IV: ASCOMYCOTA. IVa: Características gerais. IVb: Ciclo de vida

Transcrição

1 IV: SCOMYCOT IVa: Características gerais Nesta Divisão incluem-se todos os fungos que formam ascos. O asco é a célula onde ocorre a cariogamia e a meiose, formando-se no seu interior os ascósporos. plasmogamia fusão das células sexuais, pode ocorrer imediatamente antes da cariogamia (por exemplo nas leveduras ascomicéticas) ou consideravelmente antes da cariogamia (nos ascomicetos filamentosos). organização somática é muito diversa. Nas leveduras ascomicéticas, o soma é tipicamente unicelular. Nos ascomicetos filamentosos, a organização é miceliana. reprodução assexual faz-se por meio de conídios. Nas leveduras, estes esporos designam-se de gémulas. Nesta Divisão são tradicionalmente consideradas seis Classes. delimitação das Classes baseia-se no tipo de células sexuais, no tipo de ascos e no tipo de ascocarpo. De acordo com os esquemas taxonómicos mais recentes, os pirenomicetos e os discomicetos foram agrupados numa classe Hymenoascomycetes. Mantemos todavia neste texto as seis classes tradicionais. IVb: Ciclo de vida Nas leveduras ascomicéticas, o ciclo de vida é simples (Figura IV-1). Figura IV-1: Ciclo de vida exemplificativo de uma levedura ascomicética (Saccharomyces cerevisiae). Notar que tanto as células haplóides como as diplóides podem gemular. Em meios escassos em nutrientes as células diplóides diferenciam-se em ascos. Da fusão de duas células compatíveis (plasmogamia) resulta um asco. Nesta célula ocorre a cariogamia

2 seguida de meiose, formando quatro ascósporos haplóides. Em algumas espécies ocorre uma ou várias mitoses pós-meióticas, formando-se então ascósporos em número múltiplo de quatro. No entanto, em muitas leveduras, alguns dos núcleos resultantes da meiose degeneram, pelo que o número final de ascósporos é frequentemente inferior a quatro, ou a um múltiplo deste número. Conídio Conidióforo Ciclo assexual germinação Micélio germinação Células sexuais scósporos mitoses Ciclo sexual plasmogamia Hifas ascogénicas meiose cariogamia sco Figura IV-2: Ciclo de vida esquemático de um ascomiceto filamentoso (euascomiceto). Nos ascomicetos filamentosos, o ciclo de vida é mais complexo do que nas leveduras (Figura IV-2). Da fusão de duas células sexuais (plasmogamia) resulta uma célula dicariótica, com os dois núcleos dos progenitores. Por mitoses sucessivas, esta célula pode proliferar e originar hifas ascogénicas, em que cada compartimento tem também os dois núcleos dos progenitores. Esta condição dicariótica (não diplóide) por manter-se por largo espaço de tempo. No ascocarpo, o compartimento terminal das hifas ascogénicas diferencia-se numa croça terminal (Figura IV-3), onde ocorre a fusão dos dois núcleos (transformando-se em asco), seguida de meiose, e geralmente uma mitose pós-meiótica, formando-se assim oito ascósporos haplóides em cada asco. Nos ascomicetos filamentosos, as células sexuais são geralmente bem diferenciadas.

3 Figura IV-3: Diferenciação do compartimento apical das hifas ascogénicas numa croça terminal, onde ocorre a fusão dos dois núcleos, formando um zigoto. Este originará um asco. IVc: Tipos de ascos Existem três tipos fundamentais de ascos (Tabela IV- Tabela IV-1 1). Para a definição e caracterização destes tipos de ascos, Tipos fundamentais de ascos foram decisivas as contribuições dos investigadores Prototunicados Unitunicados Bitunicados Chadefaud, Gäumann e Lutrell. No asco prototunicado, a parede do asco é fina. Não existem estruturas especializadas no ápex do asco. libertação dos ascósporos é passiva e ocorre por desintegração da parede do asco. Este tipo de ascos ocorre nos rchiascomycetes, Hemiascomycetes e Plectomycetes.

4 Figura IV-4: Principais tipos de ascos. No asco unitunicado, a parede do asco é espessa e constituída por duas camadas principais, que se mantêm inteiras durante a libertação dos ascósporos. Pode existir um aparelho apical na extremidade apical do asco. libertação dos ascósporos é activa e ocorre por uma fenda ou poro (nos ascos inoperculados) ou orifício inicialmente tapado por uma tampa (nos ascos operculados), apical ou subapical, existente na parede do asco. maioria dos Pyrenomycetes e alguns Discomycetes apresentam ascos unitunicados inoperculados. Os restantes Discomycetes Tabela IV-2 apresentam ascos unitunicados operculados. No Tipos fundamentais de ascocarpos asco bitunicado, a parede do asco também é espessa e constituída por duas camadas como no Cleistotécio Peritécio asco unitunicado, mas o exoasco rompe-se e o potécio Cleistocarpo endoasco expande-se, quando ocorre a libertação dos ascósporos. libertação ocorre por rotura de uma estrutura apical especializada do endoasco. Este tipo de asco encontra-se exclusivamente nos discomicetos liquenizados e nos Loculoascomycetes. IVd: Tipos de ascocarpo Nas leveduras ascomicéticas, os ascos ocorrem isolados ascos nus. Nos ascomicetos filamentosos, os ascos encontram-se agrupados num ascocarpo ou num ascostroma. Existem quatro tipos

5 principais de ascocarpos (Tabela IV-2, Figura IV-5). Cleistotécio potécio Peritécio Figura IV-5: Principais tipos de ascocarpos. O cleistotécio é um ascocarpo fechado, delimitado por um perídio. Os ascos encontram-se dispersos no interior, não formando uma camada organizada. maioria dos Plectomycetes forma cleistotécios. O peritécio é um ascocarpo em forma de garrafa, revestido por um perídio. O pescoço é comprido em algumas espécies, curto noutras, e termina num orifício o ostíolo. Os ascos encontram-se no interior do peritécio, em massa, ou formando uma camada organizada o ascohiménio. O himénio é constituído pelos ascos e por células estéreis as paráfises. s células estéreis que revestem o interior do pescoço designam-se de perífises. maioria dos Pyrenomycetes forma peritécios como ascocarpo. O apotécio é um ascocarpo aberto na maturação. Os ascos formam um ascohiménio organizado, à superfície do apotécio. forma típica é de taça, mas a diversidade é muito grande. maioria dos Discomycetes forma apotécios. O cleistocarpo é

6 um ascocarpo fechado, como o cleistotécio, mas os ascos formam um ascohiménio no interior. É um ascocarpo muito pequeno, revestido de apêndices variados. Encontram-se nas Erysiphales. Nos Loculoascomycetes, os ascos encontram-se no interior de pequenas cavidades (lóculos) rodeadas por um tecido (estroma), formando um ascostroma. IVe: Modalidades de reprodução sexual Os ascomicetos constituem a mais numerosa Divisão dos fungos, e os que apresentam maior diversidade de modalidades de reprodução sexual. sco jovem Zigoto cariogamia meiose Ciclo sexual sco maduro scósporos plasmogamia Gametângios germinação do ascósporo Hifa somática Figura IV-6: Modalidades de reprodução sexual nos ascomicetos. fusão de gametângios indiferenciados em Dipodascus. Como já foi referido, nos ascomicetos (como também nos basidiomicetos) existe uma dicariofase (fase dicariótica) entre a haplofase (fase haplóide) e a diplofase (fase diplóide). dicariofase inicia-se com a fusão das células sexuais, ambas haplóides. célula que resulta é dicariótica, tendo dois núcleos, um de cada progenitor. Estes mantêm-se separados, proliferem mitoticamente, só se fundindo no asco, a única célula diplóide do ciclo de vida. Observa-se uma grande diversidade de tipos de células sexuais e modalidades de ciclo sexual nos ascomicetos. Podem considerar-se as seguintes modalidades principais de reprodução sexual.

7 potécios cariogamia sco scósporo plasmogamia? Ciclo sexual Conídios Micélio Ciclo assexual Esclerócios Microconídios Figura IV-7: Modalidades de reprodução sexual nos ascomicetos. espermatização em Botryotinia fuckeliana. - Somatogamia (Figura IV-1). s próprias células vegetativas actuam como células sexuais, fundindose. Esta modalidade observa-se nos rchiascomycetes e nos Hemiascomycetes. - Fusão de gametângios indiferenciados (Figura IV-6). Os gametângios são morfologicamente pouco diferenciados das células vegetativas. Os dois gametângios que se fundem no ciclo sexual são semelhantes, não podendo assim diferenciar-se um masculino e um feminino. Esta modalidade observa-se nos rchiascomycetes e nos Hemiascomycetes. - Gametangiogamia. Fusão de gametângios bem diferenciados entre si, e em relação às células vegetativas. O gametângio masculino designa-se de anterídio. O gametângio feminino, de ascogónio. fusão entre o gametângio masculino e o feminino ocorre através de uma protuberância do ascogónio, o tricogino. Esta modalidade ocorre nos Plectomycetes e nos Loculoascomycetes.

8 Hifa somática germinação do ascósporo Ciclo assexual sco Peritécio scósporos Ciclo sexual Conídio Croça terminal Tricogínio Protoperitécio Figura IV-8: Modalidades de reprodução sexual nos ascomicetos. espermatização em Neurospora crassa. - Espermatização (Figuras IV-7 e IV-8). Fusão de uma célula sexual masculina com um gametângio feminino, o ascogónio. célula sexual masculina pode não ser especializada. ssim, uma hifa vegetativa, um conídio ou um ascósporo, pode actuar como célula masculina, fundindo-se com o ascogónio. No entanto, em algumas espécies, observam-se células masculinas especializadas e diferenciadas, os espermácios. Os espermácios não germinam, não actuam portanto como esporos assexuais. Esta modalidade ocorre nos

9 Pyrenomycetes e nos Discomycetes. Tabela IV-3 Sistemática tradicional dos ascomicetos Tabela IV-4 SCOMYCOT Principais características diferenciadoras das classes Divisão: scomycota Classes: rchiascomycetes Hemiascomycetes Plectomycetes Pyrenomycetes Discomycetes Loculoascomycetes Erysiphales Laboulbeniales IVf: Sistemática Esta Divisão é tradicionalmente subdividida em seis Classes e duas Ordens (Tabela IV-3). delimitação destes táxones baseia-se em características fundamentais da estrutura somática, e do tipo de ascos e de rchiascomycetes Hemiascomycetes Plectomycetes cleistotécios gametangiogamia Pyrenomycetes Tabela IV-5 Sistemática dos ascomicetos em Webster & Weber (2007) rchiascomycetes Hemiascomycetes Plectomycetes Hymenoascomycetes Loculoascomycetes Pyrenomycetes Pezizales (discomicetos operculados) Heliotales (discomicetos inoperculados) Lecanorales (ascomicetos liquenizados) Outras ordens Presença residual de quitina na parede usência de corpos de Woronin junto dos septos Soma unicelular ou miceliano scos prototunicados ou unitunicados usência de ascocarpos Reprodução por somatogamia ou fusão de gametângios indiderenciados Presença de quitina exclusivamente no septo da gémula Soma tipicamente unicelular scos prototunicados usência de ascocarpos Reprodução por somatogamia ou fusão de gametângios indiderenciados Soma miceliano scos prototunicados Presença típica de Reprodução típica por Soma miceliano scos unitunicados inoperculados Presença típica de ascocarpo, e na modalidade de reprodução sexual (Tabela IV-4). De acordo com esquemas taxonómicos recentes (Tabela IV- 5), os pirenomicetos e os discomicetos (incluindo os liquenizados) foram colocados numa classe Hymenoascomycetes.