SISTEMA NERVOSO. Cérebro. Encéfalo. Tronco. Cerebelo Medula. Hipotálamo. Simpático Parassinpático Motor Nervos Eferentes Sensor Nervos Aferentes

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1 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 1 SISTEMA NERVOSO 1. Visão Geral do Sistema Nervoso Central O sistema nervoso é formado por três subsistemas principais: (1) um eixo sensorial que transmite sinais das terminações nervosas sensoriais periféricas para quase todas as partes da medula espinhal, do tronco cerebral, do cerebelo e do córtex; (2) um eixo motor que conduz sinais neurais, com origem em todas as áreas centrais do sistema nervoso para os músculos e glândulas de todo o corpo; e (3) um sistema integrador que analisa a informação sensorial, a armazena na memória, para um uso futuro e que utiliza tanto a informação sensorial como a armazenada na determinação das respostas apropriadas. O sistema nervoso pode ser assim dividido: Sistema Nervoso Central Vegetativo Periférico Encéfalo Cérebro Tronco Cerebelo Medula Hipotálamo Simpático Parassinpático Motor Nervos Eferentes Sensor Nervos Aferentes Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Ponte Bulbo Córtex Motor Córtex Sensorial Áreas Específicas Núcleos Basais Tálamo Hipotálamo Hipófise 2. A Sinapse A unidade básica de controle do sistema nervoso é a sinapse, onde os sinais passam das fibrilas terminais de um neurônio para a célula neural seguinte. A sinapse é formada por um botão sináptico, situado na extremidade da fibrila neural, e a membrana superficial do neurônio seguinte, onde encosta o botão sináptico. Esse botão sináptico secreta uma substância transmissora que atua sobre a membrana e que pode ser tanto excitatória quanto inibitória, o que permite que sinais que cheguem possam produzir excitação ou inibição no neurônio seguinte. Um neurônio, em geral, só é

2 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 2 excitado pela descarga simultânea de grande número de sinapses; isto é, os sinais vindos de muitas sinapses devem-se somar, antes que um potencial de ação seja produzido no neurônio estimulado. Se esse neurônio está sendo, também, inibido por sinapses inibitórias, serão necessários sinais excitatórios em maior número para produzir reação. 3. Circuitos Neuronais Básicos Muitas das reações neurais mais simples são integradas a nível da medula espinhal, incluindo efeitos do tipo de retirada de qualquer parte do corpo do campo de ação de estímulo doloroso, e de reflexos que encurtam os músculos sempre que estiverem estirados em excesso e, até mesmo, de sinais que produzem os movimentos de marcha, sob condições adequadas. Reações mais complexas do sistema nervoso, como as de controle da postura e do equilíbrio, bem como as de controle da respiração e da circulação, são integradas a nível do tronco cerebral. As funções ainda mais complexas do sistema nervoso, como os processos do pensamento, armazenamento de memórias, determinação de atividades motoras complexas etc. são todas integradas no cérebro. O cerebelo atua em íntima associação com todas as outras partes do sistema nervoso central, participando na coordenação de todas as funções motoras seqüenciais. Os neurônios do sistema nervoso central são organizados em vários tipos de circuitos, os mais importantes sendo os seguintes: 1. O circuito divergente, que permite a estimulação de muitos neurônios por um único sinal que chega; cada um dos neurônios estimulados vai, por sua vez, estimular muitos outros neurônios. Por exemplo, a estimulação de um grande neurônio do córtex motor do cérebro pode, algumas vezes, fazer com que fibras de um músculo periférico contraiam. 2. O circuito convergente, onde sinais oriundos de diversas origens cerebrais devem atuar, a um só tempo, sobre o mesmo neurônio, para que este entre em atividade. Por exemplo alguns dos neurônios do cérebro que participam na análise de sinais aderentes necessitam, não apenas dos sinais sensoriais, originados na periferia mas, também, de sinais controladores simultâneos, oriundos de outras partes do cérebro, antes que ocorra a reação. 3. O circuito reverberatório, formado por série de neurônios que transmitem sinais por via circular. Isto é, um neurônio estimula outro neurônio, em seguida, outro e outro e assim por diante, até que o sinal retorne ao neurônio inicial. Dessa forma, o sinal percorre o circuito, ou "reverbera", até que o neurônio fatigue. Contudo, enquanto o circuito reverbera, também envia sinais para outras partes do cérebro e para o sistema muscular, causando estimulação prolongada. Por exemplo, as contrações musculares que produzem a respiração são o resultado complexo de reverberação no centro respiratório do tronco cerebral. 4. A Medula Espinhal A medula espinhal é a área integradora para os múltiplos reflexos musculares que produzem respostas musculares localizadas. Alguns desses reflexos são: 1. O reflexo de estiramento muscular (ver fig. 1 e 2), que faz com que qualquer músculo que seja esticado em demasia se contraia instantaneamente, o que impede variações significativas de seu comprimento. Esse reflexo é especialmente importante por tornar os movimentos corporais contínuos, fluidos e uniformes e não abruptos, trêmulos e irregulares.

3 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 3 Figura 1 Arco reflexo de extensão monossináptico 2. O reflexo tendinoso muscular, que provoca o relaxamento muscular quando sua tensão fica excessivamente aumentada. 3. Os reflexos com origem nos pés, que ajudam a sustentar o corpo contra a ação da gravidade. Por exemplo, a pressão sobre a sola dos pés faz com que as pernas fiquem rigidamente estendidas, de modo a poderem sustentar o corpo. 4. Os reflexos que ajudam a evitar a lesão do corpo. São, em sua imensa maioria, os reflexos de defesa (ou de flexão) produtores das contrações musculares apropriadas à retirada de parte do corpo do campo de ação de um estímulo produtor de dor. 5. Os reflexos da marcha. Existem circuitos reverberativos localizados na região da perna da medula espinhal, que produzem os movimentos de marcha. Sinais com origem em centros encefálicos mais superiores controlam esses movimentos de marcha, de modo a que tenham um propósito para a locomoção. 6. Reflexos vesicais e retais. Esses reflexos produzem a contração da bexiga urinária quando esse órgão é distendido por volume excessivo de urina ou a contração retal quando as fezes produzirem estiramento das paredes do reto.

4 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 4 Figura 2 Arco reflexo de flexão e extensão cruzada 5. Tronco Cerebral O tronco cerebral (ver fig. 3) controla as contrações musculares posturais subconscientes do corpo, inclusive as contrações que são responsáveis pela manutenção do equilíbrio corporal. Essas funções de controle ficam localizadas, predominantemente, na formação reticular bulbar, que se estende desde o bulbo raquidiano, ao longo da protuberância, até o mesencéfalo. Quando uma pessoa está acordada e em pé, a porção superior dessa estrutura é naturalmente excitável, e excita os músculos extensores das pernas, bem como os músculos axiais do tronco, o que permite que as pernas e o tronco sustentem o corpo contra a ação da gravidade. O grau de contração dos diferentes músculos, tanto nas pernas como no tronco, é controlado por sinais que chegam à formação reticular bulbar a partir do aparelho vestibular, também chamado de "aparelho do equilíbrio". Esse órgão sensorial contém pequenos grânulos calcificados, os otolitos, que ficam apoiados sobre terminações nervosas sensoais muito excitáveis, as células ciliadas, e o peso desses otolitos produz padrão específico sinais nervosos por essas células, para cada posição da cabeça, em relação à ação da gravidade. Dessa forma, o aparelho vestibular sinaliza se uma pessoa está em posição de equilíbrio ou não, e a formação reticular bulbar utiliza essa informação para produzir a contração dos músculos adequados para manter o equilíbrio. 6. Córtex Cerebral, os Gânglios e o Cerebelo As atividades motoras mais complexas do corpo são controladas pelo córtex cerebral, pelos gânglios da base e pelo cerebelo, com essas três áreas funcionando, quase que sempre, em conjunto e não isoladamente. Entretanto, a remoção do córtex cerebral, em alguns animais inferiores, tem efeito muito pequeno sobre a capacidade do animal de andar, de correr e, até mesmo de lutar. O que eles perderam foi o caráter proposital de suas atividades motoras. No ser humano, por outro lado, o córtex cerebral é muito mais desenvolvido e, de modo correspondente,

5 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 5 parte consideravelmente maior de nossas atividades motoras é controlada pelo córtex. A lesão do córtex no ser humano causa, principalmente, perda das capacidades funcionais das mãos, dos dedos e das partes distais dos braços, embora os movimentos mais grosseiros do tronco, das pernas e dos ombros ainda permaneçam parcialmente intactos. Por outro lado, se os gânglios basais são gravemente lesados, ao mesmo tempo que o córtex o é, mesmo os movimentos corporais grosseiros, no ser humano, ficam muito prejudicados. A área motora do córtex cerebral (ver fig. 4) fica localizada no lobo frontal, imediatamente à frente do sulco central. A parte posterior dessa área motora, chamada de córtex motor primário, controla músculos individuais ou grupos de músculos intimamente associados, em especial os pequenos músculos das mãos, dos dedos e da boca, o que permite um controle bastante preciso. As partes mais anteriores dessa área motora, chamada de córtex pré-motor, controlam a contração coordenada de grupos musculares múltiplos, o que permite a execução de inúmeras atividades motores de precisão. Figura 3 O sistema nervoso central O cerebelo funciona em associação com todas as outras áreas motoras do sistema nervoso, inclusive com o córtex motor, com os gânglios basais e com a medula espinhal, a fim de coordenar principalmente, as contrações musculares seqüenciais. O cerebelo possui um tipo especial de circuito neuronal que permite que os sinais sejam retardados por várias frações de segundo. Por conseguinte, se se deseja realizar dois movimentos diferentes, um em seguida ao outro, o cerebelo produz o retardo apropriado, entre as atividades motoras seqüenciais. Por exemplo, durante o

6 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 6 andar, cada passo consiste em movimentos seqüenciais da perna para a frente e para trás. Se o seqüenciamento não é perfeito, a pessoa perde seu equilíbrio, que é o que acontece, em termos precisos, quando o cerebelo é gravemente lesado. Figura 4 Organização do córtex motor. O controle da palavra falada é um exemplo especialmente interessante de controle motor de alta complexidade (ver fig. 5). As palavras que vão ser enunciadas não são escolhidas pelo córtex motor mas, pelo contrário, pela parte do córtex sensorial chamada de área de Wernicke, localizada, nas pessoas destras, na parte póstero-superior do lobo temporal esquerdo. A área de Wernicke transmite os sinais apropriados para a área de Broca, localizada, nas pessoas destras, no córtex prémotor esquerdo. Essa área funciona em associação com o córtex motor primário, com os gânglios basais e com o cerebelo para controlar as seqüências de contrações dos músculos laríngeos, orais e respiratórios, necessários para a formação das diferentes palavras.

7 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 7 Figura 5 Resumo das principais áreas do telencéfalo. 7. Sistema Nervoso Autonômico (Vegetativo) O sistema nervoso autonômico controla as funções internas do corpo. É dividido em dois componentes distintos: (1) o sistema nervoso simpático e (2) o sistema nervoso parassimpático. Os dois componentes são estimulados por múltiplos centros cerebrais, localizados, principalmente, no hipotálamo e tronco cerebral. Os nervos periféricos simpáticos, junto com os nervos espinhais (ver fig. 6), têm origem nos seguimentos torácicos e nos dois primeiros segmentos lombares da medula espinhal. Esses nervos chegam às cadeias simpáticas, uma a cada lado da coluna vertebral. A partir desse ponto, os nervos terminais simpáticos se distribuem por todo o corpo. A maioria das terminações simpáticas secreta a norepinefrina, que exerce os diversos efeitos simpáticos sobre o corpo. Entre todas as funções simpáticas são especialmente importantes as de (1) controlar o grau de vasoconstrição na pele, o que permite o controle da perda de calor pelo corpo, (2) controle da intensidade da sudorese pelas glândulas sudoríparas, o que também é parte do controle da perda de calor, (3) controle da freqüência cardíaca, (4) controle da pressão sangüínea arterial, (5) inibição das secreções e dos movimentos gastrintestinais e (6) aumento do metabolismo na maior parte das células do corpo (ver tabela 1).

8 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 8 Figura 6 Anatomia do sistema nervoso simpático. O sistema nervoso parassimpático tem origem em diversos nervos cranianos e, também, de vários segmentos sacrais da medula espinhal (ver fig. 7). Todas as terminações parassimpáticas secretam acetilcolina. As fibras parassimpáticas no nervo oculomotor controlam a focalização dos olhos e a dilatação das pupilas; as fibras parassimpáticas nos nervos vago e glossofaríngeo controlam a secreção salivar, a freqüência cardíaca, a secreção gástrica, a secreção pancreática e muitas das contrações da parte superior do tubo gastrintestinal; e, finalmente, as fibras parassimpáticas, de origem sacral, controlam o esvaziamento da bexiga e do reto. (ver tabela 1)

9 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 9 Olho Pulmões Tubo Digestivo Bexiga Figura 7 Anatomia do sistema nervoso parassimpático. Tabela 1 Efeitos sobre os diversos órgãos do corpo. Órgão Estimulação Simpática Estimulação Parassimpática Pupila dilatada contraída Músculo Ciliar relaxação moderada excitado Coração atividade aumentada diminuição da atividade Brônquios dilatação constrição Vasos sangüíneos constrição moderada nenhum Luz diminuição do tômus e peristalse aumento do tômus e peristalse Esfíncteres aumento do tômus relaxamento Fígado liberação de glicose nenhum Rins diminuição da produção nenhum Corpo inibição excitado Esfíncter excitação relaxamento

10 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso Hipotálamo O hipotálamo (ver fig. 3) é a parte encefálica mais importante para o controle das "funções vegetativas" do corpo, expressão que define o conjunto das funções orgânicas internas subconscientes, incluindo a maioria das funções do sistema nervoso autonômico. O hipotálamo contém muitos núcleos distintos. Algumas das funções reguladoras exercidas por esses diferentes núcleos são: 1. Regulação do sistema cardiovascular, em especial da freqüência cardíaca e da pressão arterial. 2. Regulação da temperatura corporal, pelo controle de funções tais como (a) perda de calor pelo corpo, pela variação do grau de vasoconstrição cutânea, (b) intensidade da perda de calor pelo corpo, por sudorese, e (c) intensidade da produção de calor pelos tecidos, pelo controle do metabolismo celular. 3. Regulação da água corporal, pelo controle da sede e do mecanismo de ingestão de água e, também, pela secreção de hormônio antidiurético que atua sobre o rim, fazendo com que retenha água. 4. Regulação da alimentação, pela excitação de um centro da fome no hipotálamo, quando as reservas de nutrientes do corpo estão depletadas. 5. Controle da excitação e da raiva, quando a pessoa é ameaçada por qualquer modo. 6. Controle da secreção de quase todos os hormônios pituitários. Os hormônios pituitários, por sua vez, controlam a secreção de cerca da metade de todos os outros hormônios secretados pelas outras glândulas endócrinas do corpo. Portanto, por meio desses sistemas hormonais, o hipotálamo controla, pelo menos, a metade de todas as funções metabólicas do corpo. 9. Sensação Somestésica e Interpretação dos Sinais Sensoriais As sensações somestésicas são aquelas que têm origem na superfície do corpo ou em suas estruturas profundas. Incluem sensações como (1) o tato, (2) a pressão, (3) o calor, (4) o frio, (5) a dor e (6) angulação das articulações. A percepção da sensação começa nos receptores sensoriais. Muitos deles são terminações nervosas livres de fibras nervosas periféricas de função sensorial. O mais importante exemplo desse tipo é representado pelas fibras da dor. Outros receptores sensoriais somestésicos são muito especializados, muitas vezes sendo formados por uma ramificação nervosa encapsulada, de modo distinto, por um tecido próprio; essas terminações respondem a tipos específicos de sensações. Uma dessas terminações, chamada de corpúsculo de Meissner, é extremamente sensível ao contato extremamente leve. Grande número desses corpúsculos é encontrado nas pontas dos dedos; dão aos dedos a capacidade excepcional de detectar forma, textura e outras características dos objetos. Após chegar à medula espinhal, trazidos pelos nervos espinhais, os sinais sensoriais são transmitidos ao cérebro por duas vias principais, (1) o sistema dorsal e (2) o sistema espinotalâmico. No sistema dorsal, os sinais trafegam por fibras nervosas de grande calibre, localizadas, em sua maior parte, nas colunas dorsais da medula espinhal, enquanto que, no sistema espinotalâmico, os sinais trafegam por fibras com diâmetro bem menor, situadas nas colunas anterolaterais da medula espinhal. Essas duas vias terminam no tálamo, onde esses sinais são retransmitidos por um outro conjunto neuronal para a área somestésica do córtex cerebral, chamada de córtex somestésico (ver fig. 5). Além disso, cada um desses sistemas, em especial o espinotalâmico, tem fibras ramificadas, principalmente a nível da medula espinhal e do tronco cerebral. Sinais dessas ramificações produzem reflexos medulares e; também, reflexos do tronco

11 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 11 cerebral, particularmente, reflexos que provocam contrações dos músculos da postura e do equilíbrio. 10. Tálamo O tálamo desempenha um papel especialmente importante na determinação do tipo de sensação - a chamada modalidade sensorial - que uma pessoa irá experimentar, isto é, se será tato, ou pressão, ou frio, ou calor ou dor. A função do córtex somestésico é, principalmente, a de determinar em qual ponto do corpo esses sinais sensoriais têm origem (ver fig. 3). As sensações de dor desempenham papel fundamental na proteção dos tecidos corporais contra a lesão. Em verdade, é a própria lesão do tecido que estimula as terminações nervosas da dor. Quando são estimuladas, o sistema sensorial da dor causa respostas múltiplas, começando com reflexos de defesa (flexão) integrados a nível da medula espinhal, que retiram partes do corpo do campo de ação dos estímulos dolorosos. A dor também provoca um nível muito elevado de excitabilidade de modo quase instantâneo no tronco cerebral e no cérebro, seguido por reações do tipo de correr, lutar, gritar etc. Entretanto, até certo ponto, o grau de estoicismo de uma pessoa pode controlar sua reatividade à dor. Parte desse controle depende de um mecanismo de controle da dor especial que transmite sinais do cérebro e do tronco cerebral até às pontas posteriores da medula espinhal, onde inibem a transmissão dos sinais de dor, no ponto onde primeiro chegam à medula espinhal. 11. Eletroencefalografia (E.E.G.) Registros das atividades elétricas em pontos externos na cabeça demostram contínuas oscilações elétricas dentro do cérebro. Estas ondas são denominadas Ondas Cerebrais e o registro completo de Eletroencefalografia (EEG). Registros de até 10mV são feitos diretamente sobre o cérebro, mas no escalpo estes níveis ficam na faixa de 100µV. Estas ondas mudam marcantemente entre estados de alerta e sono, e em geral esta ondas são irregular e nenhum padrão pode ser observado. No entanto, em situações específicas algumas ondas podem ser clessificadas em grupos, conforme figura 8. As ondas Alfa com freqüências entre 8 e 13 Hz ocorrem quando a pessoa está acordada em um estado quieto e de repouso. As ondas Beta com freqüências entre 14 e 30 Hz ocorrem quando a pessoa está em atividade mental, podendo chegar a 50 Hz durante intensa atividade mental. As ondas Teta com freqüências entre 4 e 7 Hz ocorrem quando a pessoa está sob estresse emocional ou durante períodos de desapontamento ou frustração. Já as ondas Delta com freqüências inferiores a 3,5 Hz ocorrem quando a pessoa está em sono profundo e em patologias cerebrais graves. Quando um indivíduo em estado relaxado fica sonolento (drowsy) ou dorme (asleep), as ondas Alfas ficam mais altas e mais lentas (figura 9), chegando as ondas Delta no sono profundo (deep sleep). No entanto, durante o sono profundo ocorrem momentos de ondas rápidas, denominado de sono paradoxal ou sono REM (rapid-eye-movement), pois neste período a pessoa apresenta movimentos nos olhos. Pessoas acordadas durante o sono REM normalmente lembram o que estavam sonhando, ao passo que pessoas acordadas durante o sono com ondas Delta não lembram.

12 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 12 Figura 8 Tipos diferentes de ondas EEG normais. Figura 9 Mudanças no EEG que ocorrem quando um humano dorme

13 UTFPR - DAELN Sistema Nervoso 13 O padrão mais utilizado para a colocação dos eletrodos em diagnóstico clínico do EEG é o sistema 10-20, da Federação Internacional das Sociedades de EEG. Os sinais podem ser coletados entre pares de eletrodos (bipolar), entre um eletrodo e um ponto de referência distante (monopolar) ou entre um eletrodo e a média de todos os outros. Os biopotenciais registrados são amplificados por amplificadores diferenciais de alto ganho e alta CMRR, e com acoplamento capacitivo. O sinal é normalmente registrado em papel por agulhas com tinta, um método que delimita a resposta em uma faixa de 0,5 a 80 Hz. Referência: Resumo cap 8, 9, 10, 11 e 12 : FISIOLOGIA HUMANA, Arthur C. GUYTON. Figuras do cap. 4 : Medical Instrumentation, J. Webster. [Pichorim, 2006]