A parede dos fungos Organização dos componentes da parede

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1 A parede dos fungos Organização dos componentes da parede Em geral, a parte interna da parede consiste de fibrilhas poliméricas embebidas numa matriz amorfa e esta é coberta por mais camadas de material de matriz No apex das hifas, a parede é mais fina e mais simples na sua estrutura, constituída apenas por duas camadas - uma camada interna de fibras incorporada em proteínas e uma camada exterior, composta principalmente de proteínas Mais camadas de material de parede são depositados nas paredes laterais estendendo para trás do apex, reforçando a parede à medida que a hifa amadurece Nas partes mais velhas das hifas (e em muitos esporos de fungos) lípidos e pigmentos podem ser depositados na parede: LÍPIDOS servem de reservas nutritivas e ajudam a prevenir a dissecação PIGMENTOS, tais como a melanina, ajudam a proteger o protoplasma contra os danos causados pela radiação UV, enzimas líticas, danos mecânicos, e dissecação Embora representadas por camadas distintas, as zonas que constituem a parede fundem-se umas nas outras, fortalecendo a parede (alguns glucanos estão ligados covalentemente à quitina, e os glucanos estão ligados entre si pelas suas cadeias laterais)

2 A parede dos fungos Arquitectura da parede Nas regiões maduras da hifa, a parede tem 4 zonas concêntricas (de fora para dentro): A: glucanos amorfos com ligações β-1,3 e β-1,6 que são degradadas pela enzima laminaridase B: glicoproteínas embebidas numa matriz proteica (não é observada em todos os fungos) C: uma camada mais ou menos discreta de proteína D: microfibrilhas de quitina embebidas em proteínas Na zona de crescimento, a parede é mais fina e simples: consiste numa camada interna de quitina embebida em proteína e uma camada mais externa de glucano A parede começa a tornar-se mais resistente e mais complexa atrás da zona de crescimento, à medida que materiais são adicionados e se formam pontes entre os componentes *no apex da hifa Glucanos amorfos Glicoproteína + proteína Proteína* Quitina + proteína* Membrana plasmática*

3 A parede dos fungos Arquitectura da parede manoproteínas β-(1,3) β-(1,6) glucanos Camada de fosfolípidos (MC) quitina

4 Matriz extra-hifal A parede dos fungos Papel importante na interacção dos fungos com outros organismos cápsula polissacarídica, presente em algumas leveduras (Cryptococcus neoformans) camada polissacarídica ou glicoproteica mais ou menos difusa, facilmente removida por lavagem ou tratamento químico (leveduras e hifas) C. neoformans: a cápsula mascara os Ags da parede e o fungo não é reconhecido pelos GB e pode proliferar nos tecidos Piptocephalis virginiana: parasita outros zigomicota como Mucor spp. em ágar, mas não em meio líquido onde o fungo hospedeiro produz um polissacárido extracelular Sclerotium rolfsii: o esteroglucano produzido por este basidiomicota liga-se à superfície de alguns tumores celulares, estando a ser investigado como um potencial papel terapêutico

5 As hifas podem dividir-se por septos

6 Os septos O citoplasma pode ser interrompido regularmente por invaginações da parede (septos), que dividem as hifas em compartimentos ou células (a) Hifas septadas O protoplasma pode ser contínuo e multinucleado (b) Hifas asseptadas ou cenocíticas núcleos septos núcleos (a) (b)

7 Os septos Funções Função de suporte estrutural da hifa especialmente em condições relativamente secas (os fungos septados são mais tolerantes ao stress hídrico do que os asseptados) Função de defesa contra os danos porque os poros dos septos são tamponados por corpos de Woronin ou outros materiais se as hifas são fisicamente interrompidas ou danificadas por outros organismos (também os fungos asseptados podem localizar danos desenvolvendo barreiras de citoplasma densamente coagulado estas paredes isolam as partes velhas ou danificadas da hifa ou quando são produzidas as estruturas sexuais ou assexuais) Papel fundamental na diferenciação Diferentes tipos de septos de acordo com o filo Ascomicota Fungi imperfecti (Fungos Mitospóricos) Basidiomicota

8 Os septos Desenvolvimento e estrutura Começam a formar-se atrás do apex da hifa Desenvolvem-se rapidamente como invaginações centrípetas da parede da hifa, envolvendo vesículas derivadas do aparelho de Golgi que libertam algumas das enzimas requeridas para o desenvolvimento Quando maduro, o septo compreende uma camada mais interna de quitina rodeada de proteínas ou glucanos A parede da hifa também pode sofrer modificações na região do septo Glucano Parede da hifa Proteína Quitina Septo

9 Os septos Tipos septo corpo de Woronin microporos Ascomicota/Fungos Mitospóricos Geotrichum candidum Basidiomicota P G doliporo Canal central, rodeado por 2 abas de glucano amorfo (G); De cada lado do septo, existem estruturas membranosas denominadas parentossomas (P) (são porosas permitindo a continuidade do citoplasma mas impedem a circulação de grandes organelas asseguram a regular distribuição dos núcleos das hifas dicarióticas)

10 Os poros nos septos permitem a continuidade do citoplasma septo CORPO DE WORONIN septo

11 Os poros nos septos permitem a continuidade do citoplasma DOLIPORO Canal central estreito Parentossomas (porosos) Abas de glucano

12 Células usualmente multinucleadas

13 Núcleo e estruturas associadas Núcleos normalmente pequenos (2-3 µm) mas excepcionalmente maiores (20-25 µm); 3-40 cromossomas; Mb de DNA codificando para a genes Fungos septados podem apresentar mais do que um núcleo no compartimento apical e apenas um a montante (em cada compartimento) Fungos asseptados contêm mais de um núcleo num citoplasma comum Rodeado por uma membrana nuclear dupla com poros Muitos fungos são haplóides; oomicota são diplóides e alguns alternam entre as gerações haplóides e diplóides (Saccharomyces cerevisiae) e outros podem existir como poliplóides (Allomyces e Phytophthora spp.) Divisão intranuclear o envelope do núcleo permanece intacto durante a mitose (ao contrário das plantas e animais) Muitos fungos não têm centriolos, mas sim um spindle-pole body (SPB corpo polar do fuso mitótico) que funciona como o centríolo na ligação ao microtúbulo durante a divisão nuclear; nos Ascomicota é uma estrutura em forma de disco deitado junto ao envelope nuclear e nos Basidiomicota é composto, muitas vezes, por duas extremidades globulares conectadas por uma ponte

14 Spindle Pole Body

15 Componentes citoplasmáticos Organização do apex da hifa Spitzenkörper (vesículas ligadas à membrana apical vesicle cluster AVC) ausente quando a hifa pára o crescimento; presente quando recomeça muda de posição no apex quando a hifa altera a direcção de crescimento existem vesículas grandes ( nm de diâmetro) e vesículas pequenas (microvesículas 30 nm) a membrana plasmática, na região apical, apresenta recortes ou chanfraduras de tamanho similar às vesículas, sugerindo que as vesículas se fundem com a membrana e libertam aí o seu conteúdo Filassomas: algumas das vesículas apicais (no rebordo do apex e revestindo a parede lateral) têm uma aparência filamentosa Citossomas: microvesículas - pequenos corpos esferóides envolvidos por uma casca fina; transportam quitina-sintetase Microfilamentos e microtúbulos (maiores componentes do citoesqueleto) as vesículas estão organizadas em redor de uma área central que contém uma densa malha de microfilamentos de actina microtúbulos mais largos estendem-se na direcção ou através das vesículas, terminando na membrana plasmática

16 Componentes citoplasmáticos Spitzenkörper

17 Componentes citoplasmáticos A membrana plasmática Camada de fosfolípidos, proteínas e esteróis similar a outros eucariotas membrana plasmática fúngica é diferente dos outros eucariotas na presença de ergosterol (colesterol nos animais e fitosteróis nas plantas) Oomicota: esteróis semelhantes às plantas Funções regular a entrada e saída de materiais ancora algumas enzimas (mais importantes enzimas de síntese da parede - quitina-sintetase e glucano -sintetase) integral membrane proteins transmissão de sinais do meio exterior para o interior da célula signal transduction

18 Componentes citoplasmáticos Outros organelos Mitocôndrias: cristas achatadas ou semelhantes a placas (semelhante aos animais) Aparelho de Golgi: elemento único, tubular, em cisterna (nos animais e plantas, consiste em cisternas empilhadas, em forma de placa) Outros tipos: ribossomas, retículo endoplasmático, vacúolos, corpos lipídicos, partículas de glicogénio, microcorpos, microtúbulos, vesículas

19 Componentes citoplasmáticos Aparelho de Golgi, retículo endoplasmático e vesículas Sistema secretório (envolvido no crescimento das hifas e secreção de enzimas para degradação de nutrientes no meio exterior) proteínas destinadas a serem exportadas da célula são sintetizadas nos ribossomas anexados ao RE são transportadas dentro do RE para o aparelho de Golgi dentro da cisterna do Golgi, as proteínas sofrem modificações (clivagem parcial e reagrupamentos), formando uma estrutura terciária e sofrendo glicosilação (adição de cadeias de açúcares) elas são armazenadas em vesículas que emergem da face madura do AG estas vesículas são transportadas até à membrana plasmática, fundem com ela, libertando o conteúdo para o exterior, ou inserem-se na membrana

20 Vacúolos Componentes citoplasmáticos Funções armazenamento de nutrientes (fosfatos, cálcio) reciclagem de metabolitos celulares (proteases para quebrar proteínas celulares, reciclagem de ácidos aminados) regulação do ph celular desenvolvimento celular, condução do protoplasma ou preenchimento do espaço deixado pelo citosol e os seus componentes Estruturas arredondadas nas zonas mais velhas das hifas Sistema vacuolar tubular que se estende até ao apex Sistema muito dinâmico (transportam materiais para a frente e para trás na hifa (translocação bidireccional )

21 Componentes citoplasmáticos O citoesqueleto O esqueleto é o órgão de sustentação do corpo composto por ossos de diferentes tamanhos, que fornece protecção aos órgãos internos e ponto de apoio para a sustentação dos músculos. As células também possuem um esqueleto, chamado de citoesqueleto, que confere a forma e rigidez da célula, as organizações do seu espaço interior, e propicia o movimento direccionado interno dos organelos e possibilita o movimento da célula como um todo Citoesqueleto é composto por três tipos principais de filamentos e cada um possui características peculiares que os diferenciam um dos outros:

22 Componentes citoplasmáticos O citoesqueleto microfilamentos é uma dupla fita helicoidal da proteína actina sustentam a membrana plasmática juntamente com outra proteína, denominada miosina, os microfilamentos compõem as principais estruturas do mecanismo contrátil da célula participam nos movimentos citoplasmáticos estabelecimento/manutenção da polaridade de crescimento e septação filamentos intermédios são ubíquos nas células animais e não existem em plantas e fungos microtúbulos são longos cilindros ocos formados pela proteína tubulina além da função estrutural, os microtúbulos participam no transporte intracelular uma notável estrutura envolvendo os microtubúlos é o fuso mitótico, usado por células eucariontes para organizar a divisão celular

23 Snake in the glass Toxic Scopulariopsis brevicaulis cultured on agar jelly to depict the ancient symbol of healing