Quais condições favorecem a evolução do cuidado parental? Qual sexo deve exercer cuidado parental?

Transcrição

1 Cuidado parental

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5 Quais condições favorecem a evolução do cuidado parental? Qual sexo deve exercer cuidado parental?

6 ROTEIRO DA AULA Papéis sexuais Custos e benefícios Modelos teóricos Conclusões

7 PAPÉIS SEXUAIS

8 Investimento parental e papéis sexuais Trivers (1972) Princípio de Bateman Anisogamia Cuidado parental Seleção sexual

9 Quando um dos sexos investe mais na prole do que o outro, os indivíduos do sexo que investe menos irão competir entre si para copular com os indivíduos do sexo que investe mais Competição por parceiras Seleção criteriosa de parceiros Sucesso reprodutivo determinado pelo número de cópulas Sucesso reprodutivo determinado pela qualidade dos parceiros Atividade sexual mais intensa Atividade sexual menos intensa Menor investimento na prole Maior investimento na prole Diferenças no tamanho dos gametas Trivers (1972)

10 CUSTOS E BENEFÍCIOS

11 Investimento parental é qualquer comportamento exibido por um indivíduo parental que beneficia a prole atual ao custo da habilidade deste indivíduo investir em uma prole futura

12 BENEFÍCIOS DO CUIDADO PARENTAL Aumento da proteção Aquisição de bens e heranças Aquisição de aprendizado

13 Aumento da proteção Fatores bióticos Predadores Patógenos Klug & Bonsall (2014)

14 Aumento da proteção Fatores abióticos Aeração Hidratação Resfriamento Aquecimento Klug & Bonsall (2014)

15 Aquisição de bens e heranças Alimento Klug & Bonsall (2014)

16 Aquisição de bens e heranças Hábitat ou abrigo Territórios Klug & Bonsall (2014)

17 Aquisição de aprendizado Canto Técnicas de caça ou pesca Uso de ferramentas Klug & Bonsall (2014)

18 CUSTOS DO CUIDADO PARENTAL Aumento do risco de predação Diminuição do forrageamento Diminuição das taxas reprodutivas

19 Aumento do risco de predação Survival probability Survival probability Survival probability Gilbert et al. (2010) Caring Non-caring Males Requena et al. (2012) Caring Non-caring Males Munguía-Steyer & Macías- Ordóñez (2007) Caring Non-caring Males Requena & Machado (2014) Survival probability Caring Non-caring Males

20 Aumento do risco de predação Em aves, o incremento experimental no esforço de provisionamento tem um efeito negativo na sobrevivência apenas dos machos Nenhuma diferença em relação ao controle Tamanho da prole Aumentado Diminuído Sobrevivência menor que no controle Sobrevivência maior que no controle Fêmeas Machos Magnitude do efeito (diferença entre os grupos tratamento e controle) Santos & Nakagawa (2012)

21 Diminuição do forrageamento Requena & Machado (2014) Smith & Wootton (1995) Townsend (1986)

22 Diminuição das taxas reprodutivas Sucesso reprodutivo Número de cópulas Machos possuem uma limitação física em relação ao número de ovos que podem carregar Scobell et al. (2009), Smith (1997)

23 Diminuição das taxas reprodutivas + (CONTRASTS) Gilbert & Manica (2010)

24 Diminuição das taxas reprodutivas + Gilbert & Manica (2010)

25 Integrando custos e benefícios Serracutisoma proximum Fêmeas ovipõem principalmente na vegetação Longevidade dos adultos de aproximadamente dois anos O cuidado maternal dura cerca de um mês As ninfas dispersam alguns dias depois da eclosão Buzatto et al.(2007)

26 Benefícios do cuidado maternal A proteção materna écrucial para a sobrevivência dos ovos 200 a p < 0,0001 p < 0,001 Número de ovos a a b 0 Controle antes Tratamento antes Controle depois Tratamento depois Buzatto et al.(2007)

27 Custos do cuidado maternal A guarda dos ovos não diminui a sobrevivência das fêmeas A guarda dos ovos diminui a fecundidade total das fêmeas 1,0 70 Controle = 143,9 ±51,9 Probabilidade de sobrevivência 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 Controle Tratamento Número de fêmeas Tratamento = 170,4 ± 85,4 p= 0, Número de desovas produzidas Buzatto et al.(2007)

28 Saldo do cuidado maternal Apesar dos custos relacionados àredução da fecundidade, o abandono da desova implicaria em uma redução média de 73% no sucesso reprodutivo total Sucesso reprodutivo global Buzatto et al.(2007)

29 MODELOS TEÓRICOS

30 Trivers (1972) Timeline of theoretical development Higher female future investment Female care Anisogamy Higher female past investment

31 O FANTASMA DA INCERTEZA DA PATERNIDADE A fertilização interna dissocia a cópula da fertilização e promove incerteza da paternidade Aumento nos custos do cuidado paternal A fertilização externa aumenta a certeza da paternidade Decréscimo nos custos do cuidado paternal Trivers (1972)

32 Transições evolutivas entre as formas de cuidado parental em relação ao modo de fertilização em peixes Mank et al. (2005)

33 Trivers (1972) Timeline of theoretical development Dawkins (1976) Dawkins & Carlisle (1976) Concorde fallacy Higher female future investment Female care Anisogamy Higher female past investment

34 ORDEM DE LIBERAÇÃO DOS GAMETAS: DAWKINS DELUSION Em espécies com fertilização interna, o macho pode desertar antes e deixar a fêmea com a responsabilidade de cuidar da prole Em espécies com fertilização externa, a fêmea pode desertar antes e deixar o macho com a responsabilidade de cuidar da prole Dawkins & Carlisle (1976)

35 PROBLEMAS Liberação simultânea de gametas - Em 46 espécies com liberação simultânea de gametas, os machos cuidam da prole em 36 casos 2. Liberação prévia de esperma - Em duas famílias de peixes com cuidado paternal, os machos liberam esperma no ninho antes da chegada das fêmeas 3. Liberação de esperma após a oviposição - Entre peixes com cuidado paternal, o intervalo entre a oviposição e a liberação de esperma raramente ultrapassa dois segundos

36 Trivers (1972) Williams (1975) Timeline of theoretical development Dawkins (1976) Dawkins & Carlisle (1976) HIPÓTESE DA TERRITORIALIDADE A defesa de um território usado como sítio reprodutivo pelas fêmeas cria uma conexão espacial e temporal entre o macho e a prole Para machos territoriais, o custo de cuidar da prole pode ser bastante reduzido

37 Territorialidade Presente Ausente Cuidado paternal Presente Ausente Ah-King et al.(2005)

38 Trivers (1972) Williams (1975) Timeline of theoretical development Dawkins (1976) Dawkins & Carlisle (1976) Maynard Smith (1977) TEORIA DOS JOGOS Machos Fêmeas Número de ovos (fêmeas) Número de cópulas (machos) Cada indivíduo pode desertar ou cuidar da prole Sucesso reprodutivo

39 Então... Jogos evolutivos entre machos e fêmeas Se... A presença de pelo menos um indivíduo parental é crucial para a sobrevivência da prole A proteção dada por um indivíduo parental é equivalente àquela dada por dois indivíduos parentais A probabilidade de um macho que deserta encontrar uma nova parceira é alta A fecundidade de uma fêmea que deserta não aumenta substancialmente

40 Então... UN JUEGO ENTRE MACHOS Y HEMBRAS Jogos evolutivos entre machos e fêmeas Se... SÍ... A presença de pelo menos um indivíduo parental é crucial para a sobrevivência da prole La ausencia de cuidado condena la progenie a la depredación total A proteção dada por n um total indivíduo parental é equivalente Un àquela individuo dada por puede dois cuidar indivíduos de la parentais Un individuo puede cuidar de la progenie casi tan bien como dos individuos A probabilidade de um macho que deserta encontrar uma La probabilidad de que un macho nova parceira é baixa La probabilidad de que un macho obtenga una nueva cópula c si deserta es muy alta Una A hembra fecundidade que deserta de uma puede fêmea que deserta aumenta substancialmente Una hembra que deserta puede colocar tantos huevos como una hembra que cuida Maynard-Smith (1977)

41 Trivers (1972) Williams (1975) Clutton-Brock & Vincent (1991) Timeline of theoretical development Dawkins (1976) Dawkins & Carlisle (1976) Maynard Smith (1977) Anisogamy Higher female investment in gametes Lower female PRR Male biased OSR Female care

42 Os indivíduos do sexo com maior taxa reprodutiva potencial irão competir entre si para copular com os indivíduos do sexo com menor taxa reprodutiva potencial Competição por parceiras Seleção criteriosa de parceiros Sucesso reprodutivo determinado pelo número de cópulas Sucesso reprodutivo determinado pela qualidade dos parceiros Atividade sexual mais intensa Atividade sexual menos intensa Maior taxa reprodutiva potencial Menor taxa reprodutiva potencial Menor investimento na prole Maior investimento na prole Diferenças no tamanho dos gametas

43 Trivers (1972) Williams (1975) Clutton-Brock & Vincent (1991) Timeline of theoretical development Dawkins (1976) Dawkins & Carlisle (1976) Maynard Smith (1977) Queller (1997) Anisogamy Higher female investment in gametes Lower female PRR Male care! Male biased OSR Fisher condition Low benefit of male desertion Low cost of female desertion

44 Condição de Fisher

45 Condição de Fisher 100 Macho cuida Macho deserta Frequência (%) :1 Enviesada para machos Enviesada para fêmeas Razão sexual Balshine-Earn & Earn (1998)

46 Queller(1997) Timeline of theoretical development

47 Houston & McNamara(2002) Kokko& Jennions(2008) Timeline of theoretical development Queller(1997) Esforço parental TRADE-OFF Esforço de acasalamento

48 Paternidade x investimento parental Quanto maior for a paternidade de um indivíduo, maior a probabilidade que ele cuide da prole Houston & McNamara (2002)

49 Atratividade x investimento parental Quanto maior for a atratividade de um indivíduo, menor a probabilidade que ele cuide da prole High mating rate Low mating rate Kokko & Jennions (2008)

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51 Houston & McNamara (2002) Kokko & Jennions (2008) Timeline of theoretical development Queller (1997) Tallamy (2001) Kvarnemo (2006) Alonzo (2010) Esforço parental TRADE-OFF Esforço de acasalamento

52 A Cuidado paternal como um comportamento sexualmente selecionado AB C A? B Tallamy (2001) Previsões: Machos cuidam de muitas desovas simultaneamente Ovos aumentam a atratividade dos machos Machos cuidam de ovos de outros machos

53 Machos cuidam de muitas desovas simultaneamente Frequência (%) Número de cópulas Nazareth & Machado (2010)

54 Ovos aumentam a atratividade dos machos FASE 1 FASE 2 A? B A? B Frequência de machos selecionados pelas fêmeas COM DESOVA SEM DESOVA FASE 1 FASE Nazareth & Machado (2010)

55 Machos cuidam de ovos de outros machos CARACTERÍSTICA % de indivíduos que canibalizaram ovos Tempo médio de permanência dentro do ninho (min. max.) % de indivíduos que repeliram intrusos dentro do ninho MACHOS (n =50 visitas) 20,4% 12 h (0,02 72) 34% FÊMEAS (n = 83 visitas) 71,1% 1,5 h (0,02 35) 0% Nazareth & Machado (2010)

56 Implicações BENEFÍCIOS Sobrevivência da prole Perda de oportunidades reprodutivas CUSTOS

57 Quais condições favorecem a evolução do cuidado parental? Royle et al.(2016)

58 Qual sexo deve exercer cuidado parental? Royle et al.(2016)

59 Para aprender mais