Evolução e biodiversidade

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1 O Valor da Biodiversidade Evolução e biodiversidade Biológico Valor intrínseco que é dado aos organismos vivos, espécies e comunidades bióticas separadas dos interesses humanos. Não é mutuamente exclusivo em relação ao valor antropocêntrico. Professor Fabrício R Santos [email protected] Departamento de Biologia Geral, UFMG 2011 Antropocêntrico Valor para a espécie humana baseada na sua provisão de bens (alimentos, O 2, fármacos etc), serviços ao ecossistema e informação (científica, cultural). Unidades da Biodiversidade Ecossistemas (funcional e ecológica) Espécies Variabilidade genética Evolução e biodiversidade Não há como pensar em conhecer, conservar, manejar e fazer o uso sustentável da biodiversidade sem a Biologia Evolutiva Evolução e biodiversidade 1. Nomenclatura: Como usar a biologia evolutiva para evitar problemas do uso indevido ou inapropriado do conceito de espécies? 2. Conservação: Como pensar em estratégias de conservação em médio e longo prazos? 3. Unidades de conservação: É possível utilizar a diversidade filogenética como medida de riqueza de biodiversidade em uma região? 4. Biogeografia histórica: Como explicar evolutivamente a presença e ausência de correlação biogeográfica observada entre a distribuição de fósseis e de grupos atuais/descendentes? 5. Evolução de Ecossistemas: Como se dá a diversificação de nichos? Por quê há mais espécies nas regiões tropicais? 6. Extinção: Como discriminar processos naturais e antrópicos relacionados à extinção de espécies? 1

2 Problemas com o Conceito de espécie i. Vago ii. Não abrangente iii. Diferentes grupos de organismos possuem diferentes: a. Tempos de geração b. Mecanismos de reprodução c. Diferentes ploidias iv. A especiação é um processo dinâmico e não existe um limite exato de diferenciação que possa ser apontado como o marco zero do início de uma espécie. Tuataras Únicos membros de Rhynchocephalia Sphenodon guentheri é muito similar morfologicamente à Tuatara comum, Sphenodon punctatus, e era considerada anteriormente como uma subespécie de S. punctatus. S. guentheri é uma espécie única, mas não era protegida. S. punctatus S. guentheri Alternativa ao conceito de espécie para Conservação salvar as espécies não é o bastante é preciso preservar o máximo (muitas populações variáveis) para que a espécie possa continuar a evoluir em um ambiente em constante mudança. Espécies como unidades evolutivas Para se estudar a biodiversidade e propor métodos de manejo e preservação é necessário garantir que esta continue a evoluir rumo à especiação ou à extinção, com o mínimo de impacto antrópico. ESU Evolutionary Significant Units Unidades Evolutivas Significativas Podem ser definidas como unidades evolutivamente independentes de uma espécie com importância na conservação Ex: em diferentes organismos, ESUs podem corresponder a uma subespécie, um grupo de populações ou populações específicas ou à espécie como um todo, etc... ESU e a prática conservacionista OCUs: OPERATIONAL CONSERVATION UNITS. Estimativa do número de populações distintas, dentro das ESU definidas, que se pode manejar com os recursos disponíveis. Desenvolver um plano de conservação com objetivos concretos segundo o estado de conservação das unidades definidas: VARIABILIDADE GENÉTICA MANUTENÇÃO DA CAPACIDADE DE ADAPTAÇÃO MANUTENÇÃO DAS FUNÇÕES DO SISTEMA ESPÉCIES CONSERVAÇÃO DA ESTRUTURA POPULACIONAL CONSERVAÇÃO DOS HÁBITATS ECOSSISTEMAS 2

3 Leontopithecus rosalia - Mico-leão-dourado Restrito ao Sul do Rio de Janeiro, matas de Silva Jardim e Casimiro de Abreu, Reserva Biológica de Poço-das-Antas e montanhas de Cácia do Rio São João. Leontopithecus chrysomelas - Mico-leão-de-cara-dourada Distribuído do sul da Bahia, entre Rios Belmonte e Pardo no sul, e Rio Contas no norte. antes hoje L. chrysomelas Leontopithecus chrysopygus - Mico-leão-preto Era encontrado ao norte do Rio Paranapanema, leste do Rio Paraná, 0 Sul do Rio Tietê e Serra de Paranapiacaba. Hoje está restrito à Reserva Estadual de Morro Grande em Teodoro Sampaio, Reserva Biológica de Caeteteus em Galiato, estado de São Paulo.. Leontopithecus caissara - Mico-leão-de-cara-preta Existe apenas na Ilha de Superagui, costa norte do Paraná. Mata Atlântica De acordo com o C.B.E. e dados genéticos, estas poderiam formar uma única espécie L. rosalia L. chrysopygus ESUs na preguiça-de-coleira Bradypus torquatus ameaçada Lara-Ruiz et al. Biol. Cons Estes três táxons são classificados ambiguamente como espécies diferentes, mas funcionam muito bem como três E.S.U.s, isoladas umas das outras e com independência evolutiva - medida importante para a sua conservação. Populações remanescentes de B. torquatus 3 ESUs distintas: BA + ES + RJ AMOVA Fonte da variação % da variação total Entre estados 96,4 Entre populações do ES 0,16 Entre indivíduos dentro das 4 populações 3,44 Esquerda: Limites da distribuição da espécie (em cinza) e localidades de ocorrência (em vermelho). Direita: fragmentos remanescentes na região de ocorrência da espécie (Modificado de SOS Mata Atlântica & INPE, 1998). Índice de diferenciação entre populações Ф ST = 0,966 3

4 Lobo cinza Lobo vermelho funciona como uma ESU? lobo O lobo vermelho é um híbrido entre o lobo e o coiote coiote Conservação e Evolução Depressão Exogâmica Depressão Endogâmica Fragmentação de ambientes - subdivisão de populações Riscos de Extinção População mínima viável Depressão exogâmica Redução no sucesso reprodutivo ou viabilidade dos indivíduos observados na prole da F1 ou gerações subsequentes, entre indivíduos da mesma espécie, de distintas populações. Ex: Reintrodução do Íbex nas montanhas Tatra (Rep. Tcheca) Após extinção local, indivíduos da mesma subespécie vindos dos Alpes austríacos foram translocados. Posteriormente, foram adicionados animais da Turquia e do Sinai, adaptados ao deserto, o que levou esta população à extinção. Causa: depressão exogâmica por rompimento do ciclo reprodutivo, já que os híbridos mal adaptados tinham filhotes em fevereiro, o mês mais frio, o que aumentou muito a mortalidade. Causas da depressão exogâmica 1 Adaptação local - interação genótipo x ambiente: conjunto de adaptações restritas de determinadas populações em seus ambientes. Híbridos podem ter combinações alélicas que não sejam adaptadas ao ambiente onde estes se encontram. Ex: Ibex da Rep. Tcheca 2 Coadaptação gênica- interações epistáticas: combinações gênicas (alelos de vários genes que interagem) e de estruturas cromossômicas em uma população que produzem efeitos favoráveis (coadaptados). Híbridos podem ter combinações cromossômicas e alélicas deletérias. Ex: Peromyscus polionotes (roedor dos E.U.A.) 4

5 Depressão exogâmica Localidade 1 Localidade 2 A B A B A B Hibridização a b F1 A B a b a b a b Depressão endogâmica Redução no sucesso reprodutivo ou viabilidade populacional devido à endogamia ou acasalamentos consanguíneos (relacionados por ancestralidade recente). 1. Perda de adaptação local Híbridos expressam fenótipos não adaptados aos ambientes das populações parentais. a B F2 A b 2. Perda de complexos gênicos coadaptados Loci com combinações alélicas de diferentes populações resultam em menor valor adaptativo populacional. Geralmente os caracteres deletérios aparecem devido ao maior aparecimento de genótipos homozigotos/indivíduo. Esta é uma consequência inevitável do pequeno tamanho populacional. Endogamia no cavalo de Przewalski Extinto na natureza, foi reintroduzido na Mongólia através de espécimes de cativeiro. Todos cavalos de Przewalski atuais na Mongólia derivam de apenas 13 indivíduos fundadores (um destes era uma fêmea de uma raça doméstica). Intercruzamento ótimo Sucesso 40 reprodutivo Depressão endogâmica Depressão exogâmica Havia uma alta mortalidade associada com a depressão endogâmica: expressão de características deletérias recessivas Diferenciação genética Fragmentação de ambientes e de populações Espécies possuem distribuição geralmente subdividida em populações, e conjunto de todas se chama Metapopulações. Diferentes espécies apresentam uma distribuição espacial das populações no ambiente que pode refletir: mobilidade e dispersão dos indivíduos da espécie dispersão associada a outra espécie (insetos-plantas) generalidade e flexibilidade adaptativa da espécie especialidade a um determinado microambiente ou nicho etc A fragmentação dos ambientes leva ao rompimento do padrão de dispersão e fluxo gênico entre as populações. tempo Fissão de populações mutações, deriva, seleção, isolamento reprodutivo pop1 pop2 5

6 Distribuição espacial de Elaphe obsoleta Variação acumulada por processos de deriva ou seleção natural Fragmentação de ecossistemas Fragmentação de ecossistemas Fragmentação de ecossistemas Gargalos populacionais e efeito fundador Extinção local Gargalo de garrafa genético METAPOPULAÇÃO população original POP1 POP2 POP3 POP4 POP5 evento de gargalo de garrafa população sobrevivente CONSEQUÊNCIAS NEGATIVAS DAS DISTRIBUIÇÕES DESCONTÍNUAS: Aumento da probabilidade de extinção e de efeitos demográficos e genéticos deletérios, sobretudo em circunstâncias de fragmentação artificial. Extinções locais podem levar ao desaparecimento de populações intermediárias: no caso de espécies em anel, se apenas as populações extremas persistirem, estas poderão ser reconhecidas como duas espécies de acordo com o C.B.E. Neste caso, há o reconhecimento de mais uma espécie devido à perda de diversidade (populações intermediárias). 6

7 Biogeografia, biodiversidade e evolução Evolução e biogeografia das Antas A atual distribuição das antas (ou tapires) pode sugerir que este grupo teria uma origem americana, dado a maior diversidade de espécies neste continente. Entretanto, dados paleontológicos, morfológicos e genéticos indicam uma origem euroasiática para o gênero Tapirus. Registro fóssil e dados genéticos indicam que os ancestrais das antas atuais (Tapirus spp.) eram asiáticos: vieram para as Américas pela Beríngia (ponte de terra entre Ásia e América que aparece nas glaciações) durante o Pleistoceno (< 2,5 milhões de anos atrás) Filogenia de duas ordens de aves, mostrando a associação dos seus fósseis com as massas continentais no início do Cretáceo Filogenia de duas subordens de passeriformes, mostrando a associação dos seus fósseis com as massas continentais no início do Cretáceo Evolução e nichos Espécies especialistas como o Panda ocupam nichos estreitos (esquerda) e generalistas como o Guaximim ocupam nichos amplos (direita). 7

8 Evolução de grupos de espécies Várias espécies de aves especializadas em diferentes nichos ocupam a mesma área costeira. A especialização reduz a competição e permite o compartilhamento de recursos limitados (seleção natural divergente entre espécies?) Extinção e Evolução Bacalhau do Atlântico Diversificação e extinção de metazoários Extinção devido ao acaso (natural) Estocasticidade Demográfica (extinção devida à variação ao acaso nas taxas de morte e nascimento) Estocasticidade Genética (extinção devido à perda de variabilidade genética por deriva, endogamia etc) Estocasticidade Ambiental (variação em condições abióticas e climáticas globais que direcionam populações à extinção em larga escala) Catástrofes Naturais (eventos tais como inundações, fogo, erupções vulcânicas locais que eliminam populações em áreas restritas) Diversidade de famílias de metazoários Extinção é também um processo natural, mas A sexta Megaextinção Declínios registrados desde 1970 nas populações e espécies de vertebrados terrestres, marinhos e de água-doce (UNEP CDB). Este declínio estimado é significativamente maior do que nas outras megaextinções, como a do Cretáceo, associada à extinção dos dinossauros. A humanidade tem aumentado as taxas de extinção Causa mais provável: antropismo 8

9 Por quê é necessário quantificar o Risco de Extinção? De acordo com o MMA uma espécie pode estar: Em perigo - Ameaçada - Altamente ameaçada - Extinta (na natureza ou totalmente) O que significa: Perigo de extinção perda de ambientes? poucos indivíduos? este perigo compreende catástrofes ou modificações ambientais que podem acontecer no futuro? A quantificação do grau de extinção é necessária Usada para determinar o quão cedo e com que probabilidade a extinção de uma espécie pode ocorrer. Como ser preciso nestas estimativas? Conhecendo a história evolutiva de cada espécie é possível prognosticar a mais provável resposta das populações ameaçadas pelo impacto antrópico. Algumas espécies são mais vulneráveis à extinção Richard Owen Moa Análise da Viabilidade Populacional Determinação do tamanho mínimo viável das populações de cada espécie, abaixo do qual esta não pode persistir. Tamanho mínimo viável: população com tamanho suficiente para resistir a calamidades e outras perturbações mais do que apenas sobreviver às condições normais Shafer 1981 a menor população isolada com 99% de chance de permanecer sobrevivendo por 1000 anos a despeito de qualquer efeito previsível de cunho demográfico, ambiental, estocasticidade genética e catástrofes naturais Extinção: processo natural ou antrópico? Os sapos dourados de grandes altitudes da Costa Rica (Reserva de Monteverde) foram recentemente extintos. Causa primária: fungo e perda de umidade na floresta Reintrodução e Evolução Por quê reintroduzir? Meta: restabelecer uma população viável e autossustentável por longo tempo de uma espécie silvestre. manejar pequenas populações (i.e., aumentar a variação genética) promover a consciência conservacionista aumentar a proteção de hábitats restabelecer algumas espécies chave 9

10 Reintrodução monitorada Mico-Leão-Dourado População caiu para ~200 (1970) Causas: Perda de hábitat Suplementação: começou em 1983, a partir de animais de 140 zôos em vários países. Situação: adição de animais de cativeiro diminuiu a endogamia, de F=20% estimado nos anos 1970 para índices atuais em torno de F=1,9%. Reintrodução inadequada Oryx arábico Extinto em 1972 (Arábia Saudita, Oman, Jordânia) Causas: caça Reintrodução: a partir de 1980 com animais de cativeiro dos EUA e Oriente-Médio. Situação: população reintroduzida apresentou depressão endo- e exogâmica 10