FRANCIELI PSCHEIDT EFEITO DE BORDA EM COMUNIDADES DE ESPÉCIES ARBÓREAS DE FRAGMENTOS DE FLORESTA OMBRÓFILA MISTA NO PLANALTO SUL CATARINENSE

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1 FRANCIELI PSCHEIDT EFEITO DE BORDA EM COMUNIDADES DE ESPÉCIES ARBÓREAS DE FRAGMENTOS DE FLORESTA OMBRÓFILA MISTA NO PLANALTO SUL CATARINENSE Dissertação apresentada ao Curso de Pósgraduação em Engenharia Florestal do Centro de Ciências Agroveterinárias, da Universidade do Estado de Santa Catarina, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Engenharia Florestal. Orientador: Dr. Pedro Higuchi Co-orientadora: Dra. Ana Carolina da Silva Co-orientador: Dr. Tássio Dresch Rech LAGES, SC 2014

2 2 P974e Pscheidt, Francieli Efeito de borda em comunidades de espécies arbóreas de fragmentos de Floresta Ombrófila Mista no Planalto Sul Catarinense / Francieli Pscheidt. Lages, p.: il.; 21 cm Orientador: Pedro Higuchi Coorientadora: Ana Carolina da Silva Coorientador: Tássio Dresch Rech Bibliografia: p Dissertação (mestrado) Universidade do Estado de Santa Catarina, Centro de Ciências Agroveterinárias, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Lages, Fragmentação. 2. Floresta com Araucária. 3. Espécies arbóreas. 4. Composição florística. I. Pscheidt, Francieli. II. Higuchi, Pedro. III. Universidade do Estado de Santa Catarina. Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal. IV. Título CDD: ed. Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Setorial do CAV/ UDESC

3 FRANCIELI PSCHEIDT EFEITO DE BORDA EM COMUNIDADES DE ESPÉCIES ARBÓREAS DE FRAGMENTOS DE FLORESTA OMBRÓFILA MISTA NO PLANALTO SUL CATARINENSE Dissertação apresentada ao Curso de Pós-graduação em Engenharia Florestal do Centro de Ciências Agroveterinárias, da Universidade do Estado de Santa Catarina, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Engenharia Florestal. Banca examinadora: Orientador: Prof. Dr. Pedro Higuchi Universidade do Estado de Santa Catarina Co-orientadora: Profa. Dra. Ana Carolina da Silva Universidade do Estado de Santa Catarina Co-orientador: Dr. Tássio Dresch Rech Empresa de Pesquisa Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina Membro: Prof. Dr. Alexandre Siminski Universidade Federal de Santa Catarina Lages, / /.

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5 Aos meus pais Nelson e Anésia e minha irmã Danieli, pelo apoio, incentivo e exemplo. Dedico.

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7 AGRADECIMENTOS Aos meus pais, Nelson e Anésia, minha infinita gratidão por sempre terem feito de tudo para que eu pudesse realizar meus sonhos e pelo amor que nunca me deixaram faltar. A minha amiga e irmã, Danieli, que sempre me deu força, apoiando-me em todos os desafios. A Deus, que me protege todos os dias da minha vida. Ao André, por me apoiar nas horas mais difíceis e também pelos incontáveis momentos de alegria. As amigas e companheiras de laboratório, Carla e Fran, pelo companheirismo, amizade e por estarem sempre ao meu lado. Ao professor Pedro Higuchi, pela paciência e dedicação na orientação. À professora Ana Carolina, pela disponibilidade e considerações na elaboração do trabalho. Aos professores Alexandre Siminski e Tássio Dresch Rech pela disponibilidade de participar da banca de examinadora deste trabalho. Aos colegas do Laboratório de Dendrologia e a turma de Ecologia de florestas neo-subtropicais, pelo auxílio nas coletas de campo. À Universidade do Estado de Santa Catarina e ao CNPq que financiaram este projeto. Ao Fundo de Apoio à Manutenção e ao Desenvolvimento da Educação Superior (FUMDES) pela concessão das bolsas de estudo. E a todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho.

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9 A menos que modifiquemos a nossa maneira de pensar, não seremos capazes de resolver os problemas causados pela forma como nos acostumamos a ver o mundo. Albert Einstein

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11 RESUMO PSCHEIDT, Francieli. Efeito de borda em comunidades de espécies arbóreas de fragmentos de Floresta Ombrófila Mista no Planalto Sul Catarinense f. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal Área: Engenharia Florestal) Universidade do Estado de Santa Catarina. Programa de Pós-graduação em Engenharia Florestal, Lages, A presente dissertação objetivou avaliar a influência do efeito de borda sobre a organização de comunidades de espécies arbóreas, em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, na região do Planalto Catarinense. São apresentados dois manuscritos, onde no primeiro é analisada i) a influência da borda sobre a estrutura, diversidade, riqueza e participação de guildas de regeneração em dois fragmentos, situados nos municípios de São José do Cerrito e Bom Jardim da Serra; e no segundo ii) testa-se a hipótese de que a borda representa uma fonte de heterogeneidade florístico-estrutural no fragmento localizado no município de Lages. Em cada um dos três fragmentos florestais analisados foram instaladas cinco transeções perpendiculares à borda, com a extensão de 100 m para o interior da floresta e a largura de 20 m. Cada transeção foi dividida em dez sub-parcelas de 10 x 20 m. Foi considerado como setor borda as cinco primeiras parcelas (0-50 m) de cada transecção e como setor interior as cinco últimas parcelas ( m). Em cada parcela, todos os indivíduos arbóreos vivos com CAP (circunferência à altura do peito, medida a 1,30 m do solo) igual ou superior a 15,7 cm foram identificados e mensurados (diâmetro e altura). No primeiro capítulo, as espécies foram classificadas em guildas de regeneração definidas como pioneiras, clímax exigente de luz e clímax tolerante à sombra. Para comparação das guildas entre os setores, foi utilizado o teste de proporção. A análise da estrutura horizontal foi feita a partir do cálculo do Índice de Valor de Importância (IVI) para cada espécie. A comparação da abundância (densidade), área basal, diâmetro, altura média, riqueza, diversidade (Índice de Shannon) e equabilidade (Índice de Pielou) entre os setores foi realizada por meio do teste t. Para

12 12 a análise da estrutura diamétrica e hipsométrica das comunidades dos diferentes setores, foram utilizados histogramas de frequência. Variações florístico-estruturais foram verificadas no segundo capítulo por meio da ordenação das parcelas utilizando-se a Análise de Correspondência Retificada (DCA), com comparações entre setores de borda e interior por meio da Análise de Variância Multivariada Não- Paramétrica (NPMANOVA). De forma geral, observou-se que a ação do efeito de borda foi diferenciada nos três fragmentos estudados. No remanescente de Bom Jardim da Serra foram encontradas diferenças relacionadas à diversidade, em São José do Cerrito foram encontradas diferenças estruturais entre borda e interior e em Lages foi encontrado um gradiente curto entre borda e interior, com variações na participação relativa das populações. Dessa maneira, conclui-se que o efeito de borda sobre os fragmentos de Floresta Ombrófila Mista estudados não pode ser generalizado, o que é um indicativo de sua natureza complexa, em função da interação com vários fatores, como, por exemplo, o estágio sucessional e matriz de entorno. Palavras-chave: Fragmentação. Floresta com Araucária. Espécies arbóreas. Composição florística.

13 ABSTRACT PSCHEIDT, Francieli. Edge effects in tree species community in Araucaria Forest Fragmens in Planalto Sul Catarinense f. Dissertation (Master in Forest Engineering Area: Forest Engineering) Santa Catarina State University. Forestry Engineering Graduate Program, Lages, This dissertation aimed to evaluate the edge effect on tree species organization, in Araucaria Forest fragments, in Planalto Sul Catarinense region. Two manuscripts are presented, where in the first is analyzed i) the influence of edge distance on structure, diversity, richness and relative participation of regeneration guilds, in two fragments, located in the municipality of São José do Cerrito and Bom Jardim da Serra; and in the second ii) we tested the hypothesis that the edge represents a source of floristic-structural heterogeneity in the fragment located in the municipality of Lages. For each fragment, five 100x20 m transects were allocated perpendicular to the edge. Each transect was subdivided in 10 sub-plots, being the first five sub-plots (0-50 m) classified as edge sector and the last ones ( m) as the interior sector. In each sub-plot, all living individual trees with circumference at breast height (cbh measured at 1,3 meters) 15,7 were measured (cbh and height) and identified. The species were classified according to the regeneration guilds as pioneer, light demanding climax and shadow tolerant climax. For the comparison of guilds between sectors, a proportion tests were performed. The analysis of horizontal structure was done through the Importance Value Index (IVI). The comparisons of abundance, basal area, three height, diversity (Shanon index), equability (Pielou índex) between the sectors were done through the t tests. The frequency of trees distribution in size classes in edge and interior sectors were analyzed by diametric and hypsometric histograms. Floristic-structural variations were verified in the second manuscript by plots ordination using Detrended Correspondence Analysis (DCA), with comparison between edge and interior through a Non-Parametric Multivariate ANOVA (NPMANOVA). In general, edge effects were different among fragments. In Bom Jardim da Serra remnant differences

14 14 related to diversity were observed, in São José do Cerrito structural variations were observed, and in Lages a short floristic-structural gradient was noted, with variation in populations relative participation. Thus, we conclude that the edge effect on tree species communities of the studied Araucaria Forest fragments can not be generalized, which is indicative of its complex nature, due to the interaction with various factors such as the successional stage and surrounding matrix. Keywords: Fragmentation. Araucaria forest. Tree species. Floristic organization.

15 LISTA DE FIGURAS Figura 1- Localização geográfica e distribuição das transecções estudadas nos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista situados nos municípios de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC Figura 2 - Curva de acumulação de espécies dos fragmento de Floresta Ombrófila Mista situados em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC Figura 3 - Distribuição do número de indivíduos, área basal e altura entre as guildas de regeneração, para os fragmentos de Floresta Ombrófila Mista situados em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito Figura 4 - Estrutura diamétrica e hipsométrica das comunidades amostradas nos setores borda e interior dos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC Figura 5 - Localização geográfica e distribuição das transecções estudadas no fragmento de Floresta Ombrófila Mista situado no município de Lages, SC Figura 6 - Curva de acumulação de espécies do fragmento de Floresta Ombrófila Mista estudado em Lages, SC Figura 7 - Índice de valor de importância das 10 espécies de maior importância no setor borda e no setor interior no fragmento de Floresta Ombrófila Mista estudado em Lages, SC Figura 8 - Análise de Correspondência Retificada (DCA) com parcelas do setor borda e interior de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages, SC Figura 9 - Estrutura diamétrica e hipsométrica dos indivíduos amostrados nos setores borda e interior de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages, SC

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17 LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Lista florística, com o número de indivíduos de cada espécie seguido pelo valor de importância e seu respectivo grupo sucessional (GS), sendo P: pioneira, CL: clímax exigente de luz e CS: clímax tolerante à sombra, encontrados nos municípios de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC Tabela 2 - Número de indivíduos pertencentes a cada guilda de regeneração, com os valores relativos entre parênteses, nas áreas de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC Tabela 3 - Densidade, área basal, diâmetro, altura média, riqueza, diversidade (H ) e equabilidade (J) nos setores borda e interior dos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista localizados em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito Tabela 4 - Espécies amostradas no setor borda e interior de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages, SC Tabela 5 - Densidade, área basal, altura média, riqueza, diversidade (H ) e equabilidade (J) nos setores borda e interior de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages, SC

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19 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS APG - Angiosperm Phylogeny Group CAP Circunferência na altura do peito CEL - Climácicas Exigentes em Luz cm Centímetros CTS - Climácicas Tolerantes à Sombra DCA - Análise de Correspondência Retificada FOM - Floresta Ombrófila Mista H Índice de Shannon Ha Hectare IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia Estatística IC Intervalo de Classe Ind Indíviduo IVI Índice de Valor de Importância J Equabilidade de Pielou m Metro m² - Metro quadrado mm milímetros NPMANOVA - Análise de variância multivariada não-paramétrica ºC - Graus Celsius P Pioneira SC Santa Catarina

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21 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO GERAL COMUNIDADES DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM DIFERENTES DISTÂNCIAS DA BORDA EM FRAGMENTOS DE FLORESTA OMBROFILA MISTA, EM SANTA CATARINA RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS VARIAÇÕES FLORÍSTICO-ESTRUTURAIS DA COMUNIDADE ARBÓREA ASSOCIADAS À DISTÂNCIA DA BORDA EM UM FRAGMENTO FLORESTAL NO PLANALTO SUL CATARINENSE RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÃO REFERÊNCIAS CONCLUSÃO GERAL...71 REFERÊNCIAS...73

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23 23 1 INTRODUÇÃO GERAL A Floresta Ombrófila Mista, também conhecida como Floresta com Araucária, está inserida no bioma Mata Atlântica, distribuída pelos estados do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo e Minas Gerais (IBGE, 2012). Atualmente esse tipo florestal encontra-se bastante fragmentado, na forma de remanescentes florestais muitas vezes perturbados, devido à extração madeireira e ao desmatamento para criação de pastagens e áreas agrícolas que ocorreram no passado (VIANA; PINHEIRO, 1998). Apesar do bioma Mata Atlântica encontrar-se protegido pela Lei da Mata Atlântica, que regulamenta o uso e a exploração de seus remanescentes florestais e recursos naturais (BRASIL, 2006), atualmente existem menos de 25% da área original da Floresta com Araucária (VIBRANS et al., 2013). A fragmentação florestal pode ser entendida como a interrupção de uma grande área de vegetação natural, ocasionada por meios naturais (criação de clareias, lagos) ou por meios antrópicos (estradas, hidrelétricas, pastagens) (VIANA, 1990). Dentre os efeitos da fragmentação, pode-se citar a perda de espécies raras e ameaçadas de extinção (OLIVEIRA et al., 2004), a invasão de espécies exóticas, as alterações nos processos ecológicos, como a polinização e dispersão de propágulos (RANTA et al., 1998), a diminuição do tamanho populacional de várias espécies (TERBORGH, 1992) e o aumento do efeito de borda. As consequências do efeito de borda, tanto em comunidades arbóreas (e.g. MALCOLM, 1994; MURCIA, 1995; BARROS, 2006; FONTOURA et al., 2006; LAURANCE et al., 2007; ) como em epífitas (e.g. ESSEEN; RENHORN, 1998; PACIÊNCIA; PRADO, 2004), vem sendo discutidas devido a sua importância na alteração da composição e estrutura de comunidade biológicas. Áreas de borda acabam ficando mais expostas à ação de ventos e a raios solares, diminuindo a umidade do solo e, consequentemente, a disponibilidade de água às plantas (YOUNG; MITCHEL, 1994), criando um microclima diferenciado, favorecendo o surgindo de uma nova comunidade, distinta da original e a do interior dos fragmentos (MURCIA, 1995). Apesar da importância de se entender a dinâmica do efeito de borda sobre remanescentes florestais, poucos estudos foram realizados em Floresta Ombrófila Mista (e.g. FONTOURA et al., 2006). Considerando que este entendimento é necessário para a elaboração de

24 24 planos de manejo para a conservação de remanescentes florestais, o presente trabalho teve como principal objetivo avaliar como o efeito de borda pode influenciar na estrutura e composição de comunidades arbóreas em função da distância da borda. Assim, esta dissertação foi estruturada na forma de artigos, apresentados em dois capítulos, sendo o primeiro intitulado Organização de comunidades de espécies arbóreas em setores de borda e interior de fragmentos de Floresta Ombrofila Mista, em Santa Catarina e o segundo Variações florístico-estruturais da comunidade arbórea associadas à distância da borda em um fragmento florestal no Planalto Sul Catarinense.

25 25 2 COMUNIDADES DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM DIFERENTES DISTÂNCIAS DA BORDA EM FRAGMENTOS DE FLORESTA OMBROFILA MISTA, EM SANTA CATARINA 2.1 RESUMO Este estudo objetivou avaliar as alterações na organização de comunidades de espécies arbórea causadas pelo efeito de borda em dois remanescentes florestais localizados nos municípios de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC. Foram instaladas cinco transeções de 100x20 m em cada fragmento, subdivididas em parcelas de 10x20 m, perpendiculares às bordas dos fragmentos. Foi definido como setor borda as cinco primeiras parcelas (0-50 m) e o interior como as cinco últimas ( m). Todas as árvores com circunferência na altura do peito (CAP) 15,7 cm foram mensuradas (CAP e altura) e identificadas. As espécies foram classificadas em guildas de regeneração: pioneira, clímax exigente de luz ou clímax tolerante à sombra. Os dados foram analisados por meio da comparação entre os setores, utilizando-se o teste t, dos valores de densidade, área basal, diâmetro, altura, riqueza, diversidade (Índice de Shannon) e equabilidade de Pielou. A análise da estrutura horizontal foi feita a partir do cálculo do Índice de Valor de Importância (IVI) para cada espécie. Também foram utilizados histogramas de frequência para altura e diâmetro. Para analise da distribuição dos indivíduos das diferentes guildas de regeneração foram aplicados testes de proporção. Em ambos os fragmentos foram observadas substituições das espécies de maior importância entre borda e interior. Enquanto no fragmento de Bom Jardim da Serra foram encontradas diferenças na riqueza e diversidade, no fragmento de São José do Cerrito foram encontradas diferenças na estrutura da comunidade. Dessa maneira, não é possível generalizar as consequências do efeito de borda sobre as comunidades de espécies arbóreas nos fragmentos analisados, sendo necessários estudos mais aprofundados, para uma melhor compreensão deste importante fator causador de heterogeneidade de comunidades de espécies arbóreas. Palavras-chave: Efeito de borda. Planalto Catarinense. Fragmentação.

26 ABSTRACT This study aimed to evaluate changes in the organization of tree species communities caused by edge effect in two forest remnants, located in the municipalities of Bom Jardim da Serra and São José do Cerrito, SC. Five transections were installed, with the dimensions of 100X20 m in each fragment, subdivided in 10x20 m plots, perpendicular to the fragment edge. Edge sector was defined as the first five plots (0-50 m) and the interior as the last five ones ( m). All trees with circumference at breast height (dbh) 15,7 were measured (cbh and height) and identified. The species were classified into regeneration guilds: pioneer, light demanding climax and shadow tolerant climax. The data of density, basal area, tree hight, richness, diversity (Shanon index), Pielou equability were analyzed by comparison between sectors using the t test. The analysis of horizontal structure was performed through the Importance Value Index (IVI). Frequency histograms of diameter and height were also used. Proportion tests were applied in order to analyze the distribution of different regeneration guilds individuals. In both fragments a turnover in the most important species between edge and interior sectors. While in Bom Jardim da Serra differences in richness and diversity were founded, in São José do Cerrito variations in community structure were observed. Thus, it was not possible to generalize the edge effect consequences on the tree species communities in the studied fragments, being required further studies for a best comprehension of this important source of heterogeneity in tree species communities. Keywords: Edge effect. Planalto Catarinense. Fragmentation.

27 INTRODUÇÃO O processo de fragmentação de habitats naturais pode ser considerado um dos principais problemas ecológicos da atualidade (SILVA; TABARELLI, 2000; LAURANCE et al., 2006a), tendo como uma das consequências o surgimento do efeito de borda (MURCIA, 1995; TABARELLI, et al., 2008; LAURANCE et al., 2011), que pode resultar na alteração da estrutura e da composição das espécies na parte marginal das áreas remanescentes (WILLIAMS-LINERA et al., 1998; LAURANCE et al., 2006a). Dentre as alterações ocorridas, destaca-se o aumento da luminosidade e temperatura na interface de transição entre a área florestal e a matriz não-florestal, que ocasionam uma maior evapotranspiração e, consequentemente, a diminuição da disponibilidade de água (KAPOS, 1989; MURCIA, 1995). Assim, as alterações microclimáticas causadas por este processo atuam como filtros ambientais, selecionando espécies, que são capazes de se instalar e desenvolver nessa nova condição (MALCOLM, 1994). Como resultado, geralmente o ecossistema fragmentado não consegue suportar o grupo de espécies encontradas apenas no ecossistema intacto (RANTA et al., 1998; LAURANCE et al., 2002). Informações sobre a largura da borda são importantes para determinar o tamanho da área influenciada pelo efeito de borda e as estratégias para preservação da floresta em regiões afetadas pela fragmentação. Porém, não há um consenso sobre até que ponto as alterações ocasionadas pelo efeito de borda podem ser percebidas no interior dos fragmentos (MURCIA, 1995). Kapos (1989) relatou alterações visíveis até 40 m da borda, Esseen; Renhorn (1998) relataram influência apenas entre m da parte marginal do fragmento; e Young e Mitchell (1994) citam que essas alterações podem ocorrer até 100 m da borda. No entanto, Murcia (1995) destaca que alguns processos ecológicos, como a dispersão de sementes, podem ser afetados até 500 m da borda. Além do tamanho da borda, outros fatores devem ser considerados, como o tamanho, isolamento, matriz do entorno e idade do fragmento. Fragmentos muito pequenos e, ou, lineares podem estar sujeitos integralmente ao efeito de borda, não apresentando áreas de interior. No entanto, não existe um consenso entre os pesquisadores sobre qual o tamanho mínimo do fragmento para a sobrevivência e

28 28 manutenção das espécies (CASTRO, 2004). Além disso, a matriz possui grande importância no funcionamento e sobrevivência do fragmento, pois, de acordo com sua natureza (áreas agrícolas, pastagens, florestas plantadas), podem atuar como barreiras a dispersores e polinizadores, permitir a propagação de espécies invasoras e também influenciar na recuperação dos fragmentos (LAURENCE et al., 2011). Ressalta-se, também, que os efeitos da idade da borda são mais intensos até cinco anos após a criação da borda, principalmente devido às alterações microclimáticas ocorridas na área, como o aumento da temperatura, a exposição aos ventos e diminuição da umidade. Grande parte das árvores da borda acaba morrendo, pois não consegue sobreviver a essas alterações climáticas (LAURANCE et al., 2007). Desta forma, considerando a importância do efeito de borda sobre a organização florística em fragmentos florestais, o presente trabalho analisou a sua influência sobre a estrutura, diversidade, riqueza e participação de guildas de regeneração do componente arbóreo em dois fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, na região Sul do Brasil. 2.4 MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi realizado em dois fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, situados nos municípios de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito (Figura 1). A área de Bom Jardim localiza-se a uma latitude 28º20'13" Sul e longitude 49º37'29" Oeste, estando a uma altitude de metros. O fragmento de São José do Cerrito está localizado a uma latitude de 27 o 44 16,13 Sul e longitude de 50 o 28 51,35 Oeste e altitude em torno de 900 m. A vegetação pode ser classificada como Floresta Ombrófila Mista Montana, em São José do Cerrito e Altomontana, em Bom Jardim da Serra (IBGE, 2012). Todos os fragmentos apresentam uma matriz de entorno caracterizada pela presença de atividades agropecuárias e nenhum deles apresenta proteção no entorno, como cercas. De acordo com os relatos dos moradores locais, as áreas têm um histórico de perturbação semelhante, caracterizado pelo corte seletivo de madeiras no passado, principalmente na década de 50. Após este período, com a criação do Código Florestal brasileiro e regulamentações estaduais, as áreas estão protegidas da exploração. Desta forma, todos os fragmentos se caracterizam por serem remanescentes de um processo antigo de fragmentação e perturbação (> 50 anos).

29 29 Figura 1- Localização geográfica e distribuição das transecções estudadas nos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista situados nos municípios de Bom Jardim da Serra (a) e São José do Cerrito (b), SC. Fonte: Produção do próprio autor. Para análise da vegetação, foram estabelecidos em cada fragmento, cinco transeções perpendiculares à borda, com a extensão de 100 m para o interior da floresta e a largura de 20 m, totalizando 1 ha de área total amostrada por fragmento. Com o propósito de amostrar a heterogeneidade ambiental existente, as transeções foram alocadas distanciadas, pelo menos, 100 m entre si. Cada uma das transeções foi dividida em dez sub-parcelas de 10x20 m. Foi considerado como setor borda as cinco primeiras parcelas (0-50 m) de cada transeção e como setor interior as cinco últimas parcelas ( m). Em cada parcela, todos os indivíduos arbóreos vivos que apresentaram CAP (circunferência à altura do peito, medida a 1,30 m do solo) igual ou superior a 15,7 cm foram identificados e marcados com plaquetas de alumínio. Em cada um destes indivíduos foi medido o CAP, com fita métrica, e estimada a altura. As espécies foram classificadas nas famílias de acordo com o sistema APG III (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 2009). A suficiência amostral foi determinada por meio da curva de acumulação de espécies, com riqueza estimada por meio de 1.000

30 30 permutações. A estrutura horizontal foi descrita, para os setores borda e interior, a partir do cálculo do Índice de Valor de Importância (IVI) para cada espécie, determinado segundo Mueller-Dombois; Ellemberg (1974) por meio da média da densidade relativa, frequência relativa e dominância relativa. A comparação da abundância, área basal, diâmetro, altura média, riqueza, diversidade (Índice de Shannon) e equabilidade (Índice de Pielou) entre os setores borda e interior foi realizada por meio do teste t, após a verificação da natureza paramétrica dos dados, usando o teste de Shapiro-Wilk. Para a análise da estrutura diamétrica e hipsométrica da comunidade dos diferentes setores, foram utilizados histogramas de frequência, com intervalos de classes (IC) determinados a partir da fórmula de Spiegel (FELFILI; RESENDE, 2003). Para verificar a composição de guildas da comunidade arbórea, as espécies foram classificadas de acordo com o trabalho de Swaine; Whitmore (1988), em: pioneiras (P), cujos indivíduos necessitam de luz direta para germinar e se estabelecer, clímax exigente de luz (CEL), que precisam de luz quando jovens para atingir o dossel e clímax tolerante à sombra (CTS), que são as espécies cujas sementes germinam e que crescem sob a sombra, em condições de sub-bosque. A classificação das espécies foi baseada em revisão de literatura (e.g; PEREIRA, 2006; SARAIVA, 2011; SILVA et al., 2013) e observações de campo. Para comparação das guildas entre os setores, foi aplicado o teste de proporção. As análises dos dados foram realizadas utilizando o programa R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2013), junto com o pacote Vegan (OKSANEN et al., 2013). 2.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO A curva de acumulação (Figura 2) indicou que a suficiência amostral foi alcançada nas duas áreas, pois com um aumento de 10% na área amostral, o número de espécies aumentou apenas 2,12 e 2,68% em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, respectivamente. A família de maior riqueza tanto na borda como no interior, para os dois fragmentos foi Myrtaceae (Tabela 1). Esta família também se destacou em termos de abundância, sendo a mais abundante em ambos os setores em Bom Jardim da Serra e a segunda no fragmento de São José do Cerrito. Araucaria angustifolia (Bertol). Kuntze e Lithrea brasiliensis Marchand se destacaram como espécies com elevado VI nos dois setores de ambos os fragmentos. Em Bom Jardim das Serra, as mesmas espécies (Araucaria angustifolia, Lithrea brasiliensis, Dicksonia

31 31 sellowiana Hook., Podocarpus lambertii e Blepharocalix salicifolius) ocuparam as cinco primeiras posições do IVI tanto na borda quanto no interior, alternando apenas a ordem de importância. Em São José do Cerrito, foi observada a substituição de duas espécies entre as cinco de maior importância relativa, sendo que Allophylus edulis e Ocotea puberula que foram importantes na borda, foram substituídas por Ocotea pulchella e Cupania vernalis no interior. Figura 2 - Curva de acumulação de espécies dos fragmento de Floresta Ombrófila Mista situados em Bom Jardim da Serra (A) e São José do Cerrito (B), SC. a

32 32 Fonte: Produção do próprio autor. Tabela 1 - Lista florística, com o número de indivíduos de cada espécie seguido pelo valor de importância (entre parênteses, em %) e seu respectivo grupo sucessional (GS), sendo P: pioneira, CL: clímax exigente de luz e CS: clímax tolerante à sombra, encontrados nos municípios de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC. Bom Jardim da Serra São José do Cerrito ANACARDIACEAE Borda Interior Borda Interior Lithrea brasiliensis Marchand CL 101(9,70) 75(8,57) 32(4,95) 32(5,75) Schinus lentiscifolius Marchand P 25(3,02) 8(1,41) 0 0 Schinus polygamus (Cav.) Cabrera P 6(0,98) 2(0,23) 2(0,30) 0 Schinus terebinthifolius Raddi P 2(0,40) 0 3(0,92) 3(0,42) ANNONACEAE Annona rugulosa (Schltdl.) H.Rainer CL 0 0 7(0,72) 6(0,94) AQUIFOLIACEAE Continua.

33 33 Tabela 1. Continuação. Ilex microdonta Reissek CL 7(0,98) 3(0,47) 1(0,19) 0 Ilex paraguariensis A. St.-Hil. CL 0 0 2(0,36) 2(0,39) Ilex taubertiana Loes. CS 0 1(0,21) 0 0 Ilex theezans Mart. ex Reissek CS 0 0 2(0,33) 3(0,42) ARALIACEAE Oreopanax fulvus Marchal CL 2(0,33) 2(0,37) 0 1(0,17) ARAUCARIACEAE Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze CL 49(9,99) 48(8,04) 29(4,94) 30(4,93) ARECACEAE Butia eriospatha (Mart. ex Drude) Becc. P 0 0 1(0,29) 0 ASTERACEAE Asteraceaesp (0,17) 0 Baccharis semiserrata DC. P 2(0,17) 18(1,47) 1(0,14) 0 Baccharis uncinella DC. P 0 5(0,34) 10(1,06) 0 Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera CL (1,46) 6(1,17) Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera CL (0,20) Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme P 1(0,16) 1(0,19) 0 0 Symphyopappus itatiayensis (Hieron.) R.M.King & H.Rob. P 1(0,21) 16(1,96) 0 0 Continua.

34 34 Tabela 1. Continuação. Symphyopappus lymansmithii B.L.Rob. P 0 0 1(0,14) 0 Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. P 0 1(0,19) 3(0,65) 3(0,80) BERBERIDACEAE Berberis laurina Thunb. P 6(0,88) 1(0,20) 0 0 BIGNONIACEAE Jacaranda puberula Cham. CL (1,96) 4(0,80) CANELLACEAE Cinnamodendron dinisii Schwanke CL (2,83) 16(2,30) CANNABACEAE Celtis brasiliensis (Gardner) Planch. P 1(0,17) 0 1(0,14) 0 CARDIOPTERIDACE AE Citronella gongonha (Mart.) R.A.Howard CS 8(1,47) 14(2,33) 0 0 CELASTRACEAE Maytenus boaria Molina CL 4(0,93) 3(0,47) 0 0 Maytenus dasyclada Mart. CS Maytenus muelleri Schwacke CS 0 1(0,19) 0 1(0,17) CLETHRACEAE Clethra scabra Pers. P 5(0,93) 1(0,19) 2(0,57) 3(0,81) CUNONIACEAE Lamanonia ternata Vell. CL 0 0 1(0,16) 12(4,10) Weinmannia paulliniifolia Pohl ex Ser. CL 0 4(0,69) 0 0 DICKSONIACEAE Continua.

35 35 Tabela 1. Continuação. Dicksonia sellowiana Hook. CS 54(8,72) 113(17, 70) 4(0,65) 5(1,17) ELAEOCARPACEA E Sloanea monosperma Vell. CL (0,20) ERYTHROXYLACEA E Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. CL 0 0 3(0,29) 0 ESCALLONIACEAE Escallonia bifida Link & Otto P 0 0 1(0,14) 0 EUPHORBIACEAE Sapium glandulosum (L.) Morong CL 0 0 5(1,04) 1(0,26) Sebastiania brasiliensis Spreng. CL 0 0 1(0,16) 0 Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs CL 6(0,86) 64(5,72) 17(1,68) 1(0,18) FABACEAE Dalbergia frutescens (Vell.) Britton CL (1,44) 10(1,32) Inga lentiscifolia Benth. CL Inga cf. vera Willd. CL (2,36) 27(3,63) Mimosa scabrella Benth. P 7(1,38) 6(1,42) 8(1,29) 0 LAURACEAE Cinnamomum amoenum (Nees & Mart.) Kosterm. CL 7(1,76) 4(0,88) 3(0,69) 2(0,64) Nectandra lanceolata Nees CL (3,13) 3(1,11) Continua.

36 36 Tabela 1. Continuação. Nectandra megapotamica (Spren g.) Mez CL 1(0,20) 5(0,56) 22(2,95) 6(1,86) Ocotea puberula (Rich.) Nees CL (5,12) 11(3,88) Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez CL 18(3,04) 11(1,70) 19(3,41) 24(4,48) Persea willdenovii Kosterm. CL 2(0,33) LOGANIACEAE Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. CS (0,17) MELASTOMATAC EAE Miconia cinerascens Miq. P 0 0 1(0,14) 1(0,17) MYRTACEAE Acca sellowiana (O.Berg) Burret P 44(4,70) 48(5,49) 2(0,23) 2(0,36) Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg CL 45(6,64) 52(6,86) 6(1,67) 3(0,81) Calyptranthes concinna DC. CL 0 0 2(0,33) 13(1,32) Campomanesia xanthocarpa O.Berg CS (1,42) 18(2,18) Eugenia pluriflora DC. CL 0 0 1(0,17) 3(0,56) Eugenia pyriformis Cambess. CS 0 0 3(0,47) 11(1,69) Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand CL 41(4,05) 23(2,92) 2(0,32) 4(0,39) Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand & Kausel CL 8(0,94) 1(0,18) 2(0,20) 12(1,38) Myrceugenia miersiana (Gardner) D.Legrand & Kausel CL 1(0,16) Continua.

37 37 Tabela 1. Continuação. Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O.Berg CL 8(0,81) 9(1,45) 0 0 Myrceugenia oxysepala (Burret) D.Legrand & Kausel CL (0,17) Myrceugenia sp. 9(1,31) Myrcia hatschbachii D. Legrand CL 0 0 8(0,67) 19(2,53) Myrcia laruotteana Cambess. CL 0 0 1(0,16) 2(0,23) Myrcia oblongata DC. P (1,21) 9(1,19) Myrcia oligantha O.Berg CL 0 14(1,63) 0 0 Myrcia palustris DC. CL 2(0,39) 3(0,44) 1(0,22) 3(0,66) Myrcia splendens (Sw.) DC. CL (1,11) 7(1,04) Myrcianthes gigantea (D. Legrand) D. Legrand CL 1(0,17) 0 0 1(0,17) Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg CS 0 0 2(0,21) 1(0,17) Myrrhinium atropurpureum Schott CL 18(1,79) 16(1,95) 1(0,14) 1(0,17) NI NI 0 1(0,20) 0 0 PICRAMNIACEAE Picramnia parvifolia Engl. CL (0,21) PODOCARPACEAE Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. CL 64(8,38) 61(6,91) 3(0,54) 2(0,37) Continua.

38 38 Tabela 1. Continuação. PRIMULACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. CL 18(3,02) 7(1,40) 8(1,08) 5(0,86) Myrsine umbellata Mart. CL 0 0 5(0,64) 3(0,43) PROTEACEAE Roupala montana Aubl. CL 0 0 1(0,16) 0 QUILLAJACEAE Quillaja brasiliensis (A.St.-Hil. & Tul.) Mart. CL 6(2,26) 1(0,33) 3(0,73) 1(0,49) RHAMNACEAE Colletia paradoxa (Spreng.) Escal. CL 25(2,0) 7(0,78) 0 0 Rhamnus sphaerosperma Sw. CL 4(0,67) 3(0,58) 1(0,14) 0 Scutia buxifolia Reissek CL 33(4,73) 34(3,99) 2(0,30) 0 ROSACEAE Prunus myrtifolia (L.) Urb. CL 1(0,29) 4(0,88) 8(1,20) 1(0,19) RUTACEAE Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman CL 1(0,16) 2(0,44) 15(2,09) 17(2,34) Zanthoxylum rhoifolium Lam. CL 18(2,75) 9(1,68) 11(1,19) 1(0,17) SALICACEAE Banara tomentosa Clos CL 0 0 5(0,44) 6(1,04) Casearia decandra Jacq. CL (3,10) 27(3,44) Casearia obliqua Spreng. CL (0,98) Xylosma ciliatifolia (Clos) Eichler CL 3(0,49) 1(0,19) 15(1,69) 3(0,54) Continua.

39 39 Tabela 1. Continuação. Xylosma tweediana (Clos) Eichler CL 5(0,62) 1(0,19) 0 0 Matayba elaeagnoides Radlk. CL (18, 22) 149(16, 94) SAPINDACEAE Allophylus edulis (A.St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. CL 13(1,86) 12(1,68) 46(4,48) 14(2,20) Allophylus guaraniticus (A. St.- Hil.) Radlk. CL 0 0 7(0,75) 6(0,99) Cupania vernalis Cambess. CL (3,90) 43(5,61) SOLANACEAE Solanum compressum L.B. Sm. & Downs CL 3(0,55) 1(0,19) 0 0 Solanum mauritianum Scop. P (0,20) Solanum pabstii L.B. Sm. & Downs CL 0 3(0,64) 0 0 Solanum pseudoquina A. St.- Hill. CL 0 0 1(0,15) 3(0,41) Solanum sanctaecatharinae Dunal P 0 0 5(0,74) 8(1,09) STYRACACEAE Styrax leprosus Hook. & Arn. CL 1(0,19) 0 17(2,06) 12(1,73) SYMPLOCACEAE Symplocos uniflora (Pohl) Benth. CL 13(2,15) 12(1,91) 4(0,50) 1(0,17) VERBENACEAE Citharexylum solanaceum Cham. P 0 0 7(0,73) 9(1,65) Continua.

40 40 Tabela 1. Conclusão. Duranta vestita Cham. P 1(0,16) WINTERACEAE Drimys brasiliensis Miers CL 8(1,28) 7(1,13) 0 1(0,17) Total Geral Fonte: Produção do próprio autor. A elevada riqueza de Myrtaceae e a representativa participação das espécies citadas são padrões reportados em vários estudos realizados em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista no Rio Grande do Sul e em Santa Catarina (e.g. NASCIMENTO et al., 2001; RONDON-NETO, et al., 2002; KLAUBERG, et al. 2010; HIGUCHI et al., 2012; SILVA et al. 2012; GASPER et al. 2013). Este resultado sugere que este grupo de espécies, além de ter distribuição regional ampla, também é capaz de se adaptar às diferentes condições ambientais associadas à distância da borda. Apesar das espécies com os maiores valores de importância relativa ocorrerem predominantemente em ambos os setores, foi possível observar que algumas apresentaram preferência por habitat, como observado em Bom Jardim da Serra para Dicksonia sellowiana, pertencente à guilda de clímax tolerante à sombra, que ocorreu com aproximadamente o dobro de indivíduos no interior, e L. brasiliensis, classificada como clímax exigente de luz, ocorrendo preferencialmente na borda (Tabela 1). Este resultado explica as diferenças nas proporções de indivíduos das guildas de regeneração nos diferentes setores nesta área (Tabela 2). Em São José do Cerrito, por exemplo, a maior proporção de clímax tolerante à sombra no interior se deu, principalmente, em função da maior participação de Lamanonia ternata neste setor. Assim, as variações na participação relativa de algumas espécies sugerem que as mesmas respondem de forma diferenciada às supostas variações ambientais existente entre os setores. As condições microclimáticas que são frequentemente observadas em bordas (e.g. maior abertura do dossel, maior temperatura do solo) (WILLIAMS-LINERA et al., 1998), podem ser limitantes para as espécies mais tardias, causando maior mortalidade de indivíduos deste grupo neste setor (LAURANCE et al., 2006a; PÜTZ et al., 2011).

41 41 Tabela 2 - Número de indivíduos pertencentes a cada guilda de regeneração, com os valores relativos (%) entre parênteses, nas áreas de Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito, SC. Bom Jardim da Serra Borda Interior P CL 536 (76,8) 502 (68,1) 0,0003* P 99 (14,2) 106 (14,4) 0,9742 CS 63(9) 129 (17,5) 3,52e -06 * Total São José do Cerrito Borda Interior p CL 853 (89,7) 567 (87,7) 0,2371 P 67 (7,0) 39 (6,0) 0,4856 CS 30 (3,1) 40 (6,1) 0,0054* Total CL: clímax exigente de luz; P: pioneira e CS: clímax tolerante à sombra (p = significância do teste de proporção). Fonte: Produção próprio autor. A Figura 3, que indica as variações estruturais das guildas de regeneração ao longo do gradiente de borda, evidenciou padrões distintos entre as áreas estudadas. Enquanto que em Bom Jardim da Serra o grupo de clímax tolerante à sombra apresentou tendência de aumento em abundância e área basal a partir de 70 m da borda; em São José do Cerrito o grupo de clímax exigente em luz tendeu a apresentar uma redução em abundância e aumento da altura da borda para o interior.

42 Área basal (m²) Número de indivíduos Número de indivíduos 42 Figura 3 - Distribuição do número de indivíduos, área basal e altura entre as guildas de regeneração (CL, CS e P), para os fragmentos de Floresta Ombrófila Mista situados em Bom Jardim da Serra (A, C e E) e São José do Cerrito (B, D e F), respectivamente CL CS P Distância (m) A Distância (m) B CL CS P 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 CL CS P Distância (m) C

43 Altura (m) Altura (m) Área basal (m²) 43 4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 CL CS P Distância (m) D CL CS P Distância (m) E CL CS P Distância (m) F Fonte: Produção do próprio autor. Considerando que um eventual maior recrutamento de espécies exigentes em luz na borda (LAURANCE et al. 2006b) pode resultar em maior densidade de indivíduos de menor porte grupo de espécies neste setor, infere-se que este processo seja mais evidente em São José de Cerrito (Figura 3B e 3D), sugerindo bordas mais dinâmicas e de maior instabilidade estrutural, como observado por Oliveira-Filho et al. (2007)

44 44 também em domínio atlântico. Como sugerido por Gascon et al. 2000, este resultado pode estar relacionado a perturbações oriundas da matriz não florestal ou regeneração da floresta no entorno. Ao se analisar a comunidade como um todo, foram encontrados, em média, ind. ha -1 na borda (Bom Jardim da Serra = ind.ha -1, São José do Cerrito = ind.ha -1 ) e ind.ha -1 no interior (Bom Jardim da Serra = ind.ha -1, São José do Cerrito = ind.ha -1 ), distribuídos, em média, em 62 espécies na borda (Bom Jardim da Serra = 53, São José do Cerrito = 71) e 58 espécies no interior (Bom Jardim da Serra = 49, São José do Cerrito = 68). Enquanto que o fragmento de Bom Jardim da Serra apresentou diferenças nas variáveis relacionadas à diversidade, com os maiores valores do índice de Shannon, equabilidade de Pielou e riqueza no setor de borda (0 50 m), o fragmento de São José do Cerrito apresentou variações estruturais, com maior densidade e menor altura média de indivíduos na borda (Tabela 3). Tabela 3 - Densidade, área basal, diâmetro, altura média, riqueza, diversidade (H ) e equabilidade (J) nos setores borda e interior dos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista localizados em Bom Jardim da Serra e São José do Cerrito (p = significância do teste t). Bom Jardim da Serra São José do Cerrito Borda Interior p Borda Interior P Densidade (ind./ha) , ,008* Área basal (m²/ha) 44,12 44,84 0,929 45,72 31,9 0,271 Diâmetro (cm) 16,53 16,16 0,728 13,43 14,64 0,106 Altura (m) 8,83 7,98 0,292 9,25 11,21 0,003* Riqueza ,030* ,171 Diversidade (H ) 3,23 3,09 0,010* 3,27 3,35 0,534 Equabilidade (J ) 0,80 0,78 0,097* 0,76 0,79 0,163 Fonte: Produção do próprio autor. Enquanto que as variações estruturais observadas em São José do Cerrito podem estar relacionada ao maior recrutamento de indivíduos de espécies exigentes em luz, como discutido acima, em Bom Jardim da

45 Serra, a ausência de variações na estrutura da comunidade entre setores pode ser um indicativo de bordas mais estáveis e antigas. Como destacado por Laurance et al. (1998) em estudos realizados na Amazônia, as mudanças florísticas e estruturais ocorrem de forma mais evidente apenas nos primeiros cinco anos pós-fragmentação, tendendo a se estabilizar com o tempo. A maior diversidade no setor de borda, como encontrado em Bom Jardim da Serra, apesar de não ser um padrão comum, também já foi relatado na literatura (e.g. NUNES et al. 2003), sendo justificado como o resultado da maior mistura de espécies provenientes do interior, matriz e da própria borda, que eventualmente pode ocorrer neste setor. Os padrões de distribuição dos indivíduos em classes de tamanho diamétrica e hipsométrica (Figura 4) não diferiram entre os setores de ambos os fragmentos analisados. Enquanto a distribuição diamétrica em todos os setores seguiu o padrão J-invertido (exponencial negativa), na qual é encontrada uma maior frequência de indivíduos nas classes de menor tamanho, na distribuição hipsométrica as classes centrais tenderam a apresentaram maior abundância de indivíduos. A maior concentração de indivíduos nas classes centrais de altura pode ter ocorrido devido a metodologia adotada na amostragem, na qual foram coletados os dados apenas dos indivíduos com o DAP 5 cm. No entanto, para o fragmento em São José do Cerrito observa-se o predomínio de indivíduos de menor porte na borda, reforçando a ideia de maior recrutamento neste setor, onde predominou a ocorrência de espécies clímax exigente em Luz. 45

46 Número de indivíduos 5 10,81 16,62 22,43 28,24 34,05 39,86 45,67 51,48 57,29 63,1 68,91 Número de indivíduos 5 11,86 18,72 25,58 32,44 39,3 46,16 53,02 59,88 66,78 73,64 80,5 46 Figura 4 - Estrutura diamétrica e hipsométrica das comunidades amostradas nos setores borda e interior dos fragmentos de Floresta Ombrófila Mista em Bom Jardim da Serra (A e C) e São José do Cerrito (B e D), SC. F Classes de diâmetro (cm) Borda Interior A Borda Interior B Classes de diâmetro (cm)

47 Número de indivíduos Número de indivíduos 1,3 4,1 6,9 9,7 12,5 15,3 18,1 20,9 23,7 26,5 29,3 32, Borda Interior Classes de altura (m) C Borda Interior Classes de altura (m) D Fonte: Produção do próprio autor. Os resultados sugerem a existência de condições de desenvolvimento da vegetação e estágios sucessionais distintos entre os setores de borda e interior, que podem variar no espaço e tempo (LAURANCE et al., 2011), como consequência de fatores relacionados ao histórico de perturbação, à heterogeneidade ambiental (OLIVEIRA- FILHO et al., 1997) e à matriz de entorno (MESQUITA et al., 1999), denotando a natureza complexa do efeito de borda sobre a organização de comunidades de espécies arbóreas em fragmentos florestais.

48 CONCLUSÃO Os dois fragmentos responderam de forma diferenciada ao efeito de borda. Enquanto o fragmento de Bom Jardim da Serra apresentou diferenças nas variáveis relacionadas à diversidade, o fragmento de São José do Cerrito apresentou diferenças estruturais. Esses resultados sugerem que o efeito de borda em comunidades de espécies arbóreas em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista não deve ser generalizado, devido à natureza multivariada dos fatores que influenciam comunidades de espécies arbóreas em fragmentos florestais, como as variações ambientais, os distúrbios passados e a estrutura da paisagem do entorno, o que torna a interpretação dos resultados uma tarefa complexa e força a necessidade de investigações mais aprofundadas. 2.7 REFERÊNCIAS ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 161, n. 2, p , CASTRO, G. C. Análise da estrutura, diversidade florística e variações espaciais do componente arbóreo de corredores de vegetação na região do Alto Rio Grande, MG f. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal) Universidade Federal de Lavras, Minas Gerais ESSEEN, P. & RENHORN, K. Edge effects on an epiphytic lichen in fragmented forests. Conservation Biology, v. 12, n. 6, FELFILI, J. M.; REZENDE, R. P. Conceitos e métodos em fitossociologia. Brasília: Departamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília p GASCON, C.; WILLIAMSON, G. B.; FONSECA, G. A. B. Receding edges and vanishing reserves. Science, v. 288, p

49 49 GASPER, A. L. et al. Inventário florístico florestal de Santa Catarina: espécies da Floresta Ombrófila Mista. Rodriguésia, v. 64, n. 2, p , HIGUCHI, P. et al. Floristic composition and phytogeography of the tree component of Araucaria Forest fragments in southern Brazil. Brazilian Journal of Botany, v. 35, n. 2, p INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA (IBGE). Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística p. KAPOS, V. Effects of isolation on the water status of forest patches in the Brazilian Amazon. Journal of Tropical Ecology, v.5, n. 2, p KLAUBERG, K. et al. Florística e estrutura de um fragmento de Floresta Ombrófila Mista no Planalto Catarinense. Revista Biotemas, v. 23, n. 1, p LAURANCE, W.F. et al. Rain forest fragmentation and the dynamics of Amazonian tree communities. Ecology, v. 79, p LAURANCE, W. F. et al. Habitat fragmentation, variable edge effects, and the landscape-divergence hypothesis. Plos One, n. 10, p LAURANCE, W. F. et al. The fate of Amazonian forest fragments: a 32-year investigation. Biological Conservation, v. 144, n. 1, p LAURANCE, W. F. et al. Ecosytem decay of Amazonian Forest fragments: a 22-year investigation. Conservation Biology, v. 16, n. 3, p LAURANCE, W. F. et al. LAURANCE, William F. et al. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 103, n. 50, p a.

50 50 LAURANCE, W. F. et al. Rain forest fragmentation and the proliferation of sucessional trees. Ecology, v. 87, n.2, p b. MALCOLM, J. R. Edge effects in Central Amazonian forest fragments. Ecology, v.75, n.8, p MESQUITA, R. C. G.; DELAMÔNICA, P.; LAURANCE, W. F. Effect of surrounding vegetation on edge-related tree mortality in Amazonian forest fragments. Biological Conservation, v. 91, n. 2, p MUELLER-DOMBOIS; D.; ELLENBERG, H. Aims and methods of vegetation ecology. New York: Wiley p. MURCIA, C. Edge effects in fragmented forest: implications for conservation. Trends in Ecology & Evolution, v. 10, n. 2, p NASCIMENTO, A. R. T.; LONGHI, S. J.; BRENA, D. A. Estrutura e padrões de distribuição espacial de espécies arbóreas em uma amostra de Floresta Ombrófila Mista em Nova Prata, RS. Ciência Florestal, v. 11, n. 1, p NUNES, Y. R. F. et al. Variações da fisionomia, diversidade e composição de guildas da comunidade arbórea em um fragmento de floresta semidecidual em Lavras, MG. Acta Botanica Brasilica, São Paulo, v. 17, n. 2, p OKSANEN, J. et al. Vegan: Community Ecology Package. R package version Disponível em: < Acesso em: 14/04/2013. OLIVEIRA-FILHO, A. T. et al. Dinâmica da comunidade e populações arbóreas da borda e interior de um remanescente florestal da Serra da Mantiqueira, Minas Gerais, em um intervalo de cinco anos ( ). Revista Brasileira de Botânica, v. 30, n.1, p OLIVEIRA-FILHO, A. T.; MELLO, J. M.; SCOLFORO, J. R. Effects of past disturbance and edges on tree community structure and dynamics within a fragment of tropical semideciduous forest in south-eastern