PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA, ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA, ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Sergio Romero da Silva Xavier RECIFE 2007

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3 ii SERGIO ROMERO DA SILVA XAVIER PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA, ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Doutor. Orientadora: Dra. Iva Carneiro Leão Barros RECIFE 2007

4 iii SERGIO ROMERO DA SILVA XAVIER PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA, ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como requisito para a obtenção do título de Doutor. Aprovada em / / COMISSÃO EXAMINADORA Dra. Iva Carneiro Leão Barros (orientadora) Presidente - UFPE Dr. Paulo Günter Windisch Titular - UNISINOS Dra. Sônia Maria Barreto Pereira Titular - UFRPE Dra. Laíse de Holanda Cavalcanti Andrade Titular - UFPE Dra. Kátia Cavalcanti Porto Titular - UFPE Dra. Maria Elizabeth Bandeira Pedrosa Titular - UFRPE Dra. Maria Jesus Nogueira Rodal Suplente UFRPE Dra. Carmen Sílvia Zickel Suplente - UFRPE

5 iv Prece Árabe (Traduzido do árabe por Seme Draibe) Deus, não consintas que eu seja o carrasco que sangra as ovelhas, nem uma ovelha nas mãos dos algozes. Ajuda-me a dizer sempre a verdade na presença dos fortes e jamais dizer mentiras para ganhar os aplausos dos fracos. Meu Deus! Se me deres a fortuna, não me tires a felicidade; se me deres a força, não me tires a sensatez; se me for dado prosperar, permita que eu não perca a modéstia, conservando apenas o orgulho da dignidade. Ajuda-me a apreciar o outro lado das coisas, para não enxergar a traição dos adversários, nem acusá-los com maior severidade do que a mim mesmo. Não me deixes ser atingido pela ilusão da glória quando bem sucedido e nem desesperado quando sentir insucesso. Lembra-me que a experiência de um fracasso poderá proporcionar um progresso maior. Ó Deus! Faze-me sentir que o perdão é o maior índice da força e que a vingança é prova de fraqueza. Se me tirares a fortuna, deixe-me a esperança. Se me faltar a beleza da saúde, conforta-me com a graça da fé. E quando me ferir a ingratidão e a incompreensão dos meus semelhantes, cria em minha alma a força da desculpa e do perdão. E, finalmente Senhor, se eu te esquecer, te rogo, mesmo assim, nunca te esqueças de mim."

6 v À minha filha Thaís, fonte inesgotável de uma felicidade que jamais suspeitava existir. Dedico

7 AGRADECIMENTOS vi Ninguém faz nada sozinho. Um trabalho de quatro anos necessariamente passa por inúmeras etapas e desafios que se tornam mais fáceis de superar quando temos o apoio de amigos, companheiros, familiares e instituições. Cada um a seu modo faz de pequenos momentos grandes contribuições, quer seja por meio de uma palavra amiga, um incentivo, uma crítica construtiva ou meramente uma conversa trivial. O maior dos agradecimentos é direcionado a Deus, causa primeira de todas as coisas. A ele (ou será ela?) devo a minha existência e tudo o que há no universo. Como posso esquecer, se a sua presença se faz sentir a todo instante nas pequenas e grandes coisas? Pelo relógio, conhecemos o relojoeiro; pelo universo, conhecemos Deus. Dedicar-se a uma tese de doutorado nos leva vez ou outra a deixar a família que amamos em segundo plano. Meus profundos agradecimentos à minha esposa Janeide, por ser compreensiva nesses momentos e, como se não bastasse, até por me ajudar em momentos cruciais da tese, digitando trechos do meu trabalho. Não poderia deixar de agradecer também à minha mãe Lourdinha, pessoa que sempre deu tudo de si a meu favor desde a graduação; sem ela, não estaria hoje digitando esse texto. Finalmente, não poderia esquecer de agradecer a minha irmã Fabiana, por seu apoio em todos os momentos, e a minha filha Thaís, refúgio de todas as horas, onde encontro magia em minha vida. Amo vocês! Sou muito grato às instituições que contribuíram direta ou indiretamente no desenvolvimento da minha tese: à UFRPE e UFPE, Universidades que me acolheram e deram suporte à minha tese; ao CNPq, pela bolsa de doutorado e taxa de bancada; à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, pelo importantíssimo financiamento do meu projeto de tese; ao IBAMA, pela concessão de coleta de material botânico e pela recepção nos Parques Nacionais visitados, e aos curadores e funcionários dos Herbários ALCB, ASE, BHCB, CEPEC, HRB, HUEFS, JPB, MOSS, PEUFR, UESC e UFP, pela prestimosa recepção e pelo empréstimo de material em alguns. Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Botânica da UFRPE. Sem dúvida alguma, muito do botânico que sou, devo aos ensinamentos recebidos nessa construtiva temporada por esse competente quadro de docentes. Também agradeço aos funcionários, especialmente à prestativa e simpática Margarida.

8 vii Ao longo desses quatro anos, diversas pessoas deixaram sua marca indelével na história da minha tese de diversas maneiras: Adãozinho, André, Augusto, Branca, Domingos, Émerson, Fabiana, Felipe, Genivaldo, Gilberto, Gilcean, Goreti, Iranildo, Marcelo do IBAMA, Marcio, Mitinha do IBAMA e Socorro. Sou grato a todos vocês! Sei que há muitos outros nomes não menos importantes que ficaram de fora e que meu esquecimento não permitiu citar, no que peço minhas humildes desculpas. Não poderia deixar de agradecer aos meus colegas de laboratório: Anacy, Arquimedes, Augusto, Domingos, Flora, Ivo, Keyla, Mário, Rebeca e Waleska, responsáveis pelo clima de companheirismo, amizade, respeito e parceria que dificilmente se vê nos laboratórios nos dias de hoje. Entre tantos nomes, agradeço de forma especial ao MSc. Émerson Lucena, pessoa que considero como verdadeiro amigo e que esteve sempre disposto a viajar conosco em seu Galloper (o jipão Januário) em um período que estava difícil fazer viagens. Ao Dr. Augusto Santiago, pelas inúmeras conversas (construtivas ou não) e pela amizade. Saiba que você é uma grande força construtiva ao nosso laboratório! Às biólogas Keyla, Anna Flora, Anacy e a recém-sumida Waleska, meninas que sinto falta quando saem mais cedo. E finalmente aos distantes MSc. Marcelo Lopes, Dr. Marcio Pietrobom e Felipe Lira. A lembrança do período em que compartilhávamos os bons e maus momentos no laboratório ainda hoje gera aquele sentimento chamado saudade. Sou muito afortunado em ter todos vocês como meus amigos. Por fim, agradeço à minha grande orientadora e amiga Dra. Iva Barros, sempre otimista ao longo desses anos. Essa grande pessoa, mesmo tendo passado por momentos difíceis, sempre tem sido uma força a nos estimular na vida acadêmica. Uma grande formadora de recursos humanos que o Brasil possui, pois além de formar profissionais gabaritados, forma verdadeiros seres humanos.

9 SUMÁRIO viii Páginas LISTA DE FIGURAS... x LISTA DE TABELAS... xii RESUMO... xiii ABSTRACT... xv 1. INTRODUÇÃO GERAL REVISÃO BIBLIOGRÁFICA: Florística e Taxonomia das Pteridófitas do Nordeste do Brasil CARACTERIZAÇÃO DA CAATINGA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULOS Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da Caatinga (Brasil) Resumo Abstract Introdução Materiais e Métodos A Caatinga Levantamento das espécies Distribuição geográfica Resultados Azolla caroliniana Willd Azolla filiculoides Lam Azolla microphylla Kaulf Blechnum serrulatum Rich Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg Marsilea ancylopoda A. Braun Marsilea deflexa A. Braun Marsilea minuta L Marsilea polycarpa Hook. et Grev Ophioglossum nudicaule L. f Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf Polypodium polypodioides (L.) Watt Polypodium triseriale Sw Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch Adiantum deflectens Mart Cheilanthes eriophora (Fée) Mett Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Pityrogramma calomelanos (L.) Link Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr Salvinia auriculata Aubl Salvinia minima Baker Salvinia oblongifolia Mart Anemia ferruginea Humb

10 ix 28. Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn Anemia hirsuta (L.) Sw Anemia mirabilis Brade Anemia oblongifolia (Cav.) Sw Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Anemia tomentosa (Sav.) Sw Selaginella convoluta (Arn.) Spring Selaginella erythropus (Mart.) Spring Selaginella sellowii Hieron Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats Agradecimentos Referências Índice para coleções estudadas Pteridófitas da Caatinga: Análise da Composição Florística Resumo Abstract Introdução Materiais e Métodos Resultados e Discussão Agradecimentos Referências Bibliográficas Padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga RESUMO ABSTRACT.. 95 INTRODUÇÃO 96 MATERIAIS E MÉTODOS RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES AGRADECIMENTOS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSIDERAÇÕES FINAIS ANEXOS Tabela Anexa Normas para publicação na Revista Nova Hedwigia Normas para publicação na Revista Acta Botanica Brasilica Normas para publicação na Revista Insula

11 LISTA DE FIGURAS x Páginas Figura 1. A. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). B. Esboço esquemático dos três regimes de chuvas que influenciam a Região Nordeste do Brasil e a Caatinga CAPÍTULO 1 Fig. 1: Climogramas referentes às temperaturas e precipitações médias mensais dos anos 2000, 2001 e 2002 nas estações Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde- PE, Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus do Piauí-PI, abrangendo as áreas de Caatinga visitadas para coleta e observação de pteridófitas Figs. 2-7: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 2. Dicranopteris linearis, S. R. S. Xavier et al. 214, foto: Marcio Pietrobom; 3. Polypodium polypodioides, S. R. S. Xavier et al. 215, foto: Sergio Xavier; 4. Detalhe da fronde de P. polypodioides, S. R. S. Xavier et al. 243, foto: Émerson Rocha; 5. Adiantum deflectens, S. R. S. Xavier et al. 233, foto: Sergio Xavier; 6. Cheilanthes eriophora, S. R. S. Xavier et al. 229, foto: Sergio Xavier; 7. Doryopteris concolor, S. R. S. Xavier et al. 235, foto: Sergio Xavier Figs. 8-13: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 8. Salvinia auriculata, S. R. S. Xavier et al. 237, foto: Sergio Xavier; 9. Salvinia oblongifolia, S. R. S. Xavier et al. 247, foto: Sergio Xavier; 10. Anemia filiformis, S. R. S. Xavier et al. 232, foto: Sergio Xavier; 11. Selaginella convoluta na estação chuvosa, S. R. S. Xavier et al. 230, foto: Sergio Xavier; 12. S. convoluta na estação seca, S. R. S. Xavier et al. 246, foto: Sergio Xavier; 13. Selaginella erythropus, S. R. S. Xavier et al. 234, foto: Sergio Xavier Fig. 14: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Azolla caroliniana ( ), Azolla filiculoides ( ) e Azolla microphylla ( ); B. Blechnum serrulatum ( ), Dicranopteris linearis ( ) e Isoetes luetzelburgii ( ); C. Marsilea ancylopoda ( ), Marsilea deflexa ( ), Marsilea minuta ( ) e Marsilea polycarpa ( ); D. Ophioglossum nudicaule ( ), Phlebodium decumanum ( ) e Pleopeltis macrocarpa ( ) Fig. 15: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Polypodium polypodioides ( ) e Polypodium triseriale ( ); B. Acrostichum danaeifolium ( ) e Adiantum deflectens ( ); C. Cheilanthes eriophora ( ), Doryopteris concolor ( ) e Doryopteris ornithopus ( ); D. Hemionitis tomentosa ( ) Fig. 16: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Pityrogramma calomelanos ( ); B. Trachypteris pinnata ( ); C. Salvinia auriculata ( ), Salvinia minima ( ) e Salvinia oblongifolia ( ); D. Anemia ferruginea ( ), Anemia filiformis ( ) e Anemia hirsuta ( )

12 xi Fig. 17: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Anemia mirabilis ( ), Anemia oblongifolia ( ) e Anemia pastinacaria ( ); B. Anemia tomentosa ( ); C. Selaginella convoluta ( ); D. Selaginella erythropus ( ), Selaginella sellowii ( ) e Thelypteris interrupta ( ) CAPÍTULO 2 Figura 1. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região, as zonas amostrais e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004) Figura 2. Representatividade da pteridoflora da Caatinga quanto aos tipos de ambiente (a, b), hábitat (c, d) e estratégias de sobrevivência (e, f) em relação ao total de espécies (a, c, e) e às suas categorias de ocorrência (endêmicas, típicas e acidentais) (b, d, f) Figura 3. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica Figura 4. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica quanto às suas categorias de ocorrência (típicas e acidentais) Figura 5. Dendrograma de similaridade das 24 zonas amostrais analisadas na Caatinga (índice de similaridade de Jaccard e método de ligação UPGMA, r = 0,75839) CAPÍTULO 3 Figura 1- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo: Adiantum deflectens ( ), Anemia filiformis ( ) e Anemia hirsuta ( ). B. Amplo: Anemia oblongifolia ( ), Anemia tomentosa ( ) e Azolla caroliniana ( ). C. Amplo: Pityrogramma calomelanos ( ), Polypodium polypodioides ( ) e Salvinia auriculata ( ). D. Amplo: Doryopteris concolor ( ), Cheilanthes eriophora ( ) e Hemionitis tomentosa ( ) Figura 2- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo: Selaginella convoluta ( ) e Thelypteris interrupta ( ). B. Moderadamente amplo: Acrostichum danaeifolium ( ), Azolla filiculoides ( ) e Blechnum serrulatum ( ). C. Moderadamente amplo: Doryopteris ornithopus ( ), Marsilea ancylopoda ( ) e Salvinia oblongifolia ( ). D. Moderadamente amplo: Anemia mirabilis ( ), Selaginella erythropus ( ), Selaginella sellowii ( ) e Trachypteris pinnata ( ) Figura 3- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Disjunto: Ophioglossum nudicaule ( ) e Polypodium triseriale ( ). B. Restrito: Isoetes luetzelburgii ( ), Azolla microphylla ( ) e Dicranopteris linearis ( ). C. Restrito: Marsilea deflexa ( ), Marsilea polycarpa ( ) e Pleopeltis macrocarpa ( ). D. Muito restrito: Anemia ferruginea e Marsilea minuta ( ), Anemia pastinacaria ( ), Salvinia minima ( ) e Phlebodium decumanum ( )

13 LISTA DE TABELAS xii Páginas CAPÍTULO 2 Tabela 1. Flora pteridofítica da Caatinga, suas categorias de ocorrência, distribuição e tipos de área de ocorrência Tabela 2. Pteridófitas medicinais da Caatinga, nomes vulgares e propriedades medicinais atribuídas Tabela anexa. Aspectos Ecológicos da Pteridoflora na Caatinga quanto ao hábitat, tipos de ambiente e estratégias de sobrevivência CAPÍTULO 3 Tabela 1- Padrões globais de distribuição das pteridófitas da Caatinga, suas ocorrências nas províncias fitogeográficas e Regiões brasileiras ANEXOS Tabela - Espécies excluídas da província da Caatinga, com base nos critérios utilizados no segundo capítulo para selecionar e categorizar as pteridófitas da Caatinga. Estados onde se distribuem e tipos de área de ocorrência

14 xiii Xavier, Sergio Romero da Silva; Dr.; Universidade Federal Rural de Pernmabuco; fevereiro de 2007; Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística e padrões de distribuição geográfica; Iva Carneiro Leão Barros. RESUMO Este trabalho representa a primeira contribuição de ampla abrangência para o conhecimento da flora pteridofítica da Caatinga. Nove mil quilômetros de estradas foram percorridos com o objetivo de coletar e observar as espécies de pteridófitas da região semi-árida no Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais. Também foram registradas as espécies ocorrentes na Caatinga depositadas nos principais herbários da região. No total 12 famílias, 20 gêneros e 37 espécies foram inventariadas: Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., Adiantum deflectens Mart., Anemia ferruginea Kunth, Anemia filiformis (Sav.) Sw., Anemia hirsuta (L.) Sw., Anemia mirabilis Brade, Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Azolla caroliniana Willd., Azolla filiculoides Lam., Azolla microphylla Kaulf., Blechnum serrulatum Rich., Cheilanthes eriophora (Fée) Mett., Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn, Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm., Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi, Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg, Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L., Marsilea polycarpa Hook. & Grev., Ophioglossum nudicaule L. f., Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., Polypodium polypodioides (L.) Watt, Polypodium triseriale Sw., Salvinia auriculata Aubl., Salvinia minima Baker, Salvinia oblongifolia Mart., Selaginella convoluta (Arn.) Spring, Selaginella erythropus (Mart.) Spring, Selaginella sellowii Hieron., Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. e Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr.. Foram registradas 31 novas referências para vários Estados da região. Uma lista anotada das espécies com a distribuição geográfica, ilustrações de algumas espécies e mapas de distribuição de cada táxon na Caatinga são apresentados no primeiro manuscrito. No segundo manuscrito são discutidos aspectos ecológicos, categorias de ocorrência, grau de ameaça e importância econômica das espécies ocorrentes na Caatinga e suas relações florísticas com a Floresta Atlântica, Cerrado, Floresta Amazônica e Chaco. Também foi gerado um dendrograma de similaridade das 24 zonas amostrais apontadas para a Caatinga. No terceiro manuscrito foram estabelecidos os padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga, onde foram reconhecidos cinco padrões locais: amplo, moderadamente amplo,

15 xiv restrito, muito restrito e disjunto. As espécies também foram classificadas quanto aos padrões globais: cosmopolita, pantropical, neotropical, restrita à América do Sul e endêmica do Brasil. Os padrões foram ainda relacionados às províncias fitogeográficas que bordejam a Caatinga. Os dados apresentados evidenciam uma flora de expressiva amplitude geográfica e plasticidade ambiental, provavelmente oriunda de florestas tropicais úmidas. Apesar da maioria das espécies registradas serem amplamente distribuídas no Brasil, a alta representatividade de espécies aquáticas e o baixo índice de espécies epífitas, entre outras características, evidenciam uma identidade própria da flora pteridofítica ocorrente na Caatinga.

16 xv Xavier, Sergio Romero da Silva; Dr.; Universidade Federal Rural de Pernmabuco; fevereiro de 2007; Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística e padrões de distribuição geográfica; Iva Carneiro Leão Barros. ABSTRACT This work represents the first comprehensive contribution to the knowledge of the pteridophyte flora of Caatinga vegetation (semi-arid region in northeastern Brazil and northern of Minas Gerais State). With the purpose to collecties and observies the species, localities along nine thousand kilometers of roads were visited. Samples deposited in regional herbaria were analised out. A total 12 families, 20 genera and 37 species of pteridophytes were registered: Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., Adiantum deflectens Mart., Anemia ferruginea Kunth, Anemia filiformis (Sav.) Sw., Anemia hirsuta (L.) Sw., Anemia mirabilis Brade, Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Azolla caroliniana Willd., Azolla filiculoides Lam., Azolla microphylla Kaulf., Blechnum serrulatum Rich., Cheilanthes eriophora (Fée) Mett., Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn, Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm., Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi, Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg, Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L., Marsilea polycarpa Hook. & Grev., Ophioglossum nudicaule L. f., Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., Polypodium polypodioides (L.) Watt, Polypodium triseriale Sw., Salvinia auriculata Aubl., Salvinia minima Baker, Salvinia oblongifolia Mart., Selaginella convoluta (Arn.) Spring, Selaginella erythropus (Mart.) Spring, Selaginella sellowii Hieron., Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. and Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Thirty one new references of species from several states from Brazil are registered. Notes on geographical distribution, illustrations of some species and distribution maps of each taxon on the Caatinga vegetation are provided in the first paper. Observations about ecological aspects, occurrences classes, threat intensity, economic importance and floristic relationship with an Atlantic Forest, Amazonic Forest, Cerrado and Chaco are discussed in the second paper. The similarity among 24 localities in the Caatinga vegetation was also analysed. The patterns of geographical distribution were disassed in third paper. Five local patterns were recognized: ample, moderately ample, restricted, very restricted and disjunct. The species were also classified with relation to the global patterns: cosmopolite, pantropical, neotropical, restricted to the South America and endemic to

17 xvi the Brazil. These patterns were correlated to the phytogeographical provinces surrounding the Caatinga vegetation. The data presented indicate the presence of a flora of large geographical amplitude and environmental plasticity, probably originated from the moist tropical forests. Although most of the species are widely distributed in Brazil, the high representation of aquatic species and the low index of epiphytic species, among other characteristics, indicate an own identity of the pteridoflora of the Caatinga.

18 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística INTRODUÇÃO GERAL As pteridófitas, representadas em sua maioria pelas samambaias ou avencas, constituem um grupo vegetal amplamente distribuído no mundo, englobando uma riqueza estimada entre a espécies, das quais cerca de delas ocorrem nas Américas, em que aproximadamente 30% podem ser encontradas no Brasil (Tryon & Tryon, 1982; Windisch, 1990). Em termos evolutivos as pteridófitas são muito antigas, tendo-se originado bem antes das gimnospermas e angiospermas. No período Carbonífero as pteridófitas eram bastante diversificadas e constituíam grandes florestas (Rodrigues et al., 2004), mas na atualidade raramente são dominantes em qualquer tipo de vegetação, sendo muito dependentes de outras plantas para lhes prover condições de abrigo e suporte (Holttum, 1938). Recentemente classificadas nas divisões Monilophyta (fetos, cavalinhas e psilotáceas) e Lycophyta (selagineláceas, licopodiáceas e isoetáceas) (Pryer et al., 2001; 2004; Smith et al. 2006), as pteridófitas podem ser reconhecidas por sua marcante alternância de gerações, sendo a fase esporofítica a dominante e por serem o único grupo de plantas vasculares sem sementes (Barros et al., 2002). As espécies desse grupo ocorrem em hábitats terrestres, rupestres ou epifíticos, podem ser aquáticas flutuantes ou anfíbias, em sua maioria apresentam porte herbáceo e em alguns casos, arborescentes ou trepadeiras (Salino, 2000). Seus ambientes de ocorrência vão desde o nível do mar até elevadas altitudes, de regiões ártico-alpinas ao interior de florestas tropicais úmidas, de áreas subdesérticas no interior dos continentes até regiões rochosas costeiras e manguezais (Page 1979). No Brasil, as pteridófitas apresentam-se distribuídas principalmente nas áreas da Floresta Atlântica e nas regiões sudeste e sul do Brasil (Labiak & Prado, 1998). Na Região Nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas apresentam uma distribuição geográfica relativamente ampla (Ambrósio & Barros, 1997), com ocorrência em áreas remanescentes de Floresta Perenifólia no Maranhão (Bastos & Cutrim, 1999) e em diversas zonas fitogeográficas que vão desde a Serra do Baturité no Ceará (Brade, 1940; Braga 1951) até a Chapada Diamantina na Bahia (Prado, 1995), além daquelas ocorrentes em áreas de Caatinga (Barros et al., 1989b).

19 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 2 Embora possam ocorrer em uma enorme diversidade de hábitats, a grande maioria das pteridófitas concentra-se em florestas tropicais úmidas, que reúnem as condições ideais para o estabelecimento das espécies, como a umidade elevada e o sombreamento (Xavier & Barros, 2005), essenciais para o ciclo de vida deste grupo vegetal que possui gametas livre natantes e fertilização externa (Páusas & Sáez, 2000). Estudos voltados para a conservação de pteridófitas no Brasil são ainda muito escassos, destacando-se os trabalhos de Windisch (2001) e Barros & Windisch (2001), enfocando os riscos nos quais as pteridófitas estão sujeitas no Brasil e em Pernambuco, em decorrência da destruição dos hábitats onde ocorrem. Também Santiago & Barros (2002), que avaliaram as pteridófitas pouco encontradas e relacionadas com as florestas serranas em Pernambuco, contribuindo para a implementação de Unidades de Conservação no Estado. No Brasil, o maior enfoque no estudo das pteridófitas tem sido de natureza florístico-taxonômica. Considerando os levantamentos florísticos, comumente os mais abordados, pode-se citar como exemplo, os inventários realizados na Serra Ricardo Franco (Windisch, 1983) no Estado do Mato Grosso; Reserva Ecológica do Sacavém (Bastos & Cutrim, 1999) no Estado do Maranhão; Refúgio Ecológico Charles Darwin (Santiago & Barros, 2003) e Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Xavier & Barros, 2005) no Estado de Pernambuco; Pico das Almas (Chapada Diamantina) (Prado, 1995) no Estado da Bahia; Bacia do Rio Doce (Graçano et al., 1998; Melo & Salino, 2002;) no Estado de Minas Gerais; Serra de Macaé de Cima (Sylvestre, 1997), Reserva Rio das Pedras (Mynssen & Windisch, 2004) e Parque Nacional da Restinga de Setiba (Santos et al., 2004) no Estado do Rio de Janeiro; Maciço da Juréia (Prado, 2004) e Serra do Cuscuzeiro (Salino, 1996) no Estado de São Paulo; e Parque Nacional Aparatos da Serra (Buenno & Senna, 1992) no Estado do Rio Grande do Sul. Até o presente momento, pouco foi feito em relação às pteridófitas ocorrentes na Caatinga (Barros et al., 1988, Barros et al., 1989b; Ambrósio & Melo, 2001, Prado, 2003), talvez pelo mito de que o clima semi-árido fosse incompatível com as exigências ambientais das pteridófitas (umidade elevada e sombreamento). Dessa forma, o conhecimento que se tinha sobre a pteridoflora da Caatinga era fragmentado ou oriundo de coletas aleatórias realizadas em inventários de outros grupos vegetais. Portanto, este trabalho representa a primeira contribuição de ampla

20 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 3 abrangência para o conhecimento da flora pteridofítica nesta província fitogeográfica. Vários fatores reforçam a necessidade de se conhecer a flora da Caatinga: um deles decorre do fato de ser considerada a região natural brasileira menos protegida, pois as unidades de conservação cobrem menos de 2% do seu território. Além disso, a Caatinga passa por um intenso processo de alteração e deterioração ambiental provocado pelo uso insustentável dos seus recursos naturais, o que está levando à rápida perda de populações, à eliminação de processos ecológicos chaves e à formação de extensos núcleos de desertificação em vários setores da região (Leal et al., 2003), afetando significativamente as espécies de pteridófitas ocorrentes. Esta tese foi dividida em três capítulos. O primeiro tem como objetivo apresentar uma lista anotada das pteridófitas da Caatinga, com a distribuição geográfica de cada táxon no mundo, no Brasil e na Caatinga. O segundo capítulo tem como objetivo analisar a composição florística das pteridófitas na Caatinga, abordando riqueza, tipos de ambiente, hábitats, estratégias de sobrevivência, grau de ameaça e importância econômica, além de determinar a similaridade florística entre as zonas amostrais estabelecidas e a relação da flora pteridofítica com a Floresta Atlântica, Cerrado, Floresta Amazônica e Chaco. Também se pretende estabelecer suas categorias de ocorrência dentro dos limites da Caatinga, classificando-as como endêmicas, típicas ou acidentais. O objetivo do terceiro capítulo é interpretar os padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica da Caatinga em escala global e regional, enfatizando os padrões locais.

21 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística REVISÃO BIBLIOGRÁFICA: Florística e Taxonomia das Pteridófitas do Nordeste do Brasil No Brasil, vários estudos de florística e taxonomia com as pteridófitas foram realizados nas diversas zonas fitogeográficas do país. Na Região Nordeste, quase a totalidade das pesquisas em pteridófitas estão concentradas na Floresta Atlântica. As primeiras referências de pteridófitas para o Nordeste do Brasil tiveram início entre os anos de 1637 e 1644 com George Marcgraff, que juntamente com Piso, por ocasião da invasão holandesa, coletaram as espécies Lygodium polymorphum Cav. H. B. K., Cyclosorus goedenii (Rosenstock) Brade e Blechnum serrulatum Rich., resultando a primeira contribuição ao conhecimento da História Natural do Brasil (Andrade-Lima et al., 1986). Em trabalhos clássicos como a Flora Brasiliensis (Martius & Eichler ) e Criptogames Vasculaires du Brésil (Fée 1869, 1873) várias espécies são citadas para os Estados da Região Nordeste com referências para a Caatinga, representando os primeiros registros de pteridófitas para o semi-árido nordestino. Trabalhando com as filicíneas da Serra de Baturité, no Estado do Ceará, Huber (1908) registrou 28 espécies de pteridófitas. O autor apresentou descrições de algumas espécies, bem como alguns dados sobre o ambiente de coleta. Outros registros para o Nordeste do Brasil estão na obra de Luetzelburg ( ) em seu trabalho Estudo Botânico do Nordeste, no qual mencionou a ocorrência de várias espécies nos Estados do Piauí, Ceará, Paraíba e Bahia, indicando cerca de oito famílias, 64 espécies e oito variedades de pteridófitas, com alguns registros para a Caatinga. Anos depois, Brade (1940) discutiu os estudos de Huber para a pteridoflora em uma área de Floresta Serrana (município de Baturité, Ceará), elevando os números para 67 espécies. No referido trabalho, o autor ainda acrescenta comentários sobre a ecologia do ambiente. Englobando tudo que foi registrado até o momento para o Estado do Ceará, Braga (1951) traz uma relação de 98 espécies distribuídas em 33 gêneros, com acréscimos de distribuição geográfica e algumas sinonímias. Andrade-Lima (1969), no seu trabalho sobre as pteridófitas das floras amazônica e extra-amazônica apresentou 89 espécies encontradas nos Estados do Maranhão (4 spp.), Piauí, Ceará (6 spp.), Paraíba, Sergipe (1 sp.), Bahia (60 spp.) e

22 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 5 Pernambuco (11 spp.). O autor também avalia as estratégias de dispersão em certas espécies, além de contribuir para o conhecimento da flora pteridofítica no Brasil. No mesmo ano, Pontual (1969) apresentou um trabalho que trata das pteridófitas de Pernambuco e Alagoas, onde relatou a presença de 163 espécies, sendo 77 coletadas em municípios pernambucanos. Observações ecológicas acrescem os dados da pesquisa realizada. Dois anos mais tarde, ainda em pesquisas desenvolvidas com as pteridófitas de Pernambuco e Alagoas, Pontual (1971) trouxe mais uma contribuição, com espécies coletadas em matas da Fazenda Sto. Antônio, no município de União dos Palmares, em Alagoas, além de espécies coletadas nas matas do Engenho Brejinho (município de Quipapá, em Pernambuco), totalizando 97 espécies. Na obra Pteridófitas do Nordeste, Pontual (1972) apresentou mais nove espécies nativas na Zona do Litoral de Pernambuco e Paraíba. No referido trabalho a autora revelou que o número de pteridófitas nas áreas de Tabuleiro é quase nulo, existindo apenas a espécie Schizaea pennula Sw. Anos mais tarde, Barros (1980), trabalhando com taxonomia, fitogeografia e morfologia das Schizaeaceae do Nordeste Brasileiro, apresentou chaves de identificação para gêneros, subgêneros, secções e espécies, quadros comparativos de diversos aspectos da planta, ilustrações morfológicas e fotografias dos esporos, além de quadros e mapas de ocorrência das espécies. Sete espécies representam novas referências de pteridófitas para o Nordeste. Na Bahia, como contribuição para o conhecimento da flora vascular em matas higrófilas e mesófilas no Sul do Estado, Mori et al. (1983), apresentaram uma lista com 66 espécies pteridofíticas ocorrentes nesta área. Na Paraíba, poucos trabalhos foram realizados especificamente com as pteridófitas. Santana (1987) identificou 14 espécies na Mata do Buraquinho em João Pessoa, apresentando descrições dos gêneros, ilustrações, acompanhadas da distribuição geográfica, além de chaves dicotômicas para os gêneros e espécies estudados. Visando estudar a distribuição geográfica das pteridófitas de Pernambuco, Barros et al. (1988) apresentaram um levantamento de 194 espécies registradas para 55 municípios do Estado, incluindo aquelas ocorrentes nas subzonas de Caatinga de Agreste e de Sertão. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. é apresentada como a espécie de mais ampla distribuição geográfica.

23 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 6 Um ano mais tarde, Barros et al. (1989a) desenvolveram estudos biotaxonômicos com materiais coletados em Florestas Úmidas e Serranas de Pernambuco, e citaram a ocorrência de três novas referências para o Estado, apresentando descrições, ilustrações e observações ecológicas. No primeiro trabalho voltado para a pteridoflora da Caatinga, Barros et al. (1989b), que incluiram os brejos de altitude no levantamento florístico, apresentaram uma relação de 20 espécies de pteridófitas ocorrentes na zona das caatingas em Pernambuco com distribuição geográfica e observações ecológicas. Os autores citaram Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn, A. oblongifolia (Cav.) Sw., A. tomentosa (Sav.) Sw., Selaginella convoluta (Arn.) Spring e S. sellowii Hieron. como espécies freqüentes nos ambientes restritos da Caatinga. Em áreas de mata e restinga no Estado de Alagoas, Barros et al. (1989c) referiram 12 espécies, apresentando comentários e observações ecológicas de cada uma delas. Um ano mais tarde, Barros & Mariz (1990) apresentaram 14 novas ocorrências de pteridófitas para Pernambuco, coletadas em Matas de Brejo de Altitude e Matas litorâneas e ainda, espécies depositadas nos Herbários (IPA) e (UFP). Três táxons são citados como novas referências de gêneros para o Estado. Ainda sobre o trabalho, os autores realizaram comentários ecológicos, descrições e ilustrações das espécies. Barros et al. (1992a), apresentaram mais 19 espécies de pteridófitas ocorrentes pela primeira vez em Pernambuco. Neste trabalho, os gêneros Dicranoglossum J. Smith. e Marsilea L. são novas ocorrências para o Estado. Na Serra dos Ventos, em Belo Jardim, Pernambuco, Barros et al. (1992b) referem a ocorrência de Asplenium pumilum Sw., antes não registrada para Pernambuco. É comentada a ocorrência do referido táxon em áreas tropicais do mundo, além de serem apresentadas ilustrações, dados ecológicos e informações sobre a fase esporofítica da espécie. No mesmo ano, Barros et al. (1992c) divulgaram a ocorrência de 19 novas referências de pteridófitas para Pernambuco. Os autores comentaram ainda sobre os microambientes encontrados, além de descrições e ilustrações das espécies. Em trabalho realizado na Reserva de Caetés (município de Paulista, Pernambuco), Farias et al. (1992) identificaram nove espécies de pteridófitas, sendo a família Pteridaceae a mais representativa com três táxons específicos.

24 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 7 No ano seguinte, Paula (1993), fez um levantamento das pteridófitas da Serra de Baturité, no Ceará, assinalando 92 espécies, das quais sete são relatadas como novas referências para o Nordeste. Dois anos depois, Prado (1995), em estudo sobre a flora do Pico das Almas na Chapada Diamantina, Bahia, referiram 44 espécies. O trabalho é constituído por chaves analíticas de famílias, gêneros e espécies, incluindo descrições taxonômicas e comentários sobre a ecologia das espécies estudadas. No mesmo estudo, llgaard (1995) e Edwards (1995) registram respectivamente a presença das famílias Lycopodiaceae (5 spp.) e Selaginellaceae (2 spp.). Em levantamento realizado nos Herbários UFP, PEUFR e IPA, sobre as Lycopodiaceae em Brejo dos Cavalos (município de Caruaru, Pernambuco), Barros & Fonseca (1996) observaram que esta família está representada pelas espécies Huperzia flexibilis (Feé) B. Øllgaard.; Huperzia martii Wawra e Lycopodiella cernua (L.) Pichi-Sermolli. Descrições taxonômicas de cada uma das espécies, comentários sobre a distribuição geográfica e localização ambiental também foram apresentados neste trabalho. Na Reserva Ecológica de Caetés (município de Paulista, Pernambuco), Barros et al. (1996) estudaram sete espécies, enfocando os tipos de aparelhos estomáticos e padrões de venação. Felix et al. (1996) fizeram um levantamento da família Vittariaceae (Pteridophyta) do acervo do Herbário Prof. Jayme Coelho de Moraes Vasconcelos (EAN), registrando a ocorrência de seis espécies distribuídas nos Estados do Pará, Ceará, Paraíba, Pernambuco e Bahia. Destas, duas espécies foram referidas como novas ocorrências para o Estado da Paraíba. Ainda no mesmo ano, Sousa & Oliveira (1996), apresentaram Psilotum nudum P. Beauv., ocorrente em Mata Atlântica, como nova referência na Paraíba, contribuindo para aumento do conhecimento da flora pteridofítica no Estado. Em área remanescente de Floresta Atlântica no Estado de Pernambuco, Ambrósio & Barros (1997) apresentaram um checklist das pteridófitas ocorrentes na Reserva Ecológica de Jangadinha no município de Jaboatão dos Guararapes, sendo reconhecidas 25 espécies. Informações sobre a auto-ecologia das espécies são fornecidas pelas autoras. Na mais importante pesquisa até então realizada com as pteridófitas de Pernambuco, Barros (1997) efetuou um ensaio biogeográfico e análise numérica das pteridófitas. A autora apresentou a biodiversidade, comportamento e distribuição

25 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 8 geográfica das espécies em todas as zonas fitogeográficas do Estado. Analisou também os fatores bióticos e abióticos que condicionam a distribuição e freqüência dos táxons. Trabalhou aspectos como os hábitos, hábitats, os tipos de ambientes, as formas de vida e os padrões sazonais das espécies. Aplicou índices indicativos de antigüidade e relictualismo da flora, e empregou métodos tradicionais para o levantamento florístico, com utilização da análise numérica. Foi verificado que as pteridófitas estão presentes em todas as zonas fitogeográficas de Pernambuco e que poucas espécies suportam as condições ambientais típicas da Caatinga pernambucana. Neste trabalho são apresentadas 274 espécies e nove variedades ocorrentes no Estado. Em ano mais recente, Barros (1998a) realizou com pesquisadores de outros grupos vegetais um Checklist das espécies vasculares do Morro do Pai Inácio (Palmeiras) e Serra da Chapadinha (Lençóis), na Chapada Diamantina, Bahia. Foram registradas dez espécies de pteridófitas no Morro de Pai Inácio e 15 espécies na Serra da Chapadinha. No mesmo ano, Barros (1998b) apresentou uma lista de plantas vasculares nos Brejos de Altitude de Pernambuco; citando 19 espécies de pteridófitas. Destas, a família mais representativa é Polypodiaceae, tipicamente epífita, com 12 espécies. Para as áreas de terras baixas destaca-se o trabalho de Barros (1998c) com as pteridófitas da Reserva Ecológica de Dois Irmãos (Recife, Pernambuco), registrando 43 espécies, destacando Psilotum nudum (L.) P. Beauv., de ocorrência bastante restrita no Estado. Para a Reserva Florestal do Sacavém em São Luis do Maranhão, Bastos & Cutrim (1999) apresentaram 15 espécies, todos os táxons constituindo novas referências para o Maranhão. No mesmo ano, Santos & Barros (1999) apresentaram a pteridoflora das matas do Biturí Grande, no município de Brejo da Madre de Deus, área de Floresta Serrana no Estado de Pernambuco. Foram referidas 35 espécies e três variedades. Descrições, ilustrações, comentários e aspectos ecológicos dos táxons estudados são apresentados. Em mais um trabalho em área remanescente de Floresta Atlântica em Pernambuco, Barros et al. (2000) apresentaram informações ecológicas das 23 espécies inventariadas na Mata do Ageró na Serra do Urubu, município de Maraial, destacando Polypodium dissimile L. como nova referência para o Estado.

26 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 9 Aspectos sistemáticos e ecológicos da pteridoflora da Serra de Maranguape e Aratanha no Ceará foram apresentados por Lopes (2000), que registrou 66 espécies, onde sete são tidas como novas referências para o Estado. Trabalhando com as pteridófitas da Caatinga, Ambrósio & Melo (2001) citaram Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch., Thelypteris interrupta (Willd.) Iwats. e Marsilea quadrifolia L., coletadas no município de Petrolina em Pernambuco, como novos registros para o semi-árido brasileiro. Os autores citam ainda Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Pityrogramma calomelanos (L.) Link., Selaginella convoluta (Arn.) Spring e Azolla microphylla Kaulf., também coletadas no município de Petrolina, mas previamente registradas em outras regiões xéricas do Brasil. Representando os primeiros dados sobre a pteridoflora da Serra do Urubu (município de Maraial, Pernambuco), Barros et al. (2001) estudaram as pteridófitas ocorrentes na Usina Frei Caneca, uma área de Floresta Atlântica Montana. Neste trabalho, foram apresentadas 22 espécies da família Marattiaceae a Vittariaceae, registrando a preferência da maioria das espécies a hábitats terrestres. Na Reserva de Gurjaú em Pernambuco, Fonseca-Dias & Barros (2001) apresentaram uma pteridoflora que compreende 24 espécies. Na mesma área de estudo, Fonseca-Dias et al. (2001) destacaram três espécies como novas referências para o Estado. No Engenho Animoso (município de Amaragi, Pernambuco), foi levantada por Luna (2001) a flora pteridofítica, encontrando 26 espécies. Nesta área foi possível a coleta de Hecistopteris pumila (Sprengel) Sm. e Polybotrya cylindrica Kaulf., caracterizadas pela autora como exigentes em termos de condições ambientais. Como novas ocorrências para a Paraíba, foram referidas por Sousa et al. (2001) Azolla caroliniana Willd. e Salvinia auriculata Aubl., espécies aquáticas e amplamente distribuídas na Caatinga. No ano seguinte, Barros et al (2002), elaboraram uma lista das pteridófitas ocorrentes em Pernambuco, totalizando 302 espécies. Os autores abordaram também, as localidades bem ou parcialmente amostradas no Estado, além das espécies pouco encontradas em Pernambuco. No mesmo ano, Sousa et al. (2002) citaram Ophioglossum reticulatum L. como nova ocorrência para Paraíba, assim como a família Ophioglossaceae. Pesquisando as Cyatheaceae ocorrentes na região Nordeste, Fernandes (2003) registrou 13 espécies, sendo 11 do gênero Cyathea J. E. Smith e duas do

27 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística gênero Alsophila R. Br., uma delas destacou-se como espécie nova: Cyathea abreviata Fernandes, com registro apenas para o Nordeste brasileiro. Lopes (2003), trabalhando em remanescentes de Floresta Atlântica Montana no município de Jaqueira, Pernambuco, realizou um levantamento de 145 espécies, com 17 novas referências para o Nordeste e dez para Pernambuco, abrangendo em seu estudo, distribuição altitudinal, florística e ecologia. Recentemente, Lopes et al. (2003) destacaram a ocorrência de Lellingeria suspensa (L.) A. R. Smith & R. C. Moran, coletada na Serra de Maranguape, como novo registro para o Estado do Ceará. Outro levantamento florístico realizado em Floresta Serrana foi feito por Luna (2003) no Rancho Eldorado (município de Bonito, Pernambuco), assinalando a ocorrência de 57 espécies de pteridófitas. A ocorrência de Danaea bipinnata Tuomisto foi registrada pela primeira vez para o Brasil por Pietrobom & Barros (2003a), coletada durante levantamentos florísticos realizados em fragmentos de Floresta Atlântica de terras baixas em Pernambuco e também em Alagoas, antes só registrada para o Equador e Peru. Na Serra do Mascarenhas, em um fragmento florestal localizado no município de São Vicente Férrer em Pernambuco, Pietrobom & Barros (2003b) realizaram um levantamento da flora pteridofítica local, indicando a presença de 64 espécies. Os táxons das famílias Pteridaceae e Aspleniaceae foram apresentados separadamente em outras publicações (Pietrobom & Barros, 2001; 2003). No total foram inventariadas 93 espécies, com 17 novos registros para o Estado e duas para a região Nordeste. Com propriedade, Prado (2003) refutou o trabalho apresentado por Ambrósio & Melo (2001) a respeito das espécies Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. e Thelypteris interrupta (Willd.) Iwats. onde afirmou, com base na literatura, que os referidos táxons não se tratavam de novas ocorrências para o semi-árido; e quanto a Marsilea quadrifolia L. seria provavelmente outra espécie. Em levantamento da pteridoflora ocorrente no Refúgio Ecológico Charles Darwin (município de Igarassu, Pernambuco), Santiago & Barros (2003) registraram 21 espécies, destacando Schizaea subtrijuga Mart., apresentada como nova referência para o Nordeste do Brasil. Em fragmentos florestais na Serra Negra (município de Bezerros, Pernambuco), Xavier & Barros (2003) encontraram 31 espécies com um novo registro para o Nordeste do Brasil: Trichomanes angustifrons (Fée) Wess.

28 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Dando início a uma série de trabalhos taxonômicos sobre a flora pteridofítica de Pernambuco, Barros et al. (2004) estudaram os gêneros Campyloneurum C. Presl (3 spp.), Dicranoglossum J. Sm. (2 spp.), Pecluma M. G. Price (7 spp., 1 var.) e Pleopeltis Willd. (3 spp.) apresentando descrições e chaves de identificações para os gêneros e espécies, distribuição geográfica, comentários ecológicos e ilustrações de algumas espécies. No município de Bonito em Pernambuco, estudando a composição florística das pteridófitas em fragmentos florestais na Serra dos Macacos, Lira (2004) registrou a ocorrência de 76 espécies, onde duas destavam-se como novas referências para o Estado. Estudando as Hymenophyllaceae do Nordeste, Nonato (2004) registrou cinco espécies do gênero Hymenophyllum J. E. Sm. e 21 do gênero Trichomanes L., destacando a importância das florestas serranas da região e da Floresta Atlântica Sul-baiana, como centros de riqueza da família. Um levantamento florístico e estudo da distribuição geográfica das pteridófitas do Ceará realizado por Paula-Zárate (2004), registrando 143 espécies, no qual a maior diversidade se encontra nas florestas úmidas serranas ou brejos de altitude. Espécies com ocorrências na Caatinga também foram citadas pela autora. Recentemente, Pietrobom (2004) desenvolveu trabalhos nos fragmentos florestais de Maria Maior e Coimbra na Usina Serra Grande em Alagoas (municípios de São José da Laje e Ibateguara) onde registrou um elevado número de espécies, além de reunir informações sobre a pteridoflora alagoana, revisando a bibliografia pertinente. O autor adicionou 85 espécies para a pteridoflora deste Estado, totalizando 142 táxons específicos. No mesmo trabalho é apresentada a composição florística das pteridófitas no fragmento Água Azul em Pernambuco (município de Timbaúba), com a ocorrência de 76 espécies. Comparando as pteridofloras existentes foi observada uma similaridade florística alta, determinada pelos ambientes de ocorrência e o substrato terrestre. No mesmo ano, Santiago et al. (2004) realizaram estudos em três fragmentos florestais no municio de Bonito em Pernambuco, registrando 93 espécies, sendo sete delas ainda não referidas para a região Nordeste e 12 para Pernambuco. Mais recentemente, estudando as pteridófitas epífitas da Mata de Coimbra, Cantarelli (2005) registrou a ocorrência de 17 espécies epifíticas indicando duas novas referências para o Estado de Alagoas.

29 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Duas novas ocorrências para Pernambuco do gênero Trichomanes L. foram apresentadas por Pereira et al. (2005), coletadas na Reserva Ecológica de Gurjaú, Cabo de Sto. Agostinho. Com esses dados, aumentam para 12 o número de espécies do gênero no Estado. Recoletando na Mata do Buraquinho no Estado da Paraíba, Santiago et al. (2005) (no prelo) analisaram a flora pteridofítica na área, registrando 21 espécies, sendo uma espécie, provavelmente nova para a ciência. Em recente trabalho florístico, Xavier & Barros (2005) levantaram 74 espécies ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Brejo dos Cavalos) (Caruaru, Pernambuco), em que os autores abordaram os aspectos florísticos e ecológicos das pteridófitas na área. No mais recente trabalho sobre a pteridoflora da Floresta Atlântica Nordestina, Santiago (2006) fez uma avaliação da riqueza de espécies ao norte do Rio São Francisco, considerando a distribuição geográfica e altitudinal dos táxons, assim como a raridade do grupo na região e sua distribuição nos Estados analisados. Foram verificadas também as relações biogeográficas desta floresta com as Florestas do Sudeste e a Floresta Amazônica, considerando a distribuição da pteridoflora. Por fim, o autor também avaliou o status de conservação do grupo em Pernambuco, visando elaborar uma lista de espécies ameaçadas de extinção. Portanto, em se tratando de trabalhos realizados nos Estados do Nordeste, alguns como Pernambuco, Paraíba, Ceará e Bahia se evidenciam pela contribuição de trabalhos florístico-taxonômicos, outros como Maranhão, Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe, carecem de uma maior atenção no conhecimento de suas respectivas floras, em particular a pteridofítica.

30 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística CARACTERIZAÇÃO DA CAATINGA A denominação Caatinga, do tupi-guarani: Caa (mata) + tinga (branca), de uso corrente, justifica-se pelo aspecto fisionômico de sua vegetação no período de estiagem, caracteristicamente xeromórfica e caducifólia, com presença ou não de cactáceas e (ou) bromeliáceas (Fernandes & Bezerra, 1990; Andrade-Lima, 1981). Ocupando basicamente a Região Nordeste com algumas áreas ao norte do Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província da Caatinga (Sensu Cabrera & Willink 1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da superfície do Brasil (Conselho Nacional..., 2004), caracterizado em conjunto com o Cerrado, o bioma de savana no Brasil (Coutinho, 2006). (Fig. 1A). De acordo com a classificação fitogeográfica de Cabrera & Willink (1980), a província fitogeográfica da Caatinga está inserida no Domínio Chaquenho, que abrange uma área disjunta formada também pelas províncias Chaquenha (localizada no norte da Argentina, oeste do Paraguai e sul da Bolívia); do Espinhal, Prepunenha e do Monte (localizadas na Argentina) e Pampeana (localizada no sul do Brasil, Uruguai e Argentina). Estas províncias compartilham com a Caatinga as chuvas moderadas e escassas, invernos suaves e verões muito quentes, além de uma vegetação polimorfa com predomínio de espécies xerófilas e caducifólias. Formações higrófilas aparecem somente junto a rios ou lagunas. O clima predominante na Caatinga é o semi-árido, apresentando um regime de chuvas cuja deficiência hídrica ocorre na maior parte do ano, com grande heterogeneidade espacial e temporal (Menezes & Sampaio, 2000). Na Caatinga, as chuvas, em média, não ultrapassam os mm, e em aproximadamente 50% desta região os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). A coincidência entre a linha que delimita a Caatinga e a isoieta dos mm anuais, faz esta província fitogeográfica estreitamente dependente das condições climáticas, especialmente a pluviosidade.três regimes de chuvas influenciam o semi-árido (Fig. 1B): no norte da Região, onde predomina o Regime Tropical da Zona Equatorial, o máximo pluviométrico se dá no outono (março a abril) e o mínimo na primavera (setembro a dezembro); no sul e sudeste, onde predomina o Regime Tropical do Brasil Central, o máximo ocorre no verão (dezembro a março) e o mínimo no inverno (junho a setembro); no leste, onde predomina o Regime Mediterrâneo, o máximo se dá no outono ou inverno, e o mínimo na primavera ou verão (Nimer, 1972).

31 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística A B Figura 1. A. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). B. Esboço esquemático dos três regimes de chuvas que influenciam a Região Nordeste do Brasil e a Caatinga. Baseado em Nimer (1972). Limite da Caatinga

32 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística A Caatinga apresenta um mosaico complexo de diferentes tipos de solo (Sampaio, 1995). Segundo o mesmo autor, em embasamentos cristalinos, o solo costuma ser raso e (ou) pedregoso; em áreas sedimentares, profundo e arenoso. No entanto, a freqüência com que ocorrem as exceções torna bastante difícil estabelecer padrões para os tipos de solo. De acordo com Andrade-Lima (1981), a heterogeneidade climática na Caatinga associada aos diferentes tipos de solo e relevo, resulta em uma diversidade de tipos vegetacionais. Em sua clássica obra intitulada Estudo Botânico do Nordeste, Luetzelburg ( ) classificou a Caatinga como vegetação arbórea e arbustiva, espinhenta e densa, xerófila, de folhas pequenas e movediças, rica de cactáceas. O autor ainda subdividiu a Caatinga em sete subtipos: i) Caatinga Baixa: pobre em árvores, porém rica em cactáceas; caatinga das regiões elevadas; ii) Caatinga Brejada: Caatinga misturada com elementos das matas verdadeiras; iii) Caatinga Alta: especialmente rica em árvores e pobre em cactáceas; iv) Caatinga Carrascal: elementos de Caatinga e do Carrasco em mistura na proporção 1:3; v) Caatingão: especialmente com grande desenvolvimento de árvores e arbustos, nas partes mais baixas; vi) Sertão: Caatinga pura extremamente seca e xerófila, rica em Pilosocereus setosus, Cereus squamosus e bromeliáceas; vii) Seridó: solo pedregoso, coberto por gramináceos duros, com elementos de Caatinga em grandes espaços. No Sistema de Classificação de Andrade-Lima (1966), a Caatinga, assim como o Cerrado e o Campo, são denominados de Formações não florestais e é aplicada uma terminologia regionalista para as subdivisões, como Caatinga Arbórea Densa ou Aberta, Caatinga Arbustiva Densa e Caatinga Arbustiva. Buscando proporcionar uma compreensão mais aproximada da estrutura das caatingas, Andrade-Lima (1981) apresentou doze tipos baseados nas espécies mais representativas de cada comunidade: i) Caatinga Florestada Alta (Tipo 1): norte de Minas Gerais e centro-sul da Bahia; ii) Caatinga Florestada Mediana (Tipo 2): maior parte da área central do domínio; iii) Caatinga Florestada Mediana (Tipo 3): formada por uma pequena área seca dentro da área do tipo 2; iv) Caatinga Florestada Baixa (Tipo 4): centro-norte da Bahia; v) Caatinga Florestada Baixa (Tipo 5): solos arenosos da série de cipós e áreas similares; vi) Caatinga Arbórea Aberta (Tipo 6): sudoeste do Ceará e outras áreas meio-secas, solos ácidos; vii) Caatinga Arbustiva (Tipo 7): áreas secas do vale do rio São Francisco; viii) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 8): Cariris Velhos, Paraíba; ix) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 9): Seridó, Rio

33 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Grande do Norte; x) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 10): Cabaceiras, Paraíba; xi) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 11): pequenas áreas espalhadas com solos cascalhos, restrita; xii) Caatinga Florestada de Borda (Tipo 12): vales dos rios do Piauí, Ceará e Rio Grande do Norte, restrita. Segundo Vellloso et al. (2002), a Caatinga pode ser dividida em Ecorregiões, definidas como unidades relativamente grandes de terra e água, delineadas pelos fatores bióticos e abióticos que regulam a estrutura e função das comunidades naturais que lá se encontram. Ainda de acordo com o Velloso et al. (2002) são oito as ecorregiões dentro da Caatinga: i) Complexo da Chapada Diamantina: localizado na região central da Bahia; ii) Complexo de Campo Maior: norte do Piauí e estreita faixa no leste do Maranhão; iii) Complexo Ibiapaba-Araripe: abrange o Planalto da Ibiapaba no leste do Piauí e oeste do Ceará e Chapada do Araripe no sul do Ceará e noroeste de Pernambuco; iv) Raso da Catarina: do centro de Pernambuco até o nordeste da Bahia; v) Depressão Sertaneja Setentrional: extremo norte do Piauí, partes do Ceará e Rio Grande do Norte, o leste e oeste da Paraíba e norte de Pernambuco; vi) Dunas do São Francisco: margem esquerda do São Francisco na Bahia e estreita faixa no Piauí e Pernambuco; vii) Planalto da Borborema: norte de Alagoas, leste de Pernambuco, centro-leste da Paraíba e sudeste do Rio Grande do Norte; viii) Depressão Sertaneja Meridional: abrange o norte, centro-sul e leste da Bahia, sudeste do Piauí, centro-oeste de Pernambuco, uma pequena faixa no sul da Paraíba, além de Alagoas e Sergipe. A classificação mais aceita atualmente, por estar adaptada a um sistema universal, é proposta por Veloso et al. (1991) onde a chamada Caatinga do sertão árido junta-se aos Campos de Roraima, ao Chaco Sul-matogrossense e ao Parque de Espinilho da Barra do Rio Quarai, localizado na planície alagável no extremo sudoeste do Rio Grande do Sul, para formar a Savana Estépica, dividida em quatro subgrupos: i) Savana Estépica Florestada: sub-grupo de formação caracterizado por micro e (ou) nanofanerófitos, com média de 5m de altura, excepcionalmente ultrapassando os 7m, mais ou menos densos, com grossos troncos e esgalhamento bastante ramificado, em geral providos de espinhos e (ou) acúleos, com total deciduidade na época desfavorável; ii) Savana Estépica Arborizada: este sub-grupo de formação apresenta as mesmas características florísticas da fisionomia ecológica anterior, porém os indivíduos que o compõem são mais baixos, existindo claros entre eles; iii) Savana Estépica Parque: este sub-grupo de formação é o que

34 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística apresenta características fisionômicas mais típicas, com nanofanerófitos de um mesmo ecótipo bastante espaçados, qual fossem plantados, isto porque apresenta uma pseudo-ordenação de plantas lenhosas raquíticas, sobre denso tapete gramíneo-lenhoso de hemicriptófitos e caméfitos; iv) Savana Estépica Gramíneo- Lenhosa: este sub-grupo de formação, também conhecido como campo espinhoso, apresenta características florísticas e fisionômicas bem típicas, tais como um extenso tapete graminoso salpicado de plantas lenhosas anãs espinhosas.

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42 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística RODRIGUES, S. T.; ALMEIDA, S. S. ; ANDRADE, L. H. C.; BARROS, I. C. L. & VAN DEN BERG, M. E. Composição florística e abundância de pteridófitas em três ambientes da bacia do rio Guamá, Belém, Pará, Brasil. Acta Amazonica, v. 34, n. 1, p , SALINO, A. Levantamento das pteridófitas da Serra do Cuscuzeiro, Analândia, SP, Brasil. Revista Brasileira de Botânica, v. 19, n. 2, p , SALINO, A. Pteridófitas. In: MENDONÇA, M. P. & LINS, L. V. (eds.) Lista Vermelha das Espécies Ameaçadas de Extinção da Flora de Minas Gerais. Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas/Fundação Zoo-Botânica de Belo Horizonte, p SAMPAIO, E. V. S. B. Overview of the Brazilian Caatinga. In: BULLOCK, S. H.; MOONEY, H. A. & MEDINA, A. (ed.) Seasonally dry tropical forests. New York: Cambridge University Press, p SANTANA, E. V. Estudos taxonômicos das pteridófitas da Mata do Buraquinho Paraíba. 1987, 189 f. Dissertação (Mestrado em Criptógamos) - Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife. SANTIAGO, A. C. P. Pteridófitas da Floresta Atlântica ao Norte do Rio São Francisco: Florística, Biogeografia e Conservação. 2006, 124 f. Tese (Doutorado em Biologia Vegetal) Universidade Federal de Pernambuco, Recife.. & BARROS, I. C. L. Florestas Serranas de Pernambuco e sua pteridoflora: Necessidade de Conservação. In: Anais do III Congresso Brasileiro de Unidades de Conservação. Fortaleza: Rede PROUC e Fundação O Boticário, p &. Pteridoflora do Refúgio Ecológico Charles Darwin (Igarassu, Pernambuco, Brasil). Acta Botanica Brasilica, São Paulo, v. 17, n. 4, p , ;.; SOUSA, M. A. & SANTANA, E. S.. Pteridófitas ocorrentes na Mata do Buraquinho. In: Mata do Buraquinho: História Natural, Ecologia e Conservação. João Pessoa (No Prelo)..;. & SYLVESTRE, L.S. Pteridófitas ocorrentes em três fragmentos florestais de um brejo de altitude (Bonito, Pernambuco, Brasil). Acta Botanica Brasilica, v. 18, n.4, p , SANTOS, K. M. R. & BARROS, I. C. L. Pteridófitas das Matas do Bituri Grande, Município de Brejo da Madre de Deus, Estado de Pernambuco, Brasil. Memórias - Sociedade Broteriana, Coimbra, v. 40, n.. 1, p , 1999.

43 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística SANTOS, M. G.; SYLVESTRE, L. S. & ARAÚJO, D. S. D. Análise florística das pteridófitas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, Brasil. Acta Botanica Brasílica, v. 18, n. 2, p , SOUSA, M. A. & OLIVEIRA, I.C. Psilotum nudum (L.) Beauv. (Psilotaceae), primeiro registro para a Paraíba, Brasil. Revista Nordestina de Biologia, v. 11, n. 1, p , ;. & FÉLIX, L.P. Pteridófitas no Estado da Paraíba, Brasil: Ophioglossaceae. Revista Nordestina de Biologia, v. 16, n. 1/2, ;.; SANTANA, E. S. & FÉLIX, L. P. Pteridófitas do Estado da Paraíba, Brasil: Salviniaceae. Revista Nordestina de Biologia, v. 15, n. 2, p , SMITH, A. R.; PRYER, K. M.; SCHUETTPELZ; E., KORALL, P.; SCHNEIDER, H. & WOLF, P. G. A classification for extant ferns. Taxon, v. 55, n. 3, p , SYLVESTRE, L. S. Pteridófitas da Reserva Ecológica de Macaé de Cima. In: LIMA, H. C. & GUEDES-BRUNI, R. R. (eds.) Serra de Macaé de Cima: Diversidade Florística e Conservação da Mata Atlântica. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro, p TRYON, R. M. & TRYON, A. F. Ferns and Allies plants with Special References to Tropical America. New York: Springer-Verlag, p. VELOSO, H. P.; RANGEL FILHO, A. L. R. & LIMA, J. C. A. Classificação da Vegetação Brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE, p. VELLOSO, A. L.; SAMPAIO, E. V. S. B.; PAREYN, F.G.C. (Eds.). Ecorregiões Propostas para o Bioma Caatinga. Recife: Associação Plantas do Nordeste/The Nature Conservancy do Brasil, p. WINDISCH, P. G. Pteridófitas da Serra Ricardo franco (Estado de Mato Grosso) e aspectos dos seus microhabitates. 1983, 290 f. Tese (Livre-Docência em Botânica). Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, São José do Rio Preto.. Pteridófitas da Região Norte-Ocidental do Estado de São Paulo - Guia para excursões, 2 a ed. São Paulo: UNESP, p.. Fern Conservation in Brazil: Threatened, Vulnerable and Probably Extinct Species In: Abstracts of the Internacional Symposium: Fern Flora Worldwide Threats and Responses. Guildford: University of Surrey, p. 3-4.

44 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística XAVIER, S. R. S. & BARROS, I. C. L. Pteridófitas ocorrentes em fragmentos de Floresta Serrana no Estado de Pernambuco, Brasil. Rodriguésia, v. 53, n. 83, p , &. Pteridoflora e seus aspectos ecológicos ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v. 19, n. 4, p , 2005.

45 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística CAPÍTULOS

46 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da Caatinga (Brasil) (Manuscrito a ser enviado para a Revista Nova Hedwigia)

47 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da Caatinga (Brasil) por Sergio Romero da Silva Xavier Programa de Pós-Graduação em Botânica, Departamento de Biologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Brasil. xaviersergio@yahoo.com.br & Iva Carneiro Leão Barros Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n, Cidade Universitária, Recife, PE, CEP ivaclb@gmail.com

48 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Resumo: Este trabalho representa a primeira contribuição de ampla abrangência para o conhecimento da pteridoflora da Caatinga, que domina a paisagem da região semi-árida do Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais. Com base no material de 17 herbários, coletas e levantamento bibliográfico, foi obtida uma lista anotada de espécies. São apresentadas 37 espécies de pteridófitas distribuídas nos gêneros Adiantum L., Anemia Sw., Azolla Lam., Blechnum L., Cheilanthes Sw., Dicranopteris Bernh., Doryopteris J. Sm., Hemionitis L., Isoetes L., Marsilea L., Ophioglossum L., Phlebodium (R. Br.) J. Sm., Pityrogramma Link, Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd., Polypodium L., Salvinia Seg., Selaginella PB., Thelypteris Schmidel e Trachypteris André. A distribuição geográfica, ilustrações de algumas espécies e mapas de distribuição de cada táxon na região são também apresentadas. São registradas 31 novas referências para vários Estados da região. Palavras-chave Semi-árido, Pteridoflora, Nordeste do Brasil. Abstract: This paper represents the first comprehensive contribution to the knowledge of the pteridoflora of Caatinga vegetation (semi-arid region of northeastern Brazil and northern of Minas Gerais State). A checklist was obtainded based on material from 17 herbaria, field works and bibliographical survey. Thirty seven species of pteridophytes are enumerated. The genera treated are Acrostichum L., Adiantum L., Anemia Sw., Azolla Lam., Blechnum L., Cheilanthes Sw., Dicranopteris Bernh., Doryopteris J. Sm., Hemionitis L., Isoetes L., Marsilea L., Ophioglossum L., Phlebodium (R. Br.) J. Sm., Pityrogramma Link, Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd., Polypodium L., Salvinia Seg., Selaginella PB., Thelypteris Schmidel and Trachypteris André are presented. Notes on geographical distribution, illustrations of some species and distribution maps of each taxon on the Caatinga vegetation are provided. Thirty one new references of species from several states from Brazil are registered. Key words Semi-arid, Pteridoflora, Northeastern Brazil.

49 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Introdução Recentemente classificadas nas Divisões Monilophyta e Lycophyta (Pryer et al. 2001, 2004, Smith et al. 2006), as pteridófitas podem ser reconhecidas por sua marcante alternância de gerações, sendo a fase esporofítica a dominante, e por serem o único grupo de plantas vasculares sem sementes (Barros et al. 2002). No Brasil, as pteridófitas apresentam-se distribuídas principalmente nas áreas da Floresta Atlântica e nas regiões sudeste e sul do Brasil (Labiak & Prado 1998). Na Região Nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas apresentam uma distribuição geográfica relativamente ampla (Ambrósio & Barros 1997), com ocorrência em áreas remanescentes de Floresta Perenifólia no Maranhão (Bastos & Cutrim 1999) e em diversas zonas fitogeográficas que vão desde a Serra do Baturité no Ceará (Brade 1940, Braga 1951) até a Chapada Diamantina na Bahia (Prado 1995), além daquelas ocorrentes em áreas de Caatinga (Barros et al. 1989b). À semelhança do que ocorre na África, a Caatinga pode ser considerada como savana semi-árida, em contraste com a savana úmida do Cerrado (Coutinho 2006). Segundo Andrade-Lima (1966, 1981), a Caatinga apresenta ainda um complexo de formas fisionômicas distribuídas em mosaico, como a Caatinga Arbórea, Caatinga Arbustiva, Caatinga Espinhosa, etc. Até o presente momento, pouco se conhece sobre as pteridófitas que ocorrem na Caatinga (Barros et al. 1988, Barros et al. 1989b, Ambrósio & Melo 2001, Prado 2003), sendo que a maior parte desse conhecimento é fragmentada ou oriunda de coletas aleatórias realizadas em inventários de outros grupos vegetais. Este trabalho tem como objetivo apresentar uma lista anotada das espécies ocorrentes na Caatinga, assim como a distribuição geográfica dos táxons, representando a primeira contribuição de ampla abrangência ao conhecimento da flora pteridofítica na Caatinga. Materiais e Métodos A Caatinga A denominação Caatinga, de origem indígena, significa Mata Branca, referência ao aspecto fisionômico de suas vegetações no período de estiagem, onde a maioria das plantas presentes apresenta aspectos morfofuncionais relacionados às adaptações à deficiência hídrica, como a perda de folhas e a presença de espinhos (Joly et al. 1994).

50 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Ocupando basicamente a Região Nordeste do Brasil com algumas áreas ao norte do Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província da Caatinga (Sensu Cabrera & Willink 1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da superfície território nacional (Conselho Nacional ), caracterizado em conjunto com o Cerrado, o bioma de savana no Brasil (Coutinho 2006). De acordo com a classificação fitogeográfica de Cabrera & Willink (1980), a província fitogeográfica da Caatinga está inserida no Domínio Chaquenho, que abrange uma área disjunta formada também pelas províncias Chaquenha (localizada no norte da Argentina, oeste do Paraguai e sul da Bolívia); do Espinhal, Prepunenha e do Monte (localizadas na Argentina) e Pampeana (localizada no sul do Brasil, Uruguai e Argentina). Estas províncias compartilham com a Caatinga as chuvas moderadas e escassas, invernos suaves e verões muito quentes, além de uma vegetação polimorfa com predomínio de espécies xerófilas e caducifólias. Formações higrófilas aparecem somente junto a rios ou lagunas. O clima predominante na Caatinga é o semi-árido, apresentando um regime de chuvas cuja deficiência hídrica ocorre na maior parte do ano (Menezes & Sampaio 2000). Na Caatinga, as chuvas, em média, não ultrapassam os mm, e em aproximadamente 50% desta região os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). A coincidência entre a linha que delimita a Caatinga e a isoieta dos mm anuais, faz esta província fitogeográfica estreitamente dependente das condições climáticas, especialmente a pluviosidade. Levantamento das espécies Entre os anos de 2004 e 2006 foram percorridos ca km de estradas em sete Estados nordestinos, coletando-se material botânico em unidades de conservação, propriedades particulares e margens de estradas. A escolha das áreas teve como critério a importância biológica que possuem segundo o Ministério do Meio Ambiente... (2004), classificadas como prioritárias para a conservação da flora da Caatinga. Dessa forma, as principais áreas visitadas foram os Parques Nacionais da Serra da Capivara e da Serra das Confusões (Estado do Piauí); Campo de Inselbergs e Serra do Estêvão (Estado do Ceará); Sertão do Seridó e Serra de Santana (Estado do Rio Grande do Norte); região de Patos e Vale do Piancó (Estado da Paraíba); Parque Nacional do Catimbau, Vale do Ipojuca e Chapada do Araripe (Estado de Pernambuco); região de Paulo Afonso e Raso da Catarina (Estado da Bahia). Em cada área, o período de permanência para coletas variou entre dois a três dias, estabelecido nos períodos chuvosos. Dados meteorológicos mensais de temperatura do ar e precipitação pluviométrica foram obtidos no 3 o Distrito de Meteorologia através das estações

51 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística de Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde-PE, Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus do Piauí-PI, referentes aos anos de 2000, 2001 e 2002 (Fig. 1), onde cada estação é representativa para uma circunferência com raio de 150 km, centrada na estação, abrangendo as áreas de Caatinga amostradas neste trabalho. Os espécimes foram coletados e herborizados segundo as técnicas descritas por Windisch (1990) e o material testemunho depositado no Herbário PEUFR, com duplicatas para os Herbários UFP e HUEFS (Holmgren et al. 1998). Os registros das pteridófitas na Caatinga foram complementados através de levantamento do acervo dos principais herbários da Região Nordeste e Minas Gerais: ASE, ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS, PEUFR, UFP, TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) e Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF). Para a identificação dos materiais coletados e exsicatas de herbário foram consultados os trabalhos de Alston et al. (1981), Brade (1965), Johnson (1986), Kramer (1978), Kramer & Green (1990), Mickel (1962), Mickel & Beitel (1988), Moran & Riba (1995), Øllgaard (2001a, 2001b), Prado & Labiak (2003), Proctor (1985, 1989), Smith (1971, 1983, 1986, 1992, 1993), Stolze (1976, 1981, 1983, 1986), Stolze et al. (1994), Tryon & Stolze (1989a, 1989b, 1992, 1993, 1994), Tryon & Tryon (1982), Vareschi (1969) e Windisch (1994). Os nomes dos autores dos táxons foram padronizados de acordo com Pichi-Sermolli (1996). A seqüência de apresentação dos táxons está em ordem alfabética de famílias, gêneros e espécies. A circunscrição das famílias foi adotada de acordo com Kramer & Green (1990). Distribuição geográfica As anotações sobre a distribuição geográfica no mundo foram obtidas através de consulta aos trabalhos de Hirai & Prado (2000), Johnson (1986, 1995), Kramer (1978), Lorea- Hernández (1995), Mickel (1962), Mickel & Beitel (1988), Missouri Botanical... (2006), Moran (1995a, 1995b, 1995c, 1995d, 1995e, 1995f, 1995g, 1995h), Moran & Mickel (1995), Moran & Smith (2001), Moran et al. (1995), Øllgaard (2001a, 2001b), Proctor (1985; 1989), Salino & Semir (2002), Smith (1981, 1983, 1993, 1995a, 1995b, 1995c, 1995d, 1995e, 1995f, 1995g, 1995h, 1995i), Smith & Lellinger (1995), Somers et al. (1995), Sota (1960, 1966), Stolze (1976, 1981, 1983), Tryon & Stolze (1989a, 1989b, 1992, 1993, 1994), Wagner (1995). As anotações sobre a distribuição geográfica no Brasil foram obtidas através de consulta aos trabalhos de Alston (1936), Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969), Angely (1963), Athayde Filho & Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870), Barros et al. (1988, 1989a, 1989b, 2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992),

52 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Quixeramobim-CE Água Branca-AL Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Meses ( ) Meses ( ) Arcoverde-PE Ouricuri-PE Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Meses ( ) Meses ( ) Patos-PB Bom Jesus do Piauí-PI Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Precipitação(mm) J F M A M J J A S O N D Temperatura(oC) Meses ( ) Meses ( ) Fonte: 3 o Distrito de Meteorologia (3 o DISME) Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). Fig. 1: Climogramas referentes às temperaturas e precipitações médias mensais dos anos 2000, 2001 e 2002 nas estações Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde-PE, Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus do Piauí-PI, abrangendo as áreas de Caatinga visitadas para coleta e observação de pteridófitas. As linhas representam a temperatura e as barras verticais, a pluviosidade.

53 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Brade (1940, 1947, 1965), Buenno & Senna (1992), Colli et al. (2000, 2004), E. L. Paula- Zárate (dados não publicados), Farias et al. (1992), Fernandes & Baptista (1988), França et al. (2003), Graçano et al. (1998), Hirai & Prado (2000), I. C. L. Barros (dados não publicados), Johnson (1986), Krieger & Camargo (1985), Kuhn (1884), Labiak & Prado (1998), Lima & Guedes-Bruni (1997), Lombardi et al. (2005), Luetzelburg ( ), M. R. Pietrobom (dados não publicados), Melo & Salino (2002), Mickel (1962), Mori et al. (1983), Mynssen & Windisch (2004), Prado (1992, 1995, 2003, 2004;), Prado & Labiak (2003), Salino (1996), Salino & Joly (2001), Salino & Semir (2002), Santiago et al. (2005), Santos et al. (2004), Sehnem (1968, 1970a, 1970b, 1972, 1974, 1979a, 1979b); Senna & Kazmirczac (1997), Senna & Waechter (1997); Simabukuro et al. (1994); Sota (1962a, 1962b, 1966); Sousa et al. (2001); Spring (1840), Sturm (1859), Tryon (1942), Tryon (1956), Tryon & Conant (1975), Windisch (1990), Windisch & Tryon (2001), Zappi et al. (2003). Foram mapeadas na Caatinga as espécies de pteridófitas segundo as Coordenadas Geográficas de posição (latitude e longitude) dos municípios ou áreas onde os táxons ocorrem. As localidades que foram traçadas nos mapas de distribuição das espécies foram obtidas através de registros das coletas de campo, material examinado em herbários e consulta aos trabalhos de Spring (1840), Baker (1870), Kuhn (1884), Sehnem (1974), Luetzelburg ( ), I. C. L. Barros (dados não publicados), Johnson (1986), Barros et al. (1988) e Ambrósio & Melo (2001). Resultados Foram registradas 37 espécies de pteridófitas para a Caatinga, distribuídas em 20 gêneros e 12 famílias. Lista anotada das pteridófitas ocorrentes na província fitogeográfica da Caatinga: AZOLLACEAE 1. Azolla caroliniana Willd. Fig. 14A Azolla caroliniana Willd., 1810, Sp. Pl. 5(1): 541. Distribuição geográfica - Europa (introduzida), Canadá, Estados Unidos, Grandes Antilhas, Granada, Trinidad, Tobago, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Pará, Piauí, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

54 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Azolla filiculoides Lam. Fig. 14A Azolla filiculoides Lam., 1783, Encycl. 1(1): 343. Distribuição geográfica - Austrália (introduzida), Ásia (introduzida), Europa (introduzida), Zâmbia, Havaí, Estados Unidos, Trinidad, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil (Amazonas, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 3. Azolla microphylla Kaulf. Fig. 14A Azolla microphylla Kaulf., 1824, Enum. Filic Distribuição geográfica - República Dominicana, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Amazonas, Pará, Pernambuco, Sergipe). BLECHNACEAE 4. Blechnum serrulatum Rich. Fig. 14B Blechnum serrulatum Rich., 1792, Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 114. Distribuição geográfica - Austrália, Trópicos do Velho Mundo, Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Rondônia, Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). GLEICHENIACEAE 5. Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. Figs. 2, 14B Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., 1907, Bull. Torrey Bot. Club 34(5): 250. Distribuição geográfica - Austrália, Nova Zelândia, China, Filipinas, Indonésia, Vietnam, Burundi, Gabão, Madagascar, Nigéria, Tanzânia, Zâmbia, Caribe, Cuba, Panamá, Peru, Brasil (Mato Grosso, Ceará, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). ISOETACEAE 6. Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg Fig. 14B Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg, 1880, Estud. Bot. Nordeste 3: 257. Distribuição geográfica - Brasil (Paraíba, Pernambuco).

55 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística MARSILEACEAE 7. Marsilea ancylopoda A. Braun Fig. 14C Marsilea ancylopoda A. Braun, 1864, Monatsber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1863: 434. Distribuição geográfica - Estados Unidos, Grandes Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Bahia, Minas Gerais, Rio Grande do Sul). 8. Marsilea deflexa A. Braun Fig. 14C Marsilea deflexa A. Braun, 1864, Monatsber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1863: 421. Distribuição geográfica - México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Peru, Paraguai, Brasil (Roraima, Piauí, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Sergipe). 9. Marsilea minuta L. Fig. 14C Marsilea minuta L., 1771, Mant. Pl Distribuição geográfica - Índia, África, Trinidad, Tobago, Brasil (Pernambuco). 10. Marsilea polycarpa Hook. et Grev. Fig. 14C Marsilea polycarpa Hook. et Grev., 1830, Icon. Filic. 1831: pl Distribuição geográfica - Tahiti, Antilhas, Costa Rica, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Bolívia, Argentina, Brasil (Amazonas, Roraima, Pará, Maranhão, Ceará, Sergipe, Bahia). OPHIOGLOSSACEAE 11. Ophioglossum nudicaule L. f. Fig. 14D Ophioglossum nudicaule L. f., 1782, Suppl. Pl. 1781: 443. Distribuição geográfica - Austrália, Ásia Tropical, África, Madagascar, Estados Unidos, Grandes Antilhas, Hispaniola, Trinidad, México, Belize, Guatemala, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Amazonas, Piauí, Paraíba, Pernambuco, Rio de Janeiro, Paraná, São Paulo). POLYPODIACEAE 12. Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Fig. 14D Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., 1841, J. Bot. (Hooker) 4: 59.

56 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Distribuição geográfica - Antilhas exceto Cuba, México, Mesoamérica, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Acre, Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia). 13. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Figs. 14D Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820, Berlin. Jahrb. Pharm. Verbundenen Wiss. 21: 41. Distribuição geográfica - Ásia tropical, África, Madagascar, Santa Helena, Havaí, Antilhas, México, Mesoamérica exceto Belize, Galápagos, Juan Fernandez, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil (Ceará, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 14. Polypodium polypodioides (L.) Watt Figs. 3, 4, 15A Polypodium polypodioides (L.) Watt, 1867, Canad. Naturalist & Quart. J. Sci. n.s. 3: 158. Distribuição geográfica - América Temperada, Estados Unidos, Antilhas, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Argentina, Brasil (Rondônia, Acre, Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo). 15. Polypodium triseriale Sw. Fig. 15A Polypodium triseriale Sw., 1801, J. Bot. (Schrader) 1800: 26. Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Acre, Amazonas, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). PTERIDACEAE 16. Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch. Fig. 15B Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch., 1810, Pl. Voy. Russes Monde 1: 5, pl. 1. Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Brasil (Amazonas, Pará, Mato Grosso,

57 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Goiás, Ceará, Alagoas, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 17. Adiantum deflectens Mart. Figs. 5, 15B Adiantum deflectens Mart., 1834, Icon. Pl. Crypt. 94. Distribuição geográfica - México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Amazonas, Pará, Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Santa Catarina). 18. Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Figs. 6, 15C Cheilanthes eriophora (Fée) Mett., 1859, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. (Cheilanthes) 14. Distribuição geográfica - Colômbia, Venezuela, Bolívia, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Santa Catarina). 19. Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn Figs. 7; 15C Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn, 1879, Bot. Ost-Afrika 3(3): 19. Distribuição geográfica - Oceania, Austrália, Ásia, África, Antilhas, México, Mesoamérica, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Pará, Mato Grosso, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul). 20. Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm. Fig. 15C Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm., 1875, Hist. Fil Distribuição geográfica - Brasil (Rondônia, Pará, Mato Grosso, Goiás, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo). 21. Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Fig. 15D Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi, 1819, Opusc. Sci. 3: 284. Distribuição geográfica - Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 22. Pityrogramma calomelanos (L.) Link Fig. 16A Pityrogramma calomelanos (L.) Link, 1833, Handbuch 3: 20.

58 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Distribuição geográfica - Paleotrópico (introduzida), Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Suriname, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Rondônia, Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 23. Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Fig. 16B Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr., 1906, Index Filic Distribuição geográfica - Galápagos, Peru, Equador, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Pernambuco, Bahia, Minas Gerais). SALVINIACEAE 24. Salvinia auriculata Aubl. Figs. 8, 16C Salvinia auriculata Aubl., 1775, Hist. Pl. Guiane 2: 969, pl Distribuição geográfica - África, Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil (Amazonas, Pará, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 25. Salvinia minima Baker Fig. 16C Salvinia minima Baker, 1886, J. Bot. 24: 98. Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Pará, Bahia, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). 26. Salvinia oblongifolia Mart. Figs. 9, 16C Salvinia oblongifolia Mart., 1834, Ic. Cr. Bras. 128, t. 75, f. 2, t. 76. Distribuição geográfica - Argentina, Brasil (Pará, Goiás, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas Gerais). SCHIZAEACEAE 27. Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth Fig. 16D Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth, 1816, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1815:

59 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Distribuição geográfica - Honduras, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Brasil (Amazonas, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná). 28. Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn. Figs. 10, 16D Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn., 1872, Mexic. Pl. 1: 139. Distribuição geográfica - Jamaica, Nova Granada, Equador, Peru, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Santa Catarina). 29. Anemia hirsuta (L.) Sw. Fig. 16D Anemia hirsuta (L.) Sw., 1806, Syn. Fil Distribuição geográfica - Antilhas, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Ceará, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Santa Catarina). 30. Anemia mirabilis Brade Fig. 17A Anemia mirabilis Brade, 1965, Sellowia 17: 53, f. 2. Distribuição geográfica - Brasil (Pernambuco, Alagoas, Bahia). 31. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Fig. 17A Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., 1806, Syn. Fil Distribuição geográfica - Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina). 32. Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Fig. 17A Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, 1881, Unters. Morph. Gefasskrypt. 2: 110. Distribuição geográfica - Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Goiás, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Minas Gerais, Santa Catarina). 33. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Fig. 17B Anemia tomentosa (Sav.) Sw., 1806, Syn. Fil. 157.

60 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Distribuição geográfica - Rep. Dominicana, Hispaniola, México, Colômbia, Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Mato Grosso, Piauí, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul). SELAGINELLACEAE 34. Selaginella convoluta (Arn.) Spring Figs. 11, 12, 17C Selaginella convoluta (Arn.) Spring, 1840, Fl. Bras. 1(2): 131. Distribuição geográfica - Grandes Antilhas, Hispaniola, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Goiás, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo). 35. Selaginella erythropus (Mart.) Spring Figs. 13, 17D Selaginella erythropus (Mart.) Spring, 1840, Fl. Bras. 1(2): 125. Distribuição geográfica - Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Amazonas, Roraima, Pará, Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Minas Gerais, Rio de Janeiro). 36. Selaginella sellowii Hieron. Fig. 17D Selaginella sellowii Hieron., 1900, Hedwigia 39: 306. Distribuição geográfica - Ásia, Cuba, México, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Mato Grosso, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul). THELYPTERIDACEAE 37. Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Fig. 17D Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats., 1963, J. Jap. Bot. 38(10): 314. Distribuição geográfica - Ásia, África, Estados Unidos, Antilhas, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo).

61 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Na Caatinga, a grande maioria das espécies de pteridófitas foi registrada em microhábitats úmidos e sombreados: fendas de rochas, barrancos em áreas sombreadas, nascentes, lagoas temporárias ou áreas com solos temporariamente alagados. As espécies de hábitat epifítico são raras, registrando-se apenas a ocorrência de Phlebodium decumanum, Pleopeltis macrocarpa, Polypodium polypodioides e Polypodium triseriale, vivendo preferencialmente sobre Syagrus coronata (Mart.) Becc. Poucas pteridófitas suportam os ambientes mais xéricos na Caatinga, destacando-se Adiantum deflectens, Anemia filiformis, Doryopteris concolor, Polypodium polypodioides, Selaginella convoluta e Selaginella sellowii. Excetuando Adiantum deflectens (decídua), as demais são poiquilohídricas, enrolando suas folhas no período seco e assim protegendo-se contra dessecação. As espécies aquáticas pertencentes às famílias Azollaceae, Isoetaceae, Marsileaceae e Salviniaceae também parecem ser bem sucedidas nos ambientes da Caatinga, sobrevivendo como esporos quando secam as poças d água. A maioria das espécies inventariadas neste trabalho apresenta ampla distribuição na América tropical, evidenciando a capacidade adaptativa da flora pteridofítica ocorrente na Caatinga. Conforme observações em campo, bem como em etiquetas de exsicatas, a altitude parece ser um fator importante para o estabelecimento de muitas espécies na Caatinga, sendo verificada uma maior riqueza florística a partir dos 400 m. Além disso, regiões de Caatinga próximas a vegetações mais úmidas, que pertencem à Floresta Atlântica ou ao Cerrado, também parecem ser favoráveis ao estabelecimento de muitas espécies, justificando a ocorrência e distribuição desses táxons na Caatinga. Foram registradas 31 novas referências de pteridófitas, sendo oito novas ocorrências em Sergipe, seis no Rio Grande do Norte, cinco em Pernambuco, quatro na Bahia, três na Paraíba e Alagoas e duas no Piauí. São elas: Adiantum deflectens no Rio Grande do Norte e Bahia; Anemia ferruginea em Pernambuco; Anemia filiformis no Rio Grande do Norte e Alagoas; Anemia mirabilis na Bahia; Anemia tomentosa no Piauí; Azolla filiculoides na Paraíba e Pernambuco; Azolla microphylla em Sergipe; Blechnum serrulatum em Alagoas; Cheilanthes eriophora na Bahia; Dicranopteris linearis em Pernambuco; Doryopteris concolor no Rio Grande do Norte, Sergipe e Bahia; Hemionitis tomentosa no Piauí e Sergipe; Isoetes luetzelburgii em Pernambuco; Marsilea deflexa e Marsilea polycarpa em Sergipe; Ophioglossum nudicaule na Paraíba; Pleopeltis macrocarpa em Sergipe; Polypodium polypodioides na Paraíba e Alagoas; Salvinia auriculata no Rio Grande do Norte; Salvinia oblongifolia em Sergipe; Selaginella convoluta no Rio Grande do Norte e Sergipe; Selaginella erythropus no Rio Grande do Norte e Trachypteris pinnata em Pernambuco.

62 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Os resultados obtidos neste trabalho são pioneiros por preencherem importantes lacunas de conhecimento sobre a ocorrência e distribuição geográfica das espécies de pteridófitas e, sobremaneira, por se tratar da flora pteridofítica de uma província fitogeográfica de clima semi-árido no Brasil. Agradecimentos Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores e à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho. Referências ALSTON, A.H.G. (1936): The Brazilian species of Selaginella. - Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 40: ALSTON, A. H. G., JERMY, A. C. & RANKIN, J. M. (1981): The genus Selaginella in Tropical South America. - Bulletin British Museum (Natural History) Botanical 4(9): AMBRÓSIO, S. T. & BARROS, I. C. L. (1997): Pteridófitas de uma área remanescente de Floresta Atlântica do Estado de Pernambuco, Brasil. - Acta Botanica Brasilica 11 (2): AMBRÓSIO, S. T. & MELO, N. F. (2001): New Records of Pteridophytes in the Semi-Arid Region of Brazil. American Fern Journal 91(4): ANDRADE-LIMA, D. (1966): Vegetação. - In: Atlas Nacional do Brasil: IBGE/Conselho Nacional de Geografia, Rio de Janeiro. ANDRADE-LIMA, D. (1969): Pteridófitas que ocorrem nas floras Extra-Amazônicas e Amazônica do Brasil e proximidades. - In: Anais do 20 o Congresso Nacional de Botânica: Sociedade Botânica do Brasil, Goiás. ANDRADE-LIMA, D. (1981): The Caatingas Dominium. - Revista Brasileira de Botânica 4: ANGELY, J. (1963): Flora Pteridophyta do Paraná. - Instituto Paranaense de Botânica (23):1-48.

63 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística ATHAYDE-FILHO, F. P., PEREIRA, V. S., SMIDT, E. C. & NONATO, F. R. (2003): Pteridófitas do Parque Estadual da Ilha Anchieta (PEIA), Ubatuba, São Paulo, Brasil. - Boletim do Herbarium Bradeanum 9(12): ATHAYDE-FILHO, F. P. & WINDISCH, P. G. (2003): Análise da pteridoflora da Reserva Biológica Mário Viana, município de Nova Xavantina, Estado de Mato Grosso (Brasil). - Boletim do Herbarium Bradeanum 9(13): BAKER, J. G. (1870): Cyatheaceae et Polypodiaceae. - In: MARTIUS, C. F. P. von & EICHLER, A. G. (eds.): Flora Brasiliensis I(2): Lipsiae apud Frid. Fleischer in Comm, Monachii. BARROS, I. C. L., SANTIAGO, A. C. P., XAVIER, S. R. S., SILVA, M. R. & LUNA, C. P. L. (2002): Diversidade e aspectos ecológicos das pteridófitas (avencas, samambaias e plantas afins) Ocorrentes em Pernambuco. - In: TABARELLI, M. & SILVA, J. M. C. (eds.). Diagnóstico da Biodiversidade de Pernambuco 1: Editora Massangana & SECTMA, Recife. BARROS, I. C. L., SILVA, A. J. R. & COSTA, M. C. C. D. (1989a): Adições à flora pteridofítica do Estado de Pernambuco. - Biologica Brasilica 1(1): BARROS, I. C. L., SILVA, A. J. R. & LIRA, O. C. (1988): Distribuição geográfica das pteridófitas ocorrentes no Estado de Pernambuco. - Acta Botanica Brasilica 2(1-2): BARROS, I. C. L.; SILVA, A. J. R. & SILVA, L. L. S. (1989b): Levantamento florístico das pteridófitas ocorrentes na Zona das Caatingas do Estado de Pernambuco. - Biologica Brasilica 1(2): BASTOS, C. C. C. & CUTRIM, M. V. J. (1999): Pteridoflora da Reserva Florestal do Sacavém, São Luís Maranhão. - Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Série Botanica 15(1): BEHAR, L. & VIÉGAS, G. M. F. (1992): Pteridophyta da Restinga do Parque Estadual de Setiba, Espírito Santo. Boletim do Museu de Biolologia Mello Leitão 1: BRADE, A.C. (1940): Contribuição para o estudo da Flora Pteridofítica da Serra do Baturité, Estado de Ceará. - Rodriguésia 4(13): BRADE, A. C. (1947): Contribuição para o conhecimento da Flora do Estado do Espírito Santo (I. Pteridophyta). - Rodriguésia 10(21): BRADE, A.C. (1965): Contribuição para o conhecimento das espécies brasileiras do gênero Doryopteris J. Sm. (Polypodiaceae). - Arquivo do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 18: BRAGA, R. (1951): Pteridófitas Cearenses. - Instituto do Ceará, Fortaleza. BUENNO, R. M. & SENNA, R. M. (1992): Pteridófitas do Parque Nacional dos Aparados da Serra. I. Região do Paradouro. - Caderno de Pesquisa Série Botanica 4(1):5-12.

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72 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística TRYON, R. M. & CONANT, D. S. (1975): The ferns of Brazilian Amazonia. - Acta Amazonica 5(1): TRYON, R. M. & STOLZE, R.G. (1989a): Pteridophyta of Peru. Part. I. 1. Ophioglossaceae Cyatheaceae. - Fieldiana Botany (27): TRYON, R. M. & STOLZE, R.G. (1989b): Pteridophyta of Peru. Part. II. 13. Pteridaceae Dennstaedtiaceae. - Fieldiana Botany (22): TRYON, R. M. & STOLZE, R.G. (1992): Pteridophyta of Peru. Part. III. 16. Thelypteridaceae. - Fieldiana Botany (29): TRYON, R. M. & STOLZE, R.G. (1993): Pteridophyta of Peru. Part. V. 18. Aspleniaceae Polypodiaceae. - Fieldiana Botany (32): TRYON, R. M. & STOLZE, R.G. (1994): Pteridophyta of Peru. Part. VI. 22. Marsileaceae Isoetaceae. - Fieldiana Botany (33): 1-123, TRYON, R. M. & TRYON, A. F. (1982): Ferns and Allies plants with Special References to Tropical America. - SpringerVerlag, New York, Heidelberg, Berlin. VARESCHI, V. (1969): Flora de Venezuela: Helechos. - Instituto Botânico, Caracas. WAGNER, W. H. (1995): Ophioglossum L. - In: MORAN, R. C. & RIBA, R. (eds.): Psilotaceae a Salviniaceae. - In: DAVIDSE, G., SOUSA, S. M. & KNAPP, S. (eds.): Flora Mesoamericana 1: Universidad Nacional Autónoma de México, México. WINDISCH, P.G. (1990): Pteridófitas da Região Norte-Ocidental do Estado de São Paulo - Guia para excursões. - UNESP, São Paulo. WINDISCH, P.G. (1994): Pteridófitas do Estado de Mato Grosso: Gleicheniaceae. - Bradea 6(37): WINDISCH, P. G. & TRYON, R. M. (2001): The Serra Ricardo Franco (State of Mato Grosso, Brazil) as probable migration route and its present fern flora. - Bradea 8(39): ZAPPI, D. C., LUCAS, E., STANNARD, B. L., LUGHADHA, E. N., PIRANI, J. R., QUEIROZ, L. P., ATKINS, S., HIND, D. J. N, GIULIETTI, A. M., HARLEY, R. M. & CARVALHO, A. M. (2003): Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(2): Índice para coleções estudadas A lista seguinte contém uma seleção dos espécimes examinados ao longo deste estudo, sendo que todos estão indicados nos mapas de distribuição das espécies. Os números se referem à identidade dos espécimes: 1 = Acrostichum danaeifolium, 2 = Adiantum deflectens, 3 = Anemia ferruginea, 4 = A. filiformis, 5 = A. hirsuta, 6 = A. mirabilis, 7 = A. oblongifolia, 8 = A. pastinacaria 9. = A. tomentosa, 10 = Azolla caroliniana, 11 = A. filiculoides, 12 = A. microphylla, 13 = Blechnum serrulatum, 14 = Cheilanthes eriophora, 15 = Dicranopteris linearis, 16 = Doryopteris concolor, 17 = Doryopteris ornithopus, 18 = Hemionitis tomentosa, 19 = Isoetes luetzelburgii, 20 = Marsilea

73 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística ancylopoda, 21 = M. deflexa, 22 = M. minuta 23 = M. polycarpa, 24 = Ophioglossum nudicaule, 25 = Phlebodium decumanum, 26 = Pityrogramma calomelanos, 27 = Pleopeltis macrocarpa, 28 = Polypodium polypodioides, 29 = P. triseriale, 30 = Salvinia auriculata, 31 = S. mínima, 32 = S. oblongifolia, 33 = Selaginella convoluta, 34 = S. erythropus, 35 = S. sellowii, 36 = Thelypteris interrupta, 37 = Trachypteris pinnata. Agra 3140 (JPB): 33; Agra et al (JPB): 2; Agra et al (JPB): 33; Andrade Lima et al. s.n. (IPA): 35; Andrade-Lima (IPA): 9; Andrade-Lima (IPA): 18; Andrade-Lima (IPA): 28; Andrade-Lima (IPA): 16; Andrade-Lima (IPA): 4; Andrade-Lima (IPA): 17; Andrade-Lima et al. (IPA): 33; Andrade-Lima et al (IPA): 35; Andrade-Lima et al. s.n. (HRB): 14; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 10; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 33; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 4; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade- Lima s.n. (PEUFR): 28; Araújo 142 (IPA, PEUFR): 35; Araújo 148 (IPA): 19; Araújo 18 (IPA, PEUFR): 33; Arbo et al (CEPEC): 33; Arbo et al (CEPEC): 33; Ataíde et al. 18 (PEUFR): 30; Ataíde et al. s.n. (IPA): 33; Bandeira 209 (HUEFS): 33; Baracho et al. 752/829 (UFP): 28; Baracho et Siqueira-Filho 04 (UFP): 35; Barbosa et al (JPB): 33; Barbosa et al (JPB): 33; Barbosa et al (JPB): 24; Barbosa s.n. (JPB): 33; Barreto 16 (UFP): 33; Bauptista 729 (HRB): 4; Bauptista 737 (HRB): 33; Boom et Mori 1055 (CEPEC): 33; Boom et Mori s.n. (CEPEC): 35; Carneiro 165 (ASE): 33; Carneiro 221 (ASE): 32; Carneiro 680 (ASE): 21; Carvalho 01 (PEUFR): 33; Carvalho 02 (PEUFR): 33; Carvalho et al (CEPEC): 6; Correia et al. s.n. (HUEFS): 25; Costa Lima 94 (HRB, IPA): 33; Costa s.n. (HUEFS): 4; Félix et Dornelas 1457 (JPB): 9; Félix et Dornelas 482 (EAN): 30; Félix et Dornelas 741 (EAN): 4; Félix et Dornelas 742 (EAN, JPB): 2; Félix et Dornelas 987 (EAN): 5; Félix et Dornelas 997 (EAN): 2; Félix et Dornelas s.n. (JPB): 16; Félix et Dornelas s.n. (JPB): 33; Félix et Dornelas s.n. (JPB): 33; Fernandes 75 (MOSS): 4; Fernandes et al. (MOSS): 33; Fernandes et al. 76 (MOSS): 16; Fernandes et Martins s.n. (EAC): 7; Fernandes et Nunes 8867 (UFP): 36; Fernandes s.n. (EAC): 16; Fernandes s.n. (EAC): 2; Figueiredo 776 (EAC): 4; Figueiredo 889 (EAC): 4; Figueiredo et al. 112 (MOSS): 4; Figueiredo et al. 15 (EAC): 2; Figueiredo et al. 23 (MOSS): 33; Figueiredo s.n. (EAC): 2; Figueiredo s.n. (EAC): 34; Figueiredo s.n. (EAC): 34; Filho et Alves 75 (UFP): 26; Fonseca 1254 (HUEFS): 5; Fonseca et al. 496 (ASE): 33; Fonseca s.n. (ASE): 33; França et al (HUEFS): 17; França et al (HUEFS): 29; França et al (HUEFS): 31; França et al (HUEFS): 36; França et Melo s.n. (HUEFS): 4; Funch et Funch 1079 (HUEFS): 1; Gadelha Neto et Moreira 300 (JPB): 2; Gomes s.n. (EAC); Grimes s.n. (CEPEC): 37; Guedes 851 (ALCB, HUEFS): 33; Guedes 852 (HUEFS): 28; Guedes et al (ALCB): 4; Guedes et al (ALCB, PEUFR): 33; Guedes et Anjos (ALCB): 28; Harley et al (CEPEC): 33; Harley et al (IPA): 4; Harley et al (CEPEC): 35; Harley et al (CEPEC): 33; Harley et al (CEPEC): 33; Harley et al (CEPEC, HUEFS): 4; Harley et al (ALCB, HUEFS): 33; Harley et al (CEPEC): 4; Harley et al. s.n. (CEPEC): 14; Harley et al. s.n. (CEPEC): 33; Harley et al. s.n. (HUEFS): 26; Harley et Giullietti (HUEFS): 37; Hatschbach et al (UFP): 33; Heringer et al (PEUFR): 4; Heringer et al. 474 (PEUFR): 33; Heringer et al. 642 (PEUFR): 33; Jardim et al (UESC): 2; Jesus et al (HUEFS): 33; Júnior et al. 01 (ALCB): 2; Júnior et al. 02 (ALCB): 4; Júnior et al. 03 (ALCB): 9; Júnior et al. 05 (ALCB): 18; Leite 294 (HUEFS): 32; Leite et Nunes s.n. (HUEFS): 20; Leite et Siqueira Filho 34 (UFP): 11; Lewis et Pearson 1073 (CEPEC): 33; Lima 04 (IPA): 33; Lima et al. 76 (JPB): 4; Lima et Magalhães (PEUFR): 35; Lima-Verde (EAC): 16; Lima-Verde et Barros s.n. (EAC): 16; Lima-Verde s.n. (EAC): 2; Lima-Verde s.n. (EAC): 2; Lima-Verde s.n. (EAC): 33; Lira et Ferreira s.n. (UFP): 35; Lira et Stavisk 543 (MAC): 33; Lira s.n. (UFP): 33; Lourêncio et al. 718 (PEUFR): 33; Luetzelburg (PEUFR): 8; Lyra- Lemos et Prado 3725 (MAC): 4; Lyra-Lemos et Prado 3736 (MAC): 18; Lyra-Lemos et Prado 3737 (MAC): 28;

74 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Marcon 278 (UFP): 33; Marcon et al. 261 (HUEFS): 17; Mariz (UFP): 16; Mariz s.n. (UFP): 30; Melo 1737 (HUEFS): 20; Melo 1770 (HUEFS): 11; Melo et al (HUEFS): 33; Melo et al (HUEFS): 35; Melo et al (HUEFS): 30; Melo et al (UESC): 36; Melo et al (HUEFS): 11; Melo et al. 544 (PEUFR): 33; Melo s.n. (BHCB): 15; Miranda et al. 453 (PEUFR): 5; Miranda et Maranhão 530 (JPB): 16; Miranda et Marinho 528 (JPB): 4; Miranda et Marinho 529 (JPB): 2; Moraes s.n. (EAN): 9; Moraes s.n. (EAN): 9; Mori et Benton s.n. (CEPEC): 9; Nascimento et al. 44 (HUEFS): 13; Nascimento et al. 64 (HUEFS): 17; Neto 1880 (BHCB): 32; Noblick 3647 (CEPEC, HUEFS): 10; Noblick 3648 (HUEFS): 9; Noblick et Lemos 3579 (CEPEC): 9; Noblick et Lemos 4056 (CEPEC, HUEFS): 10; Noblick et Lemos 4217 (HUEFS): 4; Noblick et Lemos 4217 (HUEFS): 6; Noblick et Lemos 4224 (HUEFS): 16; Noblick et Lemos s.n. (HUEFS): 18; Noblick et Lobo 4286 (HUEFS): 18; Noblick et Lobo 4288 (CEPEC): 4; Noblick et Lobo 4339 (HUEFS): 9; Nobrick et Lemos 4128 (HUEFS): 33; Nonato et al. 786 (HUEFS): 37; Nonato et al. 787 (HUEFS): 9; Nunes et Angélica s.n. (EAC): 33; Nunes et Figueiredo s.n. (EAC): 16; Nunes s.n. (EAC): 33; Oliveira 1728 (MOSS): 33; Oliveira 1748 (MOSS): 16; Oliveira 176 (MOSS): 33; Oliveira 64 (MOSS): 21; Oliveira et al 1090 (MOSS): 4; Oliveira et al. 06 (ALCB): 33; Oliveira et al (MOSS): 34; Oliveira et al (MOSS): 4; Oliveira et al (MOSS): 2; Oliveira et al. 952 (MOSS): 30; Oliveira-Filho et Lima 154 (CEPEC): 33; Osmar Borges 06 (HRB): 33; Pacheco et Santos 21 (HUEFS): 32; Paula et al. s.n. (EAC): 30; Paula s.n. (EAC): 30; Paula-Zárate et al. 502 (EAC): 16; Pietrobom et Gomes 4622 (UFP): 28; Pontual (PEUFR): 28; Pontual (PEUFR): 32; Pontual (PEUFR): 22; Pontual s.n. (PEUFR): 33; Pontual s.n. (PEUFR): 3; Pontual s.n. (PEUFR): 4; Queiroz 5797 (HUEFS): 37; Queiroz 5923 (HUEFS): 33; Queiroz et al (HUEFS): 2; Queiroz et al (HUEFS): 33; Queiroz et al (HUEFS): 33; Rocha et al (PEUFR): 16; Rodart 141 (ALCB): 33; Rodrigues et Lyra-Lemos 1160 (MAC): 13; Salino 3031 (BHCB): 26; Salino 3037 (BHCB): 33; Salino 8011 (BHCB): 30; Salino 8012 (BHCB): 32; Salino 8013 (BHCB): 10; Salino et Gotschalg 3965 (BHCB): 2; Salino et Gotschalg 3966 (BHCB): 5; Salino et Melo 3627 (BHCB): 36; Salino et Melo 3649 (BHCB): 18; Salino et Morais 7616 (BHCB): 10; Salino et Stehmann 3330 (BHCB): 37; Salino et Stehmann 3348 (BHCB): 20; Sarmento 364 (IPA): 6; Sarmento (PEUFR): 33; Silva 3 (ALCB): 10; Siqueira-Filho et al (HVASF): 7; Siqueira-Filho et al (HVASF): 37; Sobrinho s.n. (IPA): 33; Sota 7010 (HUEFS): 32; Sotero et Novacosque 01 (PEUFR): 35; Sousa 2311 (JPB): 10; Souza 24 (ASE): 18; Souza s.n. (ASE): 12; Souza s.n. (ASE): 30; Souza s.n. (ASE): 32; Souza s.n. (ASE): 32; Souza s.n. (ASE): 32; Stavisk et Lira s.n. (UFP): 33; Taylor et al (CEPEC): 2; Thomas et al. s.n. (CEPEC): 14; Thomas et al. s.n. (CEPEC): 16; Vasconcelos s.n. (HUEFS): 16; Veloso s.n. (UFP): 7; Veloso s.n. (PEUFR): 10; Veloso s.n. (UFP): 16; Veloso s.n. (UFP): 33; Veloso s.n. (UFP): 9; Viana 1061 (ASE): 30; Viana 1204 (ASE): 27; Viana 1995 (ASE): 16; Viana 702 (ASE): 23; Viana 710 (ASE): 30; Xavier 216 (PEUFR): 18; Xavier 221 (PEUFR): 11; Xavier 225 (PEUFR): 18; Xavier et Melo 205 (PEUFR): 16; Xavier et al. 209 (PEUFR): 1; Xavier et al. 210 (PEUFR): 36; Xavier et al. 211 (PEUFR): 26; Xavier et al. 212 (PEUFR): 4; Xavier et al. 213 (PEUFR): 13; Xavier et al. 214 (PEUFR): 15; Xavier et al. 215 (PEUFR): 28; Xavier et al. 217 (PEUFR): 2; Xavier et al. 218 (PEUFR): 29; Xavier et al. 219 (PEUFR): 11; Xavier et al. 220 (PEUFR): 11;Xavier et al. 222 (PEUFR): 33; Xavier et al. 223 (PEUFR): 4; Xavier et al. 224 (PEUFR): 16; Xavier et al. 226 (PEUFR): 26; Xavier et al. 227 (PEUFR): 2; Xavier et al. 228 (PEUFR): 9; Xavier et al. 229 (PEUFR): 14; Xavier et al. 230 (PEUFR): 33; Xavier et al. 231 (PEUFR): 30; Xavier et al. 232 (PEUFR): 4; Xavier et al. 233 (PEUFR): 2; Xavier et al. 234 (PEUFR): 34; Xavier et al. 235 (PEUFR): 16; Xavier et al. 236 (PEUFR): 5; Xavier et al. 237 (PEUFR): 30; Xavier et al. 238 (PEUFR): 10; Xavier et al. 241 (PEUFR): 2; Xavier et al. 242 (PEUFR): 11; Xavier et al. 243 (PEUFR): 28; Xavier et al. 244 (PEUFR): 27; Xavier et al. 245 (PEUFR): 33; Xavier et al. 246 (PEUFR): 33; Xavier et al. 247 (PEUFR): 32;

75 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Xavier et al. 248 (PEUFR): 14; Xavier et Melo 201 (PEUFR): 33; Xavier et Melo 202 (PEUFR): 30; Xavier et Melo 203 (PEUFR): 30; Xavier et Melo 204 (PEUFR): 33; Xavier et Melo 206 (PEUFR): 4; Xavier et Melo 207 (PEUFR): 4; Xavier et Melo 208 (PEUFR): 16; Xavier et Rocha 239 (PEUFR): 2; Xavier et Rocha 240 (PEUFR): 7.

76 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figs. 2-7: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 2. Dicranopteris linearis, S. R. S. Xavier et al. 214, foto: Marcio Pietrobom; 3. Polypodium polypodioides, S. R. S. Xavier et al. 215, foto: Sergio Xavier; 4. Detalhe da fronde de P. polypodioides, S. R. S. Xavier et al. 243, foto: Émerson Rocha; 5. Adiantum deflectens, S. R. S. Xavier et al. 233, foto: Sergio Xavier; 6. Cheilanthes eriophora, S. R. S. Xavier et al. 229, foto: Sergio Xavier; 7. Doryopteris concolor, S. R. S. Xavier et al. 235, foto: Sergio Xavier.

77 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figs. 8-13: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 8. Salvinia auriculata, S. R. S. Xavier et al. 237, foto: Sergio Xavier; 9. Salvinia oblongifolia, S. R. S. Xavier et al. 247, foto: Sergio Xavier; 10. Anemia filiformis, S. R. S. Xavier et al. 232, foto: Sergio Xavier; 11. Selaginella convoluta na estação chuvosa, S. R. S. Xavier et al. 230, foto: Sergio Xavier; 12. S. convoluta na estação seca, S. R. S. Xavier et al. 246, foto: Sergio Xavier; 13. Selaginella erythropus, S. R. S. Xavier et al. 234, foto: Sergio Xavier.

78 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Fig. 14: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Azolla caroliniana ( ), Azolla filiculoides ( ) e Azolla microphylla ( ); B. Blechnum serrulatum ( ), Dicranopteris linearis ( ) e Isoetes luetzelburgii ( ); C. Marsilea ancylopoda ( ), Marsilea deflexa ( ), Marsilea minuta ( ) e Marsilea polycarpa ( ); D. Ophioglossum nudicaule ( ), Phlebodium decumanum ( ) e Pleopeltis macrocarpa ( ). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional ).

79 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Fig. 15: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Polypodium polypodioides ( ) e Polypodium triseriale ( ); B. Acrostichum danaeifolium ( ) e Adiantum deflectens ( ); C. Cheilanthes eriophora ( ), Doryopteris concolor ( ) e Doryopteris ornithopus ( ); D. Hemionitis tomentosa ( ). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional ).

80 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Fig. 16: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Pityrogramma calomelanos ( ); B. Trachypteris pinnata ( ); C. Salvinia auriculata ( ), Salvinia minima ( ) e Salvinia oblongifolia ( ); D. Anemia ferruginea ( ), Anemia filiformis ( ) e Anemia hirsuta ( ). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL- Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional ).

81 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Fig. 17: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Anemia mirabilis ( ), Anemia oblongifolia ( ) e Anemia pastinacaria ( ); B. Anemia tomentosa ( ); C. Selaginella convoluta ( ); D. Selaginella erythropus ( ), Selaginella sellowii ( ) e Thelypteris interrupta ( ). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE- Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional ).

82 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística (Manuscrito a ser enviado para a Revista Acta Botanica Brasilica)

83 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística 1 Sergio Romero da Silva Xavier 2 Iva Carneiro Leão Barros 3 Resumo (Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística). Foi realizado o levantamento das pteridófitas da região semi-árida no Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais. Com base no material de 17 herbários, coletas e levantamento bibliográfico, foram inventariadas na Caatinga 37 espécies, distribuídas em 20 gêneros e 12 famílias. Observações sobre aspectos ecológicos, categorias de ocorrência, grau de ameaça e importância econômica das espécies, assim como as relações do conjunto florístico com a Floresta Atlântica, Cerrado, Amazônia e Chaco são discutidas nesse trabalho. Também foi gerado um dendrograma de similaridade de 24 zonas amostrais da Caatinga. Apesar da maioria das espécies registradas serem amplamente distribuídas no Brasil, a alta representatividade de espécies aquáticas e o baixo índice de epífitas, entre outras características, evidenciam uma identidade própria da pteridoflora da Caatinga. Palavras-chave Semi-árido, Similaridade, Nordeste do Brasil, Pteridoflora. Abstract (Pteridophytes of Caatinga: a floristic composition analysis). A floristic survey of the pteridophytes from the semi-arid region in northeastern Brazil and northern of Minas Gerais State was carried out. Based on material from 17 herbaria, field works and bibliographical survey, 37 species of pteridophytes distributed in 20 genera and 12 families on Caatinga vegetation were registered. Observations about ecological aspects, occurrences classes, threat intensity and economic importance of the species and floristic relationship with an Atlantic Forest, Amazonic Forest, Cerrado and Chaco are discussed. The similarity among 24 localities in the Caatinga vegetation was also analysed. Altough most of the species are widely distributed in Brazil, the high representation of aquatic species and the low index of epiphytic species, among other characteristics, indicate an own identity of the pteridoflora of the Caatinga. Key words Semi-arid, Similarity, Northeastern Brazil, Pteridoflora. 1 Parte da Tese de doutoramento do primeiro autor. 2 Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. R. Dom Manoel de Medeiros, s/n - Dois Irmãos Recife/PE. Apoio: CNPq e Fundação O Boticário de Proteção à Natureza. xaviersergio@yahoo.com.br 3 Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n, Cidade Universitária, Recife, PE, CEP ivaclb@gmail.com

84 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Introdução As pteridófitas, representadas em sua maioria pelas samambaias ou avencas, constituem um grupo vegetal amplamente distribuído no mundo, englobando uma riqueza estimada entre a espécies, das quais cerca de delas ocorrem nas Américas, em que aproximadamente 30% são encontradas no Brasil (Tryon & Tryon 1982; Windisch 1990). As espécies desse grupo ocorrem em hábitats terrestres, rupestres ou epifíticos, podem ser aquáticas flutuantes ou anfíbias, em sua maioria apresentam porte herbáceo e em alguns casos, arborescentes ou trepadeiras (Salino 2000). Seus ambientes de ocorrência vão desde o nível do mar até elevadas altitudes, de regiões ártico-alpinas ao interior de florestas tropicais úmidas, de áreas subdesérticas no interior dos continentes até regiões rochosas costeiras e manguezais (Page 1979). Embora possam ocorrer em uma enorme diversidade de hábitats, a grande maioria das pteridófitas concentra-se em florestas tropicais úmidas que reúnem as condições ideais para o estabelecimento das espécies, como a umidade elevada e o sombreamento (Xavier & Barros 2005), essenciais para o ciclo de vida deste grupo vegetal que possui gametas livre-natantes e fertilização externa (Páusas & Sáez 2000). Pouco foi feito em relação às pteridófitas ocorrentes na Caatinga (Barros et al. 1988; Barros et al. 1989b; Ambrósio & Melo 2001; Prado 2003), talvez pelo mito de que o clima semi-árido fosse incompatível com as exigências ambientais das pteridófitas (umidade elevada e sombreamento). Portanto, este trabalho representa uma importante contribuição ao conhecimento da flora pteridofítica do Nordeste do Brasil pelo seu pioneirismo. Vários fatores reforçam a necessidade de se conhecer a flora da Caatinga: um deles decorre do fato de ser considerada a região natural brasileira menos protegida, pois as unidades de conservação cobrem menos de 2% do seu território. Além disso, a Caatinga passa por um intenso processo de alteração e deterioração ambiental provocado pelo uso insustentável dos seus recursos naturais, o que está levando à rápida perda de populações, à eliminação de processos ecológicos chaves e à formação de extensos núcleos de desertificação em vários setores da região (Leal et al. 2003), afetando significativamente as espécies de pteridófitas ocorrentes. Este trabalho tem como objetivo analisar a composição florística da pteridoflora na Caatinga, abordando ainda a riqueza das espécies, tipos de ambiente, hábitats, estratégias de sobrevivência, grau de ameaça e importância econômica. Também se pretende determinar a similaridade florística entre as zonas amostrais estabelecidas e a relação da pteridoflora da Caatinga com a da Floresta Atlântica, do Cerrado, da Amazônia e do Chaco, além de

85 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística estabelecer suas categorias de ocorrência, classificando-as como endêmicas, típicas ou acidentais. Materiais e Métodos Ocupando basicamente a Região Nordeste do Brasil, com algumas áreas ao norte do Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província fitogeográfica da Caatinga (Sensu Cabrera & Willink 1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da superfície do território nacional (Conselho Nacional ), caracterizado em conjunto com o Cerrado, o bioma de savana no Brasil (Coutinho 2006) (Fig. 1). Originária do tupi-guarani: Caa (mata) + tinga (branca), a denominação Caatinga, de uso corrente, caracteriza-se pelo aspecto fisionômico de sua vegetação no período de estiagem, caracteristicamente xeromórfica e caducifólia, com presença ou não de cactáceas e (ou) bromeliáceas. (Andrade-Lima 1981; Fernandes & Bezerra 1990). Na Caatinga, as chuvas em média, não ultrapassam os mm, e em aproximadamente 50% desta região, os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). O clima predominante é o semi-árido, fortemente afetado pela distribuição irregular das precipitações que caem sobre a região a cada ano (Reis 1976). Entre os anos de 2004 e 2006 foi coletado material botânico em áreas de conservação federal, propriedades particulares e margens de estradas. As principais áreas visitadas foram: Parques Nacionais da Serra da Capivara e da Serra das Confusões (Estado do Piauí); Campo de Inselbergs e Serra do Estêvão (Estado do Ceará); Sertão do Seridó e Serra de Santana (Estado do Rio Grande do Norte); região de Patos e Vale do Piancó (Estado da Paraíba); Parque Nacional do Catimbau, Vale do Ipojuca e Chapada do Araripe (Estado de Pernambuco); região de Paulo Afonso e Raso da Catarina (Estado da Bahia); escolhidas conforme a importância biológica que representam na Caatinga segundo o Ministério do Meio Ambiente... (2002). Em cada área, o período de permanência para coletas variou entre dois a três dias, estabelecido nos períodos chuvosos. Os espécimes foram coletados e herborizados segundo as técnicas descritas por Windisch (1990) e o material testemunho depositado no Herbário PEUFR, com duplicatas para os Herbários UFP e HUEFS (Holmgren et al. 1998). Visando complementar os dados das pteridófitas ocorrentes na Caatinga, foram também consultados os acervos dos principais herbários da Região Nordeste e Minas Gerais: ASE, ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS, PEUFR, UFP, TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) e Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF).

86 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Materiais coletados e exsicatas de herbário foram identificados a partir de consulta aos trabalhos de Alston et al. (1981), Brade (1965), Johnson (1986), Kramer (1978), Kramer & Green (1990), Mickel (1962), Mickel & Beitel (1988), Moran & Riba (1995), Øllgaard (2001a; 2001b), Prado & Labiak (2003), Proctor (1985; 1989), Smith (1971; 1981; 1983; 1986; 1992; 1993a), Stolze (1976; 1981; 1983; 1986), Stolze et al. (1994), Tryon & Stolze (1989a; 1989b; 1992; 1993; 1994), Tryon & Tryon (1982), Vareschi (1969) e Windisch (1994). Os nomes dos autores dos táxons foram padronizados de acordo com Pichi-Sermolli (1996). Foi adotada a circunscrição de famílias de acordo com Kramer & Green (1990). Para a análise de similaridade de áreas em função do conjunto de espécies, foram estabelecidas 24 zonas amostrais na Caatinga (Fig. 1), cada uma com particularidades em relação à composição florística, fisionomia, regime de chuvas, altitude e grau de preservação conforme observações em campo e comunicações pessoais. Foi utilizada uma matriz binária com os dados de presença e ausência de espécies. A similaridade entre as zonas amostrais foi avaliada segundo o índice de Jaccard, e a partir destes dados foi construído o dendrograma pelo método de ligação UPGMA, utilizando-se o programa NTSYSpc 2.01t software (Roohlf 2000). Para testar se os agrupamentos das áreas analisadas poderiam ser explicados pelo acaso, foram realizadas 2000 replicações a partir do método de permutação Monte Carlo. As permutações foram realizadas com o uso do software RandMat ver. 1.0 for Windows ( A relação da pteridoflora da Caatinga com a da Floresta Atlântica, do Cerrado, da Amazônia e do Chaco foi estabelecida a partir de consultas aos trabalhos de Alston (1936), Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969), Angely (1963), Athayde Filho & Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870), Barros et al. (1988; 1989a; 2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992), Brade (1940; 1947; 1965), Buenno & Senna (1992), Colli et al. (2000; 2004), E. L. Paula-Zárate (dados não publicados), Farias et al. (1992), Fernandes & Baptista (1988), França et al. (2003), Graçano et al. (1998), Hirai & Prado (2000), I. C. L. Barros (dados não publicados), Johnson (1986), Krieger & Camargo (1985), Kuhn (1884), Labiak & Prado (1998), Lima & Guedes-Bruni (1997), Lombardi et al. (2005), Luetzelburg ( ), M. R. Pietrobom (dados não publicados), Melo & Salino (2002), Mendonça et al. (1998), Mickel (1962), Missouri Botanical... (2006), Mori et al. (1983), Mynssen & Windisch (2004), Prado (1992, 1995, 2003; 2004), Prado & Labiak (2003), Salino (1996), Salino & Joly (2001), Salino & Semir (2002), Santiago et al. (2005),

87 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figura 1. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região, as zonas amostrais e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). Zonas amostrais: 1- Sobral/CE; 2- Crateús/CE; 3- Aiuaba/CE; 4- Quixadá/CE; 5- Seridó/RN; 6- Vale do Piancó/PB; 7- Campina Grande/PB; 8- Serra da Capivara-Confusões/PI; 9- Araripe/PE-PI; 10- Afrânio-Casa Nova/PE-BA; 11- Vale do São Francisco/PE-BA; 12- Vale do Catimbau/PE; 13- Vale do Ipojuca/PE; 14- Alagoas/AL; 15- Médio São Francisco; 16- Serra de Itiúba-Senhor do Bonfim/BA; 17- Raso Catarina/BA; 18- Sergipe/SE; 19- Barreiras/BA; 20-Morro do Chapéu/BA; 21- Borda Leste/BA; 22- Bom Jesus da Lapa/BA; 23-Serra Geral/Contendas do Sincorá/BA; 24- Vale do Peruaçu-Jaíba/MG. Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga

88 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Santos et al. (2004), Sehnem (1968; 1970a; 1970b; 1972; 1974; 1979a; 1979b), Senna & Kazmirczac (1997), Senna & Waechter (1997), Simabukuro et al. (1994), Sota (1962a; 1962b; 1966), Sousa et al. (2001), Spring (1840), Sturm (1859), Tryon (1942; 1956), Tryon & Conant (1975), Windisch (1990), Windisch & Tryon (2001), Zappi et al. (2003). Para estabelecer o grau de ameaça que a pteridoflora pode estar sujeita, foi considerada como ameaçada de extinção na Caatinga a espécie que não apresentou registros ou coletas nos últimos 20 anos, baseando-se em registros de herbário e literatura. A definição da principal importância econômica das espécies foi estabelecida consultando o trabalho de Barros & Andrade (1997), onde foram anotados o nome vulgar e a propriedade medicinal atribuída. Quanto ao hábitat, segundo os aspectos ecológicos observados por Xavier & Barros (2005), as espécies foram classificadas como corticícolas, quando ocorrem em troncos de árvores; dulcíaquícolas, quando ocorrem em açudes e poças d água temporárias; terrícolas, quando ocorrem em substrato terrestre e rupícolas, quando ocorrem em afloramentos ou paredões rochosos. As espécies dulciaquícolas foram diferenciadas em flutuantes (Andrade-Lima 1972) ou anfíbias (Kornás 1985). Considerando-se os tipos de ambiente de ocorrência adotados por Xavier & Barros (2003), as espécies foram classificadas como ciófilas, quando vivem em ambientes sombreados no interior das matas; higrófilas, quando vivem em ambientes com grande disponibilidade de água perene dentro das matas ou em áreas serranas com grande quantidade de água na forma de vapor; mesófilas, quando vivem em ambientes com condições amenas de sombreamento, em parte do dia recebendo incidência direta da luz solar, comuns em bordas de matas; heliófilas, quando vivem durante todo o dia sob a incidência de luz solar direta. A partir das estratégias de adaptação propostas no trabalho de Kornás (1985), as espécies foram classificadas, com breves modificações, quanto às estratégias de sobrevivência durante a estação seca: poiquilohídrica - padrão sazonal irregular e diretamente dependente das condições ambientais. Seu conteúdo de água varia conforme o ambiente que o rodeia, ficando suas frondes abertas com boa disponibilidade hídrica; e murchas ou enroladas quando a disponibilidade hídrica é baixa; decídua - padrão sazonal mais evidente e regular. As plantas crescem somente na estação chuvosa, perdem seus órgãos de assimilação e tornam-se dormentes na estação seca. Em certos casos, as frondes mortas restantes permanecem ligadas às plantas por diversos meses, formando uma capa protetora do rizoma; terófita - forma de vida de plantas anuais, que sobrevivem na estação seca na forma de esporos ou esporocarpos;

89 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística não evidente - padrão sazonal do tipo sempre verde, mantendo-se ativa durante todo o ano, e em alguns casos, com estratégia de difícil determinação. Com base na experiência de campo e no conhecimento prévio sobre a distribuição geográfica das pteridófitas no Nordeste do Brasil, foram estabelecidos critérios qualitativos e quantitativos para categorizar os tipos de ocorrência das pteridófitas na Caatinga. Assim, as espécies relacionadas à Caatinga foram classificadas como acidentais, típicas ou endêmicas. Essas categorias, embora úteis para reconhecer uma pteridófita de Caatinga, não são estanques, podendo a posteriori, com a evolução do conhecimento fitogeográfico da flora pteridofítica no Nordeste do Brasil, serem alteradas. Uma espécie acidental, por exemplo, pode ser reconhecida no futuro como típica, caso novos registros venham embasar essa posição. Antes de estabelecer os critérios para as categorias de ocorrência das pteridófitas na Caatinga foi necessário reconhecer as condições que as diversas áreas poderiam apresentar quanto à preservação e inter-relação com outras vegetações. A classificação das áreas foi feita (i) através de visualização in situ, (ii) da observação das descrições contidas nas etiquetas de exsicatas, (iii) por meio de pesquisa online ou por comparação com áreas já reconhecidas e de mesma composição florística. Área típica: apresenta fisionomia reconhecida usualmente como Caatinga Arbustiva ou como Caatinga Arbórea, considerando também as áreas de mata seca dentro dos limites da Caatinga. Área antropizada: quando próxima de áreas agrícolas, perímetros urbanos, construções ou com ocorrência destacada de espécies exóticas e (ou) invasoras, ou área dominada por Caatinga antrópica que avançou sobre antigas manchas de mata úmida. Qualquer área dentro dos limites da Caatinga que se encontrar completamente descaracterizada pela prática de culturas, queimadas ou introdução de espécies exóticas, é reconhecida como intensamente antropizada. Área mista: reconhecida por apresentar mosaicos de vegetação, mas com dominância da Caatinga matriz com encraves de Cerrado e (ou) de Florestas Úmidas, onde em alguns pontos há suprimento perene de água. Reconhecidas as condições em que as diversas áreas de Caatinga podem se apresentar, três categorias de ocorrência das pteridófitas foram então estabelecidas: endêmica - espécie com ocorrência exclusiva na Caatinga; típica - espécie com duas ou mais ocorrências em área típica; acidental - espécie com uma ocorrência em área típica ou em áreas antropizadas na Caatinga. Espécies com ocorrência exclusiva em áreas mistas e (ou) intensamente antropizadas, são consideradas como fora da Caatinga.

90 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Resultados e Discussão As pteridófitas estão representadas na Caatinga por pelo menos 37 espécies, 20 gêneros e 12 famílias, distribuídas nos nove Estados explorados (Tab. 1). Este número é bastante inferior ao registrado nos pequenos fragmentos inventariados na Floresta Atlântica apenas em Pernambuco, como a Mata do Estado, em São Vicente Férrer, com 93 espécies (Pietrobom & Barros 2003), a Serra dos Macacos em Bonito, com 93 espécies (Santiago et al. 2004) e o Brejo dos Cavalos, em Caruaru, com 74 espécies (Xavier & Barros 2005). Por outro lado, sua riqueza florística pode ser apontada como apreciável se forem consideradas as características gerais da Caatinga (clima semi-árido, baixos índices pluviométricos), confrontadas com as exigências ambientais do grupo vegetal (umidade elevada e sombreamento). As famílias Pteridaceae e Schizaeaceae destacam-se como as mais representativas na Caatinga, com oito e sete espécies, respectivamente. As pteridáceas, que também se destacam pelo maior número de gêneros assinalados (sete), é apontada por Tryon & Tryon (1982) como a mais representativa nos trópicos. O único gênero das esquizeáceas com ocorrência registrada na Caatinga (Anemia Sw.), evidencia-se pela maior riqueza de espécies (sete), concordando com a afirmativa de Windisch (1990) de que uma grande parte das espécies do gênero é característica de ambientes semi-áridos, apresentando uma série de caracteres xeromorfos. Destacam-se também pela riqueza, os gêneros Marsilea (quatro espécies), Salvinia (três espécies) e Azolla (três espécies), que compartilham o hábitat hidrofítico como em açudes e poças d água temporárias. De acordo com Kornás (1985), as espécies aquáticas ou anfíbias são curiosamente adequadas para sobreviver em regiões semi-áridas, como é o caso da Caatinga, sendo usualmente o grupo ecológico mais numeroso e diversificado nestes ambientes. A provável causa dessa expressiva representatividade será discutida mais adiante. Quanto ao número de espécimes e amplitude de distribuição, destacam-se Selaginella convoluta, Anemia filiformis, Adiantum deflectens e Doryopteris concolor, comumente as espécies mais representativas na maioria das áreas amostradas na Caatinga, justificada pela reconhecida capacidade desses táxons em suportar ambientes abertos ou pouco sombreados (Sota 1966; Sehnem 1972; 1974; Moran et al. 1995) e por suas estratégias de sobrevivência durante o período seco: decíduas como Adiantum deflectens ou poiquilohídricas como Anemia filiformis, Doryopteris concolor e Selaginella convoluta; esta última evidencia-se como a pteridófita mais representativa na Caatinga.

91 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela 1. Flora pteridofítica da Caatinga, suas categorias de ocorrência, distribuição e tipos de área de ocorrência. TÁXONS Categoria de ocorrência Estados Tipos de área de ocorrência Azollaceae Azolla caroliniana Willd. Típica BA, MG, PB, PE Mista, Típica Azolla filiculoides Lam. Acidental BA, PB, PE Antropizada, Mista, Típica Azolla microphylla Kaulf. Acidental PE, SE Antropizada Blechnaceae Blechnum serrulatum Rich. Acidental AL Mista, Antropizada Gleicheniaceae Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. Acidental BA, PE Mista, Típica Isoetaceae Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg Endêmica PE, PB Típica Marsileaceae Marsilea ancylopoda A. Braun Acidental BA, MG Antropizada, Mista, Típica Marsilea deflexa A. Braun Acidental RN, SE Antropizada, Típica Marsilea minuta L. Acidental PE Antropizada Marsilea polycarpa Hook. et Grev. Acidental BA, SE Antropizada, Típica Ophioglossaceae Ophioglossum nudicaule L. Acidental PB, PI Mista, Típica Polypodiaceae Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Acidental BA Antropizada Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Acidental BA, SE Antropizada, Típica Kaulf. Polypodium polypodioides (L.) Watt Típica BA, CE, PB, PE, AL Antropizada, Mista, Típica Polypodium triseriale Sw. Acidental BA, PE Antropizada, Mista Pteridaceae Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch. Acidental BA, PE Antropizada, Mista Adiantum deflectens Mart. Típica BA, CE, MG, PB, PE, PI, RN Antropizada, Mista, Típica Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Típica BA, PE, PI Mista, Típica Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn Típica AL, BA, CE, PB, PE, PI, RN, SE Antropizada, Mista, Típica Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm. Acidental BA, PE Antropizada, Mista Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Acidental AL, BA, MG, PE, PI, SE Antropizada, Mista, Típica Pityrogramma calomelanos (L.) Link Acidental BA, MG, PE, PI Antropizada, Mista Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Típica BA, MG, PE Antropizada, Mista, Típica Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. Típica BA, CE, MG, PB, PE, RN, SE Antropizada, Mista, Típica Salvinia minima Baker Acidental BA Antropizada Salvinia oblongifolia Mart. Típica BA, MG, PE, SE Antropizada, Mista, Típica Schizaeaceae Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth. Acidental PE Antropizada Anemia filiformis (Sav). Sw. Típica AL, BA, CE, PB, PE, PI, RN Antropizada, Mista, Típica Anemia hirsuta (L.) Sw. Típica BA, CE, MG, PE Mista, Típica Anemia mirabilis Brade Acidental AL, BA Antropizada, Típica

92 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela 1. (Continuação) TÁXONS Categoria de ocorrência Estados Tipos de área de ocorrência Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Típica BA, MG, PE, PI, CE Antropizada, Mista, Típica Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Acidental PB Típica Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Típica BA, PB, PE, PI Antropizada, Mista, Típica Selaginellaceae Selaginella convoluta (Arn.) Spring Típica AL, BA, CE, MG, PB, PE, PI, RN, SE Antropizada, Mista, Típica Selaginella erythropus (Mart.) Spring Típica CE, PI, RN Típica Selaginella sellowii Hieron. Típica BA, PE Antropizada, Típica Thelypteridaceae Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Acidental BA, CE, MG, PE Antropizada, Mista Citada em diversos trabalhos ao longo de décadas (Rawitscher et al. 1952; Barros et al. 1989b; Ambrósio & Melo 2001), Selaginella convoluta é sempre destacada como uma das plantas mais bem adaptadas ao clima semi-árido da Caatinga, especialmente por seu evidente padrão sazonal poiquilohídrico. Sobre o assunto, afirma Braga (1960) apud Andrade-Lima (1989): Durante a estação seca, enroscam-se-lhes as frondes, ficam encrespadas, como um botão, lembrando uma rosa de jericó, donde também o nome vulgar. Quando recebe qualquer umidade, por menor que seja, abrem-se-lhe e cobrem o solo como um tapete verde. Quanto aos aspectos ecológicos, predominaram as espécies heliófilas (72,9%), mas não foram raros os registros de mesófilas (62,1%) (Fig. 2a), favorecidas pela heterogeneidade climática da Caatinga segundo observações em campo. As espécies ciófilas foram raras, representando 8,1% do total (Fig. 2a). Em relação ao hábitat, a grande maioria das espécies são terrícolas (51,3%) e rupícolas (48,6%) (Fig. 2c); as corticícolas, com forma de vida epífita, apresentaram uma baixa representatividade de espécies (10,8%) (Fig. 2c) quando comparadas com a média observada na maioria das florestas úmidas do Brasil (ca. 25%) (Mori et al. 1983; Athayde-Filho et al. 2003; Santiago & Barros 2003). Segundo Kornás (1985), ao contrário das hemicriptófitas, cujas gemas vegetativas encontram-se bem protegidas contra a dessecação, as epífitas com gemas menos protegidas, estão sujeitas a impacto maior. Confirmando essa evidência, Smith (1995) afirma que geralmente as pteridófitas epífitas são mais numerosas em florestas úmidas que não possuem uma estação seca pronunciada. Com 29,7% de espécies dulciaquícolas (Fig. 2c), a flora pteridofítica da Caatinga se destaca por seu percentual bastante superior à média encontrada na maioria das florestas úmidas do Brasil, variando entre 0 a 1,5%, segundo levantamentos florísticos (Mori et al.

93 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística ; Sylvestre 1997; Xavier & Barros 2005). A causa dessa expressiva representatividade pode estar relacionada às suas estratégias de adaptação comentadas por Kornás (1985); sobrevivendo no período seco como esporos no interior de cormos subterrâneos persistentes no caso de Isoetes luetzelburgii, ou como esporocarpos, no caso das hidropteridíneas (Azolla, Salvinia e Marsilea). Segundo Johnson (1986), entre as anfíbias do gênero Marsilea, não há evidência da existência de rizomas persistentes e viáveis na estação seca, persistindo ao longo do período de estiagem na forma de esporocarpos. Entre as pteridófitas da Caatinga, 75,6% das espécies apresentam algum tipo de estratégia de sobrevivência às sazonalidades do semi-árido, predominando as espécies com forma de vida terófita (29,7%), seguidas por aquelas com padrões sazonais do tipo poiquilohídrico (27%) e decíduo (18,9%) (Fig. 2e). As espécies com estratégia não evidente somaram 24,3% (Fig. 2e) e cerca da metade destas apresenta padrão sazonal do tipo sempre verde. Várias hipóteses podem explicar a presença de espécies sempre verdes na composição da pteridoflora da Caatinga, como por exemplo, a introdução acidental nestes ambientes, a proximidade de matas úmidas serranas de onde se originariam os esporos ou pela existência de localidades com disponibilidade de água perene: como nascentes, lagos perenes com solos sempre encharcados e áreas com construção humana onde há água durante todo o ano, como canais ou poços. Também não pode ser descartada a hipótese de que as espécies sempre verdes possuam algum tipo de estratégia de sobrevivência ao semi-árido. Segundo Kornás (1985), espécies sempre verdes que constituem 40% da pteridoflora no Zâmbia (África) podem ser particularmente bem adaptadas a climas sazonalmente secos. As espécies acidentais são em sua maioria heliófilas (Fig. 2b) e terrícolas (Fig. 2d) com estratégia de sobrevivência não evidente (Fig. 2f); em relação às típicas, a maior parte delas é formada pelas mesófilas/heliófilas (Fig. 2b) e terrícolas/rupícolas (Fig. 2d) com estratégia de sobrevivência poiquilohídrica (Fig. 2f). A única pteridófita endêmica da Caatinga (Isoetes luetzelburgii) é heliófila (Fig. 2b), dulciaquícola (Fig. 2d) e terófita (Fig. 2f), e compartilha com outras espécies do seu gênero a baixa capacidade de dispersão, evidenciada pela distribuição restrita que é característica da maioria dos representantes desse grupo taxonômico (Moran & Smith 2001). Uma das causas pela qual a maior parte da pteridoflora na Caatinga apresenta maior relação florística com a da Floresta Atlântica pode estar relacionada à proximidade geográfica entre os tipos vegetacionais que possuem, superando inclusive o Cerrado e o Chaco (Fig. 3); este último, com características bastante similares à Caatinga, como chuvas moderadas a escassas, invernos suaves e verões quentes, predominando em geral a vegetação xerófila, formando em conjunto, o Domínio Chaquenho (Sensu Cabrera & Willink 1980).

94 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística % 70% 60% 50% Endêmicas Típicas Acidentais Espécies 50% 40% 30% 20% 10% Espécies 40% 30% 20% 10% 0% heliófila mesófila ciófila Tipos de ambiente a 0% ciófila mesófila heliófila Tipos de ambiente b 60% 50% 30% Endêmicas Típicas Acidentais 40% 25% Espécies 30% 20% Espécies 20% 15% 10% 10% 5% 0% terrícola rupícola dulciaquícola corticícola Hábitat c 0% terrícola rupícola corticícola dulciaquícola Hábitat d 35% 30% 25% Endêmicas Típicas Acidentais Espécies 25% 20% 15% 10% Espécies 20% 15% 10% 5% 5% 0% terófita poquilohídrica não evidente decídua Estratégias de sobrevivência e 0% poiquilohídrica decídua terófita não evidente Estratégias de sobrevivência f Figura 2. Representatividade da pteridoflora da Caatinga quanto aos tipos de ambiente (a, b), hábitat (c, d) e estratégias de sobrevivência (e, f) em relação ao total de espécies (a, c, e) e às suas categorias de ocorrência (endêmicas, típicas e acidentais) (b, d, f).

95 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Quanto às categorias de ocorrência na Caatinga, a flora pteridofítica é composta por uma espécie endêmica, 15 espécies típicas e 21 acidentais (Tab. 1). Considerando em separado as espécies típicas e acidentais, foi observada uma maior relação das espécies típicas da Caatinga com o Cerrado, igualando ao percentual na Floresta Atlântica. Entre as espécies acidentais, pode-se observar um maior destaque em termos poporcionais na relação com a Floresta Amazônica, embora inferior ao observado para a Floresta Atlântica (Fig. 4). Na Caatinga, poucas pteridófitas despertam o interesse da população local, no entanto algumas curiosas situações podem se apresentar, como é o caso da superstição que acompanha as espécies do gênero Marsilea. Conhecidas popularmente como trevo-de-quatrofolhas, estas espécies são comumente colhidas devido à crença de que trazem felicidade e fortuna. Em alguns locais, os trevos-de-quatro-folhas são inclusive comercializados. É provável ser essa uma das causas de que três das quatro espécies de Marsilea sejam sérias candidatas ao status de provavelmente extintas na Caatinga. No presente estudo, nenhuma espécie desse gênero foi observada no campo, nos sete Estados explorados. Embora a principal importância econômica das pteridófitas esteja no uso ornamental de muitas espécies, seja como plantas vivas, seja desidratadas (Barros et al. 2002), este potencial é pouco aplicável aos representantes da Caatinga, mais comumente utilizadas na medicina popular. Segundo Barros & Andrade (1997) Acrostichum danaeifolium, Blechnum serrulatum, Hemionitis tomentosa, Pityrogramma calomelanos, Pleopeltis macrocarpa, Phlebodium decumanum, Polypodium polypodioides, Salvinia auriculata e Selaginella convoluta são exemplos de espécies utilizadas popularmente como medicinais, sendo inclusive, vendidas em feiras populares na Região Nordeste (Tab. 2). Entre as pteridófitas inventariadas neste estudo, sete espécies são fortes candidatas ao status de provavelmente extinta na Caatinga: Anemia ferruginea, A. mirabilis, A. pastinacaria, Isoetes luetzelburgii, Marsilea deflexa, M. minuta e M. polycarpa. Conforme definição utilizada por Mendonça & Lins (2000), uma espécie é categorizada como provavelmente extinta quando pertencente a grupo razoavelmente bem estudado que não foi encontrado na natureza nos últimos 30 anos. Em relação às espécies supracitadas, todas não apresentaram coletas ou registros nos últimos 20 anos na Caatinga, agravada pelo fato de ser considerada a região natural menos protegida do Brasil (Leal et al. 2003). Em situação mais crítica se encontra Isoetes luetzelburgii, a única pteridófita endêmica na Caatinga, onde seu desaparecimento representa a extinção na natureza. Com base no que foi observado em campo, a principal ameaça à extinção das pteridófitas na Caatinga está na perda de hábitats através do intenso desmatamento para introdução de culturas diversas. Confirmando essa

96 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Pteridófitas da Caatinga Ocorrência das espécies 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Floresta Atlântica Cerrado Chaco Floresta Amazônica Domínios morfoclimáticos Figura 3. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica. Pteridófitas da Caatinga Típica Acidental 60% Ocorrência das Espécies 50% 40% 30% 20% 10% 0% Floresta Atlântica Cerrado Chaco Floresta Amazônica Domínios morfoclimáticos Figura 4. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica quanto às suas categorias de ocorrência (típicas e acidentais).

97 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela 2. Pteridófitas medicinais da Caatinga, nomes vulgares e propriedades medicinais atribuídas. Fonte: Barros & Andrade (1997). Espécies medicinais Nomes Vulgares Propriedades Medicinais Atribuídas Acrostichum danaeifolium Avencão. Diurético e Expectorante. Blechnum serrulatum - Antiedematogênica. Hemionitis tomentosa - Espasmolítica (dores de estômago), antihelmíntica e sudorífera. Pityrogramma calomelanos Avenca preta. Analgésica, anti-hemorrágica, brônquica, depurativa, anti-hipertensiva, peitoral. Pleopeltis macrocarpa - Antiofídica e Antisifilítica. Phlebodium decumanum Avencão; samambaia, cipó cabeludo. Anti-reumático; no tratamento das afecções do baço. Polypodium polypodioides Silvina miúda. Adstringente, béquico, expectorante e cicatrizante. Salvinia auriculata Mururê-carrapato, pasta. Tônico. Selaginella convoluta Jericó, planta da ressurreição, mão santa, mão fechada. Diurético, antitérmico, afrodisíaco, tônico e contra cachumba (papeira). hipótese, Sampaio (1995) afirma que entre os principais elementos condicionantes da perda dos hábitats na Caatinga estão a agricultura que tem ocupado extensas faixas de terra para colheita de algodão, milho, feijão e mandioca; e finalmente o uso de pastagens naturais para criação extensiva de gado bovino e caprino, além da extração de lenha para carvão vegetal. A análise de similaridade da flora pteridofítica entre as áreas da Caatinga permitiu determinar quatro grupos significativos denominados A, B, C e D (Fig. 5). O grupo A, formado por seis zonas amostrais (Sobral/CE, Crateús/CE, Aiuaba/CE, Quixadá/CE, Seridó/RN e Campina Grande/PB), destaca-se como o maior entre os grupos encontrados. Para este grupo, é evidente que a proximidade geográfica é um fator determinante para a similaridade florística das zonas amostrais. O grupo B, formado pelas zonas amostrais do Vale do Piancó/PB e Bom Jesus da Lapa/BA, caracteriza-se como o mais divergente entre os grupos determinados. São distantes geograficamente e com vegetações distintas, sendo provável que a similaridade entre as zonas amostrais esteja relacionada com o tipo de solo, caracterizado na Caatinga como um mosaico complexo de diferentes tipos e de difícil estabelecimento de padrões (Sampaio, 1995).

98 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística O fator umidade é imprescindível para o estabelecimento de muitas espécies de pteridófitas, fato observado na formação do grupo C, que engloba as zonas amostrais do Vale do Catimbau/PE, Serra da Capivara-Confusões/PI e Serra Geral-Contendas do Sincorá/BA, distantes entre si, mas com características semelhantes, como clima mais ameno, altitude mais elevada e ocorrência de pequenos encraves de florestas úmidas, fatores essenciais na Caatinga para a ocorrência de microhábitats úmidos, pois favorecem uma maior média de chuvas e temperaturas mais baixas. A proximidade geográfica também parece ser um fator determinante para a formação do grupo D, constituído pelas zonas amostrais de Afrânio-Casa Nova/PE-BA e Itiúba-Senhor do Bonfim/BA. Foram formados grupos não significativos (Fig. 5). Um destes grupos seria constituído pelo grupo A somada a zona amostral do Araripe/PE-PI. Também seria formado um grupo que incluiria as zonas amostrais do Vale do Ipojuca/PE, Vale do São Francisco/PE-BA, Morro do Chapéu/BA, Borda Leste/BA e Vale do Peruaçu-Jaíba/MG. A zonas amostrais do Raso da Catarina/BA com Sergipe/SE, assim como o médio São Francisco/BA com Barreiras/BA e Alagoas/AL, constituiriam respectivamente mais dois grupos não significativos. A razão pela qual a maior parte das espécies da Caatinga apresenta ampla distribuição em outras vegetações no Brasil pode estar associada ao fato de que a Região Nordeste é o ponto final de diversos sistemas de correntes atmosféricas perturbadas (Nimer 1972); ou seja, os ventos que convergem para a Caatinga são oriundos de outras partes do Brasil. Considerando que a dispersão por esporos é geralmente maior que as sementes (Smith 1993b) e que a direção da dispersão dos esporos pode estar estreitamente relacionada com os sistemas de correntes atmosféricas, não é difícil supor que boa parte da pteridoflora da Caatinga é oriunda da Floresta Amazônica, Cerrado e principalmente da Floresta Atlântica, considerada como um dos grandes centros de diversidade, especiação e endemismo na América Tropical (Tryon 1972) e com inúmeras projeções dentro dos domínios morfoclimáticos da Caatinga. Ainda assim, a flora pteridofítica da Caatinga apresenta certas particularidades como a expressiva representatividade do gênero Anemia, de espécies de hábitat hidrofítico e heterosporadas, com estratégias de sobrevivência (padrões sazonais do tipo poiquilohídrico, decíduo e forma de vida terófita) e baixa representatividade de epífitas. Em conjunto, essas características evidenciam uma identidade própria da flora pteridofítica da Caatinga.

99 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figura 5. Dendrograma de similaridade das 24 zonas amostrais analisadas na Caatinga (índice de similaridade de Jaccard e método de ligação UPGMA, r = 0,75839). A, B, C, D = agrupamentos significativos. Limite de significância (Jaccard > 0,39; p < 0,05; 2000 replicações método de permutação Monte Carlo). Zonas amostrais: SOB- Sobral/CE; CRA- Crateús/CE; AIU- Aiuaba/CE; QUI- Quixadá/CE; SER- Seridó/RN; VPI- Vale do Piancó/PB; CGR- Campina Grande/PB; SCC- Serra da Capivara-Confusões/PI; ARA- Araripe/PE-PI; ACN- Afrânio-Casa Nova/PE-BA; VSF- Vale do São Francisco/PE-BA; CAT- Vale do Catimbau/PE; VIP- Vale do Ipojuca/PE; ALA- Alagoas/AL; MSF- Médio São Francisco; ISB- Serra de Itiúba-Senhor do Bonfim/BA; RCA- Raso Catarina/BA; SEG- Sergipe/SE; BAR- Barreiras/BA; MCH-Morro do Chapéu/BA; BLE- Borda Leste/BA; BJL- Bom Jesus da Lapa/BA; SGC-Serra Geral/Contendas do Sincorá/BA; PER- Vale do Peruaçu-Jaíba/MG.

100 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Agradecimentos Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores, à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho e ao Dr. Augusto Santiago, pelas sugestões na análise da similaridade florística. Referências Bibliográficas Alston, A.H.G The Brazilian species of Selaginella. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 40: Alston, A. H. G.; Jermy, A. C. & Rankin, J. M The genus Selaginella in Tropical South America. Bulletin British Museum (Natural History) Botanical 4(9): Ambrósio, S. T. & Barros, I. C. L Pteridófitas de uma área remanescente de Floresta Atlântica do Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 11(2): Ambrósio, S. T. & Melo, N. F New Records of Pteridophytes in the Semi-Arid Region of Brazil. American Fern Journal 91(4): Andrade-Lima, D Pteridófitas que ocorrem nas floras Extra-Amazônicas e Amazônica do Brasil e proximidades. Pp In: Anais do 20 o Congresso Nacional de Botânica. Goiânia São Paulo, Sociedade Botânica do Brasil. Andrade-Lima, D Um pouco de ecologia para o Nordeste. Recife, CECINE/UFPE. Andrade-Lima, D The Caatingas Dominium. Revista Brasileira de Botânica 4: Andrade-Lima, D Plantas das Caatingas. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências. Angely, J Flora Pteridophyta do Paraná. Instituto Paranaense de Botânica (23):1-48. Athayde-Filho, F. P.; Pereira, V. S.; Smidt, E. C. & Nonato, F. R Pteridófitas do Parque Estadual da Ilha Anchieta (PEIA), Ubatuba, São Paulo, Brasil. Boletim do Herbarium Bradeanum 9(12): Athayde-Filho, F. P. & Windisch, P. G Análise da pteridoflora da Reserva Biológica Mário Viana, município de Nova Xavantina, Estado de Mato Grosso (Brasil). Boletim do Herbarium Bradeanum 9(13): Baker, J. G Cyatheaceae et Polypodiaceae. In: C. F. P. von Martius & A. G. Eichler (ed.). Flora Brasiliensis I(2): Barros, I. C. L. & Andrade, L. H. C Pteridófitas medicinais (samambaias, avencas e plantas afins). Recife, Editora Universitária da UFPE.

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109 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Xavier, S. R. S. & Barros, I. C. L Pteridoflora e seus aspectos ecológicos ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19(4): Zappi, D. C.; Lucas, E.; Stannard, B. L.; Lughadha, E. N.; Pirani, J. R.; Queiroz, L. P.; Atkins, S.; Hind, D. J. N; Giulietti, A. M.; Harley, R. M. & Carvalho, A. M Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(2):

110 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela anexa. Aspectos Ecológicos da Pteridoflora na Caatinga quanto ao hábitat, tipos de ambiente e estratégias de sobrevivência. ASPECTOS ECOLÓGICOS TÁXONS Tipos de Ambiente Hábitats Estratégias de Sobrevivência Azollaceae Azolla caroliniana Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Azolla filiculoides Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Azolla microphylla Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Blechnaceae Blechnum serrulatum Heliófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Decídua Gleicheniaceae Dicranopteris linearis Ciófila, Mesófila Rupícola Não evidente Isoetaceae Isoetes luetzelburgii Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita Marsileaceae Marsilea ancylopoda Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita Marsilea deflexa Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita Marsilea minuta Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita Marsilea polycarpa Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita Ophioglossaceae Ophioglossum nudicaule Ciófila, Mesófila Terrícola Não evidente Polypodiaceae Phlebodium decumanum Heliófila, Mesófila Corticícola Decídua Pleopeltis macrocarpa Heliófila, Mesófila Corticícola Poiqulohídrica Polypodium polypodioides Heliófila Corticícola Poiqulohídrica Polypodium triseriale Heliófila, Mesófila Corticícola Decídua Pteridaceae Acrostichum danaeifolium Heliófila Terrícola Não evidente Adiantum deflectens Mesófila, Heliófila Rupícola/Terrícola Decídua Cheilanthes eriophora Mesófila, Heliófila Rupícola Poiqulohídrica Doryopteris concolor Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica Doryopteris ornithopus Mesófila, Heliófila Rupícola Poiqulohídrica Hemionitis tomentosa Ciófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Não evidente Pityrogramma calomelanos Heliófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Não evidente Trachypteris pinnata Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica Salviniaceae Salvinia auriculata Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Salvinia mínima Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Salvinia oblongifolia Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita Schizaeaceae Anemia ferruginea Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua Anemia filiformis Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica Anemia hirsuta Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente Anemia mirabilis Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente Anemia oblongifolia Mesófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica Anemia pastinacaria Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente Anemia tomentosa Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua Selaginellaceae Selaginella convoluta Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica Selaginella erythropus Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua Selaginella sellowii Heliófila, Mesófila Terrícola Poiqulohídrica Thelypteridaceae Thelypteris interrupta Heliófila Terrícola Não evidente

111 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga (Manuscrito a ser enviado para a Revista Insula)

112 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DA PTERIDOFLORA DA CAATINGA 1 PATTERNS OF GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF THE PTERIDOFLORA FROM CAATINGA VEGETATION Sergio Romero da Silva Xavier 2 Iva Carneiro Leão Barros 3 José Iranildo Miranda de Melo 4 RESUMO Este trabalho representa a primeira contribuição para o conhecimento biogeográfico das pteridófitas da Caatinga. Os padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga foram estabelecidos com base no material de 17 herbários, coletas e levantamento bibliográfico. Foram reconhecidos cinco padrões locais: amplo, moderadamente amplo, restrito, muito restrito e disjunto. As espécies também foram classificadas quanto aos padrões globais: cosmopolitas, pantropicais, neotropicais, restritas à América do Sul e endêmicas do Brasil. Os padrões foram ainda relacionados às províncias fitogeográficas que bordejam a Caatinga. Tabela, mapas e discussões sobre a ocorrência das espécies nas províncias Amazônica, do Cerrado e Atlântica (incluindo a província Paranaense) são apresentados. Os dados apresentados evidenciam uma flora de expressiva amplitude geográfica e plasticidade ambiental, provavelmente oriunda de Florestas Tropicais Úmidas. Palavras-chave: Biogeografia, Pteridófitas, Semi-árido, Brasil. ABSTRACT This work represents the first contribution to the biogeographical knowledge of the pteridoflora from Caatinga vegetation. Based on material from 17 herbaria, field works and bibliographical survey, patterns of geographical distribution were disassed. Five local patterns were recognized: ample, moderately ample, restricted, very restricted and disjunct. The species were also classified with regards to global patterns: cosmopolite, pantropical, neotropical, restricted to South America and endemic to Brazil. The patterns were correlated to the phytogeographical provinces surround the Caatinga vegetation. Table, maps and 1 Parte da Tese do primeiro autor. 2 Doutorando. Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. R. Dom Manoel de Medeiros, s/n - Dois Irmãos Recife/PE. Apoio: CNPq e Fundação O Boticário de Proteção à Natureza. xaviersergio@yahoo.com.br. 3 Docente. Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n, Cidade Universitária, Recife, PE, CEP ivaclb@gmail.com. 4 Doutorando. Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. Apoio: Capes. jimmelo@yahoo.com.br.

113 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística discussions about the occurrence of the species in the Amazonic Forest, Cerrado and Atlantic provinces (including Paranaense province) are presented. The data presented indicate the presence of a flora of large geographical amplitude and environmental plasticity, probably originated from the moist tropical forests. Key words: Biogeography, Pteridophytes, Semi-arid, Brazil. INTRODUÇÃO Nos últimos anos, vários autores têm voltado suas atenções aos padrões de distribuição geográfica de espécies neotropicais, sendo oportuno destacar os trabalhos de Forero & Gentry (1988), Prado & Gibbs (1993), Lima et al. (1997), Boechat & Longhi-Wagner (2000), Alves et al. (2003) e Marchioretto et al. (2004). Tal conhecimento é importante porque auxilia principalmente a compreensão espacial e ecológica da diversidade biológica das plantas, assim como suas rotas migratórias, ocupação de hábitats e endemismos (Lima et al. 1997; Marchioretto et al. 2004). As pteridófitas representam um importante grupo vegetal com maior diversidade nos trópicos (Tryon & Tryon 1982), principalmente em decorrência de sua dependência da água para fecundação. Estima-se que existem entre a espécies no globo, onde aproximadamente 75% delas ocorrem em duas grandes regiões; a primeira compreende o sudeste da Ásia e Malásia, com cerca de espécies, e a segunda abrange as Grandes Antilhas, a Mesoamérica (sudeste do México e América Central) e a região dos Andes, totalizando cerca de espécies (Tryon & Tryon 1982). No Brasil, estima-se uma riqueza de a espécies (Prado 1998), destacandose as regiões sudeste e sul do país (ca. 600 espécies), reconhecidamente uma das quatro regiões de alta diversidade de espécies na América Tropical, ao lado das Grandes Antilhas e Mesoamérica, ambas com ca. 900 espécies, além da região dos Andes, ca espécies (Tryon & Tryon 1982; Tryon 1986). A província da Caatinga, juntamente com o Cerrado e o Chaco, integra o chamado corredor xérico na América do Sul (Prado & Gibbs 1993). Tais formações vegetacionais despertam a atenção pelos escassos estudos voltados, até então, para a flora pteridofítica, especialmente no que se refere aos padrões biogeográficos. Nesse sentido, o objetivo do presente trabalho é interpretar os padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica da Caatinga em escala global e regional, enfatizando os padrões locais.

114 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística MATERIAIS E MÉTODOS Os critérios para o estabelecimento dos padrões globais de distribuição das espécies da Caatinga foram inicialmente estabelecidos na ocorrência dos táxons em macrorregiões geográficas: cosmopolita, padrão das espécies com distribuição nas regiões tropicais e temperadas do Velho e Novo Mundo; pantropical, padrão das espécies que se distribuem nos trópicos do Velho e Novo Mundo; neotropical, com ampla distribuição nos trópicos do Novo Mundo, nos países da América Tropical e Subtropical, considerando também o sul dos Estados Unidos; América do Sul, espécies com distribuição exclusiva na América do Sul; Brasil, espécies endêmicas do Brasil. No Brasil, os padrões foram relacionados às províncias fitogeográficas propostas por Cabrera & Willink (1980) que fazem limite com a Caatinga, como as províncias Amazônica, do Cerrado e Atlântica, considerando as províncias Atlântica e Paranaense como único padrão, denominado Atlântico, o qual é constituído pelas formações florestais classificadas por Rizzini (1979) como: Floresta Estacional Mesófila, Floresta Pluvial Atlântica, Floresta Pluvial de Araucária, Floresta Pluvial de Tabuleiro, Floresta Pluvial Ripária e Restinga. Na Caatinga, os padrões foram estabelecidos de acordo com a amplitude de distribuição. Desse modo, foram considerados cinco padrões de distribuição: amplo, quando apresentam vários registros de ocorrência, estes ultrapassando 50% da área total da Caatinga; moderadamente amplo, com vários registros de ocorrência formando polígonos menores, não ultrapassando os 50% da área total da Caatinga; restrito, quando apresenta dois registros de ocorrência; muito restrito, quando apresenta apenas um registro de ocorrência; e disjunto, quando apresenta mais de um registro de ocorrência, com distância superior a 450 km entre as áreas de coleta. Os padrões globais de distribuição das espécies da Caatinga foram obtidos através de consulta aos trabalhos de Hirai & Prado (2000), Johnson (1986; 1995), Kramer (1978), Lorea- Hernández (1995), Mickel & Beitel (1988), Mickel (1962), Missouri Botanical... (2006), Moran (1995a; 1995b; 1995c; 1995d; 1995e; 1995f; 1995g; 1995h), Moran & Mickel (1995), Moran & Smith (2001), Moran et al. (1995), Øllgaard (2001a; 2001b), Proctor (1985; 1989), Salino & Semir (2002), Smith & Lellinger (1995), Smith (1981; 1983; 1993; 1995a; 1995b; 1995c; 1995d; 1995e; 1995f; 1995g; 1995h; 1995i), Somers et al. (1995), Sota (1960; 1966), Stolze (1976; 1981; 1983), Tryon & Stolze (1989a; 1989b; 1992; 1993; 1994) e Wagner (1995). A distribuição das espécies no Brasil foi obtida através dos trabalhos de Alston (1936), Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969), Angely (1963), Athayde Filho & Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870), Barros (1980), Barros et al.

115 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística (1988; 1989a; 1989b; 2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992), Brade (1940; 1947; 1965), Buenno & Senna (1992), Colli et al. (2000; 2004), Farias et al. (1992), Fernandes & Baptista (1988), França et al. (2003), Graçano et al. (1998), Hirai & Prado (2000), Johnson (1986), Krieger & Camargo (1985), Kuhn (1884), Labiak & Prado (1998), Lima & Guedes-Bruni (1997), Lombardi et al. (2005), Luetzelburg ( ), Melo & Salino (2002), Mickel (1962), Mori et al. (1983), Mynssen & Windisch (2004), Paula-Zárate (2004), Pietrobom (2004), Prado & Labiak (2003), Prado (1992; 1995; 2003; 2004), Salino & Joly (2001), Salino & Semir (2002), Salino (1996), Santiago et al. (2005), Santos et al. (2004), Sehnem (1968; 1970a; 1970b; 1972; 1974; 1979a; 1979b); Senna & Kazmirczac (1997), Senna & Waechter (1997); Simabukuro et al. (1994); Sota (1962a; 1962b; 1966); Sousa et al. (2001); Spring (1840), Sturm (1859), Tryon & Conant (1975), Tryon (1942), Tryon (1956), Windisch & Tryon (2001), Windisch (1990) e Zappi et al. (2003). Os padrões locais de distribuição das espécies da Caatinga foram obtidos através da literatura, onde foram consultados os trabalhos de Spring (1840), Sturm (1859), Baker (1870), Kuhn (1884), Luetzelburg ( ), Sehnem (1974), Johnson (1986), Barros et al. (1988), Barros et al. (1989b), Ambrósio & Melo (2001), Prado (2003), Barros (1980) e Paula-Zárate (2004), bem como através de coletas realizadas entre os anos de 2004 e 2006 em sete Estados nordestinos, visitando-se unidades de conservação federal e propriedades particulares, além de margens de estradas. Também foram analisados exemplares provenientes dos seguintes herbários ASE, ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS, PEUFR, UFP, TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) e Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF). RESULTADOS E DISCUSSÃO A análise dos padrões globais de distribuição geográfica das espécies presentes na pteridoflora da Caatinga revelou que poucas (5,4%) são cosmopolitas, 29,7% são pantropicais e a maior parte (64,8%), possui distribuição neotropical (Tab. 1). Entre as últimas, 10,8% apresentam espécies com distribuição restrita à América do Sul e 8,1% são endêmicas do Brasil (Tab. 1). Quanto aos padrões locais de distribuição das pteridófitas na Caatinga, a análise revelou que 37,8% das espécies apresentam distribuição ampla, 27% moderadamente ampla, 16,2% restrita, 13,5% muito restrita e 5,4% disjunta. A distribuição cosmopolita é apresentada por Azolla caroliniana e Azolla filiculoides que, respectivamente, apresentam na Caatinga padrão de distribuição amplo (Fig. 1B) e moderadamente amplo (Fig. 2B), respectivamente. Segundo Tryon & Stolze (1994), assim

116 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística como na Europa, A. caroliniana é uma espécie introduzida na América do Sul, enquanto A. filiculoides é introduzida na Austrália, Ásia e Europa. No Brasil, ambas as espécies também se distribuem nas províncias Amazônica (Kuhn 1884) e Atlântica (Sehnem 1979b) (Tab 1). Cheilanthes eriophora, Hemionitis tomentosa, Salvinia oblongifolia e Trachypteris pinnata restringem-se à América do Sul; dentre elas, C. eriophora e H. tomentosa estão mais estreitamente relacionadas biogeograficamente, por apresentarem padrão de distribuição amplo na Caatinga (Fig. 1D) e distribuição nas províncias Atlântica (Krieger & Camargo 1985) e do Cerrado (Prado 2004; Windisch & Tryon 2001) (Tab 1). Com padrão de distribuição moderadamente amplo na Caatinga, S. oblongifolia (Fig. 2C) distribui-se nas províncias do Cerrado (Kuhn 1884) e Amazônica (Sota 1962a) (Tab. 1). T. pinnata, também com padrão moderadamente amplo na Caatinga (Fig. 2D), é comumente encontrada em áreas de campos rupestres (Tryon & Stolze 1989b). Anemia mirabilis, Doryopteris ornithopus e Isoetes luetzelburgii são endêmicas do Brasil. Com exceção de I. luetzelburgii, com padrão restrito (Fig. 3B), os demais táxons apresentam padrão moderadamente amplo na Caatinga (Figs. 2D, 2C), como A. mirabilis, registrada na província Atlântica (Barros et al. 2002) (Tab 1) e D. ornithopus com ampla distribuição no Brasil, apresentando registros nas províncias do Cerrado (Windisch & Tryon 2001), Amazônica (Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Baker 1870) (Tab. 1). I. luetzelburgii destaca-se como a única pteridófita endêmica na Caatinga, sendo referida pela primeira vez por Luetzelburg ( ) para a Lagoa de Patos, hoje aterrada e localizada onde atualmente se encontra a sede do município de Patos, Paraíba. É oportuno mencionar que a espécie foi coletada pela última vez em 1984, no município de Parnamirim, Sertão de Pernambuco; por essa razão, presume-se que tenha sido extinta na natureza. Além de Azolla caroliniana, Cheilanthes eriophora e Hemionitis tomentosa, anteriormente citadas, a distribuição ampla na Caatinga corresponde ao padrão de Adiantum deflectens, Anemia filiformis, Anemia hirsuta (Fig. 1A), Anemia oblongifolia, Anemia tomentosa (Fig. 1B), Doryopteris concolor (Fig. 1D), Pityrogramma calomelanos, Polypodium polypodioides, Salvinia auriculata (Fig. 1C), Selaginella convoluta e Thelypteris interrupta (Fig. 2A). Destas, a distribuição pantropical é observada em D. concolor, P. calomelanos, S. auriculata e T. interrupta, que no Brasil se distribuem nas províncias Amazônica (Brade 1965; Bastos & Cutrim 1999; Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Colli et. al. 2004; Athayde-Filho et al. 2003; Behar & Viégas 1992), sendo que P. calomelanos e D. concolor também ocorrem no Cerrado (Windisch & Tryon 2001; Prado 2004) (Tab 1). Ainda em relação às espécies com padrão amplo na Caatinga, Anemia filiformis, Anemia hirsuta, Anemia oblongifolia, Anemia tomentosa e Selaginella convoluta, todas com

117 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística distribuição neotropical, apresentam ocorrência confirmada nas províncias do Cerrado (Mendonça et al. 1998) e Atlântica (Sehnem 1974; Salino 1996; Hirai & Prado 2000) (Tab 1). No que se refere à Adiantum deflectens e Polypodium polypodioides, que também apresentam padrão amplo na Caatinga e distribuição neotropical, encontram-se amplamente distribuídas no Brasil, sendo registradas nas províncias Amazônica (Tryon & Conant 1975), Atlântica (Melo & Salino 2002; Mynssen & Windisch 2004) e do Cerrado (Athayde-Filho & Windisch 2003) (Tab 1). Além de Anemia mirabilis, Azolla filiculoides, Doryopteris ornithopus, Salvinia oblongifolia e Trachypteris pinnata, anteriormente citadas, o padrão moderadamente amplo na Caatinga corresponde à distribuição de Acrostichum danaeifolium, Blechnum serrulatum (Fig. 2B), Marsilea ancylopoda (Fig. 2C), Selaginella erythropus e Selaginella sellowii (Fig. 2D). As espécies pantropicais B. serrulatum e S. sellowii estão associadas no Brasil à província Atlântica (Athayde-Filho et al. 2003; Alston 1936), sendo que B. serrulatum, nas províncias do Cerrado (Windisch & Tryon 2001) e Amazônica (Tryon & Conant 1975) (Tab 1). As espécies de distribuição neotropical M. ancylopoda e S. erythropus apresentam-se no Brasil vinculadas à província do Cerrado (Johnson 1986; Mendonça et al. 1998), sendo que S. erythropus, assim como A. danaeifolium, dispersam-se nas províncias Amazônica (Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Santos et al. 2004; Alston 1936) (Tab 1). O padrão disjunto de distribuição na Caatinga foi observado em Ophioglossum nudicaule (pantropical) e Polypodium triseriale (neotropical) (Fig. 3A). Tais espécies também compartilham a ocorrência nas províncias do Cerrado (Mendonça et al. 1998; Prado & Labiak 2003), Amazônica (Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Sturm 1859; Mynssen & Windisch 2004) (Tab 1). Embora apresentem distribuição pantropical, Dicranopteris linearis, Marsilea polycarpa e Pleopeltis macrocarpa possuem distribuição restrita na Caatinga (Figs. 3B, 3C). No entanto, no Brasil, ocorrem nas províncias do Cerrado (Prado & Labiak 2003; Mendonça et al. 1998) e Atlântica (Prado 2004; Paula-Zárate 2004), sendo que M. polycarpa também ocorre na província Amazônica (Johnson 1986) (Tab 1). Com distribuição neotropical, Azolla microphylla e Marsilea deflexa também são exemplos de espécies com padrão restrito na Caatinga (Figs. 3B, 3C). A ocorrência dessas espécies no Brasil abrange a província Amazônica (Tryon & Conant 1975) e, particularmente M. deflexa, a Atlântica (Barros et al. 2002) (Tab 1). Cinco espécies apresentam padrão de distribuição muito restrito na Caatinga, quatro delas são neotropicais (Anemia ferruginea, Anemia pastinacaria, Phlebodium decumanum e Salvinia minima) e uma de distribuição pantropical (Marsilea minuta) (Fig. 3D). As espécies

118 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística neotropicais A. ferruginea e P. decumanum destacam-se por apresentarem ampla distribuição no Brasil, englobando as províncias Amazônica (Mickel 1962; Tryon & Conant 1975), do Cerrado (Prado & Labiak 2003; Athayde-Filho & Windisch 2003) e Atlântica (Athayde-Filho et al. 2003; Sehnem 1970a) (Tab 1). Anemia pastinacaria, encontrada no Cerrado (Mendonça et al. 1998), compartilha com S. minima a distribuição Atlântica (Krieger & Camargo 1985; Sehnem 1979b) (Tab 1). M. minuta, de distribuição pantropical, foi registrada no Brasil apenas na província Atlântica (Johnson 1986). A ampla distribuição dessa espécie na África e Índia e menos frequentemente no Novo Mundo sugere que o referido táxon foi introduzido recentemente nessa região do globo (Johnson 1986). CONCLUSÕES As espécies que apresentam relação com todas as províncias fitogeográficas do Brasil, são na maioria pantropicais e neotropicais. Por outro lado, essas mesmas espécies em conjunto não possuem um padrão predominante na Caatinga, suportando a hipótese da hetereogeneidade morfoclimática da Caatinga. Provavelmente, a referida heterogeneidade morfoclimática da Caatinga favorece o estabelecimento tanto de espécies adaptadas a condições xéricas, evidenciada por espécies ocorrentes na província do Cerrado, quanto de ambientes de climas mais úmidos, evidenciada por espécies ocorrentes nas províncias Atlântica e Amazônica. Normalmente, espera-se que espécies de padrão amplo e moderadamente amplo na Caatinga, sejam táxons mais resistentes às sazonalidades do semi-árido, enquanto que as de padrão restrito, muito restrito e disjunto, sejam táxons mais exigentes, preferindo hábitats mais úmidos e sombreados, condição rara na Caatinga se comparada às outras províncias fitogeográficas do Brasil. Essa hipótese é confirmada quanto aos padrões observados em Adiantum deflectens, Anemia filiformis, Azolla caroliniana, A. filiculoides, Cheilanthes eriophora, Doryopteris concolor, Marsilea ancylopoda, Polypodium polypodioides, Salvinia auriculata, S. oblongifolia, Selaginella convoluta, S. sellowii (padrões amplo e moderadamente amplo), Ophioglossum nudicaule, Phlebodium decumanum, Pleopeltis macrocarpa e Polypodium triseriale (padrões disjunto, restrito e muito restrito); e refutada quanto aos padrões de Pityrogramma calomelanos, Hemionitis tomentosa (padrão amplo), Azolla microphylla, Isoetes luetzelburgii, Marsilea deflexa, M. polycarpa e Salvinia minima (padrões restrito e muito restrito). Pteridófitas adaptadas a ambientes mais úmidos e sombreados com padrão amplo na Caatinga pode significar que não é rara a existência, nesta referida província, de microhábitats que reúnem as condições necessárias ao estabelecimento dessas espécies. Por outro lado, a

119 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística ocorrência de pteridófitas adaptadas a ambientes xéricos com padrões restrito e muito restrito na Caatinga, pode indicar que essas espécies estejam submetidas a um iminete processo de extinção ou provavelmente estejam extintas (Isoetes luetzelburgii). Na pteridoflora da Caatinga, predominam espécies neotropicais e pantropicais com padrões locais amplo a moderadamente amplo. Tais resultados, em consonância com a alta representatividade de espécies ocorrentes na província Atlântica, evidenciam uma flora de expressiva amplitude geográfica e plasticidade ambiental, provavelmente oriunda de Florestas Tropicais Úmidas. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores e à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Alston, A.H.G The Brazilian species of Selaginella. Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 40: Alves, M. V.; Thomas, W. W & Wanderley, M. G. L Padrões de distribuição geográfica das espécies neotropicais de Hypokytrum Rich. (Cyperaceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(2): Ambrósio, S. T. & Barros, I. C. L Pteridófitas de uma área remanescente de Floresta Atlântica do Estado de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 11(2): Ambrósio, S. T. & Melo, N. F New Records of Pteridophytes in the Semi-Arid Region of Brazil. American Fern Journal 91(4): Andrade-Lima, D Pteridófitas que ocorrem nas floras Extra-Amazônicas e Amazônica do Brasil e proximidades. In: Anais do 20 o Congresso Nacional de Botânica, Goiânia. p Angely, J Flora Pteridophyta do Paraná. Instituto Paranaense de Botânica (23):1-48. Athayde-Filho, F. P.; Pereira, V. S.; Smidt, E. C. & Nonato, F. R Pteridófitas do Parque Estadual da Ilha Anchieta (PEIA), Ubatuba, São Paulo, Brasil. Boletim do Herbarium Bradeanum 9(12): Athayde-Filho, F. P. & Windisch, P. G Análise da pteridoflora da Reserva Biológica Mário Viana, município de Nova Xavantina, Estado de Mato Grosso (Brasil). Boletim do Herbarium Bradeanum 9(13):

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127 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística & Holst, B. K. (Eds.). Flora of the Venezuelan Guyana. Portland, Timber Press. p v. 2. Smith, A. R. 1995h. Thelypteridaceae In: Berry, P. E.; Holst, B. K. & Yatskievych, K. (Eds.). Pteridophytes, Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae. In: Teyermark, J. A.; Berry, P. E. & Holst, B. K. (Eds.). Flora of the Venezuelan Guyana. Portland, Timber Press. p v. 2. Smith, A. R. 1995i. Selaginellaceae In: Berry, P. E.; Holst, B. K. & Yatskievych, K. (Eds.). Pteridophytes, Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae. In: Teyermark, J. A.; Berry, P. E. & Holst, B. K. (Eds.). Flora of the Venezuelan Guyana. Portland, Timber Press. p v. 2. Smith, A. R. & Lellinger, D. B In: Berry, P. E.; Holst, B. K. & Yatskievych, K. (Eds.). Pteridophytes, Spermatophytes: Acanthaceae-Araceae. In: Teyermark, J. A.; Berry, P. E. & Holst, B. K. (Eds.). Flora of the Venezuelan Guyana. Portland, Timber Press. p v. 2. Somers, P.; Moran, R. C. & Fraile, M. E. Selaginella P. Beauv In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G.; Sousa, S. M. & Knapp, S. (Eds.). Flora Mesoamericana. México, Universidad Nacional Autónoma de México. p v. 1. Sota, E. R. de la Polypodiaceae y Grammitidaceae Argentinas. Tucuman, Opera Lilloana V, 229 p. Sota, E. R. de la. 1962a. Contribución al conocimento de las Salviniaceae neotropicales I, Salvinia oblongifolia Mart. Darwiniana 12(3): Sota, E. R. de la. 1962b. Contribución al conocimento de las Salviniaceae neotropicales I, Salvinia auriculata Aubl. Darwiniana 12(3): Sota, E. R. de la Sobre a presença de Selaginella convoluta (Walk. Arn.) Spring em Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botánica 11(1): Sousa, M. A.; Oliveira, I. C.; Santana, E. S. & Félix, L. P Pteridófitas do Estado da Paraíba, Brasil: Salviniaceae. Revista Nordestina de Biologia 15(2): Spring, A. F Lycopodiaceae. In: Martius, C. F. P. von & Eichler, A. G. (Eds.). Flora Brasiliensis I(2): Stolze, R.C Ferns and fern allies of Guatemala. Part I: Ophioglossaceae through Cyatheaceae. Field Museum of Natural History 39: Stolze, R.C Ferns and fern allied of Guatemala. Polypodiaceae. Part II. Field Museum Natural History 6:

128 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Stolze, R.C Ferns and fern allied of Guatemala. Marsileaceae, Salviniaceae and the Fern Allies. Part III. Field Museum Natural History 12: Sturm, J. G Ophioglossaceae-Hymenophyllaceae. In: Martius, C. F. P. von & Eichler, A. G. (Ed.). Flora Brasiliensis I(2): Tryon, R. M A Revision of the genus Doryopteris. Contribution Gray Herbarium 187: Tryon, R. M A Revision of the American species of Notholaena Contribution Gray Herbarium 179: Tryon, R Biogeography of species, with special reference to ferns. Botanical Review 52(2): Tryon, R. M. & Conant, D. S The ferns of Brazilian Amazonia. Acta Amazonica 5(1): Tryon, R. M. & Stolze, R.G. 1989a. Pteridophyta of Peru. Part. I. 1. Ophioglossaceae Cyatheaceae. Fieldiana Botany (27): 1-145, Tryon, R. M. & Stolze, R.G. 1989b. Pteridophyta of Peru. Part. II. 13. Pteridaceae Dennstaedtiaceae. Fieldiana Botany (22): Tryon, R. M. & Stolze, R.G Pteridophyta of Peru. Part. III. 16. Thelypteridaceae. Fieldiana Botany (29): Tryon, R. M. & Stolze, R.G Pteridophyta of Peru. Part. V. 18. Aspleniaceae-21. Polypodiaceae. Fieldiana Botany (32): Tryon, R. M. & Stolze, R.G Pteridophyta of Peru. Part. VI. 22. Marsileaceae-21. Isoetaceae. Fieldiana Botany (33): Tryon, R. M. & Tryon, A. F Ferns and Allies plants with Special References to Tropical America. New York, Springer-Verlag. 857 p. Wagner, W. H. Ophioglossum L In: Moran, R. C. & Riba, R. (Eds.). Psilotaceae a Salviniaceae. In: Davidse, G.; Sousa, S. M. & Knapp, S. (Eds.). Flora Mesoamericana. México, Universidad Nacional Autónoma de México. p v. 1. Windisch, P.G Pteridófitas da Região Norte-Ocidental do Estado de São Paulo - Guia para excursões. São Paulo, UNESP. Windisch, P. G. & Tryon, R. M The Serra Ricardo Franco (State of Mato Grosso, Brazil) as probable migration route and its present fern flora. Bradea 8(39): Zappi, D. C.; Lucas, E.; Stannard, B. L.; Lughadha, E. N.; Pirani, J. R.; Queiroz, L. P.; Atkins, S.; Hind, D. J. N; Giulietti, A. M.; Harley, R. M. & Carvalho, A. M Lista das Plantas Vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(2):

129 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela 1- Padrões globais de distribuição das pteridófitas da Caatinga, suas ocorrências nas províncias fitogeográficas e Regiões brasileiras (N- Norte; CO- Centro-Oeste; NE- Nordeste; SE- Sudeste; S- Sul). Espécies Padrões globais Províncias fitogeográficas Amazônica Atlântica Cerrado Regiões brasileiras Acrostichum danaeifolium Neotropical N, CO, NE, Langsd. & Fisch. SE, S Adiantum deflectens Mart. Neotropical N, CO, NE, SE, S Anemia ferruginea Kunth Neotropical N, CO, NE, SE, S Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex Neotropical CO, NE, SE, E. Fourn. S Anemia hirsuta (L.) Sw. Neotropical NE, SE, S Anemia mirabilis Brade Brasil NE Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Neotropical CO, NE, SE, S Neotropical CO, NE, SE, S Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Neotropical CO, NE, SE, S Azolla caroliniana Willd. Cosmopolita N, NE, SE, S Azolla filiculoides Lam. Cosmopolita N, NE, SE, S Azolla microphylla Kaulf. Neotropical N, NE Blechnum serrulatum Rich. Pantropical N, CO, NE, SE, S Cheilanthes eriophora (Fée) América do CO, NE, SE, Mett. Sul S Dicranopteris linearis (Burm. Pantropical CO, NE, SE, f.) Underw. S Doryopteris concolor (Langsd. Pantropical N, CO, NE, & Fisch.) Kuhn SE, S Doryopteris ornithopus (Mett.) Brasil N, CO, NE, J. Sm. SE Hemionitis tomentosa (Lam.) América do CO, NE, SE, Raddi Sul S Isoetes luetzelburgii Weber ex Brasil NE Luetzelburg Marsilea ancylopoda A. Braun Neotropical NE, SE, S Marsilea deflexa A. Braun Neotropical N, NE Marsilea minuta L. Pantropical NE Marsilea polycarpa Hook. & Pantropical N, NE Grev. Ophioglossum nudicaule L. f. Pantropical N, NE, SE, S Phlebodium decumanum Neotropical N, CO, NE, (Willd.) J. Sm. Pityrogramma calomelanos Pantropical N, CO, NE, (L.) Link SE, S Pleopeltis macrocarpa (Bory Pantropical NE, SE, S ex Willd.) Kaulf.

130 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Tabela 1- (Continuação) Espécies da Caatinga Padrões globais Províncias fitogeográficas Amazônica Atlântica Cerrado Regiões brasileiras Polypodium polypodioides (L.) Neotropical N, CO, NE, Watt SE Polypodium triseriale Sw. Neotropical N, CO, NE, SE, S Salvinia auriculata Aubl. Pantropical N, NE, SE, S Salvinia minima Baker Neotropical N, NE, S Salvinia oblongifolia Mart. América do N, CO, NE, Sul SE Selaginella convoluta (Arn.) Neotropical CO, NE, SE Spring Selaginella erythropus (Mart.) Neotropical N, CO, NE, Spring SE Selaginella sellowii Hieron. Pantropical CO, NE, SE, S Thelypteris interrupta (Willd.) Pantropical N, NE, SE, S K. Iwats. Trachypteris pinnata (Hook. f.) América do NE, SE C. Chr. Sul

131 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figura 1- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo: Adiantum deflectens ( ), Anemia filiformis ( ) e Anemia hirsuta ( ). B. Amplo: Anemia oblongifolia ( ), Anemia tomentosa ( ) e Azolla caroliniana ( ). C. Amplo: Pityrogramma calomelanos ( ), Polypodium polypodioides ( ) e Salvinia auriculata ( ). D. Amplo: Doryopteris concolor ( ), Cheilanthes eriophora ( ) e Hemionitis tomentosa ( ). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB- Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional..., 2004).

132 Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística Figura 2- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo: Selaginella convoluta ( ) e Thelypteris interrupta ( ). B. Moderadamente amplo: Acrostichum danaeifolium ( ), Azolla filiculoides ( ) e Blechnum serrulatum ( ). C. Moderadamente amplo: Doryopteris ornithopus ( ), Marsilea ancylopoda ( ) e Salvinia oblongifolia ( ). D. Moderadamente amplo: Anemia mirabilis ( ), Selaginella erythropus ( ), Selaginella sellowii ( ) e Trachypteris pinnata ( ). Siglas dos Estados: MA- Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE- Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais. Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional..., 2004).