17. Moluscos terrestres. Ingrid Heydrich

Transcrição

1 17. Moluscos terrestres Ingrid Heydrich 240

2 Introdução O Filo Mollusca é um grupo altamente diverso quanto à morfologia, anatomia, fisiologia e ecologia (Baker, 2001). Bruggen (1995) estima que existam cerca de a espécies no mundo, incluindo formas marinhas, de água doce e terrestres. Destas, cerca de são representadas por gastrópodes terrestres; a grande maioria são pulmonados estilomatóforos, provavelmente excedendo espécies (Baker, 2001). Conforme Simone (1999), no Brasil existem 670 espécies de gastrópodes terrestres descritas até o momento, sendo estimadas cerca de para o país. É de consenso que a pouca habilidade de dispersão dos caracóis terrestres, associada a sua dependência de microclima estável, faz de muitas espécies bons indicadores da qualidade dos ambientes (Ström, 2004). Grande parte da diversidade de gastrópodes terrestres, entretanto, é desconhecida, principalmente aqueles pequenos moluscos detritívoros da serapilheira que contribuem significativamente para a ciclagem de nutrientes (Baker, 2001). Apesar da importância que atualmente se tem dado aos gastrópodes terrestres como indicadores de condições ambientais, não há estudos sistematizados sobre a biologia e ecologia destes organismos no Brasil (Santos & Monteiro, 2001). Praticamente todas as regiões naturais do país carecem de estudos detalhados sobre a biodiversidade dos moluscos terrestres; levantamentos faunísticos, trabalhos sobre impacto ambiental e assuntos correlatos raramente levam em conta a malacofauna (Simone, 1999). Segundo Overal (2001), os dados referentes a um terço dos moluscos da América do Sul limitam-se à sua coleta original, ou seja, existe um imenso banco de dados referentes à ocorrência e distribuição geográfica que permanecem nos museus e coleções, nas gavetas e nos livros de registro, devido, em parte, à extrema riqueza de espécies, ao tamanho reduzido de alguns grupos, às dificuldades taxonômicas, às poucas coletas realizadas na maioria dos habitats e à falta de recursos para o estudo taxonômico dos invertebrados. A vegetação de restinga tem sido intensamente descaracterizada e mesmo destruída pelos mais variados tipos de interferência humana. As matas de restinga, constituídas por matas arenosas (solos bem drenados) e por matas turfosas (solos mal drenados), ocorrem praticamente ao longo de toda a faixa litorânea do Rio Grande do Sul; no litoral sul, as matas apresentam-se como capões de maior ou menor extensão, até desaparecer completamente no extremo sul. Os palmares também são típicos do litoral sul (Waechter, 1985). De acordo com Lewinsohn & Prado (2002), dos 25 inventários da malacofauna realizados no Brasil, nos diferentes biomas ou em ecossistemas específicos e citados no Zoological Record entre os anos de 1985 a 1999, nenhum trabalho publicado refere-se a ambientes de restinga. Posteriormente, entre maio de 2000 e março de 2001, foi realizado um inventário qualitativo da fauna malacológica em um fragmento de restinga no Espírito Santo (Silva & Castro, 2003). No Rio Grande do Sul, pode-se citar o subprojeto Consolidação do Parque Estadual Delta do Jacuí, do Programa Pró-Guaíba, financiado pelo Banco Interamericano de Desenvolvimento e Governo do Estado, executado entre 1998 a 2001, o qual incluiu o levantamento, sem padronização do esforço amostral, da malacofauna em diversos ambientes, dentre os quais uma pequena área de restinga no entorno do Parque (Bonaldo et al., 2002). Em 2001, um inventário qualitativo de moluscos terrestres e límnicos foi realizado na sub-bacia hidrográfica do arroio Itapuã, próximo ao Parque Estadual de Itapuã, RS (Veitenheimer-Mendes & Postal, 2003). Este capítulo apresenta os resultados do levantamento de malacofauna terrestre, realizado através de procedimentos padronizados, em formações arbóreas de duas regiões distintas da zona costeira do Rio Grande do Sul (regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes) Material e métodos O levantamento foi desenvolvido na Planície Costeira do Rio Grande do Sul, incluindo cinco municípios. Em Mostardas, Capivari do Sul e Palmares do Sul, as amostragens foram realizadas em abril e novembro de 2003 e maio de 2004 (região da Lagoa do Casamento e seus ecossistemas associados); nos Municípios de Barra do Ribeiro e Tapes, em maio e dezembro de 2003 (Butiazais de Tapes). Na região da Lagoa do Casamento foram feitas coletas nas seguintes subáreas: Ilha Grande (IG), Gateados Oeste (GO), Buraco Quente (BQ), Pontal do Anastácio (PA) e Lagoa do Capivari (CA); e na região dos Butiazais de Tapes, nas subáreas do Arroio Araçá (AA), Banhado Redondo (BR) e Lagoa das Capivaras (LA). Os locais amostrados consistiam principalmente de matas de restinga (IG, GO, BQ, PA, CA, BR, LA), matas ciliares (AA) e butiazal (BR) (fig. 1). A lista dos pontos amostrados encontra-se na tabela I. As coletas contemplaram tanto o estrato arbóreo-arbustivo, quanto a fauna associada à serapilheira de solo e à serapilheira suspensa (serapilheira acumulada sobre os galhos de espécies arbóreas e arbustivas). As amostragens envolveram padronização de esforço amostral, de acordo com o método de coleta utilizado: (a) coleta manual diurna e noturna (unidade de esforço amostral = 1h/ coletor); (b) guarda-chuva entomológico (unidade de esforço amostral = 1h/coletor); (c) serapilheira de solo (unidade de esforço amostral = 2 quadrados de 25 x 25cm); (d) serapilheira suspensa (unidade de esforço amostral = 1 saco de 3 litros). As coletas padronizadas manuais (diurna e noturna) e com guarda-chuva entomológico sempre envolveram os mesmos coletores e o esforço amostral total para cada técnica utilizada em cada subárea é apresentado na tabela II. A técnica do guarda-chuva entomológico pôde ser utilizada em todas as subáreas; porém, as coletas manuais, de serapilheira de solo e serapilheira suspensa dependeram das condições específicas do ambiente de cada ponto amostrado. Nas subáreas Gateados Oeste e Buraco Quente, foi coletada serapilheira suspensa em substituição à serapilheira de solo. Os exemplares obtidos em coletas não-padronizadas foram considerados apenas como registro qualitativo de espécie não ocorrida nas coletas padronizadas. Na quantificação dos exemplares foram considerados todos os indivíduos, vivos ou somente representados pela concha. Os exemplares amostrados foram anestesiados, fixados, conservados em álcool 70%, conforme técnica descrita por Thomé (1975). Foram identificados até o nível taxonômico possível e morfoespeciados, sendo posteriormente tombados na coleção malacológica José Willibaldo Thomé, no Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Foram calculadas curvas de rarefação (McAleece, 1997) com intuito de verificar a suficiência amostral e de comparar a riqueza de espécies das áreas e subáreas, cujos esforços de amostragem foram diferentes. Esta comparação deu-se com base 241

3 a b c nos resultados obtidos apenas com a metodologia de guarda-chuva entomológico, pois foi o único método de coleta utilizado em todas as subáreas. Para comparação das subáreas da Lagoa do Casamento foram excluídas as duas representadas por um pequeno número de exemplares, Gateados Oeste (5) e Pontal do Anastácio (6). A análise de agrupamento, utilizando o método de agrupamento simples e o índice de Jaccard (Hammer & Harper, 2004) também foi obtida com base nos dados do guarda-chuva entomológico, desconsiderando-se as duas subáreas com menos de cinco espécies coletadas, Gateados Oeste (2) e Pontal do Anastácio (3). Resultados No período em que foi realizado o inventário, totalizou-se 22 espécies e morfoespécies de gastrópodes terrestres distribuídas em 12 famílias, sendo 18 para a Lagoa do Casamento e 21 para os Butiazais de Tapes (tab. III). Das 18 espécies registradas na área da Lagoa do Casamento, 38,9% foram coletadas apenas em serapilheira ou em troncos caídos; para a região dos Butiazais de Tapes, 42,8% foram amostrados somente neste microhabitat. Apenas uma espécie, Ptychodon (Unilamellatus) schuppi schuppi (Suter, 1900), foi obtida unicamente por amostragem nãopadronizada. Na região da Lagoa do Casamento, das 18 espécies, apenas uma resultou de coleta não-padronizada, enquanto que na região dos Butiazais de Tapes todas as espécies decorreram de coletas padronizadas. Considerando somente a amostragem padronizada para as duas áreas de estudo observa-se apenas uma espécie, Radiodiscus costellifer Scott, 1957, representada por um indivíduo. Para a região da Lagoa do Casamento, Rhinus sp., Deroceras sp. e Megalobulimus oblongus (O. F. Müller, 1774) são registradas por apenas um exemplar; na região dos Butiazais de Tapes, somente Bulimulus sp. e Radiodiscus costellifer. As três espécies exóticas observadas nas duas áreas de estudo, hoje são consideradas cosmopolitas. Também foi registrada uma espécie nova para a ciência e uma nova ocorrência para o Brasil (tab. III). Em relação à riqueza de espécies, para uma amostra de 220 indivíduos, a diferença entre as duas áreas não é estatisticamente significativa (dp=0,78), havendo 10 espécies para a região da Lagoa do Casamento e 9,87 para a região dos Butiazais de Tapes, porém pode-se observar que a curva de rarefação da primeira está praticamente estabilizada, enquanto que a da segunda continua aumentando, indicando uma maior riqueza potencial de espécies (fig. 2a). Subárea Ponto de coleta Descrição do habitat Lagoa do Casamento Buraco Quente Portinho Área de mata de restinga arenosa. Rodeio do Meio norte Capão de mata com figueiras, muitos troncos podres e solo ligeiramente encharcado, presença de gravatás. Lagoa dos Gateados Oeste Gateados Oeste Capões de mata com solo firme, entre banhados e a lagoa dos Gateados. Ilha Grande Dunas Área dos campos de dunas com mata de restinga, na extremidade norte da Ilha Grande. Labirinto Mata de restinga com solo arenoso junto à orla leste da Ilha Grande. Malaco I Mata de restinga no interior da Ilha Grande, presença de gravatás. Mata Paludosa Mata paludosa com solo encharcado entre as dunas da extremidade norte da ilha e a orla oeste. Ponto de partida idêntico ao ponto Dunas. Orla Norte Mata de restinga sobre areia, entre mata paludosa e praias da orla oeste da ilha. Ovos Trecho arenoso de praia entre matas de restinga e maricás na beira da lagoa do Casamento. Serap II Mata de restinga na Ilha Grande, presença de gravatás. Varredura Campo com vegetação herbácea entre matas de restinga. Lagoa do Capivari Istmo ponto 1 Capões de mata de restinga em solo arenoso entre banhados e praias. Istmo ponto 2 Capões de mata de restinga em solo arenoso entre banhados e praias. Rio Palmares Área de vegetação ciliar com banhados (antropizado). Pontal do Anastácio Almas Capão de mata de restinga com solo encharcado. Rincão do Anastácio Restinga arenosa, com pequenas manchas de vegetação (muitas cactáceas). Butiazais de Tapes Arroio Araçá Arroio Araçá Mata ciliar. Banhado Redondo Butiazal da Mangueira Campo com butiás. Butiazal do Charuto Campo com butiás. Mata da Mangueira Mata de restinga extensa, em local alto e solo arenoso com presença de gado, árvores altas e formação tipo bosque. Mata do Charuto Mata de restinga baixa (secundária?). Lagoa das Capivaras Dunas Campo de dunas com pequenos capões de vegetação de restinga. Extrac Mata de restinga com árvores altas, entre dunas e áreas de campo. Matsex Mata de restinga com árvores de médio porte entre dunas e áreas de campo. Varredura campo. Saidun Área de mata de restinga em baixio, entre campos com vegetação herbácea e campos de dunas. Atolba Área de mata de restinga em encosta de colina entre campos com vegetação herbácea e campos de dunas. Figura 1. (a) Mata de restinga na Ilha Grande (Lagoa do Casamento); (b) mata ciliar do arroio Araçá (Butiazais de Tapes); (c) butiazal na subárea do Banhado Redondo (Butiazal de Tapes). Tabela I. Locais de amostragem de moluscos terrestres, aranhas, coleópteros e hemípteros das regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes (Planície Costeira do Rio Grande do Sul). 242

4 Comparando-se as subáreas da Lagoa do Casamento, observa-se que para uma amostra de 51 indivíduos, a diferença na riqueza de espécies é estatisticamente significativa (dp=0,5652) entre Ilha Grande (8,41 morfoespécies) e Buraco Quente (7 morfoespécies) e entre esta última e Lagoa do Capivari (5 morfoespécies) (dp=0,04) (fig. 2b). Em relação às subáreas dos Butiazais de Tapes, verifica-se que para uma amostra de 91 exemplares, a diferença na riqueza de espécies entre Lagoa das Capivaras (9,93 morfoespécies) e Banhado Redondo (7 morfoespécies) é estatisticamente significativa (dp=0,77), enquanto que entre esta última e Arroio Araçá (6,52 morfoespécies) não é significativa (dp=0,62) (fig. 2c). Observando-se as curvas de rarefação, constata-se que a das subáreas Banhado Redondo e Arroio Araçá estão praticamente estabilizadas, indicando que é muito difícil obter-se novos registros, enquanto que a curva da lagoa das Capivaras ainda não está estabilizada, revelando uma maior riqueza de espécies em relação às duas subáreas citadas. Considerando-se a presença e ausência de espécies coletadas com guarda-chuva entomológico entre as subáreas, observa-se que Arroio Araçá e Banhado Redondo são as mais similares (75%) (fig. 3). Estas duas também apresentam maior similaridade (>60%) com a subárea da Lagoa das Capivaras, todas pertencendo à região dos Butiazais de Tapes (fig. 3). Buraco Quente e Ilha Grande apresentam similaridade de cerca de 60% com as subáreas dos Butiazais de Tapes (fig. 3). A subárea Lagoa do Capivari tem similaridade de 50% com as subáreas acima mencionadas. Malacofauna associada ao estrato arbóreo-arbustivo No estrato arbóreo-arbustivo, foram registradas cinco famílias de moluscos terrestres para cada área; Punctidae para a região da Lagoa do Casamento, Charopidae para a dos Butiazais de Tapes; Bulimulidae, Euconulidae, Valloniidae e Zonitidae (coleta não padronizada nos Butiazais de Tapes) para ambas as áreas (figs. 4a, b). A família Bulimulidae, que é relativamente grande e está distribuída principalmente na Região Neotropical (Breure, 1979), ocorreu em maior número nas duas áreas, representando 43,5% do total de moluscos coletados com guarda-chuva entomológico na região da Lagoa do Casamento e 70,8% nos Butiazais de Tapes (fig. 4c). Nesta última região, esta família foi representada por seis espécies, Bulimulus sp., Bulimulidae sp., Drymaeus sp. (fig. 5c), Eudioptus sp. (fig. 5a), Rhinus sp. e Simpulopsis sp. (fig. 5b), enquanto na Lagoa do Casamento obteve-se quatro espécies, Bulimulus sp., Bulimulidae sp., Drymaeus sp. e Simpulopsis sp. (fig. 7a, tab. III). Deve-se salientar que jovens de Rhinus sp. foram coletados na serapilheira desta última área. A nova espécie de Simpulopsis representou mais de 70% do total de bulimulídeos coletados com guarda-chuva entomológico em ambas as áreas (tab. IV). Em relação às subáreas, esta nova espécie só não ocorreu no Gateados Oeste (área composta por capões praticamente sem o sub-bosque), Pontal do Anastácio e Lagoa do Capivari, que Lagoa do Casamento Butiazais de Tapes Subáreas IG GO BQ PA CA AA BR LA Guarda-chuva entomológico (horas) Coleta manual (horas) Serapilheira de solo (nºamostras) Serapilheira suspensa (nº amostras) 2 2 Família Espécie Butiazais de Tapes Lagoa do Casamento Observações Agriolimacidae Deroceras sp. X X exótica Bulimulidae Bulimulus sp. X X Bulimulidae sp. X X Drymaeus sp. X X Eudioptus sp. X Rhinus sp. X X Simpulopsis sp. X X Pnova Charopidae Ptychodon (Unilamellatus) schuppi schuppi X X Radiodiscus thomei X X Radiodiscus costellifer X Euconulidae Habroconus (Pseudoguppya) semenlini X X Habroconus (Pseudoguppya) aenea X X BR Ferussaciidae Caecilioides sp. X bioindicadora Megalobulimidae Megalobulimus oblongus X X Punctidae Paralaoma servilis X X Exótica Streptaxidae Rectartemon sp. X X Systrophiidae Systrophiidae sp. 1 X X Systrophiidae sp. 2 X Valloniidae Pupisoma sp. 1 X X Pupisoma sp. 2 X X Vertiginidae Gastrocopta sp. X bioindicadora Zonitidae Zonitoides arboreus X X exótica Total de espécies Total geral de espécies 22 apresentam uma fisionomia muito semelhante, qual seja, mata de restinga formando pequenos capões com vegetação compacta e seca. Nas demais subáreas, esta espécie foi sempre a mais abundante. Euconulidae e Valloniidae, depois de Bulimulidae, também foram abundantes nas duas áreas, porém diferentemente representadas, com 33,2% e 14,8%, respectivamente, na Lagoa do Casamento e 12,7% e 16,2% nos Butiazais de Tapes (fig. 4c, tab. IV). Das duas espécies de Euconulidae registradas para a área de estudo, Habroconus (Pseudoguppya) aenea (Scott, 1948) (fig. 6f) é, até o momento, citada apenas para a Argentina e Paraguai (Quintana, 1982) sendo, portanto, registrada pela primeira vez para o Brasil. O habitat preferencial citado para as duas espécies de Habroconus coletadas é debaixo de casca de árvores caídas (Hylton Scott, 1948; Figueiras, 1963). Nas áreas estudadas, também foram coletadas com guarda-chuva entomológico em ramos de árvores e arbustos, assim como em comunidades de epífitas sobre galhos, principalmente em figueiras, onde ocorrem cactáceas e piperáceas que mantém considerável quantidade de solo úmido. Valloniidae é uma família de distribuição principalmente Holártica (Tillier, 1989). O gênero Pupisoma ocorre nas regiões Tabela II. Esforço amostral total para cada técnica de amostragem de moluscos terrestres nas diferentes subáreas. Buraco Quente (BQ), Ilha Grande (IG), Lagoa do Capivari (CA), Lagoa dos Gateados Oeste (GO), Pontal do Anastácio (PA);Arroio Araçá (AA), Banhado Redondo (BR), Lagoa das Capivaras (LA). Tabela III. Lista das espécies de gastrópodes terrestres registradas para a região de estudo. Abreviaturas: Pnova, espécie nova ou potencialmente nova; BR, primeiro registro para o Brasil). 243

5 a) b) c) Figura 2. Curvas de rarefação para dados obtidos com guarda-chuva entomológico nas regiões estudadas (Planície Costeira do Rio Grande do Sul): (a) BT, Butiazais de Tapes; LC, Lagoa do Casamento; (b) região da Lagoa do Casamento; (BQ, Buraco Quente; CA, Lagoa do Capivari; IG, Ilha Grande); (c) região dos Butiazais de Tapes (AA, Arroio Araçá; BR, Banhado Redondo; LA, Lagoa das Capivaras). ES(n), número estimado de espécies; n, número de indivíduos. subtropical e tropical úmidas de ambos os hemisférios, vivendo sob a casca e folhas de árvores e outras plantas (Pilsbry, 1948). As duas morfoespécies registradas só não foram coletadas na subárea Gateados Oeste. Gastrópodos deste gênero normalmente são coletados em uma grande variedade de microhabitats, com diferentes graus de umidade. Zonitoides arboreus (Say, 1816), Paralaoma servilis (Shuttleworth, 1852) e Ptychodon (Unilamellatus) schuppi schuppi foram coletados no estrato arbóreo-arbustivo, provavelmente devido à presença de comunidades de epífitas já citada anteriormente. Malacofauna associada à serapilheira de solo, à serapilheira suspensa e a troncos caídos Na região da Lagoa do Casamento registrou-se oito espécies na serapilheira de solo (cinco em coletas padronizadas e três em não-padronizadas), enquanto que nos Butiazais de Tapes obteve-se 16 (tab. V, fig. 7b). Comparando-se as áreas de estudo, em relação à fauna associada à serapilheira de solo, observa-se que para uma amostra de 31 indivíduos, a diferença na riqueza de espécies é estatisticamente significativa (dp=1,25) entre a Lagoa do Casamento (4,72 morfoespécies) e Butiazais de Tapes (8,63 Figura 3. Dendograma de similaridade entre as subáreas das regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes (planície costeira do Rio Grande do Sul), baseado nas espécies amostradas com guarda-chuva entomológico (AA, Arroio Araçá; BQ, Buraco Quente; BR, Banhado Redondo; CA, Lagoa do Capivari; IG, Ilha Grande; LA, Lagoa das Capivaras). morfoespécies) (fig. 8a); porém não se obteve suficiência amostral para esta metodologia. Nas duas subáreas da Lagoa do Casamento - Ilha Grande e Buraco Quente -, Habroconus (Pseudoguppya) semenlini (Moricand, 1845) (fig. 6e) e Habroconus (Pseudoguppya) aenea (Euconulidae) apresentaram a maior abundância relativa (tab. V). Cabe salientar, também, que 37,5% das espécies registradas na serapilheira de solo para a Ilha Grande foram obtidas por coleta não-padronizada e que, além das espécies associadas a este ambiente, também se amostrou exemplares jovens de espécies arborícolas tais como Rhinus sp. e Simpulopsis sp. Das 16 espécies amostradas na serapilheira de solo nos Butiazais de Tapes, 15 foram coletadas na subárea do Banhado Redondo e apenas sete na subárea da Lagoa das Capivaras (tab. V, fig. 7c). O número de indivíduos coletados nas duas subáreas também diferiu muito, sendo contabilizados 582 indivíduos para a primeira subárea e somente 38 para a segunda (tab. V). As famílias mais representativas foram Punctidae (29,2%), Euconulidae (25,8%) e Ferussaciidae (19%) nos Butiazais de Tapes, e Euconulidae (85%) na Lagoa do Casamento (fig. 4d). Paralaoma servilis é um Punctidae de ampla distribuição antrópica pelo mundo. É registrada para a Europa, América do Norte, África, Ásia, Austrália e Nova Zelândia. Na América do Sul, foi descrita várias vezes como espécie nova e citada com diferentes combinações; Fonseca & Thomé (1995) acrescentaram Zilchogyra cleliae e Radiodiscus misionensis na sinonímia de Radiodiscus pilsbryi, incluindo esta em Punctum (Toltecia) (Hausdorf, 2002; Miquel et al., 2004). As espécies de Punctidae, segundo Fonseca & Thomé (1995), ocorrem abundantemente na região Neotropical, ao sul da América do Sul (Sul do Brasil, Uruguai e Argentina). Fonseca e Thomé (1995) coletaram Punctum (Toltecia) pilsbry (=Paralaoma servilis) (fig. 6d) entre a serapilheira de matas subtropicais úmidas, com vegetação abundante, grande quantidade de húmus, folhas e umidade regular, próximas a rios ou riachos. Na Colômbia, P. servilis foi encontrada na borda de florestas nativas e antropizadas, assim como em terras áridas abandonadas (Hausdorf, 2002). Na região dos Butiazais de Tapes, esta espécie - que apresentou a maior abundância relativa - foi encontrada unicamente na subárea do Banhado Redondo, que apresenta serapilheira mais abundante e ambiente mais úmido pela proximidade com banhados; na região da Lagoa do Casamento, foram registrados dois exemplares em coleta não-padronizada. A família Ferrussaciidae distribui-se pelos trópicos de ambos os hemisférios (Pilsbry, 1946). O gênero Caecilioides foi amostrado somente na região dos Butiazais de Tapes, representando 19% do total de exemplares coletados na serapilheira desta área; este gênero é freqüentemente registrado associado a terrenos com solo calcífero (Pilsbry, 1946). As famílias com representantes de hábito carnívoro (Streptaxidae e Systrophiidae) constituíram 9,03% do total de indivíduos coletados na serapilheira de solo para os Butiazais de 244

6 a b Lagoa do Casamento Butiazais de Tapes Ilha Grande Buraco Quente Arroio Araçá Banhado Lagoa das Redondo Capivaras Espécie n n/hora n n/hora n n/hora n n/hora n n/hora Bulimulus sp. 7 0,22 1 0,02 Bulimulidae sp. 6 0,19 4 0,2 6 0, ,23 Drymaeus sp. 7 0,22 6 0,3 6 0,25 9 0,2 Eudioptus sp , ,5 Rhinus sp. 3 0,07 Simpulopsis sp. 51 1, , , ,52 P. (U.) schuppi schuppi 1 0,02 Habroconus (P.) semenlini 5 0,16 7 0,32 6 0,3 12 0,5 14 0,32 H. (P.) aenea 10 9,6 7 0,32 2 0,1 12 0,5 10 0,23 Paralaoma servilis 6 5,8 10 0,45 Pupisoma sp ,09 2 0,1 23 0,52 Pupisoma sp ,34 2 0, , , ,34 Zonitoides arboreus 1 0,03 1 0,04 0 Total Tabela IV. Número de indivíduos (n) e abundância relativa (n/hora) das espécies de gastrópodes terrestres amostrados com guarda-chuva entomológico, nas subáreas da região da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes. Figura 4. Percentagem do número de indivíduos por família de gastrópodes. Amostragem com guarda-chuva entomológico: (a) subáreas da Lagoa de Casamento; (b) subáreas dos Butiazais de Tapes; (c) comparação entre Lagoa do Casamento (LC) e Butiazais de Tapes (BT). Amostragem em serapilheira de solo: (d) comparação entre Lagoa do Casamento e Butiazais de Tapes. AA, Arroio Araçá; BQ Buraco Quente; BR, Banhado Redondo; CA, Lagoa do Capivari; GO, Gateados Oeste; IG, Ilha Grande; LA, Lagoa das Capivaras; PA, Pontal do Anastácio. c d a c b d Figura 5. Morfoespécies coletadas nas regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes (Planície Costeira do Rio Grande do Sul). (a) Eudioptus sp.; (b) Simpulopsis sp.; (c), Drymaeus sp.; (d), Rectartemon sp. (Fotos: M. Borges Martins). 245

7 Tapes e 5% na Lagoa do Casamento (fig. 4d). Comparando-se as três subáreas com mesmo esforço amostral, quanto à percentagem de indivíduos e número de espécies, observa-se que Streptaxidae e Systrophiidae constituíram 7,4% (IG), 5,3% (LA) e 9,3% (BR) do total de exemplares coletados na serapilheira de solo. Em relação ao número de espécies, registrou-se uma morfoespécie para IG (Systrophiidae sp. 1), uma para LA (Systrophiidae sp. 2) e três para BR (Systrophiidae sp. 1, Systrophiidae sp. 2, Rectartemon sp.) (fig. 5d). A família Systrophiidae é neotropical (Tillier, 1989), enquanto que Streptaxidae apresenta ampla distribuição geográfica, incluindo várias regiões tropicais e subtropicais do mundo (Bruggen, 1967), embora alguns gêneros limitem-se à América do Sul, como por exemplo Rectartemon (Zilch, 1960). Em locais adequados, os estreptaxídeos podem ser bastante comuns, sendo ativos somente em clima úmido; vivem na serapilheira, sob pedras e troncos caídos e alimentam-se de invertebrados moles (Bruggen, 1967). É importante mencionar que Charopidae, família constituída de micromoluscos associados à serapilheira, foi representada na área da Lagoa do Casamento apenas por dois indivíduos, obtidos em coleta não-padronizada, de Ptychodon (Unilamellatus) schuppi schuppi (fig. 6a); na região dos Butiazais de Tapes, por um exemplar de Radiodiscus costellifer (fig. 6c), na subárea da Lagoa das Capivaras e na subárea do Banhado Redondo, apenas por Radiodiscus thomei Weyrauch, 1965 (fig. 6b), com 30 exemplares. A família Charopidae está quase restrita ao Hemisfério Sul (Tillier, 1989). As espécies de Radiodiscus são micromoluscos terrestres de ampla distribuição e abundância pelas Américas (Fonseca & Thomé, 1994). Nas subáreas onde não havia serapilheira de solo, optou-se por retirar amostras de serapilheira suspensa, quando possível. Considerando-se a malacofauna associada à serapilheira suspensa, a subárea Buraco Quente (sete espécies e 241 indivíduos) apresentou maior número de espécies e de indivíduos coletados do que a subárea Gateados Oeste (três espécies e quatro indivíduos) (fig. 7d, tab. VI). A morfoespécie mais abundante na serapilheira suspensa da subárea Buraco Quente é a Gastrocopta sp. (Pupillidae), que não havia sido registrada em nenhuma outra amostra (tab. VI). Pupillidae é uma família de pequenos caracóis que possuem ampla distribuição, ocorrendo nas regiões tropicais e subtropicais de c a b d Figura 6. Gastrópodes terrestres coletados nas regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes. (a) Ptychodon (Unilamellatus) schuppi schuppi (D = 1,7mm); (b) Radiodiscus thomei (D = 1,5mm); (c) Radiodiscus costellifer(d = 2mm); (d) Paralaoma servilis (D = 1,5mm); (e) Habroconus (Pseudoguppya) semenlini (D = 5mm); (f) Habroconus (Pseudoguppya) aenea (D = 2mm). (D, diâmetro da concha) (Fotos: R. Araújo e L. de A. Moura). e f 246

8 Tabela V. Número de indivíduos (n) e abundância relativa (n/amostra) das espécies de gastrópodes terrestres registrados em serapilheira de solo nas regiões da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes. Entre parênteses, dados de amostras não-padronizadas. a Lagoa do Casamento Butiazais de Tapes Ilha Grande Buraco Quente Banhado Redondo Lagoa das Capivaras Espécie n n/amostra n n/amostra n n/amostra n n/amostra Deroceras sp. 1 0,25 Drymaeus sp. 4 1 Eudioptus sp. 1 0,25 Rhinus sp. 1 0, ,25 5 1,25 Simpulopsis sp. 0(2) Ptychodon (U.) schuppi schuppi 0(2) Radiodiscus costellifer 1 0,25 Radiodiscus thomei 30 7,5 Habroconus (P.) semenlini 4(3) ,5 H. (P.) aenea 17(31) 4, ,5 4 1 Caecilioides sp ,5 Paralaoma servilis 0(2) ,25 Rectartemon sp. 3 0,75 Systrophiidae sp , Systrophiidae sp ,75 2 0,5 Pupisoma sp. 1 3(7) 0, ,5 10 2,5 Pupisoma sp ,5 Zonitoides arboreus 16 4 Total 27(47) b c Gateados Oeste Buraco Quente n n/amostra n n/amostra H. (P.) semenlini 1 0,5 H. (P.) aenea Paralaoma servilis 1 0, Pupisoma sp , ,5 Pupisoma sp ,5 Gastrocopta sp Zonitoides arboreus 4 2 Total Tabela VI. Número de indivíduos (n) e abundância relativa (n/ amostra) das espécies de gastrópodes terrestres registrados em serapilheira suspensa nas subáreas da região da Lagoa do Casamento. d Figura 7. Número de espécies por família. (a) coleta com guarda-chuva entomológico, nas regiões da Lagoa do Casamento (LC) e dos Butiazais de Tapes (BT). Coleta na serapilheira de solo: (b) regiões da Lagoa do Casamento (LC) e dos Butiazais de Tapes (BT); (c) subáreas dos Butiazais de Tapes, Lagoa das Capivaras (LA), Banhado Redondo (BR); (d) coleta em serapilheira suspensa, nas subáreas da região da Lagoa do Casamento, Gateados Oeste (GO) e Buraco Quente (BQ). 247

9 ambos os hemisférios (Hylton Scott, 1960). Pilsbry (1948) comenta que Gastrocopta é o gênero mais amplamente distribuído da família e que as espécies e indivíduos são muito numerosos em terrenos calcários. Quase tão abundante quanto Gastrocopta, Paralaoma servilis representa 35,7% dos exemplares coletados em serapilheira suspensa. Não foram observados moluscos carnívoros neste microhabitat. Na subárea Buraco Quente, na serapilheira de solo obtevese duas espécies de Euconulidae, totalizando 13 indivíduos; e na serapilheira suspensa registrou-se 241 indivíduos distribuídos em sete espécies. Observa-se que para uma amostra de 11 indivíduos a diferença na riqueza de espécies é estatisticamente significativa (dp=0,75) entre as amostras de serapilheira de solo (2 espécies) e serapilheira suspensa (3,71 espécies) (fig. 8b). Na coleta manual, geralmente se obtém espécies que não são eficientemente encontradas com as demais técnicas de coleta, como por exemplo, aquelas associadas a troncos caídos na mata ou sob pedras (Streptaxidae, Systrophiidae, Zonitidae, Agriolimacidae) ou mesmo as que se enterram no substrato (Megalobulimidae) (tab. VII). Os exemplares de Streptaxidae e Systrophiidae constituíram 36,2% do total de indivíduos coletados manualmente na Lagoa do Casamento, incluindo duas morfoespécies (Rectartemon sp. e Systrophiidae sp.1); para a região dos Butiazais de Tapes, três morfoespécies (Rectartemon sp., Systrophiidae sp.1 e Systrophiidae sp.2) representaram 35% do total para esta técnica de amostragem (tab. VII). Megalobulimus oblongus ocorreu em todas as subáreas onde foram feitas coletas manuais, porém é necessário salientar que a grande maioria dos exemplares estava representada apenas pela concha, sendo encontrados apenas um indivíduo vivo na região dos Butiazais de Tapes em amostragem padronizada e mais dois em coleta não-padronizada, em ambas regiões de estudo. Megalobulimus oblongus é freqüentemente encontrado em jardins ou próximo a habitações. Possui hábitos noturnos e enterra-se em locais protegidos durante o dia, e mais profundamente para estivação na estação seca (Bequaert, 1948). Zonitoides arboreus é uma espécie cosmopolita (Quintana, 1982), muitas vezes considerada como praga de hortaliças e flores ornamentais (Figueiras, 1963). É encontrada, freqüentemente em abundância, em qualquer lugar que ofereça abrigo do sol e um Tabela VII. Número de indivíduos (n) e abundância relativa (n/hora) das espécies de gastrópodes terrestres registrados, obtidos em coleta manual, nas subáreas da região da Lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes. Entre parênteses, dados de amostras não-padronizadas. razoável grau de umidade, como debaixo da casca de árvores, pedras, troncos em decomposição (Pilsbry, 1946; Felippone & Barattini, 1938). Os representantes do gênero Deroceras (Agriolimacidae) ocorrem naturalmente somente no Hemisfério Norte, porém algumas espécies foram introduzidas a quase todas as regiões do planeta (Wiktor, 1999). Discussão Um método de amostragem padronizado permite análises comparativas confiáveis e auxilia na elucidação de padrões e modificações na composição de espécies entre localidades (Jones & Eggleton, 2000). De acordo com Coddington et al. (1991), métodos de amostragem para estimar a riqueza total de espécies de uma área definida representam importante papel na pesquisa de perda da biodiversidade global. Estes métodos devem ser rápidos, devido à urgência de respostas; confiáveis, pois diversos pesquisadores necessitarão aplicá-los em diversas áreas para gerar dados comparáveis; simples e baratos, porque o problema da extinção é mais grave em áreas tropicais de países em desenvolvimento, onde problemas de infra-estrutura para pesquisa é freqüente (Coddington et al., 1991). Lagoa do Casamento Apesar da diferença no esforço de coleta entre as áreas e subáreas, deve-se salientar que as áreas apresentam tamanhos diferentes e que mesmo com esforço maior, é possível que o resultado não fosse muito diferente do obtido. Através da curva de rarefação, pode-se observar que apesar do esforço de amostragem para guarda-chuva entomológico na região da Lagoa do Casamento ser menor (83 horas) se comparado à região dos Butiazais de Tapes (88 horas), a curva da primeira praticamente estabilizou, indicando suficiência amostral e uma menor riqueza de espécies naquela região. Apesar do método de inventário rápido, o número de espécies registradas para a área não difere muito de outros inventários realizados em áreas semelhantes ou mesmo com maior tempo de amostragem. No Parque Estadual Delta do Jacuí, com área de ha, foi realizado um inventário em dois anos consecutivos, sem padronização amostral, em áreas de mata aluvial semidecidual, onde se obteve um total de 10 famílias e 14 espécies. Em uma área de mata de restinga no entorno do mesmo parque, em levantamento não-padronizado ao longo de um ano, registrou-se quatro famílias e sete espécies (Bonaldo et al., 2002). Silva & Castro (2003), em um inventário com metodologia não-padronizada em um fragmento de restinga no estado do Espírito Santo, em períodos não regulares de coleta entre os meses de maio de 1999 a março de 2001, registraram 15 Butiazais de Tapes Ilha Grande Buraco Quente Banhado Redondo Lagoa das Capivaras Espécie n n/hora n n/hora n n/hora n n/hora Deroceras sp. 1 0,08 4 0,28 6 0,19 Bulimulidae sp. 2 0,17 Bulimulus sp. 0(3) Drymaeus sp. 1 0,07 7 0,22 Simpulopsis sp. 7 0,58 0(1) 2 0,06 Habroconus (P.) semenlini 4 0, , , ,5 H. (P.) aenea 1 0,08 1 0,05 2 0,14 4 0,12 Ptychodon (U.) schuppi schuppi 3 0,09 Radiodiscus thomei 2 0,11 Megalobulimus oblongus 1(8) 0,08 (9) 0(14) 5(13) 0,16 Paralaoma servilis 1 0,08 Rectartemon sp. 19(1) 1,05 11(8) 0,78 34(5) 1,06 Systrophiidae sp ,11 1 0,07 Systrophiidae sp ,12 Zonitoides arboreus 26 1,86 Total 17(8) 41(13) 62(23) 81(18) 248

10 espécies (exceto micromoluscos). Em um levantamento qualitativo realizado na sub-bacia do arroio Itapuã, em matas ciliares com formações higrófilas e psamófilas, no ano de 2001, foram amostradas 11 espécies de moluscos terrestres (Veitenheimer- Mendes & Postal, 2003). Salgado & Coelho (2003) listam 27 famílias para o Brasil, incluindo táxons de distribuição cosmopolita com ocorrência assinalada ou conhecida para o país, excetuando as famílias Veronicellidae, Milacidae e Agriolimacidae; nas áreas estudadas da zona costeira foram registradas 12, o que representa 40% do total de famílias descritas. Muitos fatores contribuem para a distribuição local das espécies de moluscos terrestres. De acordo com Peak apud Cook (2001), as características físicas são os fatores centrais associados à escolha do habitat. Íons inorgânicos, ph, drenagem, textura do solo, variações da temperatura local, altitude e características topográficas associadas com proteção, podem determinar a distribuição das espécies. Outros fatores estão associados a preferências alimentares, e outros ainda são determinados por interações comportamentais com outras espécies. A maioria dos gastrópodes terrestres são geralmente herbívoros, sendo registradas associações específicas entre gastrópodes e plantas, entretanto, estas associações podem ter mais relação com a natureza do microclima do que com preferências alimentares (Cook, 2001). De acordo com este autor, onde correlações entre habitat e espécies têm sido registradas, um exame mais detalhado mostra que fatores adicionais, como por exemplo, cobertura e umidade do solo, explicam a distribuição observada. Willig et al. apud Santos & Monteiro (2001) comentaram que espécies de maior tamanho são mais afetadas por limitações fisiológicas relacionadas à dessecação. Shimek (1930) apud Santos & Monteiro (2001) observou relação íntima entre a malacofauna e a flora, especialmente por parte de espécies de grande porte. O habitat dos Bulimulidae está, como em todos os moluscos terrestres, condicionado principalmente por três fatores: natureza do solo, vegetação e umidade do ambiente. As formas especialmente higrófilas são de hábito noturno, ou durante o dia se encontram em lugares sombrios e úmidos, debaixo de pedras ou entre a vegetação, aumentando a sua atividade depois das chuvas (Parodiz, 1946). Considerando-se o estrato arbóreo-arbustivo, os bulimulídeos ocorreram em maior número nas duas áreas estudadas; porém na região dos Butiazais de Tapes com mais de 70%. Nesta área observa-se que a vegetação é menos fragmentada do que na Lagoa do Casamento, que é constituída, principalmente por capões insulares, como os descritos por Waechter (1985). Além dos fragmentos serem maiores e formados por árvores de maior porte, na região dos Butiazais de Tapes encontra-se três tipos de ambientes: mata ciliar, mata de restinga e butiazal. Além disso, os capões de menor dimensão sofrem maior ação do vento, comum na região. Os micromoluscos, segundo Fonseca & Thomé (1994), geralmente restringem-se a locais na mata onde a umidade é alta e a serapilheira é espessa, como no sopé de árvores frondosas. a b Figura 8. Curvas de rarefação referentes às duas regiões estudadas. (a) Amostragem em serapilheira de solo. BT, Butiazais de Tapes; LC, Lagoa do Casamento. (b) Amostragens em serapilheira de solo (SO) e serapilheira suspensa (SU) na subárea Buraco Quente, região da Lagoa do Casamento. ES(n), número estimado de espécies; n, número de indivíduos. Salientam, também, que são raramente encontrados em locais onde a vegetação é mais esparsa, como nas matas de restinga com predomínio de camboim ou cambuí, cuja serapilheira é rala e seca; mas, ressaltam que mesmo nas matas onde a serapilheira esteja seca, mas é abundante e periodicamente torna-se úmida, é possível encontrar espécimes em estado de estivação, embora em menor quantidade. Conforme Fonseca (1994), os micromoluscos, devido ao seu tamanho muito reduzido, estão muito sujeitos às variações das condições ambientais, especialmente no que se refere à perda d água em razão do calor. Tattersfield (1996) apud Santos & Monteiro (2001), comparando áreas com diferentes níveis de alterações antrópicas, observou que no que se refere à diversidade, não houve diferenças significativas, mas nas áreas mais alteradas apresentam menor número de espécies de pequeno porte. Comparando-se as duas áreas de estudo, observa-se que para um mesmo esforço amostral, o número de espécies coletadas em serapilheira de solo é maior na região dos Butiazais de Tapes do que na Lagoa do Casamento, onde se observou com mais freqüência a retirada total ou parcial da serapilheira, muitas vezes em conseqüência do pisoteio do gado. A serapilheira suspensa e as comunidades de epífitas podem constituir-se em um importante abrigo para micromoluscos em áreas que sofrem algum tipo de influência antrópica, como o pisoteio do gado, pois mantém as características físicas necessárias, como por exemplo, a umidade e presença de matéria orgânica. Como a composição de espécies de moluscos da serapilheira suspensa mostrou-se diferente da serapilheira do solo, em um primeiro momento, é interessante que tal técnica de amostragem seja incluída sempre que possível nos inventários de fauna. Santos & Monteiro (2001) comparando a composição de gastrópodes terrestres em duas áreas de Mata Atlântica, com diferentes graus de influência antrópica, na Ilha Grande, Rio de Janeiro, observaram que a composição da malacofauna é função da intensidade da influência antrópica, bem como da heterogeneidade ambiental; que na região mais alterada houve a dominância de espécies herbívoras e generalistas, enquanto que na região menos alterada a dominância foi das espécies malacófagas. Considerando-se as três subáreas com mesmo esforço amostral, constatou-se que a subárea Banhado Redondo apresentou maior percentagem de indivíduos e número de espécies de moluscos carnívoros na serapilheira de solo. O registro de moluscos indicadores de grande quantidade de cálcio no solo, nas duas regiões de estudo, indica que o cálcio adicionado ao solo para a agricultura, pode estar atingindo também as áreas de mata próximas. A composição da malacofauna associada à serapilheira de solo pode estar sendo modificada pela ação antrópica nas áreas estudadas, especialmente pelo pisoteio do gado, causando a retirada da serapilheira de solo e do sub-bosque e manejo do solo para agricultura, como a adição do cálcio. 249

11 A diferença na riqueza de espécies entre a região da Lagoa do Casamento e a região dos Butiazais de Tapes pode estar refletindo diferentes níveis de influência antrópica nas duas áreas. Neste sentido, pode-se inferir que a região dos Butiazais de Tapes sofre menor influência antrópica, visto que apresenta maior riqueza de espécies tanto para os moluscos arborícolas quanto para os de serapilheira de solo, e o maior número de espécies de hábito carnívoro. Waechter (1985) já comentava a redução dos butiazais ou palmares, em função da agricultura e pecuária, cuja distribuição original era Osório, Palmares do Sul, Tapes e Santa Vitória do Palmar, ressaltando seu alto valor científico e paisagístico e a necessidade da criação de uma unidade de conservação para este tipo de vegetação. A presença de uma espécie nova nas áreas estudadas e de um novo registro para o Brasil, demonstra a importância da preservação destas áreas da zona costeira do Rio Grande do Sul. Ainda é pequeno o número de estudos envolvendo padronização do esforço amostral para moluscos terrestres. É necessário um intenso programa de coletas, sempre com padronização do esforço, visando a construção de um diagnóstico mais preciso da diversidade de invertebrados de nosso Estado e a integração dos resultados com os de outros projetos desenvolvidos ou em desenvolvimento por pesquisadores de outras instituições. Os moluscos terrestres e de água doce são geralmente conhecidos pelo alto grau de endemismo e constituem o grupo de animais que apresenta atualmente o maior número de espécies ameaçadas de extinção no mundo (Mansur et al., 2003). Três gastrópodos terrestres estão na lista da fauna ameaçada de extinção do Rio Grande do Sul (Mansur et al., 2003). Este número é considerado baixo se levada em conta a diversidade do grupo, porém deve-se principalmente pelo pouco conhecimento disponível sobre a malacofauna do Estado. Desta forma, ações como o incentivo na formação de especialistas que se dediquem ao estudo deste grupo, estimulando-se pesquisas nas áreas da taxonomia e biologia; a manutenção, qualificação e expansão das coleções científicas, importantes como referência da biodiversidade de uma região; o incremento do fluxo de informação através da criação de um banco de dados que possibilite, por exemplo, a ampliação do conhecimento sobre áreas de endemismo, alta diversidade e elevada pressão antrópica, entre outros aspectos, são fundamentais e pode ser uma importante ferramenta para a conservação da malacofauna, bem como de outros grupos animais (Mansur et al., 2003). Em relação aos habitats naturais remanescentes na região de estudo, são recomendáveis ações que evitem a retirada do subbosque e da serapilheira de solo, habitat de grande parte da malacofauna presente na região, como por exemplo, a retirada do gado em áreas de mata; evitar o florestamento por espécies exóticas, pois existe relação entre a malacofauna e a vegetação, seja pelas preferências alimentares ou pela manutenção de microclima favorável; compatibilizar a agricultura com os requisitos de conservação e suporte do meio ambiente, pois a adição de insumos pode afetar a composição do solo próximo às áreas de mata e modificar a composição de espécies daquele local. Agradecimentos À bolsista ITI Aline Beatriz Pacheco Carvalho, pelo auxílio nas coletas, construção do banco de dados e triagem do material amostrado; ao CNPq, pela bolsa concedida. Aos técnicos Eduardo Borsato e Tomáz V. Aguzzolli, pelo auxilio nas saídas a campo. Aos colegas Márcio Borges Martins, Rafael Araújo e Luciano de A. Moura pela execução das fotografias; Fernando Gertum Becker pela leitura crítica, e Aline Barcellos e Ricardo Ott pelas valiosas discussões, sugestões e auxílio no tratamento dos dados. Referências bibliográficas Baker, G. M Gastropods on land: phylogeny, diversity and adaptative morphology. In: Baker, G. M. (ed.). The biology of terrestrial molluscs. New York, CABI. p Bequaert, J. C Monograph of the Strophocheilidae, a Neotropical family of terrestrial mollusks. Bull. Mus. comp. Zool., 100(1): Bonaldo, A. A.; Santos, A. B. P.; Franceschini, A. F.; Moura, L. A.; Heydrich, I. & Barros, M. P Considerações sobre a fauna de invertebrados do Parque Estadual Delta do Jacuí e áreas de entorno. Relatórios científicos relativos à macroatividade Reavaliação das condições naturais da fauna e flora Anexo 1. Relatório Técnico. Porto Alegre, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. p Breure, A. S. H Systematics, Phylogeny and Zoogeography of Bulimulinae (Mollusca). Zool. Verh., (168): Bruggen, A. C An introduction to the pulmonate family Streptaxidae. J. Conch., 26(3): Bruggen, A. C Biodiversity of the Mollusca: time for a new approach. In: Bruggen, A. C.; Wells, S. M. & Kemperman, TH. C. M. eds. Biodiversity and Conservation of the Mollusca: Proceedings of the Alan Solem Memorial Symposium on the Biodiversity and Conservation of the Mollusca. Oegstgeest-Leiden, Backhuys Publishers. p.1-19 Coddington, J. A.; Griswold, C.; Silva, D.; Peñaranda, E. & Larcher, S. F Designing and testing sampling protocols to estimate biodiversity in tropical ecosystems. In: Dudley, E. C. (ed.). The Unity of Evolutionary Biology: Proceedins of the Fourth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Portland, Dioscorides Press. p Cook, A Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time. In: Baker, G. M. ed.. The biology of terrestrial molluscs. New York, CABI. p Felippone, F. & Barattini, L. P Los moluscos uruguayos. Boletin del Servicio Oceanografico e de Pesca, (1): Figueiras, A Enumeracion sistematica de los moluscos terrestres del Uruguay. Comun. Soc. Malacol. Uruguay, 1(4): Fonseca, A. L. M. da Conquiliomorfologia e anatomia dos sistemas excretor e reprodutor de Radioconus costellifer (Scott, 1957), Radioconus pilsbryi (Scott, 1957), Radioconus riochicoensis (Crawford, 1939), Radiodiscus thomei Weyrauch, 1965 e Retidiscus reticulatus Fonseca & Thomé (Mollusca, Gastropoda, Charopidae). Dissertação (Mestrado em Zoologia), PUCRS, Porto Alegre, 142 p. Fonseca, A. L. M. da & Thomé, J. W Conquiliomorfologia e anatomia dos sistemas excretor e reprodutor de Radiodiscus thomei Weyrauch, 1965 (Gastropoda, Stylommatophora, Charopidae). Biociências, 2(1): Fonseca, A. L. M. da & Thomé, J. W Recaracterização do subgênero Toltecia Pilsbry com descrição da conquiliomorfologia e anatomia dos sistemas excretor e reprodutor de Punctum (Toltecia) pilsbryi (Scott), n. comb. (Gastropoda, Stylommatophora, Punctidae). Rev. Bras. Zool., 12(1): Hammer, O. & Harper, D. A. T Past. Paleonthological statistical. Version Disponível em: < folk.uio.no/ ohammer/past>. Acesso em: 09.jan.2004 Hausdorf, B Introduced land snails and slugs in Colombia. J. Moll. Stud., 68 (2): Hylton Scott, M. I Moluscos del Noroeste Argentino. Acta zool. Lilloana, 6: Hylton Scott, M. I Sobre la presencia del genero Pupisoma en la Argentina (Pulm. Pupillidae). Neotropica, 6(19): Jones, D. T. & Eggleton, P Sampling termite assemblages in tropical forests: testing a rapid biodiversity assessment protocol. J. Appl. Ecol., 37: Lewinsohn, T. M. & Prado, P. I Biodiversidade Brasileira: síntese do estado atual do conhecimento. São Paulo, Contexto. 176 p. Mansur, M. C. D.; Heydrich, I.; Pereira, D.; Richinitti, L. M. Z.; Tarasconi, J. C. & Rios, E. C Moluscos. In: Fontana, C. S.; Bencke, G. A. & Reis, R. E. orgs. Livro Vermelho da fauna ameaçada de extinção no Rio Grande do Sul. Porto Alegre, EDIPUCRS. p McAleece, N Biodiversity Professional Beta 1.0. Version 1.0. The Natural History Museum and the Scottish Association for Marine Science. Disponível em: < zoology/bdpro>. Acesso em: 12.dez Miquel, S. E.; Ramírez, R. & Thomé, J. W Lista preliminar de los Punctoideos de Rio Grande do Sul, Brasil, com descripción de dos especies nuevas (Mollusca, Gastropoda, Stylommatophora). Rev. Bras. Zool., 21(4): Overal, W. L O peso dos invertebrados na balança de conservação biológica da Amazônia. In: Capobianco, J. P. R.; 250