ESTRATÉGIAS MORFO-ANATÔMICAS E FISIOLÓGICAS NAS ESPÉCIES EPÍFITAS DA FAMÍLIA ORCHIDACEAE

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1 ESTRATÉGIAS MORFO-ANATÔMICAS E FISIOLÓGICAS NAS ESPÉCIES EPÍFITAS DA FAMÍLIA ORCHIDACEAE Camila Aparecida Castelani Delbone (CCHE-UENP/CJ) Raquel Ribeiro de Araújo (G-CCHE-UENP/CJ) Cristina Moreira Pisicchio (Orientadora-CCHE-UENP/CJ) Resumo: A Família Orchidaceae é considerada uma das maiores do reino vegetal e sua diversidade se concentra nas regiões tropicais. Para compreender seus processos adaptativos, estudos ecológicos e evolutivos são ferramentas importantes. Deste modo, este estudo tem por objetivo evidenciar estratégias morfológicas, anatômicas e fisiológicas associadas às particularidades do ambiente epifítico na família Orchidaceae. As principais adaptações morfoanatômicas são a presença de pseudobulbos, velame, hipoderme e cutícula espessa, responsáveis pela captura e manutenção de água no corpo vegetal em ambientes secos. O metabolismo CAM é comumente citado para espécies epífitas de orquídeas, pois representa um eficiente mecanismo de economia hídrica. Estes aspectos, juntamente com os mecanismos florais, garantem aos representantes desta família sucesso para colonizar um ambiente com tantas restrições. Palavras-chave: Orchidaceae. Epífitas. Morfoanatomia. Fisiologia. INTRODUÇÃO A Família Orchidaceae é considerada uma das maiores do reino vegetal, com aproximadamente 19 mil espécies, e grande concentração de sua diversidade nas regiões montanhosas tropicais (Teixeira et al., 2005). Para Dressler & Dodson (1960) o grande número de espécies de orquídeas se deve principalmente a uma estrutura floral altamente especializada. No Brasil há cerca de 200 gêneros e espécies (Souza & Lorenzi, 2008), abrangendo entre 8% e 10% de todas as plantas com flores (Buzatto et al., 2007). São plantas herbáceas perenes, de porte variável, podendo ser terrestres, rupícolas, epífitas e muito raramente semiaquática ou subterrânea (Silva, 2005). Nos trópicos, cuja diversidade é maior, ocorre predominância de epífitas, ao passo que nas regiões temperadas há maior concentração de espécies terrestres ou saprófitas (Campos, 2008). Entretanto, Baskin & Baskin (1998) apud Ferreira (2009) salientam que não existem plantas capazes de realizar o saprofitismo, já que elas não possuem enzimas necessárias para tal atividade. A cladística morfológica e pesquisas com seqüências de nucleotídeos consideram a família Orchidaceae, assim como seu clado, um grupo monofilético (Campos, 2008). De acordo com sistema filogenético, a família pertence ao grupo das monocotiledôneas e a ordem Asparagales (Judd et al., 1999). 292

2 Trabalhos de Bieger (1976) apud Campos (2008) baseados no número de estames, no agrupamento dos grãos de pólen e na morfologia do ginostêmio, subdividiu a família Orchidaceae em seis subfamílias, ordenadas da mais primitiva para a mais evoluída, a saber: Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Neottioideae, Epidendroideae e Vandoideae. Dressler (1990) dividiu a família em seis subfamílias, levando em conta os aspectos morfológicos vegetativos e florais, com polínias inclusas (Apostasioideae, Cypripedioideae, Spiranthoideae, Orchidoideae, Epidendroideae e Vandoideae). Análises com DNA, porém, dividem a família em cinco subfamílias: Apostasioideae, Vanilloideae Szlachetko, Cypripedioideae, Orchidoideae e Epidendroideae (Freudenstein & Rasmussen, 1997, 1999). Cameron et al. (1999) e Judd et al. (1999) também consideram cinco o número de subfamílias dentro de Orchidaceae. Como auxílio para a sistemática das espécies deste táxon, Campos (2008) sugere maior número trabalhos anatômicos, morfológicos e moleculares, uma vez que há grande diversidade de espécies e variedades de formas (Silva, 2005). Segundo Singer (2004) características como ovário ínfero e sincárpico (com carpelos fusionados), perianto composto por dois verticilos trímeros (3 pétalas e 3 sépalas), sendo a pétala mediana morfologicamente diferenciada e chamada de labelo, o qual comumente apresenta glândulas (nectários, glândulas de óleo, osmóforo) ou ornamentações, cujas funções estão relacionadas ao processo de polinização; são aspectos morfológicos peculiares nas orquídeas. Para Stancato (1999) a presença de verticilos trímeros fundidos ou reduzidos em determinadas espécies, constituem características de distinção entre as orquídeas. Desta forma, as estruturas florais são fundamentais para seu reconhecimento, além de ser altamente especializada na atração dos agentes polinizadores, aumentando significativamente a polinização cruzada. Há também a existência de mecanismos florais para evitar a autopolinização, e em casos de falhas ou inexistências de tais mecanismos, barreiras genéticas, como a presença de alelos recessivos podem evitar a formação de através da autopolinização (Johansen, 1990; Tremblay, 1994). Porto (2007) destaca o arranjo dos órgãos sexuais como característica única na família Orchidaceae, pois um só estame está fundido com o estilete e o estigma numa estrutura complexa. A morfo-anatomia de seus órgãos vegetativos é consideravelmente variada (Withner et al., 1974; Dressler, 1981), e isto tem levado a estudos que visam evidenciar o poder ecológico e/ou evolutivo das espécies que fazem parte desta família para entender suas estratégias adaptativas (Oliveira & Sajo, 2001). De acordo com Olatunji & Nengim (1980) apud Zanenga-Godoy & Costa (2003) as orquídeas epífitas estão, sob o ponto de vista ecológico, entre os vegetais mais especializados do reino vegetal, uma vez que possuem adaptações morfológicas e funcionais, as quais 293

3 permitem a absorção e conservação eficiente de água e nutrientes, além da fixação, proporcionando, desta forma, a sobrevivência destas plantas em um ambiente com características xerofíticas. Dentre as plantas vasculares aproximadamente 10% são epífitas e, deste total, 70% são espécies pertencente ao grupo das orquídeas e segundo Ferreira (2009) é a família que registrou o maior sucesso em colonizar o dossel. No entanto, a ocupação deste habitat está relacionada a estratégias para aquisição de nutrientes, condições variadas de intensidade luminosa e escassez hídrica. Estas são algumas das limitações comuns em se viver no dossel e sobre outras plantas, e para sobreviverem às epífitas possuem um conjunto de adaptações reprodutivas, estruturais e funcionais. Deste modo, a presente revisão tem por objetivo evidenciar as principais estratégias morfológicas, anatômicas e fisiológicas associadas às particularidades do ambiente epifítico na família Orchidaceae. Revisão de literatura Plantas que se desenvolvem nos ramos superiores de outras plantas em busca de luz e com capacidade de extrair do ar úmido água e nutrientes para manter a sua sobrevivência são descritas por Raven et al. (1967) como epífitas. Lugo & Scatena (1992) comentam ainda, que este grupo participa de maneira positiva na dinâmica e manutenção dos ecossistemas. As monocotiledôneas epífitas têm seus principais representantes nas famílias Orchidaceae, Bromeliaceae e Araceae. Estruturas utilizadas para sustentação destas plantas são chamadas de forófitos, os quais são, em geral, espécies arbóreas (Ribeiro, 2009). Neste tipo de interação não ocorre emissão de haustório, sendo a epífita nutricionalmente independente do forófito, caracterizando, desta forma, uma relação comensal (Bennett, 1986). Como as epífitas não contam com o solo como reservatório hídrico, a aquisição de água é um grande desafio (Johansson, 1974), chegando a ponto de, em alguns aspectos, se assemelharem as plantas das regiões desérticas (Dressler, 1990). A condição nutricional também é um agravante, já que estas plantas não possuem um sistema radicular em contato direto com o solo. Para tanto, seus representantes desenvolveram respostas para poderem completar seu ciclo de vida num ambiente com várias restrições. Entre as estratégias morfoanatômicas mais evidentes nas espécies epífitas da família Orchidaceae estão os pseudobulbos, o velame, hipoderme e cutícula espessa. Os pseudobulbos (Fig. 01) são formados pelo desenvolvimento lateral de um ou mais entrenós caulinares. Possuem diferentes formas e tamanhos variados e podem funcionar como 294

4 órgãos de reserva (Betchel et al., 1981). Para Braga (1987) estas estruturas representam uma das inúmeras adaptações morfológicas e funcionais das orquídeas de hábito epifítico, pois são capazes de armazenar água e auxiliar na manutenção do balanço hídrico na planta Figura 01 Pseudobulbos em diferentes espécies de orquídeas epífitas. 1 - Catasetum fimbriatum, 2 - Epidendrum campestre, 3 - Stanhopea lietzei; 4 - Encyclia calamara, 5 - Miltonia flavescens. Barra= 5 cm. (Modificado de Oliveira & Sajo (2001)). Dettke et al. (2007) estudando três espécies do gênero Maxillaria (M. marginata (Lindl.) Fenzi, M. ochroleuca Lodd. e M.picta Hook), comuns nas regiões Centro-Oeste, Sudeste e Sul do Brasil e com praticamente todos os seus representante com hábito epífito, 295

5 encontraram pseudobulbos com parênquima aquífero desenvolvido, impermeabilizado por camadas esclerificadas e cutícula espessa. Além de acumularem água, estas regiões espessadas do caule, armazenam minerais e carboidratos (Ng & Hew, 2000). Em Miltonia regnelli, espécie epífita de orquídea, Dettke et al. (2008) identificaram, ao analisarem anatomicamente o pseudobulbo, parênquima aquífero e amilífero, chamado pelos autores de parênquima misto, o qual apresentou células de dimensões variadas e sem espessamentos. A cutícula, camada de material de natureza graxa (cutina) pouco permeável à água e que reveste a parede externa das células epidérmicas (Appezzato-da-Glória & Carmello- Guerreiro, 2006), pode variar de espessura e composição de acordo com o ambiente em que o vegetal se encontra (Souza, 2003). Plantas revestidas com cutícula densa e folhas espessas estão associadas ao processo fotossintético conhecido como metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), reduzindo drasticamente a perda de água quando os estômatos estão fechados (Marenco & Lopes, 2005). Machado et al. (2012) analisando anatomicamente folhas de uma espécie epífita de orquídea (Oncidium cebolleta) concluíram que as células epidérmicas possuem paredes sinuosas, coberta com uma cutícula espessa, além de parênquima aquífero com espessamentos espiralados, idioblastos com ráfides e feixes vasculares colaterais. Segundo os autores estes resultados representam adaptações impostas pelo estresse hídrico, pois a espécie possui hábito epifítico e está em ambiente xerófito. A hipoderme (Fig. 02) se caracteriza por uma ou mais camadas de células, localizada abaixo da epiderme, sendo distintas das células corticais e das células do mesofilo, as quais se encontram mais abaixo (Raven et al., 2001). É considerada como órgão de reserva de água e também desempenha a função de sustentação (Costa, 1989). A hipoderme, juntamente com células especializadas do mesofilo, é citada como órgão de reserva hídrica nas espécies epífitas de orquídeas que não são portadoras de pseudobulbo (Pridgeon, 1982). 296

6 Figura 02 Seção transversal da região mediana da nervura principal da espécie epífita Miltonia regnellii (Orchidaceae). hip= hipoderme, cfx= calota fibras do xilema, fex=fibras extraxilemáticas, cff=calota fibras do floema. Barra 150 µm. (Dettke et al., 2008). O velame, epiderme múltipla constituída de células mortas e com paredes espessadas, comum em raízes aéreas de orquídeas, aráceas e outras monocotileôneas terrestres, está relacionado com a redução da perda de água e proteção mecânica (Apezzato-da-Glória & Hayashy, 2006). Pita & Menezes (2002), baseados na definição de vários autores (Engard, 1944; Dycus & Knudson, 1957; Esau, 1966; Cutter, 1969 e 1971; Fahn, 1974; Mauseth, 1988) destacam que o velame é formado por uma ou várias camadas de células, cuja origem está nas divisões periclinais das iniciais da protoderme. A capacidade do velame em reter e armazenar água (Silva et al., 2010) ocorre pela absorção da umidade proveniente da atmosfera (Pita & Menezes, 2002 apud Pinheiro et al., 2012). Para Stancato (1999) o velame como tecido esponjoso presente ao redor do cilindro central da raiz, facilitando a absorção hídrica e de sais minerais, conservando água no sistema radicular. Quanto aos aspectos fisiológicos, as reações que envolvem a fixação de CO 2 e a formação de carboidratos através da fotossíntese classificam as plantas superiores em três grupos: plantas C 3, plantas C 4 e plantas CAM. Além destes grupos, há grupos intermediários C 3 -C 4 e C 3 -CAM (Marenco & Lopes, 2005). A maioria das epífitas, não são espécies de crescimento rápido, nem de ciclo de vida curto (anual), características típicas de plantas C 4 (Kersten, 2010). A fotossíntese em epífitas vasculares ocorre pela via C 3 e CAM (Reinert, 1998). A família Orchidaceae se destaca pela ocorrência da rota fotossintética conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM) (Campos, 2008). A perda de água para fixação de CO 2 é muito baixa em plantas CAM quando comparada com plantas que utilizam as vias C 3 ou C 4. Isto acontece porque os estômatos ficam abertos durante a noite, quando a temperatura é mais baixa e a umidade do ar mais elevada, contribuindo para uma taxa de transpiração mais baixa (Taiz & Zeiger, 2009). Há também epífitas C 3 -CAM facultativas, as quais podem mudar sua rota fotossintética conforme mudanças na intensidade da luz solar e/ou variações na umidade do ar (Mercier, 2012). Embora, epífitas sejam típicas de florestas tropicais úmidas, elas não têm acesso direto ou constante à água, desta forma, a via metabólica CAM é mais viável para completar 297

7 seu ciclo de vida na inconstante umidade típica do ambiente epifítico (Benzing 1990 apud Kersten, 2010). Conclusão As estruturas morfológicas e funcionais das espécies epífitas da família Orchidaceae são bastante variadas e de acordo com estudos ecológicos, as respostas destas plantas para sobreviverem em condições abióticas tão singulares as classificam como as mais especializadas do reino vegetal. Sendo assim, as características morfológicas, anatômicas e fisiológicas evidenciam o alto grau de adaptação destas espécies em um ambiente onde há variadas condições de intensidade luminosa e escassez hídrica e nutricional. Portanto, estudos morfo-anatômicos e fisiológicos são ferramentas de grande importância para entender as respostas adaptativas que as plantas apresentam, subsidiando trabalhos taxonômicos e projetos de conservação. Referências APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Ed. UFV, p. APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; HAYASHI, A. H. Raiz. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Ed. UFV, p , BENNETT, B. C. Patchiness, diversity and abundance relationships of vascular epiphytes. Selbyana, v. 9, p , BENZING, D.H.; OTT, D. W.; FRIEDMAN, W. E. Roots of Sobralia macrantha (Orchidaceae): structure and function of the velamenexodermis complex. American Journal of Botany, v. 69, n. 4, p , BETCHEL, H.; CRIBB, P.; SAUNERT, E. The manual of cultivated orchid species. Mit Press: Cambridge, Massachusetts, p. BRAGA, P. I. S. Orquídeas: Biologia Floral. Ciência Hoje, v. 28, p , BUZATTO, C. R.; FREITAS, E. M.; SILVA, A. P. M.; LIMA, L. F. P. Levantamento Florístico das Orchidaceae ocorrentes na Fazenda São Maximiano, Município de Guaíba, Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Biociências, v. 05, n. 2-3, p , CAMERON, K. M.; CHASE, M. W.; WHITTEN, W. M.; KORES, P. J.; JARRELL, D. C.; ALBERT, V. A.; YUKAWA, T.; HILLS, H. G.; GOLDMAN, D. H. A phylogenetic analysis of the orchidaceae: 298

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10 TREMBLAY, R. L Frequency and consequences of multi-parental pollinators of Cypripedium calceolus var. pubescens (Orchidaceae). Lindleyana, v. 9, p , Para citar este artigo: DELBONE, Camila Aparecida Castelani; ARAÚJO, Raquel Ribeiro de. Estratégias morfoanatômicas e fisiológicas nas espécies epífitas da família orchidaceae. In: XII CONGRESSO DE EDUCAÇÃO DO NORTE PIONEIRO Jacarezinho Anais...UENP Universidade Estadual do Norte do Paraná Centro de Ciências Humanas e da Educação e Centro de Letras Comunicação e Artes. Jacarezinho, ISSN p