ASPECTOS DE HISTOLOGIA DO NÓ ATRIOVENTRICULAR E TRONCO DO FASCÍCULO ATRIOVENTRICULAR EM BOVINOS MESTIÇOS GIROLANDO

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1 ARS VETERINARIA, Jaboticabal, SP, Vol. 19, nº 3, , ISSN ASPECTOS DE HISTOLOGIA DO NÓ ATRIOVENTRICULAR E TRONCO DO FASCÍCULO ATRIOVENTRICULAR EM BOVINOS MESTIÇOS GIROLANDO (ASPECTS OF HISTOLOGY OF THE ATRIUMVENTRICULAR NODE AND TRUNK OF THE ATRIUMVENTRICULAR FASCICLE IN GIROLANDO CROSSBRED BOVINES) J. R. CARDOSO 1, R. S. SEVERINO 2, M. E. BELETTI 2, F. C. D. MOTA 2, A. K. MARTINS 1 RESUMO O nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular são componentes do sistema de condução do coração responsáveis pela conexão atrioventricular. Foram processados cortes histológicos do septo interatrial e da porção dorsal do septo interventricular de seis corações de bovinos mestiços Girolando, a fim de identificar e estudar os tipos celulares componentes destas estruturas. Este material foi fixado em solução aquosa de formol, a 10%, preparado mediante procedimento histológico usual, e os cortes obtidos foram corados pelos métodos hematoxilina-eosina, tricômio de Masson e Verhoef. O nó atrioventricular é formado por um único tipo celular, os miócitos nodais, que são menores e possuem menor afinidade pelos corantes quando comparados com os miócitos cardíacos. Suas ramificações e trajetórias irregulares determinam o aspecto de uma rede complexa entremeada por tecido conjuntivo frouxo e muitos troncos nervosos. Os miócitos cardíacos condutores, componentes do tronco do fascículo atrioventricular são encontrados em grupos, constituindo pequenos fascículos. Eles apresentam grandes diâmetros, sarcoplasma claro e um ou dois núcleos envolvidos por um halo claro. O tecido conjuntivo frouxo junto ao nó atrioventricular e ao tronco do fascículo atrioventricular permite a distribuição dos numerosos troncos nervosos e vasos sangüíneos. A grande quantidade de nervos junto aos fascículos de miócitos cardíacos condutores confere um perfil morfológico neuromiocelular ao tronco do fascículo atrioventricular. PALAVRAS-CHAVE: Bovinos. Nó atrioventricular. Tronco do fascículo atrioventricular. Histologia. SUMMARY The atriumventricular node and trunk of the atriumventricular fascicle are components of the cardiac conducting system that are responsible for the atriumventricular conexion. Slids sections of interatrial septum and dorsal part of the interventricular septum of six Girolando crossbred bovines hearts have been processed willing to identify and study the cellular types wich are part of these structures. This matherial were fixed in formaldeyde watery solution, 10%, prepared means of usual histological proceeding and the slids were colored by hematoxiline-eosin, Massson s Tricrome and Verhoef methods. The atriumventricular node is formede by a single cellular type, nodal myocites, that were smaller, with less afinity for the dyes when compared to the cardiac myocites. Their ramifications and irregular trajectories determine the aspect of a complex net, intermingled by loose conjunctive tissue and many nervous trunks. The cardiac conductive myocites, part of the trunk of the atriumventricular fascicle, are found in groups, in small fascicles. They present big diameters, with a clear sarcoplasm and one or two nucleus surrounded by a clear halo. The loose conective tissue together node and trunk of the atriumventricular fascicle allow the distribuition of the numerous nervous trunks and blood vessels. The great amount of nervs near the fascicles of the conductive cardiac myocites take place of a morphological 1 Depto. Med. Veterinária/União Pioneira de Integração Social - UPIS - Qd. Central Bl. 5, Ap. 202 Setor Bancário Sobradinho DF rokette@bol.com.br 2 Depto. Morfologia/ Universidade Federal de Uberlândia - UFU 202

2 neuromyocellular view to the trunk of the atriumventricular fascicle. KEY-WORDS: Bovines. Atriumventricular node. Trunk of the atriumventricular fascicle. Histology. 203 INTRODUÇÃO O nó atrioventricular (NAV) e o tronco do fascículo atrioventricular (TFAV) são os componentes do sistema de condução cardíaco, que fazem a conexão do miocárdio atrial com o miocárdio ventricular. O fascículo atrioventricular foi descrito em 1893 por HIS Jr., estudando cortes seriados de corações do homem e de mamíferos domésticos; na ocasião ele intitulou esta ponte de ligação entre a musculatura dos átrios e ventrículos de feixe de His. TAWARA, em 1906, descreveu uma formação nodular localizada no septo atrioventricular junto ao feixe de HIS (fascículo atrioventricular) e denominou-a de nódulo de Ascoff-Tawara (nó atrioventricular). A função da região de junção atrioventricular é, em parte, provocar um retardamento na propagação do estímulo atrioventricular, assegurando, assim, uma ativação coordenada do miocárdio ventricular (ANDERSON et al. 1981). TAWARA (1906), estudando corações de bezerros, informa que o nó atrioventricular é constituído por fibras musculares bastante pequenas e diferentes das fibras miocárdicas comuns. Possuem diâmetros irregulares, estendem-se em várias direções e conectam-se com outras em ângulo obtuso, formando uma rede irregular completamente diferente da rede formada pelas fibras cardíacas comuns. As células contêm um ou mais núcleos circundados por um halo claro. Forma-se, portanto, uma complexa rede com tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo, entremeados às células. A maior parte desta rede está separada da musculatura atrial por espessa camada de tecido conjuntivo. Em adição, vários e grandes feixes nervosos são observados na região. A rede das pequenas fibras alonga-se cranialmente e conecta-se com outra rede de fibras com propriedades completamente diferentes. As fibras desta nova rede são mais espessas do que aquelas. Estas células são freqüentemente poliédricas e possuem um, dois ou raramente três núcleos localizados num halo claro. As fibrilas da periferia da célula são especialmente bem visíveis. A rede das fibras pequenas conecta-se cranialmente e diretamente com a das células maiores, não se estendendo além desta região transicional. TRUEX (1960) relata que entre as fibras nodais existe variável quantidade de tecidos conjuntivos frouxo e de tecido adiposo, nervos e veias. As fibras nodais são pequenas, as do tronco comum são grandes e as de Purkinje são maiores ainda; além do mais, existem formas intermediárias ou transicionais de fibras entre as fibras nodais e as de Purkinje. O nó atrioventricular de coração do coelho, cão e do homem não possui fibras de Purkinje. No coração dos ungulados constitui-se em um arranjo de grandes fibras de Purkinje e pequenas fibras nodais com ampla evidência microscópica de continuidade direta entre elas. Uma espessa bainha de tecido conjuntivo envolve o nó e o tronco do fascículo atrioventriculares, observandose inclusive um espaço subcapsular. O diâmetro das fibras miocárdicas comuns e das fibras de Purkinje em bovinos é aproximadamente o dobro do encontrado em cães e no homem. Dos vários animais por ele pesquisados, o diâmetro das fibras do coração de baleia é o que mais se aproxima do diâmetro das fibras do coração de bovinos. ROBB & PETRI (1960) aludem que a porção atrioventricular do sistema de condução do coração não é composta exclusivamente por um único tipo celular. Células de Purkinje estão presentes nas expansões atriais desse sistema, bem como no nó atrioventricular. No coração dos bovinos podem ser encontradas regiões com diferentes morfologias e distintas reações às colorações. O tecido excitocondutor varia consideravelmente entre as espécies. CHIODI & BORTOLAMI (1967), pesquisando o sistema de condução cardíaco em bovinos, fazem referência ao nó atrioventricular como constituído por feixes de miócitos formando uma densa textura entrelaçada, envolvida por tecido conjuntivo frouxo contendo nervos. O tamanho dos miócitos nodais é ligeiramente menor do que os do miocárdio, seus núcleos são mais freqüentemente elípticos, às vezes esferoidais, sua afinidade por coloração parece ser mais branda e as estriações das miofibrilas pouco marcadas. O fascículo atrioventricular é constituído por miócitos de diâmetro e comprimento maiores, quando comparados com os miócitos do nó atrioventricular. Possuem núcleos elípticos ou esferoidais e miofibrilas bem estriadas na periferia celular. Na periferia do tronco, bem como nos espaços entre os feixes de miócitos, encontra-se grande quantidade de tecido conjuntivo, rico em fibrócitos e contendo numerosos troncos nervosos. JAMES & SHERF (1968) relatam que no homem e no cão são encontradas quatro tipos de células na constituição do nó atrioventricular: célula clara e arredondada, célula de transição, célula de Purkinje e célula miocárdica comum. ANDERSON & LATHAM (1971) consideram que as células do nó atrioventricular têm muitas formas intermediárias e apresentam poucas miofibrilas dispostas

3 em torno do núcleo e grânulos atriais. JAMES & SHERF (1971) afirmam que tanto o tronco do fascículo atrioventricular, quanto os ramos direito e esquerdo são constituídos principalmente por células de Purkinje ou tipo Purkinje. Estas são, entretanto, menos numerosas no ramo direito se comparadas ao esquerdo. SCHUMMER et al. (1981) informam ser o nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular constituídos por células específicas, unidas entre si por meio de discos intercalares. Formam uma rede embebida em tecido conjuntivo e rica em células, fibras nervosas e vasos sangüíneos. As fibras dispõem-se paralelamente em direção aos dois ramos do tronco e adentram as fibras de Purkinje, que são maiores. Estas, em coração dos ungulados aparecem já nas proximidades dos dois ramos. A estrutura histológica do nó atrioventricular é muito semelhante à do nó sinuatrial. Não há diferença estrutural demonstrada entre as partes atrial e ventricular do nó atrioventricular em bovinos. A cápsula permite que as fibras do sistema de condução tenham liberdade de movimento, sem riscos de distensão e ruptura durante a contração do miocárdio. KELLY et al. (1984) relatam que as células musculares cardíacas que constituem o tronco do fascículo atrioventricular e seus ramos são geralmente referidas como fibras de Purkinje. Em muitos organismos as células de Purkinje diferem-se notoriamente das fibras cardíacas comuns, mas essas diferenças não são pronunciadas na espécie humana. Todavia, elas são freqüentemente distinguíveis das células cardíacas comuns pelas seguintes características: suas miofibrilas são reduzidas em número e freqüentemente limitadas para a periferia da fibra; contêm relativamente mais sarcoplasma; seus núcleos são mais arredondados e freqüentemente em grupos de dois ou mais; elas geralmente têm diâmetro maior e possuem maior quantidade de glicogênio. O nó atrioventricular é composto de um grupo de fibras nodais irregularmente arranjadas, que tem um diâmetro menor e menos miofibrilas do que as células cardíacas comuns. As fibras nodais são contínuas com as fibras cardíacas do átrio. Citam ainda, que a presença de fibras de Purkinje de grande diâmetro na área do nó atrioventricular é característica do coração dos ungulados. MANDARIM-DE-LACERDA (1990) descreve que o nó atrioventricular no homem e no cão é constituído por quatro tipos de células, uma clara e arredondada, uma dita de transição, fibras de Purkinje e célula miocárdica comum. O tronco do fascículo atrioventricular é constituído principalmente por células de Purkinje. BRAUNWALD (1996), estudando a anatomia do sistema de condução cardíaco, cita que as células proximais do tronco do fascículo são heterogêneas, lembrando aquelas do nó atrioventricular compacto, enquanto que as células distais são semelhantes às células dos ramos proximais do feixe. JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999) citam que o nó sinoatrial é uma massa de fibras musculares cardíacas especializadas, pequenas e fusiformes, ricas em sarcoplasma e pobre em miofibrilas. O nó atrioventricular tem estrutura semelhante ao precedente, apresentando, porém, fibras ramificadas, com prolongamentos que se entrecruzam formando uma rede. O tronco do fascículo atrioventricular, no seu início, é formado por fibras semelhantes às do nó atrioventricular. Distalmente, essas fibras adquirem maior tamanho e uma forma característica, recebendo o nome de fibras de Purkinje. Estas têm um ou dois núcleos como as fibras do miocárdio, o citoplasma muito rico em glicogênio e pobre em miofibrilas, que se localizam somente na periferia da fibra. Nas proximidades dos nós sinuatrial e atrioventricular existem neurônios ganglionares e muitas fibras nervosas. O objetivo desta investigação científica foi descrever o perfil histológico do nó atrioventricular e do tronco do fascículo atrioventricular, bem como caracterizar os tecidos de seus territórios em corações de bovinos mestiços Girolando. MATERIAL E MÉTODO Utilizamos nesta investigação científica 6 (seis) corações de bovinos mestiços Girolando, fêmeas com idade entre 36 e 48 meses. As peças foram coletadas no Frigorífico Luciana Ltda., localizado no município de Uberlândia - MG. Inicialmente, abrimos um quadrilátero, desde as veias cavas cranial e caudal, até o terço dorsal da parede do ventrículo direito. Em seguida, coletamos todo o septo interatrial e a porção dorsal do septo interventricular, ora expostos. Desses blocos, obtivemos fragmentos seriados de aproximadamente 0,5 cm de largura, os quais foram seccionados, de três corações, no sentido cranio caudal, e dos outros três, no sentido dorso ventral. Este procedimento permite-nos visualizar os componentes do sistema de condução cardíaco em questão, tanto em vistas transversais, como longitudinais. Este material foi processado a partir de sua fixação em solução aquosa de formol, a 10%. De cada fragmento, obtivemos cortes de 5 µm e os coramos, subseqüentemente, pelos métodos de hematoxilina-eosina (HE), tricrômio de Masson e Verhoef (COSTA & CHAVES, 1943), para posterior análise em microscopia de luz. A fim de obtermos características macroscópicas 204

4 dos componentes em estudo, dissecamos o nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular em 30 corações de bovinos mestiços Girolando. Para tanto, removemos as paredes atrial e ventricular direitas, expondo os septos interatrial e interventricular. Em seguida, retiramos todo o endocárdio do septo interatrial e do terço dorsal do septo interventricular bem como parte do miocárdio até a completa visualização da porção atrioventricular do sistema de condução cardíaco. Numa etapa posterior, mensuramos, com o auxílio de um paquímetro (0,05m-n ), os componentes atrioventriculares do sistema de condução do coração: o comprimento total (do nó atrioventricular com o tronco do fascículo atrioventricular até o ponto de sua divisão em ramos direto e esquerdo) e também a largura, tanto do nó atrioventricular como a do tronco do fascículo atrioventricular. Medimos também, em complemento ao estudo topográfico, os limites do nó atrioventricular em relação a outros componentes da região em estudo, e sua distância em relação ao óstio do seio coronário e à inserção da válvula septal da valva atrioventricular direita. 205 RESULTADOS E DISCUSSÃO Macroscopicamente o nó atrioventricular apresenta-se como uma estrutura em forma de bulbo, que se continua com o tronco do fascículo atrioventricular após um sutil afilamento. Este último, após curto trajeto em forma de fita, sofre ligeira dilatação para emitir em ângulo de 90 o e, perpendicularmente ao osso cardíaco, o seu ramo esquerdo. O ramo direito representa a continuação direta do tronco do fascículo atrioventricular após sua divisão (Figura 1). O nó e tronco do fascículo atrioventriculares ocupam uma posição de transição atrioventricular. O nó atrioventricular relaciona-se com a face direita do osso cardíaco e o tronco do fascículo atrioventricular, mais freqüentemente, tem seu trajeto paralelo ou obliquamente à margem ventral do mesmo (Figura 1). Uma tênue camada de miocárdio separa esses componentes dos endocárdios atrial e ventricular direitos. A largura do nó atrioventricular varia entre 4 e 6,9 mm, com média 5,5 mm; e a do tronco do fascículo, entre 2 a 4,2 mm, com média de 3,1 mm. Juntos, o nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular medem entre 12,1 a 20 mm de comprimento, com média 15 mm, num trajeto diagonal em relação ao eixo craniocaudal. O nó atrioventricular localiza-se a cerca de 11,6 mm cranialmente ao óstio do seio coronário e a 11,4 mm dorsalmente à inserção da válvula septal da valva atrioventricular direita. Microscopicamente o nó atrioventricular possui forma elíptica e delimitada por grande quantidade de tecido conjuntivo frouxo, que o separa dos tecidos vizinhos (Figuras 2 e 3). Figura 1 Transição atrioventricular direita em coração de bovino mestiço Girolando. O endocárdio e parte do miocárdio foram retirados, expondo o nó atrioventricular (N), o tronco do fascículo atrioventricular (T) e seu ramo direito (rd), o osso cardíaco (OC) e o miocárdio do septo interventricular. Existem consideráveis diferenças morfológicas na porção atrioventricular do sistema de condução cardíaco entre o homem e os animais domésticos, dentre estes os bovinos, conforme relatos de ROBB & PETRI (1960). Estas diferenças fazem-se presentes, quanto ao aspecto quantitativo do tecido conjuntivo frouxo e à morfologia celular desses componentes. O nó atrioventricular é constituído por miócitos cardíacos modificados e especializados, denominados miócitos nodais. O sarcoplasma desses miócitos é menos acidófilo do que o dos demais miócitos cardíacos, em virtude da menor quantidade de miofibrilas, o que define uma coloração mais branda quando corados pela hematoxilina-eosina. Em cortes transversais, as miofibrilas aparecem predominantemente na periferia celular e impõe um aspecto puntiforme ao sarcoplasma, em virtude da maior afinidade pelo corante. As estriações transversais não são bem caracterizadas e variam em nitidez dentro dos limites da própria célula. Os limites celulares são pouco definidos. Os miócitos nodais apresentam um trajeto sinuoso em direção ao tronco do fascículo atrioventricular. São extremamente ramificados e seus prolongamentos conectam-se com os das células vizinhas, definindo uma configuração em malha ou rede, entremeada por tecido conjuntivo frouxo. O perfil morfológico do nó atrioventricular descrito neste trabalho coincidem com os relatos de TAWARA (1906), CHIODI & BORTOLAMI (1967), estudando

5 corações de bovinos, KELLY et al. (1984), sem referência à espécie e JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999) aludindose à espécie humana, salvo a morfologia de seus núcleos, os quais observamos predominantemente esferoidais, enquanto CHIODI & BOTOLAMI (1967) os mencionam como freqüentemente elípticos. Os miócitos nodais apresentam um ou, mais raramente, dois núcleos eucromáticos e envolvidos por um halo claro, por causa da distribuição mais periférica das miofibrilas. Os miócitos cardíacos também apresentam essa característica. Um fato notório, compilado da literatura, refere-se às citações de alguns autores sobre os tipos celulares constituintes do nó atrioventricular. Assim, TRUEX (1960) e KELLY et al. (1984) relatam a existência de fibras de Purkinje constituindo o nó atrioventricular do coração dos ungulados, porém ausentes de acordo com o primeiro autor, no nó do coração de coelho, cão e homem, o que é contrário à opinião de JAMES & SHERF (1968) e MANDARIM-DE-LACERDA (1990), que abordam este tipo de célula presente no nó atrioventricular de coração de homens e de cães. Acrescentam ainda, mais três tipos celulares nos limites do nó: célula clara e arredondada, célula de transição e célula miocárdica comum. ROBB & PETRI (1960) também citam, sem referência à espécie, a presença de fibras de Purkinje no nó atrioventricular. De forma mais genérica, ANDERSON & LATHAM (1971), TRUEX (1960) e MANDARIM-DE-LACERDA (1990) consideram que as células do nó atrioventricular apresentam formas intermediárias. Os resultados relativos aos bovinos mestiços Girolando coincidem com os relatos de TAWARA (1906) e CHIODI & BORTOLAMI (1967), ao abordarem o sistema de condução cardíaco de bovinos, e JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999), que relatam o nó atrioventricular no homem como composto por um único tipo celular. Não encontramos diferenças consideráveis no que se refere ao parâmetro celular, entre as porções cranial e caudal do nó atrioventricular, a não ser um discreto aumento do tamanho das células, desde sua porção cranial até a transição com o tronco do fascículo atrioventricular, coincidindo com os relatos de SCHUMMER et al. (1981). A transição entre o nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular restringe-se a uma estreita faixa transversal ao eixo dos mesmos, o que caracteriza uma transição abrupta; de um lado a presença de pequenos e irregulares miócitos nodais; de outro, os grandes miócitos cardíacos condutores (fibras de Purkinje) do tronco do fascículo atrioventricular (Figuras 3 e 4). Nas imediações da faixa anteriormente referida, encontramos vários fascículos de fibras de tamanho intermediário e com diâmetros heterogêneos, pois observamos numa mesma fibra diferentes diâmetros. Essas células localizam-se mais precisamente nos pontos de contato entre os miócitos nodais e os cardíacos condutores, como se representassem pontos de ligação entre eles. Figura 2 Fotomicrografia do septo interatrial de coração de bovino mestiço Girolando, seccionado longitudinalmente, mostrando o miocárdio atrial direito (m), o nó atrioventricular (n), envolvido pela bainha de tecido conjuntivo frouxo (t). Nervos (seta) estando presentes tanto na bainha, quanto no tecido conjuntivo nodal. 22 x; Tricômio de Masson. Figura 3 Fotomicrografia da transição do nó atrioventricular (N) com o tronco do fascículo atrioventricular (F) em bovino mestiço Girolando. O tronco do fascículo atrioventricular caracteriza-se pela presença das fibras de Purkinje (pontas de seta). Um nervo (e) tem seu trajeto junto à bainha de tecido conjuntivo (t). 120 x; Tricômio de Masson. 206

6 BRAUNWALD (1996) e JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999) citam que a porção inicial do tronco do fascículo atrioventricular é formada por células semelhantes às do nó atrioventricular, o que diferencia do que nós evidenciamos nos bovinos estudados. O tronco do fascículo atrioventricular é constituído exclusivamente por um tipo celular distinto, os miócitos cardíacos condutores, mais conhecidos como fibras de Purkinje (Figura 3). Estes apresentam um ou dois núcleos pequenos, esferoidais e circundados por um grande halo translúcido. São células de grande diâmetro, quando comparadas aos miócitos nodais e cardíacos. Em cortes transversais, aparecem organizadas em fascículos, contendo cerca de 4 (quatro) a dezenas de células, geralmente poliédricas. Dentro do mesmo fascículo, encontramos células com diferentes diâmetros e com limites celulares bem definidos. Nossos achados coincidem com os relatos de TAWARA (1906) e CHIODI & BORTOLAMI (1967), ao descreverem as células do tronco do fascículo atrioventricular de bovinos, porém, eles restringem-se a classificá-las como fibras de Purkinje e apenas fazem referência a estas fibras a partir da descrição dos ramos direito e esquerdo do tronco do fascículo atrioventricular. Por outro lado, SCHUMMER et al. (1981) e JUNQUEIRA & CARNEIRO (1999) já admitem a presença de fibras de Purkinje na porção final do tronco do fascículo, antes mesmo de sua bifurcação. De forma genérica, TRUEX (1960) e SCHUMMER et al. (1981) citam que as células do tronco do fascículo atrioventricular são grandes e as de Purkinje maiores ainda, sem fazer menção à presença destas últimas no tronco do fascículo atrioventricular. Ao nosso ver, essa diversidade de opiniões está ligada a um fator limitante sobre a definição do que vem a ser fibras de Purkinje. TRUEX (1960) faz menção a fibra de Purkinje de corações de ungulados, como fibras grandes e bem definidas. Possuem sarcoplasma abundante, um ou mais núcleos ovais e pequena quantidade de miofibrilas confinadas à periferia celular. Outros autores aceitam estas mesmas células, como verdadeiras fibras de Purkinje, típicas do coração dos bovinos, ovinos e suínos. Já as fibras do coração dos roedores, carnívoros e primatas, inclusive as do homem, coram-se de maneira geral mais brandamente, possuem um diâmetro menor e não são tão facilmente diferenciáveis das fibras do miocárdio ventricular. Por essa razão, alguns autores, como (GLOMSET e GLOMSET, 1940 apud TRUEX, 1960), negam a existência de fibra de Purkinje em corações humanos. A essência desta questão é, em que ponto ou diâmetro, uma fibra de Purkinje deixa de ser uma fibra de Purkinje para tornar-se uma célula transicional? Na nossa opinião, a classificação fibra de Purkinje fica confinada a um ponto de vista pessoal, pois apesar 207 de essas fibras conservarem as mesmas características bioquímicas, grandes diferenças em seus diâmetros podem ser notadas entre as diferentes espécies animais. Podemos confirmar tais fatos ao confrontarmos, por exemplo, relatos de TAWARA (1906) com os de KELLY et al. (1984), com descrição semelhante; o primeiro se reporta às fibras do tronco do fascículo atrioventricular e o segundo, às de Purkinje. O tamanho das fibras de Purkinje varia consideravelmente entre as espécies, conforme TRUEX (1960), ao demonstrar que as fibras de Purkinje de bovinos possuem aproximadamente o dobro do diâmetro das encontradas no cão e no homem, e tão somente as fibras do coração de baleia aproximam-se do tamanho das fibras de Purkinje dos bovinos. Apesar das características próprias a cada espécie de animal, consideramos que em bovinos mestiços Girolando não existem diferenças significativas entre as fibras do tronco do fascículo atrioventricular e as de seus ramos direito e esquerdo, a ponto de permitir-nos classificá-las de forma distinta, como fizeram alguns autores. Assim sendo, concordamos com JAMES & SHERF (1971), KELLY et al. (1984) e MANDARIM-DE- LACERDA (1990), que o tronco do fascículo atrioventricular é composto exclusivamente por fibras de Purkinje. O tecido conjuntivo nodal encontra-se distribuído entre as fibras da rede e contém grande quantidade de capilares, arteríolas e vênulas. Grandes troncos nervosos estão presentes em determinadas regiões do nó atrioventricular, coincidindo com os relatos de TAWARA (1906), TRUEX (1960), CHIODI & BORTOLAMI (1967) e SCHUMMER et al. (1981), salvo a presença de tecido adiposo, como descrito por TAWARA (1906) e TRUEX (1960). Algumas diferenças existentes entre os tecidos conjuntivos nodal e fascicular são determinadas pelo aspecto da organização dessas estruturas. Em se tratando do nó atrioventricular, onde os miócitos não se organizam em fascículos definidos, o tecido conjuntivo encontra-se ordenado de forma irregular. Assim, existem grandes áreas com pequena quantidade de tecido conjuntivo entre as células, onde a rede é mais densa, e outras ocupadas copiosamente por tecido conjuntivo rico em vasos e nervos. Por outro lado, no tronco do fascículo atrioventricular, onde os miócitos condutores cardíacos organizam-se em fascículos bem distribuídos, o tecido conjuntivo encontra-se bem difundido por todo o tronco e de forma mais homogênea. Além disso, o tecido conjuntivo fascicular é mais rico em células do que o nodal. Em relação aos elementos neurais, enquanto os nervos atingem determinadas áreas do nó, no tronco do

7 fascículo atrioventricular eles ocupam praticamente a mesma área que os miócitos cardíacos condutores. Estes nervos são constituídos por fibras nervosas amielínicas do sistema nervoso autônomo. Apesar da grande quantidade de nervos juntos ao nó e ao tronco do fascículo atrioventriculares, não observamos gânglios em seus limites, como já afirmara TRUEX (1960), embora estivessem presentes na periferia. Esta observação denota uma certa descentralização dos elementos responsáveis pela função cardíaca. TAWARA (1906), TRUEX (1960) e CHIODI & BORTOLAMI (1967) fazem alusão uma camada de tecido conjuntivo envolvendo o nó atrioventricular e o tronco do fascículo atrioventricular. Esta bainha de tecido conjuntivo frouxo (Figuras 2 e 3) permite a distinção daqueles componentes, mesmo macroscopicamente. Na porção caudal do nó, ela é mais rica em tecido adiposo, conferindo-lhe até mesmo um aspecto mais friável, e à medida que progride em direção ao tronco do fascículo atrioventricular, ela se torna mais densa e não mais apresenta tecido adiposo. Tanto os tecidos conjuntivos nodal e fascicular, bem como o da bainha são relativamente pobres em fibras elásticas. Junto à bainha conjuntiva encontramos grandes troncos nervosos e vasos sangüíneos, coincidindo com os relatos de TAWARA (1906) e CHIODI & BORTOLAMI (1967). Estes troncos, geralmente têm uma trajetória paralela ao eixo desses componentes, enquanto os vasos sangüíneos não apresentam trajeto definido. TAWARA (1906) cita que em alguns pontos esta cápsula é interrompida, permitindo a comunicação dos miócitos do sistema excitocondutor com os miócitos nodais. Concordamos com o autor que possam existir expansões atriais do nó atrioventricular, todavia não as observamos no material ora estudado, em função de utilização de técnica não específica a esta questão. CONCLUSÕES Diante do exposto, a respeito do nó e tronco do fascículo atrioventriculares em bovinos mestiços Girolando, julgamos ser possível as seguintes conclusões: 1 o tecido conjuntivo frouxo da bainha e dos limites do nó e tronco o fascículo atrioventriculares de bovinos favorece a distribuição dos numerosos nervos e vasos sangüíneos; 2 o nó atrioventricular é constituído por uma rede de miócitos nodais, enquanto o tronco do fascículo atrioventricular, por fascículos de miócitos cardíacos condutores. As diferenças, principalmente do diâmetro celular entre esses tipos celulares, estão diretamente ligadas às funções de retardamento da condução do estímulo, pelo primeiro, e rápida condução pelo segundo; 3 a presença de quantidade expressiva de nervos junto aos fascículos de miócitos cardíacos condutores conferem um perfil morfológico neuromiocelular ao tronco do fascículo atrioventricular. ARTIGO RECEBIDO: Janeiro/2003 APROVADO: Novembro/2003 REFERÊNCIAS ANDERSON, R. H., LATHAM, R. A. The cellular architecture of the human atrioventricular node, with a note on its morphology in the presence of a left superior vena cava. Journal of Anatomy, v. 109, p , Figura 4 Fotomicrografia da divisão do tronco do fascículo atrioventricular em ramo direito (D) e ramo esquerdo (E) em bovino mestiço Girolando. Nervos (ponta de seta) interpõemse entre esta porção do sistema de condução e os fascículos de miócitos cardíacos condutores. À direita, o miocárdio do septo interventricular (M). 22 x; Tricômio de Masson. BRAUNWALD, E. Tratado de medicina cardiovascular. 4. ed. São Paulo: Roca, v p. CHIODI, V.; BORTOLAMI, R. The conducting system of the vertebrate heart. Bologna, Edizioni Calderini, p. COSTA, A. C.; CHAVES, P. R. Manual de técnica histológica. 3. ed. Lisboa, Portugália, p

8 GLOMSET, D. J.; GLOMSET. A. T. A., 1940 apud TRUEX, R. C P. 24. HIS Jr., W. Die Tätigkeit des embryonalen Herzens und deren Bedeutung für die Lehre von der Herzbewegung beim Erwachsenen. Arbeiten Aus Der Medizin Klinik Zu Leipzig, v. 14, JAMES, T. N.; SHERF, L. Ultrastructure of the human atrioventricular node. Circul., v. 37, p ,1968. JAMES, T. N.; SHERF, L. Fine structure of the His bundle. Circul., v. 44, p. 9-28, JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, p. KELLY, D. E.; WOOD, R. L.; ENDERS, A. C. Bailey s textbook of microscopic anatomy. 18. ed. Baltimore: Waverly, p. ROBB, J. S., PETRI, R. Expansion of the atrio-ventricular system in the atria. In: SYMPOSIUM ON THE SPECIALIZED TISSUES OF THE HEART, 2., 1960, Rio de Janeiro, RJ, Proceedings v. 1, p SCHUMMER, A.; WILKENS, H.; VOLLMERHAVS, B.; HABERMEHL, K. The circulatory system, the skin and the cutaneous organs of the domestic mammals. Berlin: Verlag Paul Parey, v. 3, 610 p. TAWARA, S. The conduction system of the mammalian heart. London: Imperial College Press, p. TRUEX, R. C. Comparative anatomy and functional considerations of the cardiac conduction system. In: SYMPOSIM ON THE SPECIALIZED TISSUES OF THE HEART, 2., 1960, Rio de Janeiro. RJ, Proceedings v. 1, p MANDARIM-DE-LACERDA, C. A. Anatomia do coração clínica e cirúrgica. Rio de Janeiro: Copyright, p. 209