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6 Inclui toda a gama de organismos na Terra. Ninguém sabe ao certo quantas espécies existem, mas estima-se que aproximadamente 2 milhões delas já foram descritas, e cálculos indiretos permitem sugerir a existência de pelo menos 5 ou 10 ou 30 milhões, podendo chegar a 100 milhões. 6

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12 O reconhecimento da biodiversidade está intimamente relacionado à história do homem. Num determinado momento da história evolutiva, o homem começou a utilizar animais e plantas para sua alimentação, cura de doenças, fabricação de armas, objetos agrícolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experiências adquiridas para os descendentes forçou-o a denominar plantas e animais. Assim, a classificação dos seres vivos surgiu com a própria necessidade do homem em reconhecê-los. O grande número de espécies viventes levou-o a organizá-las de forma a facilitar a identificação e, consequentemente, seu uso. 12

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15 Organizar e classificar são atividades comuns na vida humana, presentes desde a disposição de roupas nos armários, de livros em uma biblioteca, de medicamentos em uma farmácia ou produtos em um supermercado até a delimitação de correntes de pensamento e seus seguidores, passando pela tabela periódica dos elementos químicos e pelas listas de classificação dos campeonatos de futebol. 15

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18 Considerado o precursor da biologia comparada e da zoologia, Aristóteles privilegiou o conhecimento proveniente da observação da natureza e da experiência (empirismo) na sua filosofia. A proposta aristotélica para a organização da biologia conhecida em sua época estava de acordo com sua teoria geral sobre a natureza do universo. As espécies eram eternas e imutáveis, e toda a diversidade podia ser subdividida em tipos naturais discretos e estáveis no tempo e no espaço. Aristóteles considerava que seres vivos são reflexos imperfeitos e imutáveis de um ideal transcendental (eidos). 18

19 Na história da sistemática botânica destaca-se Teofrasto, Discípulo de Aristóteles, considerado o pai da Botânica, classificou as plantas segundo sua forma e textura: árvores, arbustos, subarbustos e ervas, distinguindo-as no que se refere a duração, em anuais bienais e perenes, formando grupos estritamente artificiais. 19

20 Na época de Lineu o latim era o idioma culto. O próprio Lineu, em função disto, passou a usar seu nome na forma latinizada. Carolus Linnaeus: forma latinizada de Carl von Linné (em sueco); Carlos Lineu (em português). O livro Systema Naturae teve 10 edições e em cada uma delas Lineu aprimorou seu trabalho. Na décima e ultima edição, Lineu estabeleceu um sistema de nomenclatura para as espécies que é a base do sistema utilizado até hoje: o sistema binomial. 20

21 Linnaeus introduziu um sistema de classificação que ordena os seres vivos em categorias hierárquicas: a unidade de classificação é a espécie; espécies semelhantes são reunidas em um gênero; gêneros semelhantes são agrupados em uma ordem; ordens semelhantes são agrupadas em uma classe; e classes semelhantes, em um reino. Assim, Linnaeus considerava cinco categorias de classificação, obedecendo à seguinte hierarquia: Reino Classe Ordem Gênero Espécie. Nos tempos de Linnaeus o papel da taxonomia era exclusivamente revelar a diversidade da grande e imutável obra da criação divina. O conceito tipológico de espécie de Linnaeus foi baseado na filosofia grega do eidos (ideia de uma essência eterna e imutável para cada coisa). Linnaeus e os demais naturalistas da época acreditavam que os organismos foram originados por um ato de criação divina e que os diferentes tipos de organismos eram constantes desde a criação do mundo (pensamento criacionista). Segundo esta interpretação, os seres vivos são imutáveis, ou seja, não mudam ao longo do tempo, o que ficou conhecido como fixismo. Ou seja, o pensamento tipológico considerava que organismos semelhantes entre si eram cópias imperfeitas de um tipo de organismo tido como ideal ou perfeito que teria sido criado por Deus. O pensamento tipológico baseia-se na Hipótese Fixista, segundo a qual as espécies são fixas e imutáveis. 21

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23 Com o aumento das coleções biológicas, com a melhoria dos equipamentos ópticos, no final do séc. XVIII e início do séc. seguinte os sistemas artificiais, tipo Lineano, vão dando lugar a sistemas naturais, refletindo a compreensão humana da natureza da época. Às obras de Linnaeus seguiram-se outros sistemas de classificação nos séculos XVIII e XIX, destacando-se especialmente o do naturalista francês Jean-Baptiste de Lamarck, que levantouse abertamente contra o paradigma fixista aristotélico. Para Lamarck, a vida nascia simples, espontaneamente, a partir de matéria não orgânica, e tornava-se mais complexa a partir das alterações que aconteciam com o passar das gerações. Ele argumentava que os organismos modificavam-se seguindo suas "necessidades internas", surgidas a partir das mudanças que o ambiente natural também sofria, o que garantiria a manutenção do equilíbrio e da harmonia. O acúmulo de variações levaria ao aparecimento de novas espécies. Apesar de utilizar as hipóteses errôneas do uso e desuso e da herança tênue (transferência dos caracteres adquiridos para a prole), Lamarck tornou-se o precursor direto do darwinismo ao tornar ainda mais visível o pensamento não-fixista ou evolucionista que contava com alguns defensores e inúmeros detratores no final do século XVIII e início do XIX (Souza, 2008). 23

24 Após a efervescência em torno das primeiras teorias transformacionistas de Lamarck, e especialmente com o advento da teoria de evolução via seleção natural de Alfred Wallace (1858) e Charles Darwin (1858, 1859), a diversidade biológica começou a ser compreendida dentro de uma perspectiva materialista que dava pouco espaço a explicações sobrenaturais. Ao menos na maioria dos círculos científicos, Deus, como causa próxima, foi sendo lentamente substituído pela evolução. Em termos sistemáticos, isso significaria que os grupos biológicos reconhecidos como naturais seriam aqueles resultantes do processo evolutivo e não mais os que de alguma forma traduzissem os desígnios divinos ou essências impossíveis de serem alcançadas. Assim, grupos naturais refletiriam o processo de descendência com modificação (que pode ser representado através do conceito da ancestralidade comum, uma vez que todos os organismos vivos do planeta têm alguma relação de parentesco entre si, em algum nível hierárquico). Das essências imutáveis, passando pelo reconhecimento da obra divina e chegando à ancestralidade comum e ao processo evolutivo materialista; esse foi, em linhas gerais, o percurso do pensamento sistemático durante os mais de dois mil anos de considerações a respeito da organização da diversidade orgânica. Atualmente, os sistemas de classificação consideram um conjunto de caracteres relevantes, os quais permitem verificar as relações de parentesco evolutivo e estabelecer a filogenia dos diferentes grupos, ou seja, estabelecer as principais linhas de evolução desses grupos. São conhecidas por sistemas naturais, pois ordenam naturalmente os organismos, visando o estabelecimento das relações de parentesco evolutivo entre eles. 24

25 A partir da aceitação da teoria da seleção natural, a classificação biológica passou a ser abordada como o reflexo das distâncias evolutivas e das relações entre os organismos. Ernst Haeckel (1866) foi um dos pioneiros na construção de árvores filogenéticas baseadas na comparação de similaridades compartilhadas pelos organismos. Criador do termo "filogenia", para identificar os diagramas que mostrassem as relações evolutivas, faltava, no entanto, às suas hipóteses um arcabouço metodológico que permitisse a reconstrução, de forma não ambígua, da história filogenética dos grupos (Souza, 2008). 25

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27 Além dessas categorias taxonômicas, muitas vezes se utilizam outras categorias não obrigatórias, tais como subfilo, superordem, subordem, superfamília, subfamília, subgênero e subespécie. 27

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30 Este sistema binomial, proposto por Linnaeus, se mantém até hoje. O nome do gênero pode vir sozinho quando queremos nos referir ao grupo de espécies que o compõem. Na primeira vez que o nome da espécie é citado em um texto, ele deve ser escrito por extenso, sem abreviações. Nas demais vezes, pode-se abreviar o nome do gênero, citandose apenas a letra inicial maiúscula seguida do epíteto específico. O epíteto específico, no entanto, não pode ser escrito sozinho, devendo sempre vir acompanhado do gênero. 30

31 Anopheles, comumente chamado de mosquito-prego, é um gênero de mosquito com ampla distribuição mundial, presente nas regiões tropicais e subtropicais, incluindo Portugal, o Brasil, a China, a Índia e a África. É o agente transmissor (vetor) da malária. Rhea Americana é o nome científico da ema. Rhea americana alba = ema branca; Rhea americana grisea = ema cinza. 31

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34 Em 1969, o zoólogo Robert Whittaker classificou os organismos baseado, principalmente, na sua morfologia (isto é, seu aspecto externo) e dividiu-os em 5 Reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino chromista foi proposto a princípio por Lin & Margulis, em 1971, para representar os seres coloridos, mesmo que alguns integrantes não apresentem cor. Este reino engloba todos os seres vivos que possuem plastídeos no lumem do retículo endoplasmático e com clorofila a e c. Os principais filos incorporados a este reino são os Cryptophyta (parasitas), Haptophyta (Cocolitoforídeos), Hyphochytriomycota (pseudofungi), Ochrophyta (pseudofungi), Chrysophycea (algas douradas), Phaeophycea (algas Pardas), Xanthophycea (algas amarelasesverdeadas) e Oomycota (fungos). Assim, em 1998, Thomas Cavalier-Smith, biólogo inglês e professor da Universidade de Oxford, propôs uma mudança na classificação de Whittaker, inserindo o Reino Chromista, de modo que a nova classificação dos seres vivos seria: Reino Bacteria, Reino Protozoa, Reino Chromista, Reino Fungi, Reino Plantae e Reino Animalia. Tendo como base a análise filogenética de sequências de DNA altamente conservadas, os organismos vivos foram divididos em três domínios principais: Bactéria, Archaea e Eucarya (Woese et al.,1990). Segundo essa proposta, os procariontes são muito diferentes entre si e formam dois domínios distintos. Por outro lado, todos os eucariontes são muito semelhantes entre si e formam um domínio único. Além disso, os Archaea estão mais intimamente relacionados aos eucariontes do que às bactérias e provavelmente deram origem aos eucariontes. Estes estão representados pelos reinos dos fungos, plantas, animais e vários outros reinos independentes, que são tratados no sistema de Whittaker no Reino Protista, e no de Margulis e Schwartz no Reino Protoctista. Assim, na proposta de Woese e em outras mais recentes, os Reinos Monera e Protista não existem, pois não são monofiléticos. Já os Reinos Fungi, Plantae e Animalia são monofiléticos. Nesses casos, empregam-se os termos monera e protista como coletivos, sem valor taxonômico. A definição do Reino Fungi também difere entre os cientistas: alguns consideram nesse reino formas que possuem flagelos em seus ciclos de vida (chamados fungos flagelados), enquanto outros consideram esses organismos num reino distinto, ou no Reino Protista. 34

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38 Lembrete: ninguém sabe ao certo quantas espécies existem, mas estima-se que aproximadamente 2 milhões delas já foram descritas, e cálculos indiretos permitem sugerir a existência de pelo menos 5 ou 10 ou 30 milhões, podendo chegar a 100 milhões. 38

39 Cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou diferentes aos de outros grupos. Implicações: 1- Certo número de grupos diferentes táxons, que podem ser distinguidos uns dos outros 2- Certo número de caracteres diferentes entre táxons diferentes Categorias taxonômicas: grupos de classificação dentro de uma hierarquia, como proposto inicialmente por Linneaus (século XVIII) e modificado ao longo do tempo: Reino, Filo, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie. Táxon: cada conjunto de organismos reais que preenche uma categoria taxonômica. Veja o exemplo abaixo para o cão doméstico. CATEGORIA--TÁXON Reino Metazoa Filo Chordata Classe Mammalia Ordem Primata Família Canidae Gênero Canis Espécie Canis familiaris 39

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41 A maioria dos taxonomistas concorda que a classificação deve refletir de algum modo a história evolutiva, mas isto tem significado diferente para pessoas diversas. Os sistemas atuais consideram um conjunto de caracteres relevantes que permitem: (1) propor e testar hipóteses de parentesco evolutivo; (2) construir a história evolutiva dos diferentes grupos de seres vivos. 41

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43 Filogenia: conjunto da história de ancestralidade entre todas as espécies. Ela é uma entidade transtemporal que corresponde à sequência de todos os momentos das espécies ao longo do tempo, desde o seu surgimento. O que podemos ver, portanto, é um corte temporal dessa filogenia, e que pode ser representado por um conjunto de unidades isoladas. Assim, secundariamente chamamos de filogenia o diagrama que representa esta história. 43

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47 Escola Catalográfica início do século XX: classificações baseadas no conhecimento prévio do grupo pelo taxônomo. Quanto mais importante ou respeitado o taxônomo, mais considerada era a sua proposta de classificação. Alto subjetivismo. Não utilização de um método objetivo e claro; sem a necessidade estrita de refletir a evolução. Escola Evolutiva ou Gradista (Huxley, Mayr, Simpson): buscava refletir as idéias neodarwinistas, associando as idéias de Darwin com as de Mendel Teoria Sintética da Evolução: classificações buscavam refletir graus (grade) da evolução dos grupos. Descontinuidade morfológica pronunciada classificação em grupos diferentes. Apesar de essa escola buscar refletir a evolução, em determinadas situações, essa opção era preterida em relação à reflexão dos tais graus evolutivos. A escola evolutiva ou Gradista agrupa táxons considerando a genealogia dos grupos e o grau de diferença entre eles; se entre dois grupos descendentes de um mesmo ancestral um deles sofre grandes alterações (visuais) em relação a este ancestral e se torna numeroso (bem sucedido), enquanto o outro permanece muito semelhante a este e, geralmente, pouco representado, então o primeiro grupo recebe especial atenção e é promovido em função da sua capacidade de adaptação. Esta "promoção" implica em equiparar os que sofreram maior alteração ao restante do grupo, dando-lhes o mesmo escalão. Consequentemente, se num determinado grupo várias linhagens evoluíram em várias direções, com alterações diversas, cada linhagem receberá um escalão, tanto mais alto quanto mais diversificada for em relação ao "padrão primitivo". Embora ainda amplamente adotada em livrostexto, as classificações gradistas não são aceitas pela maioria dos sistematas atuais. Na segunda metade do século XX surgiram duas escolas modernas de teoria e prática sistemáticas: "Filogenética" (ou "Cladista" ou "Cladística"), que surgiu na década de 50, e "Fenética" (ou "Numérica"), que se desenvolveu com o advento da informática. As escolas "Cladística" e "Numérica" têm princípios rígidos, idéias claras e métodos teóricos bem fundamentados. Escola Fenética (Taxonomia numérica) (Sokal, Cain, Sneath, Camin): intimamente relacionada com o desenvolvimento dos primeiros computadores. Enfoques quantitativos de análise. Mérito de se basear em um método numérico bastante objetivo. Baseada na idéia de maior semelhança geral sem uma diferenciação inicial dos caracteres. A escola "Numérica" (ou Fenética ) é conservadora e não leva em conta a filogenia, mas apenas o grau de semelhança (ou similaridade) entre indivíduos. Para esta escola, a classificação não precisa refletir a filogenia. Antes, ela indica a maior ou menor quantidade de adaptações em comum. A metodologia da investigação numérica emprega análise combinatória de extensas matrizes de grupos versus caracteres. O resultado é expresso em diagramas (dendrogramas) denominados fenogramas. Os feneticistas afirmam que um fenograma baseado em um grande número (centenas) de caracteres provavelmente representará a filogenia do grupo. É comum que os fenogramas representem afinidades evolutivas e proximidade de parentesco pois, geralmente, grupos próximos são mais assemelhados, mas, fatalmente, também irá aproximar grupos distantemente aparentados que evoluíram paralelamente como resposta às mesmas pressões evolutivas (denominados vicariantes ecológicos). Os feneticistas não negam a história filogenética, mas opinam que, para objetivos práticos, o sistema classificatório não precisa refleti-la e apenas deve mostrar a similaridade entre os táxons. Escola Filogenética ou Cladismo 1959 a atual (Hennig e depois muitos outros): busca refletir a história evolutiva dos grupos e reuni-los com base no grau de parentesco filogenético. Formula hipóteses explícitas e testáveis sobre as relações de parentesco evolutivo entre organismos; utiliza-se da análise diferenciada dos caracteres e tem como produto a delimitação de grupos naturais. Os filogeneticistas baseiam-se exclusivamente na genealogia e procuram saber como ocorreu a história filogenética, estabelecendo graus de parentesco. As técnicas da Taxonomia Numérica têm sido empregadas por filogeneticistas que usam programas computacionais que filtram informações e reorganizam o dendrograma, resultando em um ou mais diagramas, às vezes denominados "árvores filogenéticas". Em geral, das várias "árvores" resultará uma "árvore de consenso" que será submetida a testes de falseamento, ou seja, serão checadas as dicotomias (divisão dos ramos) e plotados (lançados) caracteres adicionais para testar a sua "resistência". Não há uma relação absolutamente concordante entre parentesco e similaridade. Duas espécies mais aparentadas entre si nem sempre são mais semelhantes se comparadas a uma terceira. A sistemática filogenética postula que a melhor classificação é aquela que reflete a história (evolutiva ou genealógica) do grupo que está sendo classificado, independente do grau de semelhança total dos representantes atuais. OLIVEIRA, J.C. Fundamentos de sistemática filogenética para professores de Ciências e Biologia. Disponível em < Acesso em 07/01/

48 Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas as suas espécies descendentes. Para a maior parte dos sistematas da era pós-darwiniana, um táxon é compreendido como retratando o fato de que seus membros são derivados de um ancestral comum, ou seja, um táxon deve representar um grupo monofilético (que surgiu a partir de um único ramo evolutivo). 48

49 Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas as suas espécies descendentes. Para a maior parte dos sistematas da era pós-darwiniana, um táxon é compreendido como retratando o fato de que seus membros são derivados de um ancestral comum, ou seja, um táxon deve representar um grupo monofilético (que surgiu a partir de um único ramo evolutivo). 49

50 Sistemática Tradicional: Também chamada de Sistemática Evolutiva ou Gradista. Tenta refletir tanto a ancestralidade comum quanto a quantidade de divergência evolutiva em termos de morfologia, ou seja, tenta refletir clados (a classe Aves) e grados (a classe reptilia). Um CLADO é toda uma porção de uma filogenia que descende de uma única espécie ancestral e, portanto, é um grupo monofilético. Poder-se-ia supor que os táxons superiores das classificações atuais sejam equivalentes a clados, mas algumas vezes este não é o caso. Às vezes um táxon é composto de descendentes de ancestrais não aparentados que desenvolveram características similares através de EVOLUÇÃO CONVERGENTE e que, por essa razão, são confundidos como parentes. Tal táxon é chamado POLIFILÉTICO. Alguns táxons não são equivalentes aos clados porque são definidos por características que evoluíram para diferentes níveis de organização. Um grupo de espécies situado no mesmo nível de organização é chamado GRADO. Um grado não pode se igualar a um clado, tanto porque suas características foram conseguidas independentemente através de EVOLUÇÃO PARALELA em diversas linhagens proximamente aparentadas, como porque membros do clado que evoluíram mais tarde foram removidos para outro táxon. Alguns táxons são grados porque alguns de seus descendentes se tornaram mais avançados e foram removidos para seus próprios táxons. Por exemplo, entre os répteis arcossauros, que incluíam os crocodilianos e os dinossauros, uma linhagem divergiu dramaticamente e deu origem às aves. Estas são separadas em uma classe própria, Aves, porque elas são muito diferentes de seus parentes reptilianos. Assim, a classificação tradicional tenta refletir tanto a ancestralidade comum (colocando quelônios, lagartos, serpentes e crocodilianos juntos), quanto a quantidade de divergência evolutiva em termos de morfologia; ela tenta refletir ambos, os clados (a classe Aves) e os grados (a classe Reptilia). Assim, o surgimento de uma classe separada para as aves enfatiza a dissimilaridade entre as aves e os crocodilos, ao invés de sua relação filogenética. Um táxon como Reptilia, que não inclui todos os descendentes de um ancestral, tem sido chamado de grupo PARAFILÉTICO. 50

51 Escola Fenética (Taxonomia numérica) (Sokal, Cain, Sneath, Camin): intimamente relacionada com o desenvolvimento dos primeiros computadores. Enfoques quantitativos de análise. Mérito de se basear em um método numérico bastante objetivo. Baseada na idéia de maior semelhança geral sem uma diferenciação inicial dos caracteres. A escola "Numérica" (ou Fenética ) é conservadora e não leva em conta a filogenia, mas apenas o grau de semelhança (ou similaridade) entre indivíduos. Para esta escola, a classificação não precisa refletir a filogenia. Antes, ela indica a maior ou menor quantidade de adaptações em comum. A metodologia da investigação numérica emprega análise combinatória de extensas matrizes de grupos versus caracteres. O resultado é expresso em diagramas denominados fenogramas. Os feneticistas afirmam que um fenograma baseado em um grande número (centenas) de caracteres provavelmente representará a filogenia do grupo. É comum que os fenogramas representem afinidades evolutivas e proximidade de parentesco pois, geralmente, grupos próximos são mais assemelhados, mas, fatalmente, também irá aproximar grupos distantemente aparentados que evoluíram paralelamente como resposta às mesmas pressões evolutivas. Os feneticistas não negam a história filogenética, mas opinam que, para objetivos práticos, o sistema classificatório não precisa refleti-la e apenas deve mostrar a similaridade entre os táxons. 51

52 A metodologia empregue na Sistemática Filogenética tem sofrido modificações, que estão na origem do aparecimento de correntes diferenciadas, sobretudo no que diz respeito à metodologia utilizada para a elaboração da filogenia. O corpo central da teoria de Hennig tem permanecido mais ou menos intacto em todas as novas correntes que têm surgido (Wiley, 1981; Davis & Nixon, 1992; Christoffersen, 1995). As ramificações da Sistemática Hennigiana deram lugar ao que atualmente se conhece como Cladística. Apesar de alguns autores diferenciarem a sistemática filogenética da cladística, para fins didáticos elas serão como sinônimas. 52

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54 Similaridade e relacionamento evolutivo não são a mesma coisa, mesmo que relacionamento evolutivo seja inferido de certos tipos de similaridade. 54

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57 Outgroup: usa táxons de referência (o outgroup ou grupo externo) que sabidamente se situam fora do grupo de interesse (o ingroup ou grupo interno). Requer conhecimento a priori sobre relacionamentos entre os táxons. 57

58 Ponto médio ou distância: na ausência de um grupo externo, o enraizamento pode ser posicionado no meio do caminho mais longo entre dois táxons, assumindo-se a mesma taxa evolucionária em todos os ramos (enraiza a árvore no ponto médio entre os dois táxons mais distantes na árvore, tal como determinado pelo tamanho dos ramos). OTUs:operational taxonomic units, objetos de comparações. Nós internos: unidades ancestrais, hipoteticamente. Raiz: ancestral comum de todas OTUs do estudo. O caminho entre a raiz e os nós definem o caminho evolutivo da OTU. Não-enraizada: relações entre OTUs sem representar o caminho evolutivo. Obs: pode ser enraizada na presença de um outgroup (grupo externo o qual acredita-se que tenha sido ramificado anteriormente). Topologia: padrão de enraizamento da árvore. Comprimento do ramo: quantidade de diferenças que ocorrem ao longo do ramo. 58

59 Quando vários ramos partem de um único ponto do cladograma, isto significa que as relações filogenéticas entre esses grupos não estão completamente resolvidas, formando politomias. 59

60 Os caracteres podem ser discretos ou contínuos. Por exemplo, a presença de 12 artículos na antena de um inseto ou a sua ausência é um caráter discreto. O comprimento dessa mesma antena é um caráter contínuo. O maior problema que apresentam estes caracteres é o seu significado filogenético; estes caracteres devem ser codificados em estados discretos. Os programas de análise filogenética utilizam, praticamente sem exceção, caracteres discretos, pelo que os caracteres de tipo continuo deverão ser transformados em discretos. 60

61 Denomina-se grupo monofilético um conjunto de espécies incluindo uma ancestral e todas as suas espécies descendentes. 61

62 O processo evolutivo é composto principalmente por dois conjuntos de processos: anagênese e cladogênese. Denomina-se ANAGÊSESE a modificação na forma (em um sentido amplo) de qualquer ramo filético. A anagênese compreende então os processos pelos quais um caráter surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas novidades evolutivas. Assim, Anagênese é a mudança direcional dentro de uma única linhagem, ocorrendo apenas no nível da espécie. Se uma espécie surgiu e se fixou uma novidade evolutiva (mutação), então todas as suas espécies descendentes serão herdeiras dessa modificação. Logo, o conjunto de espécies que compartilha a condição modificada de um caráter descende da espécie ancestral na qual essa condição modificada surgiu. Fatores causais: fatores evolutivos (mutação, fluxo gênico, seleção natural, deriva genética... ) A CLADOGÊNESE é a fragmentação de um ramo filético (conjuntos de populações que apresentam efetivamente fluxo gênico) em dois ou mais ramos isolados, que passam a evoluir independentemente. Nesse processo, são fatores causais a vicariância e a dispersão. Vicariância: a distribuição de uma espécie ancestral é fragmentada em duas ou mais áreas, gerando uma barreira geográfica efetiva entre as subpopulações isoladas. Vicariância ou efeito vicariante, então, é o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma fragmentação de uma área biótica, separando populações de determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação. Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. A disciplina que estuda essa distribuição de espécies e de táxons superiores é a biogeografia. Também pode ocorrer a evolução reticulada, que surge da hibridização entre espécies próximas ou a transferência ocasional de material genético entre táxons através de vírus. 62

63 Como não temos acesso direto à história dos grupos, a proposição de que duas estruturas são homólogas baseia-se em evidências indiretas. Há 3 métodos básicos para inferir homologia comparando indivíduos. 1- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que, em suas partes componentes e em seu conjunto, são notoriamente semelhantes, ou seja, que têm formas parecidas. 2- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm aproximadamente a mesma posição relativa a outras estruturas do corpo. 3- Considera homólogas estruturas de indivíduos diferentes que têm a mesma origem ontogenética (embrionária), podendo ou não apresentar a mesma função. Ou seja, formam-se a partir de células ou conjuntos celulares que ocupam posição similar em estágios embrionários iniciais de uma mesma sequência de modificações, podendo ser iguais ou não. Ao compararmos estruturas homólogas estamos analisando estruturas que tiveram origens na mesma estrutura ontogenética, ou seja, são a mesma estrutura. A homologia apenas indica que é razoável proceder a comparação entre determinadas partes que não são iguais em indivíduos distintos. Estrutura: qualquer parte do corpo, no sentido de qualquer expressão fenotípica, ou qualquer porção do DNA (cromossomo, gene, conjunto de bases ou uma única base) Caráter: quando são consideradas as diferenças entre estruturas homólogas de organismos diferentes. Fala-se em caráter quando há modificações evolutivas. 63

64 Todas as características biológicas podem ser representadas por pares de condições homólogas, em que a mais antiga foi a base a partir da qual a mais recente surgiu. O cérebro volumoso de humanos é uma característica derivada comparada com o de outros primatas, enquanto nosso membro pentadáctilo (com 5 dedos) é um estado primitivo ou ancestral, no sentido de que o número de dedos não mudou desde nosssos ancestrais anfíbios do Devoniano. 64

65 Série de Transformação: sequência de modificações que uma determinada estrutura sofreu, tornando-se sucessivamente mais derivada. 65

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67 A identificação de sinapomorfias sugere a existência de ancestrais comuns exclusivos, o que indica maior relacionamento de parentesco entre os táxons que a compartilham. Ou seja, podemos reconstruir o padrão filogenético de um grupo a partir da identificação de estados de caráter derivados compartilhados (sinapomorfias). Em princípio não se sabe se as apomorfias compartilhadas surgiram uma única vez (e são sinapomorfias) ou mais de uma vez (e são homoplasias). 67

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69 Todas as características biológicas podem ser representadas por pares de condições homólogas, em que a mais antiga foi a base a partir da qual a mais recente surgiu. Cada par de espécies irmãs atuais tem uma espécie ancestral comum exclusiva delas. Essas espécies formam um pequeno grupo monofilético, que podem formar um grupo monofilético maior com a terceira espécie, tendo, juntas, uma espécie ancestral das três. E assim por diante. Na primeira "árvore filogenética" temos uma linha de tempo em amarelo, e as espécies ancestrais representadas em azul. No tempo T1 a espécie ancestral x sofreu especiação, dando origem às espécies A e y, e se extinguindo ao mesmo tempo. No tempo T2, a espécie y originou as espécies B e z, e da mesma forma, desapareceu neste momento. Finalmente, no tempo T3, a espécie z originou as espécies C e D e desapareceu. Assim, z é a espécie "mãe" de C e D, que são consideradas espécies-irmãs... também, y é a espécie "mãe" de B e z, e assim por diante... se diz, então, que o grupo-irmão de B é o grupo CD (e não z, pois é uma espécie extinta e desconhecida). 69

70 Devemos nos lembrar que as modificações nas estruturas ocorrem durante o processo de ANAGÊNESE. Desse modo, lembrando dos exemplos anteriores, devemos conseguir recuperar a informação ou inferir se a perna anterior do cavalo se transformou no braço do homem ou se o que ocorreu foi o contrário, a partir de um braço ocorreu a transformação em perna anterior. 70

71 O problema da inferência filogenética é agrupar espécies em grupos monofiléticos que reflitam ancestralidade comum, sem se enganar por homoplasias e taxas evolutivas diferenciais. Utiliza-se o termo Homoplasia para denominar as semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. A condição final semelhante pode surgir de maneiras distintas: (1) em duas espécies, uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante; (2) em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes. Uma forma de homoplasia é a Evolução convergente, a qual é bastante comum, pois espécies diferentes são frequentemente sujeitas a pressões de seleção similares. Em toda linhagem, algumas características evoluem substancialmente, enquanto outras não. A expressão evolução em mosaico refere-se a diferenças entre as características e suas taxas de evolução dentro de uma linhagem. Características de evolução lenta ou conservativas são compartilhadas frequentemente em condição similar por todos ou pela maioria dos membros de um grande grupo. 71

72 Homoplasias: semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. Quando afirmamos que duas condições apomórficas são homoplásticas, estamos afirmando que NÃO SÃO HOMÓLOGAS. 72

73 Não é surpreendente que a evolução paralela e a reversão sejam comuns. Se espécies aparentadas possuem padrões similares de desenvolvimento, é provável que se modifiquem similarmente se sujeitas às mesmas pressões seletivas. 73

74 Utiliza-se o termo homoplasia para denominar as semelhanças adquiridas independentemente em dois ou mais grupos. Pode ocorrer por: Convergência: em duas espécies, condições plesiomórficas diferentes são alteradas, mas resultam em condições apomórficas finais semelhantes (raramente produz estruturas de fato idênticas). O caso de asas em morcegos e aves, por exemplo, poderia ser considerado uma convergência, pois o caráter aumento da área de pele nos membros anteriores, permitindo o vôo surge duas vezes independentemente a partir de condições diferentes. Paralelismo: quando em duas espécies uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico, produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Costuma ocorrer em grupos muito próximos que compartilham estruturas ainda muito semelhantes. Reversão: retorno à condição simplesiomórfica. Não é surpreendente que a evolução paralela e a reversão sejam comuns. Se espécies aparentadas possuem padrões similares de desenvolvimento, é provável que se modifiquem similarmente se sujeitas às mesmas pressões seletivas. 74

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77 Semaforonte: forma particular de um indivíduo ao longo de determinadas etapas de sua vida. Os insetos holometábolos, por exemplo, têm as fases de ovo, embrião, larva, pupa e adulto, que são semaforontes diferentes de um mesmo indivíduo. Método ontogenético: os estágios iniciais do desenvolvimento tendem a ser mais similares entre espécies aparentadas do que os estágios posteriores, de modo que as características que diferenciam os táxons são, em termos embriológicos, adições posteriores sobre um plano de desenvolvimento similar. Assim, as características que mais se afastam da condição embrionária em algumas espécies em relação a outras representaria a condição derivada. Se, por exemplo, ao estudarmos o desenvolvimento ontogenético, embriológico, de um indivíduo de um dos táxons que apresentam o estado X (presença de pernas, no exemplo) no adulto e verificarmos que na fase jovem este caráter aparece no estado Y (ausência de pernas, no exemplo), ou seja, durante o desenvolvimento do indivíduo o estado Y se transformou no estado X, podemos extrapolar esta transformação individual para a análise do grupo como um todo. Então, nossa hipótese sobre a série de transformação do caráter indicaria que o estado Y seria o primitivo, plesiomórfico, e a partir dele teria surgido o estado derivado X, apomórfico. Conseqüentemente, agora poderíamos inferir a existência de um ancestral comum e exclusivo para os táxons que compartilham o estado apomórfico X. É importante frisar que para aceitarmos esta hipótese sobre a série de transformação do caráter, devemos confirmar que, durante o desenvolvimento ontogenético de táxons que apresentem nos adultos o estado Y, estes apresentem também esse mesmo estado durante a fase jovem. Apesar de o método ontogenético mostrar diretamente a transformação do estado plesiomórfico no apomórfico, para que ele possa ser utilizado é imprescindível que seja conhecido o desenvolvimento ontogenético de, ao menos, alguns dos táxons incluídos no grupointerno. Por exemplo, a metamorfose a partir do estágio larval para o adulto é a condição primitiva em salamandras, a julgar-se por sua ampla ocorrência entre as muitas famílias do grupo; a pedomorfose nas salamandras retém algumas características larvais ao longo da vida e é claramente uma condição derivada. 77

78 A datação por estratigrafia é realizada através da interpretação da significância dos estratos, ou camadas, geológicos ou arqueológicos. O método começa com o desenho cuidadoso e a descrição dos estratos (o perfil geológico ou arqueológico). O perfil de uma localização é então comparado com os perfis de áreas adjacentes. A datação estratigráfica pressupõe que as camadas mais inferiores de qualquer perfil em particular, são mais velhas do que as camadas mais superiores nesse perfil ("Lei da sobreposição") e que um objeto não pode ser mais velho do que os materiais que o compõem. Em teoria, observando-se o registro fóssil, datação e principalmente a presença de determinadas características morfológicas pode-se desenhar uma história de ancestralidade comum entre espécies viventes com o auxílio dos fósseis. Assim, histórias evolutivas podem ser reproduzidas como árvores. 78

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80 Outgroup: usa táxons de referência (o outgroup ou grupo externo) que sabidamente se situam fora do grupo de interesse (o ingroup ou grupo interno); ou seja, que são próximos aos grupos estudados mas ainda assim claramente distinto deles. Há a necessidade de delimitar um suposto grupo monofilético maior, dentro do qual se pretende estudar as relações de parentesco. 80

81 Figura: Mariposas para enraizar uma árvore de borboletas. 81

82 Dado usado: temperatura corporal. Observe a alta temperatura do corpo de Ctenotus (extrema direita) e temperaturas mais baixas corpo de seus parentes Hemiergis, Eremiascincus e Sphenomorphus. 82

83 Estados de um caráter são valores específicos que um caráter pode assumir num determinado táxon ou em uma sequência. Normalmente são representados por 0 e 1, no caso dos caracteres dicotômicos e 0,1,2,... para as séries de transformações. Na análise fenética, se um estado de caráter evolui independentemente em duas linhagens diferentes, ele parecerá indicar ancestralidade comum, quando, de fato, as espécies não são derivadas de um ancestral comum imediato. Métodos baseados em distância: UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) ou agrupamento de pares não-ponderados baseado na média aritmética. Utiliza comparações par a par entre distâncias (numero de mutações) das diferentes seqüências estudadas para construir uma arvore que reproduza esta distancia de modo mais próximo possível. Evolução Mímima (ME, Minimum Evolution): Estima-se para cada possível árvore alternativa o comprimento de cada braço a partir das distâncias evolutivas e computa-se a somatória de todos os comprimentos de braços. Árvore escolhida é a que apresenta o menor valor da somatória dos comprimentos dos braços Agrupamento de Vizinhos (NJ, Neighbor-joining): Baseado no princípio da evolução mínima (ME). Não examina todas as topologias possíveis, mas procura encontrar sequencialmente vizinhos que minimizem o comprimento total da árvore Métodos baseados em caracteres: Máxima Parcimônia (MP, Máximum Parsimony): Baseia-se no princípio da homologia. Assume que o critério de parcimônia leva ao maior número total de acertos da árvore verdadeira, quando minimiza o número de passos evolutivos aceitos na árvore. A árvore escolhida é aquela que requer o menor número de mudanças evolutivas ao longo de todas as suas ramificações (busca a arvore que envolva o menor numero de eventos de mutação).istoé equivalente a minimizar o número de eventos convergentes e reversões. Pode resultar em mais de uma árvore parcimoniosa: uma árvore de consenso deve ser criada. Método de máxima verossimilhança (ML, Maximum Likelihood): método semelhante a máxima parcimônia, mas utiliza modelos evolutivos que computam diferentes chances de mutação, dependendo da base que sofreu mutação. Desenvolvido para a construção de árvores filogenéticas a partir de dados de sequências nucleotídicas. A partir de um conjunto de dados e dado um modelo evolutivo, estima valores para os diferentes parâmetros do modelo, de maneira a maximizar a probabilidade dos dados observados. Avalia a hipótese sobre a história evolutiva em termos da probabilidade de que o modelo proposto e a história hipotética dariam origem ao conjunto de dados observados. O método procura pela árvore com maior probabilidade ou maior verossimilhança. Inferência Bayesiana (BI, Bayesian Inference): semelhante ao método da ML, mas difere no uso de probabilidade. Baseado nas probabilidades a posteriori das árvores filogenéticas (após observações de novos dados ou resultados) Observação importante: Os pressupostos subjacentes a cada um desses dois grupos de algoritmos (Métodos baseados em distância e Métodos baseados em caracteres) são muito diferentes e, portanto, é necessários ter claro quais são as implicações antes de escolher que algoritmo usar, uma vez que as consequências, em termos de topologias geradas, de modo geral são muito relevantes, em termos de compreensão da evolução dos grupos e de suas características. 83

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89 Simplificadamente, vamos considerar apenas um grupo externo, que identificaremos como X, e cinco caracteres em que a condição primitiva de cada um já tenha sido determinada. Identificaremos a condição primitiva com um retângulo sem cor, e cada condição derivada com uma cor. 89

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93 Os caracteres 3 e 4 aparecem na condição derivada apenas em C e D, definindo o agrupamento C + D. 93

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98 Além desses seres vivos que têm estrutura celular, existem os vírus, formas particulares de vida que não são celulares e não estão incluídas em nenhum dos sistemas de classificação dos seres vivos. Neste curso, trataremos os vírus com ênfase na sua reprodução e classificação (baseada no tipo de material genético). 98

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