ao intestino, existem cecos retais, que são bolsas externas de função desconhecida. A maioria das estrelas-do-mar é carnívora e necrófaga. Crustáceos, moluscos e outros equinodermas são comumente suas presas. Algumas espécies, especialmente as que têm braços curtos, engolem suas presas inteiras; outras evertem o estômago cardíaco sobre a presa. 15

16 16 Asteris e outras espécies da mesma família alimentamse, em grande parte, de moluscos bivalves, penetrando no seu interior de modo extraordinário. A estrela sobe no mexilhão com a boca direcionada sobre alguma parte da abertura. A força exercida pelos braços para abrir a concha provoca uma pequena abertura entre as valvas. Através desta abertura, o estômago da estrela entra no mexilhão. Esses animais podem passar seus estômagos através de fendas não maiores do que 0,1 mm. É esta capacidade que permite às estrelas serem predadoras de mexilhões. Muitos bivalves não conseguem fechar as valvas ao ponto de impedir a entrada do estômago das estrelas. Elas podem constituir uma séria praga na criação comercial de ostras. As estrelas são removidas com esfregões especiais, que se prendem às suas pedicelárias, quando são passados pelas criações de ostras. Enzimas produzidas pelas glândulas digestivas passam para os estômagos pilórico e cardíaco. Nas espécies que evertem seus estômagos, as enzimas são lançadas para fora, na superfície evertida, e iniciam a digestão fora do corpo. A digestão dos músculos adutores dos mexilhões resulta na abertura ampla das valvas. O estômago das estrelas, posteriormente, retrai-se ao terminar a digestão da presa. As glândulas digestivas parecem ser o principal local de absorção. Reprodução e Desenvolvimento Como a maioria dos equinodermas, as estrelas-do-mar apresentam sexos separados. Existem normalmente duas gônadas por braço e um gonoduto único, que desemboca em gonóporos ocultos na base dos braços. Os ovos são lançados na água do mar, onde ocorre a fecundação. O desenvolvimento processa-se no plâncton. O aparecimento de faixas ciladas sobre a superfície do corpo indica que o desenvolvimento atingiu o estádio de larva denominado bipinário. Essa larva bipinária, como as larvas dos demais equinodermas, são perfeitamente bilaterais e acredita-se que reflitam a simetria ancestral dos equinodermas. A bipinária gradualmente desenvolve projeções corporais, denominadas braços larvais, por onde estendem-se as faixas ciladas. Os braços larvais, que não correspondem aos braços do animal adulto, provavelmente constituem uma adaptação para possibilitar maior locomoção e superfície de alimentação. Próximo ao extremo anterior da bipinária, formam-se estruturas adesivas (três braços curtos e uma ventosa) e a larva, agora denominada braquiolária, vai para o fundo e fixa-se ao mesmo. Segue-se uma metamorfose radical e complexa. Os braços larvais e grande parte do aparelho digestivo degeneram, desenvolvendo-se a simetria radial do corpo do adulto. Após a metamorfose, a pequena estrela-do-mar desprende-se e começa a arrastar-se. A capacidade de regeneração das estrelas é bem conhecida. Qualquer fragmento do corpo que contesta uma porção do disco central é capaz de regenerar-se. Esse processo, no entanto, é lento e pode levar até um ano. Apenas em algumas estrelas a regeneração está relacionada à reprodução assexuada. Isso ocorre quando o disco central parte-se ao longo de listas predeterminadas e cada parte cresce, dando origem a uma nova estrela Ophiuroidea A classe Ophiuroidea contém aqueles equinodermos conhecidos como ofiúros ou ofiuróides. As 2000 espécies descritas fazem com que este seja o maior grupo de equinodermos. Eles são encontrados em todos os tipos de ambientes marinhos sendo freqüentemente abundantes em substrato mole de águas profundas. Os ofiuróides lembram os asteróides por também possuírem braços. Entretanto, as duas classes são, em outros aspectos, bastante diferentes. Os braços extremamente longos dos ofiuróides são mais distintamente separados do disco central. Não há um sulco ambulacrário e os pés ambulacrários têm um pequeno papel na locomoção. Em adição, os braços têm uma construção relativamente sólida quando comparados com os asteróides.

17 Os ofiuróides são equinodermos relativamente pequenos. O disco na maior parte das espécies tem um diâmetro de 1 a 3cm, embora os braços possam ser bastante longos. Em algumas espécies, o disco central pode chegar a quase 12cm de diâmetro. Encontra-se nos ofiuróides um padrão mosqueado ou listrado. O disco central é achatado e tem a forma de uma circunferência discretamente estrelada ou pentagonal. A superfície aboral varia do liso ao granulado, podendo apresentar pequenas placas calcáreas chamadas escudos e pequenos tubérculos ou espinhos. Os ofiuróides são saprófagos, comedores de depósitos ou filtradores, mas podem eventualmente utilizar os três métodos Echinoidea Os equinóides são equinodermos de movimentos livres comumente conhecidos por ouriços-do-mar, ouriços cordiformes e bolachas-da-praia. Foram descritas cerca de 900 espécies. O nome Echinoidea, que significa semelhante a um porco espinho, deriva-se do fato de que o corpo desses animais está coberto por espinhos. Cinco pares de brânquias muito ramificadas, que são bolsas externas de parede corporal e estão localizadas a cada lado das áreas ambulacrais do pólo oral, são responsáveis pela troca gasosa. O líquido celomático é bombeado para dentro e para fora das brânquias. Como nos demais equinodermas, os pódios são finas extensões da parede corporal, que contribuem, de alguma forma, para a troca gasosa. Equinóides Regulares Os membros radiais ou regulares da classe são os ouriços-do-mar. Nessas formas, o corpo tem forma mais ou menos esférica e está guarnecido por espinhos móveis relativamente longos. A maioria tem diâmetro entre 6 e 12cm, mas algumas espécies podem chegar a 36cm. O corpo de um ouriço pode ser dividido em um hemisfério oral e outro aboral. O pólo oral apresenta a boca e está dirigido contra o substrato. A boca é rodeada por uma membrana peristomial espessada ao longo do lado interno de maneira a formar um lábio. Na superfície externa, além dos espinhos que são classificados conforme o seu tamanho (primário e secundário), estão presentes também os pés ambulacrários e pedicelárias. Os ouriços-do-mar alimentam-se de algas e animais incrustados, que são raspados ou mastigados por meio de movimentos complexos de um aparelho (conhecido como Lanterna de Aristóteles), que contém cinco dentes que se projetam através da boca. O intestino é tubular e enrolado perto da carapaça. Bolachas-da-praia As bolachas-da-praia e os ouriços em forma de coração enterram-se na areia. Ao movimentar-se, estes animais sempre mantêm o mesmo meridiano para a frente; sendo assim, têm uma extremidade anterior definida. Mudando a posição do centro oral ou ânus, ou ambos, tem-se a condição de simetria bilateral. Nas bolachasda-praia, o eixo oral-aboral está comprimido, o que torna o corpo achatado. A boca ainda está no centro da superfície oral, mas o ânus deslocou-se para fora do centro aboral e apresenta uma localização excêntrica, perto do extremo posterior. Os ouriços em forma de coração são, às vezes, ovais. Não apenas o ânus deslocou-se para fora do centro aboral, como também todo o centro oral foi para a frente, fazendo com que esses animais pareçam bilaterais. São animais que se arrastam lentamente pela areia, através dos movimentos dos espinhos, que são muito finos e revestem sua superfície. As bolachas-da-praia escavam a camada superficial da areia; os ouriços em forma de coração constroem refúgios logo abaixo da superfície.

18 18 Na superfície aboral, os pódios são muito largos e achatados, modificados para troca gasosa. A densa cobertura de espinhos estende-se além das brânquias podiais e impede que elas sejam obstruídas pela areia. Cada uma dessas cinco áreas de pódios especializados denomina-se petalóide, visto que se assemelham a pétalas de flores. Os equinóides de fundo macio alimentam-se do sedimento que selecionam. Nas bolachas-da-praia, finas partículas de matéria orgânica, mas não grãos de areia, podem cair entre os espinhos. Essas partículas, então, são levadas por cílios à superfície oral, onde passam por um sistema ramificado de sulcos alimentares, que convergem para cinco outros principais, correspondentes às áreas ambulacrais. Os sulcos alimentares são contornados por pódios que levam a massa alimentar coletada para a boca. As fendas proeminentes (lúnulas) na carapaça de algumas bolachas-da-praia provavelmente facilitam a passagem de partículas do lado aboral para o oral e talvez reduzam a ascensão criada pelas correntes de água sobre a superfície achatada do corpo (fig. abaixo). Quatro ou cinco gônadas estão suspensas radialmente no lado interno da carapaça. Gonodutos curtos abremse através de gonóporos nas placas genitais ao redor do periprocto. A fertilização ocorre no exterior e a larva assemelha-se à dos ofiuróídes. A metamorfose sobrevem rapidamente sem uma fase de fixação Holothuroidea Os holoturóides, ou pepinos-do-mar, são semelhantes aos ouriços-do-mar por não possuírem braços. No entanto, nos holoturóides, o eixo oral-aboral está muito alongado, fazendo com que estes animais tenham a forma de um verme ou pepino e recostem-se sobre um de seus lados. Ao contrário dos outros equinodermas, o esqueleto está reduzido a ossículos microscópicos e a parede corporal apresenta uma estrutura coriácea. A maioria mede de 6 a 30cm de comprimento e tem coloração pardacenta. Muitos pepinos-do-mar são habitantes de substratos duros, vivendo sob, ou entre, pedras ou em fendas nos corais. Esses pepinos movimentam-se através de pés tubulares. Em algumas espécies, três áreas ambulacrais estão voltadas para o substrato Os pepinos-do-mar de fundos macios vivem na areia ou enterrados no lodo, com uma ou duas aberturas para a superfície. Os pepinos mais parecidos com vermes enterram-se sob a superfície, através de contrações peristálticas. Os pódios podem desaparecer por completo. A extremidade oral do corpo está circundada por tentáculos, que representam pódios modificados ao redor da boca. Os tentáculos estendem-se para fora e capturam plâncton ou material em suspensão na água do mar e sedimento do fundo. Eles retraem-se e entram pela boca, um a um. Os que se alimentam de sedimento podem ser seletivos ou não. Alguns não-seletivos que se alimentam de detritos deixam dejetos visíveis sobre o fundo. O aparelho digestivo dos pepinos-do-mar é tubular e termina antes do ânus numa cloaca muscular, que tem participação na troca gasosa. Essa troca é feita por estruturas tubulares ramificadas, denominadas árvores respiratórias, que resultam de evaginações da parede da cloaca e estendem-se pelo celoma. A ação de bombeamento da cloaca produz uma corrente de água do mar, para dentro e para fora das árvores respiratórias.

19 Alguns pepinos-do-mar possuem cachos de evaginações tubulares na base da árvore respiratória. Esses túbulos, semelhantes a espaguetes, denominam-se túbulos de Cuvier e podem ser disparados, exteriorizando-se do ânus. Eles são adesivos e alongam-se durante esse processo. Um intruso ou predador que perturbe o pepino-do-mar é suficiente para exteriorizar os túbulos, que podem ficar emaranhados como uma armadilha mortal de fios adesivos. 19 Nos trópicos, o peixe-pérola (Carapus), que é um pequeno comensal, utiliza a base da árvore respiratória como habitação. Para entrar nela, o peixe toca o ânus do pepino-do-mar com o focinho e começa a entrar, colocando primeiro a cauda, às vezes contorcendo-se contra a pressão de fechamento do ânus. Esse peixe teve reduzidas suas escamas, não apresenta nadadeiras pélvicas e seu ânus migrou bem para a frente. Existe apenas uma gônada nos pepinos-do-mar e o gonóporo abre-se entre dois tentáculos. A larva bilateral possui faixas ciladas locomotoras, mas nunca desenvolve os longos braços larvais típicos das demais larvas de equinodermas. A transformação em um jovem pepino-do-mar ocorre antes de este ir para o fundo Crinoidea As classes de equinodermas até então descritas apresentam a boca direcionada para baixo e a superfície oral localizada contra o substrato. Entretanto, numa classe atual de equinodermas, os Crinoidea (do grego krinen, lírio + eidos, forma), a superfície oral está direcionada para cima. Além disso muitos membros desta classe estão fixos ao substrato por um pedúnculo. Acredita-se que os crinóides fixos sejam os mais primitivos entre os equinodermas atuais e, provavelmente, ilustrem o modo ancestral de existência do filo. Os crinóides constituem dois grupos: os lírios-do-mar sésseis, em que a superfície aboral está ligada ao substrato por um pedúnculo, e as plumas-do-mar móveis, nas quais o pedúnculo está ausente. Os lírios-do-mar geralmente têm menos de 70cm de comprimento e a maioria habita os mares relativamente profundos. O pedúnculo é composto por ossículos e pode curvar-se. Ele une-se à superfície aboral do próprio corpo ou cálice. Esse cálice pentâmero apresenta braços que se bifurcam repetidamente em muitas espécies. Ao longo de todo o comprimento dos braços, existem ramificações laterais, denominadas pínulas. Um sulco ambulacral ciliado, contornado de pódios sem ventosas, estende-se pelos braços e pínulas. Os sulcos de todos os braços convergem para a boca no centro da superfície oral. Os braços são compostos por ossículos, mas a articulação e a musculatura permitem a realização de movimentos consideráveis. As plumas-do-mar são semelhantes aos lírios-domar, com os quais estão intimamente relacionadas. Elas são pedunculares e fixas no último estágio de larva de desenvolvimento. Em seguida a este último estágio, o cálice fica livre e nada como uma pequena estrela-pluma. Embora o animal não seja fixo, sua superfície oral está dirigida para cima. Elas repousam por um longo período de tempo sobre rochas, corais e também em substratos machos, por meio de projeções semelhantes a mandíbulas, denominadas cirros, que formam um anel aboral. As plumas-do-mar nadam intermitentemente, levantando e abaixando os braços. As plumas-do-mar são abundantes em recifes coralinos, especialmente no oceano Indo-Pacífico. Elas não ocorrem nas águas muito profundas do Atlântico Ocidental.

20 20 Os crinóides alimentam-se de materiais em suspensão e este modo de nutrição pode ter sido a função original do sistema vascular aqüífero. Movimentos rápidos como chicotadas, realizados pelos pódios, lançam as partículas alimentares suspensas para o sulco ambulacral, onde são envoltas em muco. Essas partículas, então, são transportadas nos sulcos ciliados até a boca. As bifurcações dos braços e as pínulas aumentam enormemente sua área superficial para captura de alimento. O ânus dos crinóides situa-se numa pequena elevação de um dos lados da superfície do centro oral, o que faz com que as fezes possam ser varridas à distância mais prontamente, sem contaminar os sulcos ambulacrais. Os pódios são os órgãos de troca gasosa. Os gametas desenvolvem-se no epitélio celomático dos braços e das pínulas e a desova é feita através da ruptura da parede corporal. Exercícios de Fixação 1. Subdividimos os celomados utilizando como critério a origem da boca. Anelídeos, moluscos e artrópodos são protostômios, pois a boca origina-se do blastóporo, abertura superior da gástrula e, portanto, já estava diferenciada no início do desenvolvimento embrionário. Por que equinodermas e cordados são considerados deuterostômios? 2. O sistema vascular aqüífero, encontrado apenas nos equinodermas, é composto por cavidades externas tubulares da parede corporal os pés tubulares ou pódios e um sistema interno de canais derivados do celoma. Como esse sistema funciona? 3. Os equinóides são equinodermos de movimentos livres comumente conhecidos por ouriços-do-mar, ouriços cordiformes e bolachas-da-praia. Foram descritas cerca de 900 espécies. O nome Echinoidea, que significa semelhante a um porco espinho deriva-se do fato de que o corpo desses animais está coberto por espinhos. Como é denominada a estrutura que os ouriços-do-mar utilizam para alimentarem-se de algas e animais incrustados? Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos Equinodermas e diversas outras informações importantes, leia o livro Zoologia dos invertebrados (RUPPERT, FOX & BARNES, 2005).

21 UNIDADE II 21 DEUTEROSTÔMIOS INFERIORES: PROTOCORDADOS Além dos equinodermos, existem quatro outros grupos de invertebrados deuterostômios os Hemichordata, os Chaetognatha, os Urochordata e os Cephalochordata. Estes dois últimos grupos são subfilos do Filo Chordata. Embora todos sejam deuterostômios, eles não representam uma unidade filogenética compacta, mas, na verdade, originaram-se a partir de diferentes pontos ao longo da linha dos deuterostômios. O termo inferior refere-se apenas ao número relativamente pequeno de espécies que compõem cada grupo. Muitos são animais invertebrados bastante disseminados e comuns e todos são altamente especializados Filo Hemichordata Os hemicordados são um pequeno grupo de animais marinhos vermiformes que já foram considerados como um subfilo dos cordados. A aliança com os cordados estava baseada na presença de fendas branquiais e no que se supôs ser, neste grupo, uma notocorda. Atualmente, há concordância geral acerca de que a notocorda dos hemicordados, que não é homóloga ou análoga à notocorda dos cordados e que, exceção feita a ambos os grupos possuírem fendas faríngeas, eles são, de resto, dissimilares. Os hemicordados compõem-se de duas classes os Enteropneusta e os Pterobranchia. Os enteropneustas são os hemicordados mais comuns e melhor conhecidos. Os pterobrânquios consistem em três gêneros de pequenos animais que habitam tubos e que não são encontrados com freqüência. Estrutura do corpo Esses vermes são relativamente grandes, a maior parte variando entre 9 a 45cm de comprimento. A espécie brasileira Balanoglossus gigas pode exceder 1,5m em comprimento e construir galerias de 3 metros de comprimento. O corpo cilíndrico e bastante flácido é composto por uma probóscide anterior, um colarinho e um longo tronco. Essas regiões correspondem às típicas divisões do corpo dos deuterostômios protossomo, mesossomo e metassomo. Classe Enteropneusta Os enteropneustos são habitantes de águas rasas. Alguns vivem sob rochas e conchas, mas muitas espécies cavam no lodo e na areia. Superfícies expostas pelas marés estão freqüentemente salpicadas por cordões enrolados resultantes da deposição de fezes por estes animais. A probóscide é usualmente curta e cônica estando conectada ao colarinho por um curto pedúnculo. O colarinho é um cilindro curto que se sobrepõe na parte anterior ao pedúnculo da probóscide e contém, ventralmente, a boca. O tronco constitui a maior parte do corpo. Atrás do colarinho, o tronco exibe uma fileira longitudinal de poros branquiais de cada lado de uma crista mediana dorsal. Mais lateralmente, a primeira metade do tronco contém as gônadas.

22 22 Locomoção e habitação Os enteropneustos têm limitados poderes de locomoção, sendo animais bastante vagarosos. Muitas espécies cavadoras constroem escavações revestidas de muco, em lodo e areia. As escavações da maioria das espécies tem a forma de U com duas aberturas na superfície, sendo que uma ou ambas as extremidades do verme protraem-se de tempos em tempos destes orifícios. As escavações ou movimentos dentro do tubo são em larga parte possibilitados pela probóscide que se estira e se ancora através de contrações peristálticas. Nutrição Muitos enteropneustos cavadores consomem areia e lodo a partir dos quais materiais orgânicos são ingeridos. A quantidade de substrato ingerido é indicada pela grande quantidade de detritos que se acumulam na abertura posterior da escavação. Para algumas espécies, a nutrição de partículas em suspensão é um importante método alimentar. Os detritos e o plâncton que entram em contato com a superfície da probóscide são capturados em muco e dirigidos para trás por intensas correntes ciliares. Algumas espécies que habitam escavações projetam a probóscide a partir da boca do orifício, movendo-a em torno da abertura. Na base da probóscide, os cílios batem ventralmente em direção à boca. Trocas gasosas e transporte interno Os enteropneustos possuem um sistema vascular sangüíneo aberto composto de dois vasos contráteis principais e um sistema de canais sinusóides. O sangue incolor e bastante carente de elementos celulares é carregado para frente em um vaso dorsal localizado no mesentério que suspende o trato digestivo. As fendas branquiais faríngeas localizadas na região anterior do tronco são os órgãos de trocas gasosas dos enteropneustos. O número de fendas pode variar desde umas poucas até 100 ou mais pares, visto que novas fendas vão sendo continuamente formadas durante a vida do verme. Cada fenda abre-se em um saco branquial, o qual, por seu turno, abre-se para o exterior através de um poro branquial dorsolateral. Todos os poros de um lado estão usualmente localizados em um sulco longitudinal. Os batimentos ciliares produzem uma corrente de água que passa para o interior da boca e sai pelas fendas branquiais. É provável que as fendas branquiais dos hemicordados e dos cordados tenham-se desenvolvido originalmente como um mecanismo alimentar no qual pequenas partículas eram capturadas da água corrente através das fendas faríngeas. Esse é ainda o método de nutrição dos tunicados e cefalocordados. A função de trocas gasosas foi assumida secundariamente pelas fendas branquiais e, nos hemicordados, ocorre entre a corrente de água e os seios sangüíneos. Sistema nervoso e órgãos sensoriais O sistema nervoso é relativamente primitivo. Em diferentes regiões do corpo, o plexo nervoso na base do epitélio superficial tornou-se espessado para formar cordões nervosos epidérmicos nos quais as fibras nervosas estão arranjadas longitudinalmente. Os principais cordões nervosos são os medianoventral e mediano-dorsal da probóscide e do tronco. O cordão ventral do tronco termina no colarinho, mas o cordão dorsal continua pelo colarinho como cordão do colarinho. O sistema sensorial é composto por células neurosensoriais espalhadas pelo epitélio superficial.

23 Regeneração e reprodução Enteropneustos são animais frágeis, é muito difícil coletar intactos os espécimes maiores. A maioria das espécies pode regenerar pelo menos algumas partes do tronco. Observou-se reprodução assexuada em várias espécies, incluindo membros dos gêneros Glossobalanus e Balanoglossus. 23 Os enteropneustos são todos dióicos, as gônadas saculares pares estão localizadas no celoma do tronco começando na região branquial ou logo atrás das fendas branquiais. Cada gônada se abre para o exterior por um poro que se localiza freqüentemente no mesmo sulco que os dos poros branquiais. Massas de ovos envolvidos por um muco são expelidas da escavação, sendo fertilizadas externamente pelos espermatozóides emitidos por machos das vizinhanças, os quais são, aparentemente, estimulados pela presença dos óvulos liberados. As massas mucosas são logo partidas pelas correntes da maré, sendo os ovos, conseqüentemente, dispersos. Desenvolvimento A fase precoce do desenvolvimento é notavelmente semelhante àquela dos equinodermos. A clivagem é igual e leva a uma blástula que sofre invaginação para formar um estreito arquêntero. Em vários enteropneustos o desenvolvimento é direto. Uma gástrula ciliada pode eclodir do ovo e o desenvolvimento prossegue diretamente, resultando no verme jovem. Classe Pterobranchia Os Pterobranchia consistem num pequeno número de espécies pertencentes a três gêneros. São animais raramente encontrados. A maioria deles é habitante de águas relativamente profundas e o maior número de espécies é encontrado no Hemisfério Sul. Com raras exceções, os pterobrânquios vivem em tubos secretados, os quais são organizados em agregados ou colônias sobre o substrato. Algumas espécies são fixadas por pedúnculos, mas alguns são mantidos juntos por um estolão. A probóscide tem forma de escudo e funciona na movimentação do animal pelo lado interno do tubo, bem como na secreção do tubo. O desenvolvimento pode ser direto ou indireto. No desenvolvimento indireto, o embrião desenvolve-se em uma larva que nada livremente e que se parece com a larva bipinária ciliada das estrelas-do-mar. Depois de uma existência alimentar planctônica de muitos dias e até muitas semanas, a larva torna-se circundada por uma constricção, iniciando-se a divisão entre probóscide e colarinho. A larva se alonga, afunda e assume uma existência adulta. A característica mais notável desses vermes é a presença dos braços e tentáculos sobre o lado dorsal do colarinho. Os braços exibem numerosos tentáculos pequenos e bastante ciliados. Supostamente, os tentáculos capturam organismos diminutos, que são então levados à boca pelos cílios.

24 24 lofóforos representam uma cararterística primitiva do filo que foi perdida pelos enteropneustos. Não existem fendas branquiais na maioria, mas em alguns podem ser encontradas apenas um par. Como em muitos animais sésseis habitantes de tubos, o tubo digestivo tem a forma de U e o ânus abre-se na frente, no lado dorsal do colarinho. Os sexos são separados e uma larva ciliada é conhecida para a maioria dos gêneros. A partir do indivíduo original (que se desenvolve da larva), a colônia ou o agregado são formados por brotamento do pedúnculo ou do estolão. Filogenia dos Hemicordados É muito convincente a evidência de uma íntima relação entre hemicordados e cordados ou equinodermos. Embora os adultos sejam muito diferentes, a embriogenia precoce dos hemicordados é notavelmente semelhante àquela dos equinodermos. A formação da gástrula e do celoma é bastante similar a esses mesmos estágios nos equinodermos, enquanto a larva tomária precoce é virtualmente idêntica à bipinária dos asteróides. Entre as duas principais classes de hemicordados, os pterobrânquios são considerados os mais primitivos, supondo-se que os braços e tentáculos semelhantes a A maioria dos zoólogos acha que os pterobrânquios são similares ao ancestral comum tanto de equinodermos como hemicordados, mas o sistema ambulacrário dos equinodermos, que se acredita que seja originalmente um mecanismo para a captura de alimento, tenha-se originado de tais braços e tentáculos. Indica-se também uma afinidade com os cordados, embora não tão íntima como aquela apresentada com os equinodermos. Encontram-se fendas faríngeas apenas em hemicordados e cordados. Além disso, o cordão nervoso dorsal do colarinho dos hemicordados, que é algumas vezes oco, é discretamente similar ao tubo nervoso dorsal oco das cordados e talvez ambas as estruturas sejam homólogas. Entretanto, a carência de urna notocorda e as diferenças na estrutura geral da corpo excluem os hemicordados do Filo Chordata Protocordados O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente parafilético (por excluir os vertebrados) de animais invertebrados que reúne representantes do Filo Chordata. Todos eles apresentam clivagem radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos. Os Chordata, o maior dos filos deuterostomados, incluem animais com três características distinguíveis: (1) um cordão nervoso dorsal côncavo, que se origina no ectoderma; (2) um suporte esquelético longitudinal e dorsal, um notocórdio, localizado sob o cordão nervoso, e (3) aberturas laterais pares, comumente designadas fendas ou aberturas branquiais, situadas na parede faríngea do trato digestivo. Embora essas três estruturas sejam encontradas nos estágios iniciais do desenvolvimento de todos os cordados, sendo prováveis características dos cordados ancestrais, nem todas persistem nos adultos. O notocórdio desaparece durante o desenvolvimento da maioria dos vertebrados e apenas o cordão nervoso e as fendas faríngeas, ou seus derivados, permanecem no adulto. A maioria dos cordados é vertebrada, mas existem dois pequenos subfilos interessantes de cordados inferiores que não apresentam uma coluna vertebral ou esqueleto.

25 Subfilo Urochordata Os urocordados são animais filtradores que apresentam notocorda na cauda, pelo menos na fase larval. O termo tunicado refere-se ao fato de todos os representantes deste táxon terem o corpo recoberto por uma túnica composta essencialmente por tunicina, um isômero da celulose. 25 Os membros do Subfilo Urochordata, mais conhecidos como tunicados ou ascídias, constituem o maior grupo de cordados invertebrados. A maioria desses tunicados é séssil, vivendo fixos a rochas, conchas, pilares e cascos de navios. A larva planctônica dos urocordados (do grego oura, cauda + do latim chorda, cordão) mede cerca de 0,7mm de comprimento e se parece com um minúsculo peixe ou girino. Elas possuem fibras musculares longitudinais, um cordão nervoso, um notocórdio e uma cauda afilada, que é o seu órgão locomotor. O notocórdio impede o encurtamento ou encaixe da cauda quando as fibras musculares se contraem e convertem as contrações musculares em ondulações laterais da cauda. A boca, na extremidade anterior, está conectada a uma grande faringe, que é perfurada por pares de fendas branquiais. Essas fendas conduzem a uma outra câmara, o átrio. Ao final da existência planctônica, a larva fixa-se ao substrato, através da papila adesiva anterior. Ocorre então uma metamorfose radical e a larva desenvolve-se em uma forma corpórea adulta muito diferente. No curso desta transformação, a cauda, incluindo o notocórdio e o tubo neural, é absorvida e desaparece. São subdivididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia. Classe Ascidiacea Os urocordados da Classe Ascidiacea as ascídias são representados por cerca de espécies, solitárias ou coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas diferentes. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente, por brotamento. Classe Thaliacea A Classe Thaliacea inclui três famílias de organismos planctônicos: Salpidae, Doliolidae e Pyrosomatidae. Os representantes dos gêneros Salpa e Doliolum as salpas e os dolíolos somam aproximadamente 100 espécies que vivem em mares de águas quentes. A faringe desenvolve-se em uma grande câmara coletora de alimentos e o crescimento do lado ventral anterior do corpo é muito maior que em qualquer outro lugar, resultando num deslocamento de quase 180 da posição original da boca. Um aspecto interessante do seu ciclo de vida é a alternância de gerações. Os Pyrosomatidae são tunicados coloniais, bioluminescentes.

26 26 Classe Appendicularia Os organismos da Classe Appendicularia (= Larvacea) são tunicados neotênicos, planctônicos, que apresentam uma capa muito elaborada, relacionada não somente com a proteção do organismo, mas também com a captura de alimento. Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no interior da cavidade atrial pela ruptura da parede interna do átrio e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A fecundação é assim externa, havendo grande produção de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota os hábitos de vida do adulto. Sistema nervoso: não existe encéfalo verdadeiro. O tubo nervoso é um pouco dilatado na região anterior (vesícula cerebral). Desse tubo, saem nervos dispostos em séries, dorsal e ventralmente. Sistema muscular: musculatura em miômeros (pacotes musculares em forma de v deitado, separados pelos mioseptos). Agem junto à notocorda na locomoção. Sistema circulatório: circulação realizada por lentas ondas de contração de alguns vasos, junto à contração de numerosos pequenos bulbos pulsáteis, localizados ao longo das artérias. Não existem células sangüíneas. Subfilo Cephalochordata Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 25 espécies, agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys. Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos, próximo a praias arenosas. São organismos alongados, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5cm de comprimento. São mais ativos à noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical (ou oblíqua) em relação ao fundo, e a região rostral exposta à coluna d água. Nessa posição, podem filtrar a água ao seu redor e capturar as partículas alimentícias em suspensão. Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato. Em algumas localidades do Hemisfério Norte, são muito abundantes e servem de alimento para seres humanos, a despeito de seu pequeno tamanho. Sistema respiratório: principalmente pela superfície externa do corpo pouco pela faringe. Sistema reprodutor: numerosas gônadas com disposição segmentar. Ausências de gonoductos (rompe-se a parede interna do átrio para liberar os gametas). Sexos separados, larvas planctônicas, algumas pelágicas. Sistema excretor: solenócitos (semelhantes às células em flama dos platelmintos, moluscos e anelídeos), distribuídas segmentarmente. Sistema digestivo: filtrador. Cavidade bucal, cirros, órgão rotatório, faringe (com até 200 fendas) suportada por uma estrutura rígida (arcos da faringe). O endóstilo produz muco que é levado a revestir a parede interna da faringe. Quando a água com plâncton passa através das fendas, o alimento fica retido no muco.

27 Ao contrário do que se pensava anteriormente, os anfioxos não pertencem à linha evolutiva dos vertebrados, pois existe uma ausência de cefalização forte; eles possuem a notocorda desde o rostro; não Exercícios de Fixação há órgãos homólogos para os olhos, ouvidos, narinas ou outro órgão cefálico de sentido; existe ausência de cérebro; e o seu sistema excretor é completamente diferente daquele encontrado nos vertebrados Os hemicordados são animais marinhos vermiformes que já foram considerados como um subfilo dos cordados. A aliança com os cordados estava baseada na presença de fendas branquiais e no que se supôs ser, neste grupo, uma notocorda. Os hemicordados compõem-se de duas classes os Enteropneusta e os Pterobranchia. Descreva-as. 2. O termo Protocordados refere-se a um grupo possivelmente parafilético (por excluir os vertebrados) de animais invertebrados que reúne representantes do Filo Chordata. Todos eles apresentam clivagem radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos. Os Chordata, o maior dos filos deuterostomados, incluem animais com três características distinguíveis, cite-as. Leitura Complementar Para você saber mais a respeito da origem e evolução dos Hemicordados, Urocordados e Protocordados e diversas outras informações importantes, leia o livro Zoologia dos invertebrados (RUPPERT, FOX & BARNES, 2005).