MARCUS VINÍCIUS BRIGANÓ. Restrição alimentar seguida de ganho compensatório sobre. o desempenho e características de carcaça de suínos

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1 MARCUS VINÍCIUS BRIGANÓ Restrição alimentar seguida de ganho compensatório sobre o desempenho e características de carcaça de suínos LONDRINA 2006

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3 Marcus Vinícius Briganó Restrição alimentar seguida de ganho compensatório sobre o desempenho e características de carcaça de suínos Dissertação apresentada ao curso de Pósgraduação em Ciência Animal, da Universidade Estadual de Londrina, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre. Orientador: Prof. Dr. Caio Abércio da Silva Londrina 2006

4 Ofereço Aos meus pais, Wilson e Natalina, pelo amor e carinho que sempre me deram e por toda ajuda até a chegada deste momento tão feliz de minha vida. Dedico A minha irmã Ângela, que sempre foi um exemplo de dedicação e minha namorada Sabrina, que esteve ao meu lado incondicionalmente em toda essa caminhada.

5 Agradecimentos Em primeiro lugar agradeço a Deus, por me dar a vida, a chance de continuar com saúde e pela oportunidade de ter família e amigos que só me fazem feliz. Agradeço ao Prof. Dr. Caio Abércio da Silva, por ser mais que um professor, ser um grande amigo e conselheiro, tanto na minha vida acadêmica como nesse início de vida profissional. A Prof a. Dr a. Ana Maria Bridi, por ser uma grande amiga e companheira e ser tão presente, estando sempre disposta a nos ajudar. Ao Prof. Dr. Amauri Alfieri, pela garra com que conduz a Pós-graduação em Ciência Animal. A Prof a. Dr a. Ivone Yurika Mizubuti, por ter a paciência de ter me agüentado mais de ano no Laboratório de Nutrição Animal. Aos Professores Drs. Edson Luis Azambuja, Marco Antônio da Rocha, Alexandre Oba, Leandro das Dores Ferreira da Silva, João Waine e Nilva Aparecida, pelo conhecimento, conselhos e convívio nesse período da minha vida. A minha amiga Grá, que conduziu esse experimento ao meu lado. Aos amigos de suinocultura: Marinha, Edgard, Juliana Belé e Julian, pela ajuda, conselhos e pelos momentos descontraídos que passamos juntos. Aos estagiários Piero e Nina, por terem nos socorrido nos momentos de cansaço que esse trabalho impôs. Aos funcionários da Fazendo Escola: Pedro, Mauro, Gilberto, Inácio, Antônio e Jorge, por serem sempre tão prestativos e cuidadosos. Ao meu grande e fiel amigo Dunguinha, esse sim, sempre esteve do meu lado. Ao meu grande companheiro Rafael Salmazo, por estar me suportando desde nossa época de graduação. A minha amigona Rosa, que comigo, fazia a galera inteira dar risada. A Ju Tiemi e a Silvinha, que estiveram ao nosso lado no Laboratório de Nutrição Animal, tendo paciência comigo, e pelas conversas divertidas que tínhamos nas horas vagas. A Tâninha que além de amiga e companheira foi uma super conselheira em todos os momentos dessa minha caminhada. Tânia tenha certeza, apesar de estar distante, não me esqueci de você. Aos amigos da Banda Cevadas: Zé, Blau, Quick, Lek e Marino, por agüentar minhas constantes ausências como músico, para me dedicar ao Mestrado.

6 Ao Ms. Lincoln Pedrini Soares, pela confiança no meu trabalho e pessoa e por todos os ensinamentos nesse início de caminhada profissional. E a todos que direta ou indiretamente contribuíram para o término desse trabalho. Se o seu nome não está aqui, não fique triste, se você me conhece, deve saber que não foi por mal, é que eu esqueço mesmo! Muito Obrigado!!

7 Sumário Lista de Tabelas...7 Resumo...8 Abstract...9 Objetivos...10 Restrição Alimentar e Ganho Compensatório Resumo...11 Abstract...12 Introdução...13 Revisão de Literatura...14 Conclusões...21 Literatura Citada...22 Restrição alimentar seguida de ganho compensatório sobre o desempenho e características de carcaça de suínos Resumo...24 Abstract...25 Introdução Material e Métodos...28 Resultados e Discussão...34 Conclusões...46 Literatura Citada...47

8 7 Lista de Tabelas Tabela 1. Composição percentual, química e energética das rações experimentais Tabela 2. Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no primeiro período experimental Tabela 3. Tabela 4. Tabela 5. Tabela 6. Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no segundo período experimental Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no terceiro período experimental Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no quarto período experimental Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no período total do experimento Tabela 7. Dados de carcaça de todos os tratamentos experimentais...42 Tabela8. Peso das vísceras do sistema digestório dos tratamentos experimentais Tabela 9. Custo médio em ração por quilograma de peso vivo ganho, índice médio de custo e índice de eficiência econômica, de acordo com os tratamentos

9 8 Resumo O crescimento compensatório é um processo de ganho de peso que se observa comumente em casos onde, após período de restrição alimentar, ocorre uma retomada nos índices de consumo e crescimento, igualando ou aproximando-se aos valores finais de peso dos animais que não foram submetidos ao manejo de restrição. Vários são os fatores que interferem nas características do ganho compensatório, dentre eles pode-se citar a duração, a intensidade e a natureza da restrição alimentar. O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos de diferentes períodos de restrição alimentar, seguido de um período de alimentação à vontade, sobre as características de desempenho e carcaça de suínos. Foram utilizados 40 animais, machos castrados, Landrace x Large White, divididos em 4 tratamentos: T1 (controle), regime irrestrito de alimentação durante todo o período experimental; T2, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 30 kg de peso vivo; T3, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 50 kg de peso vivo; T4, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 70 kg de peso vivo. Foi utilizado um delineamento de blocos casualisados com quatro períodos de restrição alimentar, cinco repetições, com 2 animais por parcela experimental (baia). Foram mensurados o consumo diário de ração, o ganho de peso diário e a conversão alimentar nos diferentes períodos experimentais. Os dados de carcaça analisados foram peso de carcaça quente, peso de carcaça fria, comprimento de carcaça, rendimento de carcaça, espessura de toucinho, profundidade de músculo Longissimus dorsi, rendimento de carne na carcaça, quantidade de carne na carcaça e área de olho de lombo. Também foram aferidos os pesos do fígado, estômago e intestinos delgado e grosso. Os custos de cada tratamento foram avaliados para observar a viabilidade dos mesmos. No desempenho observou-se melhor conversão alimentar para T4, considerando o período total do experimento. Não foram observadas diferenças para o ganho de peso dos animais. As avaliações de carcaça e dos pesos dos órgãos não mostraram diferença (p<0,05) entre os tratamentos. As análises de custo apontaram uma melhor relação para o tratamento 4. A restrição alimentar imposta nas diferentes faixas de peso com um subseqüente período de alimentação resultou em ganho compensatório Palavras-chave: ganho de peso, desempenho, eficiência alimentar, consumo de ração.

10 9 Abstract The compensatory growth is a process of weight gain that commonly can be seen in some situations, were, after a period of feed restriction, a retake of indexes of feed intake and growth, happens a equaling or approaching of the final values of weight on the animals that doesn t submitted to restriction handling. Too many are the factors that interfere on the nature of compensatory gain, between them we can cite the duration, intensity and the nature of feed restriction. The aim of this work was evaluate the effects of different periods of feed restriction followed by a period of ad libitum intake, in the characteristics of performance and carcass of swines. In the experiment was utilized 40 barrows, Landrace x Large White, divided in 4 treatments: T1 (control), unrestricted alimentation during all experimental period; T2, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 30 Kg of live weight; T3, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 50 Kg of live weight and T4, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 70 Kg of live weight. Was used a casualizated block delineation, with four periods of feed restriction, five repetitions and two animals by experimental portion (stall). Were measured the daily feed intake, daily weight gain and the feed conversion in the different experimental periods. In the carcass traits, were analyzed the carcass income, backfat depth, muscle Longissimus dorsi depth, lean tissue income, lean tissue amount and loin area. Were measured the weights of liver, stomach, small and large intestines. The costs of each treatment were evaluated to observe the viability of them. In performance traits was observed better feed conversion in T4, watching the total period of experiment. The carcass evaluations and the weights of the organs didn't show difference (p <0,05) among the treatments. Differences were not observed for the weight gain of the animals. The costs analysis showed a better relation to T4. The feed restriction applied during different ranges of weight with a subsequent refeeding period result a compensatory gain effect. Key-words: weight gain, performance, alimentary efficiency, food intake.

11 10 Objetivos Objetivo Geral Avaliar os efeitos da restrição alimentar quantitativa e os resultados do possível ganho compensatório no desempenho dos animais, nas características de carcaça e no desenvolvimento dos órgãos do sistema digestório. Objetivos Específicos - Verificar os efeitos da restrição alimentar e ganho compensatório sobre o consumo de ração, ganho de peso e conversão alimentar. - Avaliar os efeitos da restrição alimentar e ganho compensatório nas características de carcaça e órgãos do sistema digestório. - Evidenciar possíveis diferenças nos custos da alimentação em três idades distintas de restrição, levando-se em conta o possível efeito do ganho compensatório. - Avaliar a eficiência econômica de produção em animais submetidos à restrição alimentar em três períodos de crescimento dos suínos.

12 11 Restrição Alimentar e Ganho Compensatório Resumo O ganho compensatório ocorre nas mais variadas espécies animais como resposta subseqüente a um período de restrição alimentar. Tal processo é frequentemente observado em condições naturais devido a possíveis períodos de privação alimentar em que os animais venham a ser submetidos. Existem vários fatores ligados à restrição alimentar que interferem na resposta de ganho compensatório de um animal, dentre eles estão a idade do animal em que ela ocorre, a intensidade da restrição, a duração da restrição e a natureza da dieta. As alterações orgânicas ocorridas no corpo do animal vão desde mudanças nas curvas de ganho de peso, no consumo de alimentos e atividade e tamanho de órgãos (principalmente os que compõem o sistema digestório), além das alterações hormonais e metabólicas que se iniciam no momento da restrição e continuam durante todo o processo de ganho compensatório. Conhecer os fatores que influenciam as respostas de ganho, como também as mudanças determinadas, representa bases importantes para conhecer as possibilidades desse recurso de manejo alimentar ser oportunamente adotado em granjas comerciais de suínos. Palavras-chave: conversão alimentar, tamanho de órgãos, ganho de peso.

13 12 Feed Restriction and Compensatory Gain Abstract The compensatory gain is observed in the most varied animal species in subsequent response of a feed restriction period. Such process is frequently observed in natural conditions due a possible period of alimentary privation that animals can be submitted. There are many factors related to the feed restriction that interfere on the response of an animal s compensatory growth, between them are the age of the animal when the feed restriction occurs, the intensity of the restriction, the duration of the restriction and the nature of the diet. The organic alterations on the animal body goes since the changes on the curves of weight gain, significantly changes in food intakes, activity and size of organ (prime to the organs of digestive system), to the hormonal and metabolic changes that began in the firsts moments of feed restriction going to whole process of compensatory gain. To know the factors that influence the weight gain responses and the determinate changes, represents important bases to know the possibilities of this recourse of alimentary handling to be adopted in commercial granges. Key Words: Compensatory Gain, Feed Restriction, Weight Gain

14 13 Introdução Na suinocultura atual as estreitas margens de lucro promovem a necessidade de implementação de investimentos em recursos que possam minimizar os custos de produção, conservando paralelamente a qualidade do produto final. A restrição alimentar seguida do ganho de peso compensatório é um manejo que pelos muitos resultados já conhecidos pode representar uma importante ferramenta para este fim. O ganho compensatório é decorrente do aumento do turnover protéico muscular após um período de privação de alimento (Kristensen et al., 2002) e comprovadamente tem substanciais efeitos na melhora das características de desempenho e de carcaça, sinalizando a importância do assunto. Entretanto, a complexidade do manejo, dado pelos diferentes fatores, hormônios e atividades fisiológicas envolvidas, continuam desafiando sua implantação nas granjas. Os principais itens que influenciam o ganho compensatório são: o grau de desenvolvimento corpóreo do animal no início da restrição, a severidade e a duração do estresse nutricional e a natureza da restrição (Alves, 2003). Assim, reconhecer como estes fatores possam ser combinados e postos em prática, fazem com que o tema tenha uma importância ainda muito expressiva. Essa revisão tem como objetivo abordar causas que possam interferir na resposta de ganho compensatório e possíveis conseqüências dessa resposta no desempenho dos suínos.

15 14 Revisão de Literatura O ganho compensatório é definido como uma estratégia fisiológica desencadeada após períodos de privação de alimento, sucedido de retomada do consumo e ganho de peso substancialmente maior, comparados ao ganho de peso de animais que não sofreram este déficit no consumo (Donker et al., 1986). Essa ocorrência fisiológica é muito observada na natureza, tendo-se em vista que em vários momentos os animais encontram situações em que a disponibilidade de alimento não é satisfatória para suprir suas exigências para o crescimento. Sendo assim, uma compensação se estabelece, minimizando os prejuízos da fase. A magnitude da resposta de ganho compensatório é dependente de vários fatores. Lawrence e Fowler (2002) relacionam a natureza da dieta, a severidade da restrição, a duração do período de restrição, o grau de desenvolvimento corpóreo no período de restrição, a genética e o grau de realimentação dos animais. No fenômeno de ganho compensatório, além das observações marcantes no crescimento, podem ser verificadas várias alterações fisiológicas e hormonais. No anabolismo, a Insulina, Triiodotironina (T3), Tiroxina (T4) e o IGF-I estão entre os principais hormônios envolvidos. No catabolismo, por sua vez, estão presentes o Cortisol e o Hormônio de Crescimento (GH). Embora sejam muitas as alterações hormonais relacionadas com o início da restrição alimentar, as observadas pelo IGF-I e o GH são considerados os mais importantes (Blum et al., 1985; Hayden et al., 1993; Rittaco et al., 1997). No processo de crescimento normal, o GH tem um afeito importante nos músculos e tecido adiposo agindo como um antagonista da insulina. O GH, na presença do cortisol, tem a capacidade de mobilizar a gordura do tecido adiposo, aumentando os

16 15 níveis de corpos cetônicos como uma resposta ao jejum, podendo ser uma adaptação em situações de redução da ingestão de alimentos. O IGF-I tem uma ação importante no crescimento, sendo esta, diretamente relacionada com ação do GH. Muitas das ações atribuídas originalmente ao GH são mediadas, em parte, pelo IGF-I existindo a possibilidade do GH iniciar a diferenciação celular e estimular a produção de IGF-I o qual inicia a divisão celular. A maior parte das IGF-I circula ligada a uma família de proteínas denominada, produzidas e liberadas por diversos tecidos, sendo que muitos tecidos produzem IGF-I e IGFBPs. Há indícios de que as IGFBP podem também aumentar ou inibir a ação das IGF-I (Gorla Junior et al. 2001). Therkildsen et al. (2004), trabalhando com suínos mantidos sob restrição de 40% do consumo à vontade dos 28 aos 90 dias de idade e realimentados ad libitum até os 140 dias de idade, observaram um aumento significativo no nível de IGF-I. Como prova da dependência ao substrato, Buonomo et al. (1991) verificaram queda imediata nos níveis de IGF-I 24 horas após a retirada completa de alimento. Dauncey et al. (1994) correlacionaram diferentes níveis nutricionais com variados níveis de expressão do gene responsável pela síntese de receptores para o hormônio de crescimento (GH). Os resultados mostraram uma diminuição da expressão destes genes em animais submetidos à restrição. Hornick et al. (2000) relataram que na restrição alimentar, em um primeiro momento, ocorre uma diminuição no GH devido à baixa produção de somatostatina decorrente dos níveis insatisfatórios de nutrientes circulantes. Na seqüência, esse quadro prontamente se reverte. A baixa produção de T3, T4 e insulina, decorrente de uma menor responsividade hipotalâmica ocasionada pela restrição, limita a clivagem de

17 16 membranas celulares e a conseqüente produção de proteínas de adesão e de receptores de GH. Com a redução nos níveis destas proteínas de adesão o fígado não promove a captação das moléculas de GH, gerando um acúmulo deste hormônio no plasma. Combes et al. (1997) mensuraram a quantidade plasmática de uma proteína responsável pela aderência da molécula de GH (GHBP) com o seu respectivo receptor na célula, como também quantificaram níveis plasmáticos do receptor para o hormônio de crescimento (GHR). Os autores observaram uma menor quantidade GHBP e GHR nos animais que estavam em restrição alimentar (24 a 32% da alimentação à vontade). A leptina também exerce um papel muito importante em períodos de jejum ou diminuição no consumo de alimentos. Em momentos de privação alimentar ocorre uma hiperatividade do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, e com isso a diminuição do metabolismo basal de repouso, a redução da atividade motora e a queda dos níveis circulantes de hormônios tiroidianos. Essas modificações neuroendócrinas têm o valor adaptativo de garantir e prolongar o suprimento energético do organismo até que o alimento volte a ser disponível. Dentro deste contexto, a queda nos valores da leptina plasmática durante o jejum seria vista como o sinal que informaria a necessidade de ajustes neuro-hormonais de modo a garantir um metabolismo mais eficiente (Negrão & Licínio, 2000). Sob o ponto de vista histológico, Dauncey et al. (1994) e Combes et al. (1997) verificaram que o grau de multiplicação das células nas fibras musculares esqueléticas e a variação da síntese protéica, mensurados pela estimativa das quantidades de RNA, DNA e de enzimas diretamente relacionadas com o processo, foi, em todos os casos, maior para os animais que sofreram restrição alimentar e foram realimentados ad libitum.

18 17 Outro fator ligado ao metabolismo animal que pode ser relacionado com o processo de restrição alimentar e ganho compensatório é o balanço de nitrogênio. Fabian et al. (2002) analisaram as respostas de ganho compensatório após uma restrição nos níveis de lisina de 45%, compreendida entre as faixas de peso de 50 a 80 kg. Os resultados mostraram que os animais tratados com menores níveis de lisina na dieta obtiveram um melhor aproveitamento no Nitrogênio ingerido, promovendo assim sua menor liberação para o ambiente, sendo benéfico levando-se o ponto de vista da poluição ambiental. Levando-se em conta os fatores relacionados com ganho compensatório, o êxito deste recurso de manejo é bastante variado. Campbell et al. (1983) testaram três diferentes níveis nutricionais (baixo, moderado e ad libitum) no intervalo de 20 a 45 kg de peso vivo. O grupo submetido a um baixo nível nutricional atingiu 46% da ingestão de alimento em relação ao grupo controle. No nível intermediário a redução foi de aproximadamente 24%. Como respostas aos planos de restrição, no período subseqüente de crescimento (45 a 90 kg), observaram-se para ambos uma significativa melhora na conversão alimentar, proporcional a restrição alimentar imposta. Quanto às restrições baseadas na oferta de rações com diferentes níveis de proteína, Critser et al. (1995) verificaram que suínos tratados com cinco níveis de proteína na ração (13,1%; 14,4%; 15,8%; 17,1% e 18,4%) apresentaram, após este período de tratamento, ganhos de peso compensatórios diretamente proporcionais aos maiores valores de proteína na dieta. Daza et al. (2003), trabalhando com suínos machos e fêmeas submetidos a duas condições de restrição alimentar (moderada e severa), observaram também resultados diferentes. Em ambos os grupos houve melhor conversão alimentar a favor daqueles

19 18 submetidos à restrição em relação ao grupo controle. No entanto, na restrição mais severa observou-se um aumento no ganho diário de peso no período de ganho compensatório, insuficiente, porém, para igualar-se ao peso final dos animais do grupo controle. Na restrição mais leve (25%) o ganho de peso final, entretanto, foi estatisticamente igual ao do grupo controle. No primeiro experimento (46% de restrição alimentar) a intensidade da privação alimentar e a baixa temperatura no período de restrição (13,1º C) levou a uma diminuição drástica do crescimento dos animais. O maior gasto de energia voltado à manutenção das funções e o reduzido aporte energético imposto pela restrição, foram decisivos para esta resposta (Daza et al., 2003). Quanto aos efeitos do ganho compensatório sobre as características de carcaça, os resultados são igualmente dependentes de vários fatores. Campbell et al. (1983) observaram que o nível severo de restrição alimentar resultou em carcaças com menores pesos, porém com maiores valores de proteína. O fator de conversão alimentar, contudo, foi melhorado em 15% comparado ao grupo controle, mantido com alimentação ad libitum. Sob uma restrição mais moderada, os níveis de proteína na carcaça foram estatisticamente iguais ao grupo controle, assim como o peso total da carcaça. Neste caso o fator de conversão alimentar ficou 7,9% melhor que o grupo controle. Mersmann et al. (1987), trabalhando com suínos, testaram o efeito da restrição iniciado em diferentes faixas de peso e os subseqüentes resultados nas características das carcaças. Na restrição iniciada aos 48 kg de peso vivo houve perda de peso da ordem de 24% nas três primeiras semanas do tratamento. Aos 66 kg de peso vivo a restrição determinou uma perda de 20% do peso durante as três semanas experimentais. Para a primeira idade de restrição observou-se que após a retomada do consumo ad

20 19 libitum os animais apresentaram maior espessura de toucinho em relação ao controle. Na mesma condição, para a restrição iniciada aos 66 kg de peso vivo foi observada uma maior porcentagem de gordura em cortes de presunto e paleta dos animais. Os autores justificaram tal diferença na deposição de gordura devido a um grande aumento no consumo de ração ocorrido no período se realimentação, que foi simultâneo a um momento onde a deposição de tecido magro e gordura foram similares. Chiba (1994) e Chiba et al. (2002) observaram, respectivamente, influência da restrição de níveis distintos de lisina (restrição qualitativa) e da interação nível da restrição de lisina e do padrão genético sobre a deposição muscular. Raemaekers et al. (1996) testaram três diferentes planos de alimentação (ad libitum com níveis normais de energia, alimentação com restrição na energia da dieta e alimentação com restrição na energia e volume ingerido) sobre os parâmetros de carcaça a partir 55,9 kg de peso vivo até o abate. Nas restrições observou-se uma redução de aproximadamente 20% na quantidade de energia ingerida. Os resultados mostraram maior deposição absoluta de proteína e de gordura para o tratamento controle, mas em termos percentuais, as melhores deposições de proteína ocorreram a favor dos grupos submetidos à restrição. Kristensen et al. (2002) submeteram suínos a uma restrição alimentar de 40% durante 28 a 90 dias de idade, seguido do fornecimento de ração ad libitum até os 165 dias, e observaram semelhantes resultados em relação ao grupo controle (não submetido à restrição) para o peso bruto da carcaça e para a porcentagem de carne magra, sendo que no grupo teste foi observado ganho compensatório. É importante ressaltar que os processos de crescimento normal e de ganho compensatório não abrangem apenas os tecidos que constituem a carcaça, mas também

21 20 órgãos como do sistema digestório. Os reflexos do ganho compensatório nesses órgãos decorrem da necessidade do animal estabelecer uma rápida homeostasia. O crescimento é um processo relacionado diretamente ao consumo alimentar, sendo o sistema digestório responsável primário pelos processos de transformação e metabolismo dos nutrientes, dando os subsídios adequados para este crescimento. Hornick et al. (2000) mencionaram as vísceras como os primeiros constituintes corpóreos a sofrer déficits quando o organismo sofre uma restrição nutricional. Da mesma maneira, são também os primeiros a mostrar recuperação quando ocorre realimentação. Trabalhando com suínos submetidos a uma restrição qualitativa (diminuição de 16% nos valores de proteína) durante 5 semanas, com início as 6 semanas de idade, Lu et al. (1996) observaram uma recuperação completa nos pesos de fígado, coração, baço, rins, cérebro e intestinos delgado e grosso. Chiba et al. (1999) aferiram os pesos do coração, fígado, pulmões e rins, observando ganho compensatório nestes após a restrição dietética de lisina (80% do consumo à vontade) no intervalo de peso de 50 a 90 kg. A complexidade dos aspectos hormonais e fisiológicos e de desenvolvimento dos tecidos envolvidos no ganho compensatório reflete os muitos fatores relacionados com o processo. A investigação de procedimentos de ganho compensatório que acompanhem a evolução da genética do suíno e as características exigidas pelo mercado, definindo a melhor relação de desempenho e de qualidade de carcaça com o custo do manejo continuam ainda desafiando as pesquisas para o emprego deste procedimento.

22 21 Conclusões O manejo de restrição alimentar na suinocultura apresenta-se como uma ferramenta, que se bem utilizada pode melhorar as características de desempenho e qualidade de carcaça, além de reduzir os custos de produção.

23 22 Literatura Citada ALVES, D.D. Crescimento compensatório em bovinos de corte. Revista Portuguesa de Ciências Agrárias, v.98, n.546, p , 2003 BLUM, J.W.; SCHNYDER, W.; KUNZ, P.L. et al. Reduced and compensatory growth: endocrine and metabolic changes during food restriction and refeeding in steers. Journal of Animal Science, v.115, p , 1985 BUONOMO, F.C.; BAILE, C.A.; Influence of nutritional deprivation on insulin-like growth factor I, somatotropin, and metabolic hormones in swine. Journal of Animal Science, v.69, p , 1991 CAMPBELL, R.G.; TAVERNER, M.R.; CURIC, D.M. Effects of feeding level, from 20 to 45 kg on the performance and carcass composition of pigs growth to 90 kg live weight. Livestock production Science, v. 10, p , 1983 CHIBA, L.I. Effects of dietary amino acid content between 20 and 50 and 50 and 100 kg live weight on the subsequent and overall performance of pigs. Livestock Production Science, v. 39, p , 1994 CHIBA, L.I.; IVEY, H.W.; CUMMINS, K.A. et al. Growth Performance and carcass traits of pigs subjected to marginal dietary restrictions during the grower phase. Journal of Animal Science v. 77, p , 1999 CHIBA, L.I.; KUHLERS, L.T.; FROBISH, S.B. et al. Effect of dietary restrictions on growth performance and carcass quality on pigs selected for lean growth efficiency. Livestock Production Science v. 74, p , 2002 COMBES, S.; LOUVEAU, I.; BONNEAU, M. Moderate food restriction affects skeletal muscle and liver growth hormone receptors differently in pigs, American Society of Nutritional Science, v.74, p ,1997 CRITSER, D.J.; MILLER, O.S.; LEWIS, A.J. The effects of dietary protein concentration on compensatory growth in barrows and gilts. Journal of Animal Science, v. 73. p , 1995 DAUNCEY, M.J.; BURTON, K.A.; WHITE, AP. et al. Nutritional regulation of growth hormone receptor gene expression. The FASEB Journal, v.8, p.81-88, 1994 DAZA, A.; RODRIGUEZ, I.; OVEJEDO, I. et al. Effect on pig performance of feed restriction during the growth period. Spanish Journal of Agricultural Research, v.1, n.4, p.3-8, 2003 DONKER, R.A.; DEN HARLOG, E.W.; BRASCAMP, J.W. et al. Restriction of feed intake to optimize overall performance and composition of pigs. Livestock Production Science, v.15, p , 1986

24 23 FABIAN, J.; CHIBA, L.I.; KUHLERS, L. et al. Degree of amino acid restrictions during the grower phase and compensatory growth in pigs selected for lean growth efficiency. Journal of Animal Science, v.80, p , 2002 GORLA JUNIOR, J. A.; FAGUNDES, D. J.; PARRA, O. M. et al. Hepatotrophic factors and liver regeneration. Part II: growth factors. Acta Cirurgica Brasileira. v.16, p , 2001 HAYDEN, J.M.; WILLIANS J.E.; COLLIER, R.J. Plasma growth hormone, insulin like growth factor, insulin, and thyroid hormone association with body protein and fat accretion in steers undergoing compensatory growth gain after dietary restriction. Journal of Animal Science, v.71, p , 1993 HORNICK, J.L.; VAN EENAEME, C.; GÉRARD, O.et al. Mechanisms of reduced and compensatory growth. Domestic Animal Endocrinology, v.19, p , 2000 KRISTENSEN, l; THERKILDSEN, M; AASLYNG, MD. Et al. Dietary-induced changes of muscle growth rates in pigs: Effects on in vivo and postmortem muscle proteolysis and meat quality. Journal of Animal Science, v.80, p , 2002 LAWRENCE, T.L.J.; FOWLER. V.R. Compensatory Growth. In: LAWRENCE, T.L.J.; FOWLER. VR (Ed.) Growth of farm animals. 2.ed. CAB International, p LU, C.D.; SCHOKNECHT, P.A.; ELLIS, K.J. et al. Differential compensatory organ growth in young pigs after short-term rehabilitation from protein deficiency. Nutritional Research, v.16. p , 1996 MERSMANN, H.J.; MACNEIL, M.D.; SEIDEMAN, S.C. et al. Compensatory growth in finishing pigs after feed restriction. Journal of Animal Science, v.64, p , 1987 NEGRÃO, A.B.; LICÍNIO, J. Leptina: O diálogo entre adipócitos e neunrônios. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia, v,44, p , 2000 RAMAEKERS, P.J.L.; SWINKELS, JWGM.; HUISKES, J.H. et al. Performance and carcass traits of individual pigs housed in groups as affected by ad libitum and restricted feeding. Livestock Production Science, v. 47, p , 1996 RITACCO, G.; RADECKI, V.; SCHOKNECHT, P.A. Compensatory growth in runt pigs is not mediated by Insulin-like growth factor I. Journal of Animal Science, v. 75, p , 1997 THERKILDSEN, M.; RIIS, B.; KARLSSON, A. et al. Compensatory growth in slaughter pigs in vivo muscle protein turnover at slaughter, circulating IGF-I, performance and carcass quality. Livestock Production Science, v.88, p.63-75, 2004

25 24 Restrição alimentar seguida de ganho compensatório sobre o desempenho e características de carcaça de suínos Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar o desempenho zootécnico e os resultados sobre as características de carcaça e peso de órgãos do sistema digestório de suínos submetidos a diferentes períodos de restrição alimentar com respectivos ganhos compensatórios. Foram utilizados 40 suínos, machos castrados, Landrace x Large White, divididos em quatro tratamentos: T1 (controle), regime irrestrito de alimentação durante todo o período experimental; T2, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 30 kg de peso vivo; T3, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 50 kg de peso vivo; T4, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 70 kg de peso vivo. Foi utilizado um delineamento de blocos casualisados com quatro períodos de restrição alimentar, cinco repetições, com 2 animais por parcela experimental (baia). Foram mensurados o consumo diário de ração, o ganho diário de peso e a conversão alimentar nos diferentes períodos experimentais. Quanto aos dados de carcaça foram analisados peso de carcaça quente, peso de carcaça fria, comprimento de carcaça, rendimento de carcaça, espessura de toucinho, profundidade de músculo Longissimus dorsi, rendimento de carne na carcaça, quantidade de carne na carcaça e área de olho de lombo. Também foram aferidos os pesos do fígado, estômago e intestinos delgado e grosso. Os custos de cada tratamento foram avaliados para observar a viabilidade dos mesmos. No desempenho observou-se melhor conversão alimentar para o tratamento 4, considerando o período total do experimento. As avaliações de carcaça e dos pesos dos órgãos não mostraram diferença entre os tratamentos. As análises de custo apontaram uma melhor relação para o tratamento 4. A restrição alimentar imposta nas diferentes faixas de peso com um subseqüente período de alimentação resultou em ganho compensatório Palavras Chave: Ganho de peso, desempenho, eficiência alimentar, consumo de ração.

26 25 Feed restriction followed by compensatory gain on the performance and carcass traits of the swine Abstract The aim of this work was evaluate animal performance and the results on the carcass traits and the weight of the organs of digestive system of swines submitted to different periods of feed restriction followed by its respective compensatory gains. In the experiment was utilized 40 barrows, Landrace x Large White, divided in 4 treatments: T1 (control), unrestricted alimentation during all experimental period; T2, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 30 Kg of live weight; T3, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 50 Kg of live weight and T4, restriction of 20% in the feed intake with relation to control group, during 21 days, up to 70 Kg of live weight. Was used a casualizated block delineation, with four periods of feed restriction, five repetitions and two animals by experimental portion (stall). Were measured the daily feed intake, daily weight gain and the feed conversion in the different experimental periods. In the carcass traits, were analyzed the carcass income, backfat depth, muscle Longissimus dorsi depth, lean tissue income, lean tissue amount and loin area. Were measured the weights of liver, stomach, small and large intestine. The costs of each treatment were evaluated to observe the viability of them. In performance traits was observed better feed conversion in T4, watching the total period of experiment. The carcass evaluations and the weights of the organs didn't show difference (p <0,05) among the treatments. Differences were not observed for the weight gain of the animals. The costs analysis showed a better relation to T4. The feed restriction applied during different ranges of weight with a subsequent refeeding period result a compensatory gain effect. Key words: Weight gain, performance, alimentary efficiency, food intake

27 26 Introdução O crescimento da atividade suinícola no mundo tem servido de estímulo de investimentos em novas tecnologias pelos produtores e indústrias do setor (Roppa, 2005). Aspectos relacionados com a redução dos custos e melhora das características de desempenho e carcaça são constantes, identificando-se com as expectativas dos consumidores. Quanto à viabilização econômica do segmento, o item alimentação tem uma elevada participação na composição dos custos de produção, determinando que muitos recursos técnicos ligados ao manejo alimentar e ao uso de produtos alternativos nas rações venham sendo investigados. A técnica de restrição alimentar seguida pelo ganho compensatório é uma metodologia que pode atender esta proposta. Embora não seja um manejo inovador a restrição e o ganho de peso subseqüente ainda deve ser melhor estudada devido os muitos fatores relacionados com o processo. Os principais itens que influenciam o ganho compensatório são: o grau de desenvolvimento corpóreo do animal no início da restrição, a severidade e a duração do estresse nutricional e a natureza da restrição (Alves, 2003) O ganho compensatório é decorrente do aumento do turnover protéico muscular após um período de privação de alimento (Kristensen et al. 2002) e comprovadamente tem substanciais efeitos no aumento da porcentagem de carne magra na carcaça, fato que sinaliza a relevância do tema. Diante da dinâmica da suinocultura e das inúmeras possibilidades de se praticar um manejo de restrição, o objetivo deste trabalho foi verificar a utilização de três períodos distintos de restrição e avaliar os possíveis efeitos do ganho compensatório

28 27 sobre o desempenho, características de carcaça e sobre o desenvolvimento dos órgãos do sistema digestório, além da viabilidade econômica do processo.

29 28 Material e Métodos O experimento foi realizado no setor de suinocultura da Fazenda Escola da Universidade Estadual de Londrina, entre 29 de agosto e 30 de novembro de Foram utilizados 40 suínos machos castrados, mestiços Landrace x Large White, com média de idade e peso vivo inicial de 62 dias e 30,59 + 5,95 kg, respectivamente. Os animais foram alojados em baias de alvenaria, com piso compacto, com 3 m 2 de área, equipadas com um bebedouro tipo nipple, permitindo livre acesso a água. Foi adotado um delineamento de blocos casualizados, com quatro tratamentos (períodos de restrição alimentar), cinco repetições, com dois animais por parcela experimental (baia), sendo que os blocos foram distribuídos com base no peso inicial do animal. Os tratamentos corresponderam a: T1 (controle), regime irrestrito de alimentação durante todo o período experimental; T2, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 30 kg de peso vivo; T3, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 50 kg de peso vivo; T4, restrição de 20% no consumo de ração em relação ao grupo controle, durante 21 dias, a partir dos 70 kg de peso vivo. No fornecimento de ração foram aferidas as sobras e desperdícios, sendo que o consumo de ração do tratamento 1 do dia anterior, para todos os blocos, foi utilizado como referência para realização da restrição alimentar aos demais tratamentos dentro de cada período experimental. Nos períodos prévios e posteriores a restrição alimentar os animais foram alimentados a vontade, tendo ração disponível durante todo o dia.

30 29 Para os animais que passaram pelo processo de restrição o fornecimento de ração foi realizado duas vezes ao dia, as 8 e às 17 horas. Nas baias em que os animais estavam sob restrição sob restrição foi providenciada a instalação de um comedouro extra, minimizando possíveis efeitos do comportamento de dominância dos animais. Ao término de cada fase de restrição os animais foram realimentados à vontade até o seu abate. Durante esse período de realimentação os animais continuaram a ter seus pesos aferidos semanalmente, assim como a quantificação do consumo de ração para a avaliação do ganho diário de peso, consumo diário de ração, conversão alimentar e observação de possíveis ganhos compensatórios. Durante todo o período experimental os animais foram alimentados com rações formuladas de acordo com as exigências do NRC (1998) para as faixas de peso compreendidas entre 20 e 50 kg de peso vivo (crescimento I), 50 e 80 kg de peso vivo (crescimento II) e 80 e 120 kg de peso vivo (terminação) (Tabela 1).

31 30 Tabela 1. Composição percentual, química e energética das rações experimentais Table1. Chemical and energy composition (%) of the experimental diets Ingredientes Ingredients Crescimento I Growing Phase I Crescimento II Growing Phase II Terminação Finishing Phase Milho 69,564 76,608 83,173 Corn Farelo de Soja 26,347 19,460 13,287 Soybean Meal Fosfato Bicálcio 1,017 0,860 0,688 Dicalcium Phosphate Calcário 0,604 0,504 0,538 Limestone L-Lisina-HCl 0,025 0,064 0,014 L-Lysine- HCl Óleo Vegetal 1,643 1,704 1,500 Vegetal oil Suplemento Vitamínico 1,2 0,500 0,500 0,500 Vitamin Supplement Suplemento Mineral 3 0,050 0,050 0,050 Mineral Supplement Sal 0,250 0,250 0,250 Salt TOTAL 100,00 100,00 100,00 Valores Calculados 4 Calculated Values Proteína Bruta (%) 18,000 15,500 13,200 Crude Protein EM (kcal/kg) Metabolizable Energy Matéria Seca 87,959 87,838 87,700 Dry Matter Fibra Bruta (%) 3,069 2,759 2,486 Crude Fiber Metionina (%) 0,290 0,257 0,228 Methionine Lisina (%) 0,950 0,800 0,600 Lysine Cálcio (%) 0,600 0,500 0,450 Calcium Fósforo Total (%) Total Phosphorus 0,500 0,450 0,400 1 Composição do suplemento vitamínico para as fases de crescimento por kg de produto: Vit.A, UI; Vit.D3, UI; Vit.E 2,750 UI; Vit.K3, 625 mg; Vit.B1, 300 mg; Vit.B mg; Vit B6, 275 mg; Vit.B12, 3,750 mcg; Ácido Fólico, 150 mg; Ácido Pantotênico, 3500 mg; Niacina, mg; Colina, mg; Se, 75 mg; Promotor de Crescimento, 7,5 g; antioxidante, 2,5 g. 2 Suplemento Vitamínico para a fase de terminação por kg de produto: Vit.A, UI; Vit.D3, UI; Vit.E,2.500 UI; Vit.K3, 550 mg; Vit.B1, 175 mg; Vit.B2 900 mg; Vit B6, 275 mg; Vit.B12, mcg; Ácido Fólico, 150 mg; Ácido Pantotênico, mg; Niacina, mg; Se, 75 mg; Promotor de Crescimento, 6,25 g; antioxidante, 2,5 g.

32 31 3 Suplemento Mineral por kg de produto: Fe, mg; Cu mg; Mg, mg; Zn, mg; Co, 200 mg; I, 850 mg; Se, 120 mg. 4 Valores Calculados conforme tabela da EMBRAPA (1991) 1 Vitamin Suplement per kg of product: Vit.A, UI; Vit.D3, UI; Vit.E 2,750 UI; Vit.K3, 625 mg; Vit.B1, 300 mg; Vit.B mg; Vit B6, 275 mg; Vit.B12, 3,750 mcg; folic acid, 150 mg; panthotenic acid, 3500 mg; niacin, mg; coline, mg; Se, 75 mg; Growth promoter, 7,5 g; antioxidant, 2,5 g. 2 Vitamin supplement per kg of product: Vit.A, UI; Vit.D3, UI; Vit.E,2.500 UI; Vit.K3, 550 mg; Vit.B1, 175 mg; Vit.B2 900 mg; Vit B6, 275 mg; Vit.B12, mcg; folic acid, 150 mg; panthotenic acid, mg; niacin, 4,750 mg; Se, 75 mg; Growth promoter, 6,25 g; antioxidant, 2,5 g. 3 Mineral supplement per Kg of product: Fe, mg; Cu mg; Mg, mg; Zn, mg; Co, 200 mg; I, 850 mg; Se, 120 mg 4 Values calculated accordind to EMBRAPA (1991) Com a idade média de 160 dias os animais foram sacrificados, pesando em média 117 ± 6,76 kg. Os animais foram abatidos em um frigorífico localizado na cidade de Rolândia- PR. O abate foi realizado com insensibilização elétrica e seguiu a rotina normal do abatedouro. Após o sacrifício as carcaças foram mensuradas para peso da carcaça quente, peso de carcaça resfriada, rendimento de carcaça, área de olho de lombo, comprimento de carcaça, espessura de toucinho e profundidade do músculo Longissimus dorsi (ABCS, 1973). A partir desses dados, calculou-se a porcentagem de carne na carcaça e a quantidade de carne na carcaça, segundo Irgang (2004), através das equações: RCC (%) = 60 (ET x 0,58) + (PM x 0,10) Onde: RCC: Rendimento de carne na carcaça; ET: Espessura de toucinho; PM: Profundidade do músculo Longissimus dorsi. QCC = PCF x RCC Onde:

33 32 QCC: Quantidade de carne na carcaça; PCF: Peso da carcaça resfriada; RCC: Rendimento de carne na carcaça. Durante o abate, na fase de evisceração foram separados o fígado, estômago e intestinos delgado e grosso. O estômago e os intestinos foram pesados vazios. Nos intestinos delgado e grosso a pesagem foi feita também com a retirada do epiplon e da gordura adjacente. Ao abate, cada animal representou uma repetição, definindo um delineamento em blocos com 4 tratamentos sendo que cada tratamento era composto por 10 repetições cada. Os cálculos do Índice de Eficiência Econômica (IEE) e do Índice de Custo Médio (IC) dos diferentes tratamentos foram realizados segundo Barbosa et al. (1992), através das equações: IEE = MCe x 100 CTei IC = CTei x 100, em que: MCe MCe: menor custo médio observado em ração por quilograma de peso vivo ganho entre os tratamentos; CTei: Custo médio do tratamento i considerado. Para os cálculos de custo foram tomados os valores dos ingredientes da ração no mês de Fevereiro de 2006, correspondendo: milho grão, R$ 0,19/kg; farelo de soja, R$ 0,78/kg; fosfato bicálcio, R$ 1,32/kg; calcário, R$ 0,13/kg; L-lisina, R$ 7,06/kg; óleo

34 33 vegetal, R$ 2,18/kg; suplemento vitamínico, R$ 3,04/kg; suplemento mineral, R$ 2,68/kg e sal, R$ 0,38/kg. Os resultados obtidos no teste de desempenho e os dados de carcaça foram submetidos à análise de variância e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey. Nos testes de desempenho, as análises foram realizadas considerando-se quatro períodos experimentais distintos, além do período total do experimento. Os períodos foram delimitados levando-se em consideração a média de peso de todos os animais no transcorrer do experimento. Sendo assim, o primeiro período correspondeu ao intervalo de 30 a 50 Kg de peso vivo, o segundo intervalo correspondeu ao ganho de 50 a 70 Kg de peso vivo, o terceiro período experimental foi dos 70 aos 90 Kg de peso vivo e o quarto período correspondeu dos 90 Kg de peso vivo até o abate. Também foram analisados os dados de desempenho de todo o período experimental, ou seja, dos 30 Kg de peso vivo até o abate. Para as análises utilizou-se o programa SAEG (1997).

35 34 Resultados e Discussão Os resultados do primeiro período experimental estão demonstrados na Tabela 2. O tratamento 2, com restrição iniciada aos 30 kg de peso, apresentou o menor consumo de ração, sendo observada diferença significativa somente em relação ao tratamento 3 (início da restrição aos 50 kg de peso vivo). Tabela 2. Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no primeiro período experimental (30 a 50 kg de média de peso vivo) Table 2. Food intake in period (FIP), daily food intake (DFI), weight gain in period (WGP), daily weight gain (DWG), and feed conversion (FC) on the first experimental period (30 to 50 kg of average of live weight) Parâmetros Parameters Sem restrição Whitout restriction (T1) Tratamentos Treatments (peso vivo inicial da restrição alimentar) (initial live weight to feed restriction) 30 kg 50 kg 70 kg (T2) (T3) (T4) CRP FIP 44,116 ab 35,264 b 44,684 a 41,364 ab 11,92 CDR DFI 2,101 ab 1,679 b 2,128 a 1,970 ab 11,984 GPP WGP 19,470 a 15,730 b 20,520 a 19,710 a 5,285 GDP DWG 0,926 a 0,750 b 0,976 a 0,938 a 5,475 CA FC 2,266 2,240 2,198 2,118 13,216 Letras diferentes indicam diferenças estatísticas pelo teste de Tukey (5%) CV: Coeficiente de variação. Different letters indicate signifcant difference by Tukey test (5%) VC: Variation coefficient. praticada. tratamentos. O menor ganho de peso do tratamento 2 foi proporcional à restrição alimentar Quanto à conversão alimentar não houve diferença significativa entre os CV VC

36 35 As mudanças no consumo do tratamento 2 ocorreram dentro das expectativas, sendo que as principais dúvidas recaem sobre o consumo do tratamento 3 frente aos dos tratamentos 1 e 4 que não obtiveram diferenças estatísticas entre si, mas que nesse momento experimental já começam a mostrar uma disparidade acentuada no decorrer do experimento. Tendo em vista que, nesse primeiro período experimental, apenas o tratamento 2 recebeu um manejo de restrição alimentar, era esperado que fossem encontradas diferenças estatísticas não apenas com o tratamento 3, mas também com os tratamentos 1 e 4, que até o momento não sofreram nenhuma restrição, vivendo status fisiológicos muito semelhantes. Na Tabela 3 estão apresentados os resultados do segundo período experimental. Tabela 3. Consumo de ração no período (CRP), consumo diário de ração (CDR), ganhos de peso no período (GPP), ganho diário de peso (GDP) e conversão alimentar (CA) no segundo período experimental (50 a 70 kg de média de peso vivo) Table 3. Food intake in period (FIP), daily food intake (DFI), weight gain in period (WGP), daily weight gain (DWG), and feed conversion (FC) on the second experimental period (50 to 70 kg of average of live weight) Parâmetros Parameters Tratamentos Treatments (peso vivo inicial da restrição alimentar) (initial live weight to feed restriction) Sem restrição Whitout restriction (T1) 30 kg (T2) 50 kg (T3) 70 kg (T4) CRP 66,834 b 83,268 a 53,426 c 65,586 b FIP 4,215 CDR DFI 3,183 b 3,965 a 2,544 c 3,123 b 4,185 GPP 22,520 a 24,300 a 17,540 b 19,320 b WGP 6,385 GDP 1,074 a 1,158 a 0,836 b 0,922 b DWG 6,367 CA 2,966 c 3,438 a 3,048 bc 3,396 ab FC 5,929 Letras diferentes indicam diferenças estatísticas pelo teste de Tukey (5%) CV: Coeficiente de variação. Different letters indicate signifcant difference by Tukey test (5%) VC: Variation coefficient. CV VC