FRANCIELLE NOVAES SOUZA. Eficiência dos indutores em reprodutores de Tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818)

FRANCIELLE NOVAES SOUZA Eficiência dos indutores em reprodutores de Tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) Cuiabá 2013 1

FRANCIELLE NOVAES SOUZA Eficiência dos indutores em reprodutores de Tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal da Universidade Federal de Mato Grosso para a obtenção do título de Mestre em Ciência Animal Área de Concentração: Zootecnia Linha de Pesquisa: Nutrição e Produção Animal/Piscicultura Orientador: Profº. Dr. Jayme Aparecido Povh Co-Orientadora: Profª. Drª. Janessa Sampaio de Abreu. Cuiabá 2013 2

AUTORIZO A DIVULGAÇÃO TOTAL OU PARCIAL DESTE TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRÔNICO, PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA DESDE QUE CITADA A FONTE. Dados Internacionais de Catalogação na Fonte S725e Francielle, Novaes Souza. Eficiência dos indutores em reprodutores de tambaqui (Colossoma macropomum) (Cuvier, 1818) / Francielle Novaes Souza. Cuiabá, 2013. xvi, 60 f. ; 30 cm (incluem figuras e tabelas) Orientador: Jayme Aparecido Povh Co-orientador: Janessa Sampaio de Abreu Ribeiro. Dissertação (Mestrado) -- Universidade Federal de Mato Grosso, Faculdade de Agronomia, Medicina Veterinária e Zootecnia, Programa de Pós-graduação em Ciência Animal, Cuiabá, 2013. Bibliografia: f. 58-60 3

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Dedico Á Deus, por me dar forças e nunca me deixar desistir diante das dificuldades. Aos meus pais, Francisca Maria Novaes Souza e Ailton Rodrigues de Souza, e meu irmão Vinicius Novaes Souza por sempre acreditarem na minha vitória, pela confiança que me foi depositada, pelo amor e apoio incondicional, e por sempre estarem presentes em todos os momentos da minha vida. Ao meu namorado, Janildo, que apesar das dificuldades, sempre me deu força e esteve ao meu lado. Ao meu orientador Jayme Aparecido Povh, pela confiança, paciência e amizade. Nas grandes batalhas da vida, o primeiro passo para a vitória é o desejo de vencer. 5

Agradecimento Primeiramente a Deus, pelas oportunidades que me foram concedidas. E por ter me dado forças pra lutar e conseguir chegar até aqui, diante de todos os obstáculos presentes em meu caminho. Agradeço aos meus pais, Francisca e Ailton, e ao meu irmão Vinicius, pelo amor, carinho e compreensão. Mãe, seu cuidado e dedicação foi que deram, em alguns momentos, a esperança para seguir. Pai, sua presença significou segurança e certeza de que não estou sozinha nessa caminhada. Ao meu namorado, pelo apoio durante essa caminhada. Ao meu orientador, Prof. Dr. Jayme Aparecido Povh pela paciência, pelo carinho, pela dedicação, pelos ensinamentos transmitidos e pela confiança em mim depositada para a realização deste trabalho. A minha co-orientadora, Prof. Dr. Janessa Sampaio de Abreu, pelos ensinamentos transmitidos e pela amizade. A Prof. Dr. Luciana Keiko Hatamoto Zervoudakis, por aceitar o convite de participação na minha defesa. A Prof. Dr. Elizabeth Romagosa, por ter aceitado o meu convite para participar da minha defesa. Ao Prof. Dr. Carlos Lopes de Oliveira, pela disponibilidade de tempo para me ajudar com as análises estatísticas do meu experimento. Ao corpo docente do Programa de Pós-Graduação da Universidade Federal de Mato Grosso pela contribuição na minha formação profissional. Aos amigos adquiridos ao longo do Mestrado, Nykita, Ellen, Saullo, Uanderson, Ana Paula, Antonio Sérgio, Luzilene, Celminha que fizeram com que esta caminhada fosse realizada com muita dedicação e diversão. A todos os colegas de mestrado da turma 2011/2013. A Edenilce pela ajuda com algumas análises, pela paciência e pelas conversas e conselhos em momentos de dúvida e de desespero. Ao Sr. José Mário Ribeiro Mendes pelo apoio na execução do experimento (fornecimento de animais e da estrutura) e por todo o conhecimento e experiências tanto de vida, quanto profissionais adquiridos durante esse período. A equipe Delicious Fish, Darci Carlos Fornari, Rogério Barreto e Anderson pelo apoio durante o período experimental. 6

Aos funcionários da Piscicultura Buriti e Delicious Fish pela ajuda na execução do experimento. Aos estagiários Thayssa, Luiz Felipe e Mariane, e aos colegas Raycon, Pilar, Juliana, Carol e Laura pela ajuda na execução do experimento. A CAPES pela concessão da bolsa. A FAPEMAT pelo financiamento do projeto. A todos, o meu MUITO OBRIGADA!!! 7

Existem pessoas em nossas vidas que nos deixam felizes pelo simples fato de terem cruzado o nosso caminho. Algumas percorrem ao nosso lado, vendo muitas luas passarem, mas outras apenas vemos entre um passo e outro. A todas elas chamamos de amigo. Há muitos tipos de amigos. Talvez cada folha de uma árvore caracterize um deles. Os primeiros que nascem do broto é o amigo pai e a amiga mãe. Mostram o que é ter vida. Depois vem o amigo irmão, com quem dividimos o nosso espaço para que ele floresça como nós. Passamos a conhecer toda a família de folhas, a qual respeitamos e desejamos o bem. O destino ainda nos apresenta outros amigos, os quais não sabíamos que iam cruzar o nosso caminho. Muitos desse são designados amigos do peito, do coração. São sinceros, são verdadeiros. Sabem quando não estamos bem, sabem o que nos faz feliz... Mas também há aqueles amigos por um tempo, talvez umas férias ou mesmo um dia ou uma hora. Esses costumam colocar muitos sorrisos na face, durante o tempo que estamos por perto. Falando em perto, não podemos nos esquecer dos amigos distantes, que ficam nas pontas dos galhos mas que quando o vento sopra, aparecem novamente entre uma folha e outra. O tempo passa, o verão se vai, o outono se aproxima, e perdemos algumas de nossas folhas. Algumas nascem num outro verão e outras permanecem por muitas estações. O que nos deixa mais felizes é quando as folhas que caíram continuam por perto, continuam alimentando as nossas raízes com alegria. Lembranças de momentos maravilhosos enquanto cruzavam o nosso caminho. 8

Resumo SOUZA, F.N. Eficiência dos indutores em reprodutores de tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818).2013. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal), Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, 2013. Objetivou-se avaliar a eficiência dos indutores hormonais Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel na reprodução induzida de fêmeas e machos de tambaqui (Colossoma macropomum) durante o ciclo reprodutivo, bem como a eficiência destes indutores após 60 dias da primeira indução. No experimento I realizado com as fêmeas, foram avaliados três tratamentos: 5,5 mg kg -1 de peso vivo de Extrato de Hipófise de Carpa; 0,2 pélete kg -1 de peso vivo de Ovopel e 0,4 pélete kg -1 de peso vivo de Ovopel e oito repetições, totalizando 24 unidades experimentais. Para a avaliação do retorno reprodutivo foram utilizadas nove fêmeas, sendo três tratamentos e três repetições, (5,5 mg kg -1 Extrato de Hipófise de Carpa; 0,2 e 0,4 pélete kg -1 de Ovopel). Foi observada a liberação dos ovócitos nos três tratamentos avaliados. O tratamento com Ovopel 0,2 pélete kg -1 apresentou resultados promissores em relação ao retorno reprodutivo (taxa de fertilização: 84% e taxa de eclosão: 82%) quando comparado ao tratamento 5,5 mg kg -1 de Extrato de Hipófise de Carpa (taxa de fertilização: 14% e taxa de eclosão: 48%). Os resultados indicam que o Ovopel pode ser utilizado eficientemente na substituição do Extrato de Hipófise de Carpa na indução reprodutiva de fêmeas de tambaqui, sendo indicada a posologia 0,2 pélete kg -1. No experimento II, realizado com os machos foram avaliados quatro tratamentos (Controle: sem indução hormonal, 2,5 mg kg -1 de peso vivo de Extrato de Hipófise de Carpa, 0,2 pélete de Ovopel kg de peso vivo e 0,4 pélete de Ovopel kg -1 de peso vivo) e oito repetições, totalizando 32 unidades experimentais. Para a avaliação do retorno reprodutivo foram utilizados doze animais, sendo três tratamentos (2,5 mg kg -1 de Extrato de Hipófise de Carpa, 0,2 e 0,4 pélete kg - 1 de peso vivo de Ovopel) e quatro repetições. Não foi observada diferença significativa para os parâmetros concentração espermática e motilidade progressiva entre o tratamento controle e os demais tratamentos. Os resultados indicam que o Ovopel pode ser utilizado na substituição do Extrato de Hipófise de Carpa na indução reprodutiva de machos de tambaqui, sendo indicada a posologia 0,4 pélete kg -1. 9

O indutor hormonal Ovopel pode ser utilizado eficientemente na substituição do Extrato de Hipófise de Carpa de fêmeas e machos de tambaqui durante o período reprodutivo, bem como no retorno reprodutivo destes animais. Palavras-chave: Reprodução, Ovopel, Extrato de Hipófise de Carpa, retorno reprodutivo. 10

Abstract SOUZA, F.N. Evaluation of reproductive males and females tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) throughout the reproductive period. 2013. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal), Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, 2013. This study aimed to evaluate the effectiveness of hormonal inducers Carp Pituitary Extract and Ovopel in induced breeding of females and males tambaqui (Colossoma macropomum) during the reproductive cycle, as well as the efficiency of these inductors 60 days after the first induction. In experiment I conducted with females, were evaluated three treatments: 5.5 mg kg-1 bodyweight of Carp Pituitary Extract, 0.2 pellet kg-1 bodyweight of Ovopel pellet and 0.4 kg-1 live weight of Ovopel eight repetitions, totaling 24 experimental units. For the evaluation of reproductive returns were used nine females, three treatments and three replications, (5.5 mg kg-1 Pituitary Extract carp, 0.2 and 0.4 kg pellet Ovopel-1). Was the release of oocytes in the three treatments. Treatment with 0.2 Ovopel pellet kg-1 showed promising results regarding the return breeding (fertilization rate: 84% and hatching rate: 82%) when compared to treatment 5.5 mg kg-1 of Pituitary Extract Carp (fertilization rate: 14% and hatching rate: 48%). The results indicate that the Ovopel can be used efficiently to replace the Carp Pituitary Extract the induction of female reproductive tambaqui being indicated dosage pellet 0.2 kg-1. In the second experiment, conducted with males were evaluated four treatments (control: without hormonal induction, 2.5 mg kg-1 bodyweight of Carp Pituitary Extract, 0.2 pellet Ovopel kg body weight and 0.4 pellet Ovopel kg-1 body weight) and eight replicates, totaling 32 experimental units. For the evaluation of the return reproductive twelve animals were used, three treatments (2.5 mg kg-1 of Carp Pituitary Extract, 0.2 and 0.4 pellet kg-1 bodyweight of Ovopel) and four replications. No significant difference was observed for the parameters sperm concentration and motility between the control treatment and the other treatments. The results indicate that the Ovopel can be used in replacement of Carp Pituitary Extract the induction of male reproductive tambaqui being indicated dosage pellet 0.4 kg-1. 11

The inductor hormonal Ovopel can be efficiently used in replacement of Pituitary Extract Carp tambaqui females and males during the breeding season, and in return their reproductive. Keywords: Reproduction, Ovopel, Carp Pituitary Extract, reproductive return 12

Lista de tabelas Página Capítulo I Tabela I. Parâmetros avaliados em fêmeas de tambaqui submetidos a indução hormonal com Ovopel e Extrato de Hipófise de Carpa... 39 Tabela II. Parâmetros avaliados em fêmeas de tambaqui, Colossoma macropomum, submetidas a indução hormonal com Ovopel e Extrato de Hipófise de Carpa após 60 dias da primeira reprodução... 42 Capítulo II Tabela I. Parâmetros seminais avaliados em tambaqui submetidos a indução hormonal com Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel... 53 Tabela II. Morfologia espermática de tambaqui (%) submetidos a indução hormonal com Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel... 54 Tabela III. Parâmetros seminais avaliados em machos de tambaqui submetidos a indução hormonal com Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel após 60 dias da primeira reprodução... 55 Tabela IV. Morfologia espermática de tambaqui (%) submetidos a indução hormonal com Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel 60 dias após a primeira reprodução... 56 13

Lista de figuras Página Revisão de Literatura Figura I. Reprodutor de tambaqui (Colossoma macropomum)... 21 Capítulo I Figura I. Peso dos ovos de fêmeas de tambaqui, Colossoma macropomum, submetidas a diferentes indutores hormonais e avaliadas durante o ciclo reprodutivo... 40 Figura II. Relação peso médio dos ovos/ peso da fêmea de tambaqui, Colossoma macropomum, submetidas a diferentes indutores hormonais e avaliadas durante o ciclo reprodutivo...42 Capítulo II Figura I. Vigor espermático de tambaqui, Colossoma macropomum, submetidos a diferentes indutores hormonais e avaliados durante o ciclo reprodutivo...54 14

Sumário Introdução...17 Revisão de literatura... 19 Panoramana da Pesca e Aquicultura... 19 Tambaqui ( Colossoma macropomum)...20 Reprodução de Peixes......23 1.1.1 Extrato de Hipófise de Carpa...25 1.1.2 Ovopel...27 Referências Bibliográfica...29 Capítulo I...33 Ovopel e Extrato de Hipófise de Carpa na reprodução induzida de fêmeas de tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) Resumo...34 Abstract... 34 Introdução... 35 Material e Métodos...36 Resultados e Discussão...38 Conclusão...43 Referências Bibliográficas...44 Capítulo II...47 Indução hormonal de machos de tambaqui (Colossoma macropomum) com os indutores Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel Resumo...48 Abstract... 48 Introdução... 49 Material e Métodos...50 15

Resultados e Discussão...52 Conclusão...57 Referências Bibliográfica...58 16

Introdução A produção brasileira de pescado aumentou 25% no período de 2001 a 2009, atingindo de 990.899 até 1.240.813 toneladas, sendo que somente nos dois últimos anos deste período houve um crescimento de 15,7%, segundo os dados do Ministério da Pesca e Aquicultura (Brasil, 2012). Esta mesma estatística mostra que a produção da pesca extrativa, tanto marítima quanto continental passou de 783.176 para 825.164 toneladas neste mesmo período. De acordo com a FAO (2012), a pesca de captura e a aquicultura forneceram ao mundo 148 milhões de toneladas de pescado em 2010 e, deste total, 128 milhões foram destinados ao consumo humano. Todavia, a aquicultura no Brasil, apresentou uma elevação de 43,8% no período de 2001 a 2009, passando de 289.050 para 415.649 toneladas/ano, sendo que este setor vem crescendo mais rapidamente que qualquer outro setor de produção de alimentos de origem animal, com o aumento do consumo per capita de 0,70 kg em 1970 para 9,75 kg/habitante/ano em 2010, representando o crescimento médio anual de 6,6% ao ano (Brasil, 2012). A produção da aquicultura continental passou de 50% em 1980 para 62% em 2010, o que representa 58,1% da produção mundial de pescado. A taxa média anual de crescimento no ano de 2000 para 2010 foi de 7,2%, tendo neste ano uma produção de 36,9 milhões de toneladas, sendo que deste total 91,7% foram representados por peixes de escama (FAO, 2012). Embora a água doce represente apenas 0,01% de toda água do planeta, o Brasil possuí uma das maiores reservas do mundo. Além disso, o Brasil apresenta grande diversidade de peixes de água doce, contando com 41% de espécies. Atualmente utilizase comercialmente mais de 30 espécies de peixes, com os mais variados hábitos alimentares e ambientes de vida. As espécies que mais se destacam em termos de produção de pescado no país são a tilápia (Oreochromis niloticus), a carpa (Cyprinus carpio), e o tambaqui (Colossoma macropomum) (Paula, 2009 ; Brasil, 2010). O tambaqui (Colossoma macropomum), segundo Goulding e Carvalho (1982), é o segundo maior peixe de escama da Bacia Amazônica, perdendo apenas para o pirarucu (Arapaima gigas), podendo atingir 1 metro de comprimento total e 30 kg de peso. No ano de 2004 o Brasil liderou a produção de tambaqui, com 70% de um total de 36,2 mil toneladas produzidas, seguido pela Colômbia com 15%, e a Venezuela com 17

14%. De acordo com os dados do Ministério de Pesca e Aquicultura (Brasil, 2012), entre os anos de 2003 a 2009, a produção de tambaqui cresceu 123%, com uma taxa média anual de 14%. O Brasil possui inúmeras espécies nativas com grande potencial para exploração pela aquicultura. No entanto, a grande maioria delas necessita ainda de uma série de aportes científicos e tecnológicos para colocá-las em um patamar de plena viabilidade zootécnica e econômica (Ostrensky et al., 2008). Para a continuidade do crescimento da aquicultura em larga escala, torna-se necessário o desenvolvimento de biotécnicas reprodutivas para a produção de quantidades adequadas de formas jovens oriundos de matrizes de alta qualidade mantidas em cativeiro, tendo em vista que a reprodução é o processo biológico mais importante dos organismos, pois dele depende a sobrevivência e perpetuação das espécies. Neste contexto, a possibilidade controlar o ciclo reprodutivo dos peixes submetidos a condições de confinamento é um dos fatores de maior importância para assegurar o êxito da piscicultura (Ptaszynska,2007). Os primeiros trabalhos de indução à desova de peixes reofílicos foram desenvolvidos paralelamente na Argentina, com Houssay em 1930 e no Brasil com Rodolpho von Ihering, no ano de 1935, quando foram obtidos resultados positivos de indução à maturação final e desova de peixes migradores, a partir da aplicação de hormônios naturais presentes na hipófise de peixes maduros sexualmente. Essa técnica continua sendo uma das alternativas utilizadas para induzir a reprodução de peixes migradores em todo mundo, sendo conhecida como hipofisação (Zaniboni- Filho e Weingartner, 2007). Apesar de o Brasil ter sido pioneiro na desova induzida, são poucos os peixes que têm um pacote tecnológico definido baseado em parâmetros confiáveis de serem ajustados de acordo com suas diferentes características (Crepaldi et al., 2006). Neste contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar diferentes indutores hormonais em fêmeas e machos de tambaqui. 18

Revisão de Literatura 1. Panorama da Pesca e Aquicultura A produção mundial de pescado atingiu 148 milhões de toneladas em 2010, sendo que 128 milhões de toneladas foram destinados ao consumo humano. Mostrando que o fornecimento mundial de peixes comestíveis per capita teve um aumento de 9,9 kg em 1960 para 18,4 kg em 2009. Atualmente o consumo per capita no Brasil é de 9,75 kg/habitante/ano (FAO, 2012). A Ásia foi responsável por quase 89% do volume da produção aquícola mundial em 2010, onde 64,6% foram representados por peixes de escama. Nas Américas, a proporção da aquicultura de água doce na produção total passou de 54,8% em 1990 para 37,9% em 2010 e destes, 57,9% corresponde a produção de peixes de escama. Na América do Norte a produção aquícola deixou de aumentar nos últimos anos, e na América do Sul foi registrado um crescimento contínuo principalmente no Brasil e no Peru (FAO, 2012). Segundo os dados do Ministério da Pesca e Aquicultura Brasil (2012), os maiores produtores de pescado em 2009 foram a China com aproximadamente 60,5 milhões de toneladas, Indonésia com 9.8 milhões de toneladas, Índia com 7,9 milhões de toneladas e o Peru com cerca de 7 milhões de toneladas. O Brasil, contribuiu com 1.240.813 toneladas em 2009, representando 0,86% da produção mundial de pescado, ficando em 18º lugar no ranking geral dos maiores produtores de pescado do mundo. A produção total de pescado (captura e aquicultura) do Brasil para o ano de 2010 foi de 1.264.765 toneladas, registrando-se um incremento de 2% em relação a 2009, quando foram produzidas 1.240.813 toneladas de pescado, colocando o Brasil em 18º lugar no ranking geral dos maiores produtores de pescado do mundo. A Região Nordeste foi a que apresentou a maior produção de pescado do país, com 410.532 t, respondendo por 32,5% da produção nacional. As regiões sul, norte, sudeste e centro-oeste, vieram logo em seguida nesta mesma ordem, registrando-se 311.700 toneladas (24,6%), 274.015 toneladas (21,7%), 185.636 toneladas (14,7%) e 82.881 toneladas (6,6%), respectivamente (Brasil, 2012). Segundo o Ministério da Pesca e Aquicultura (Brasil, 2012) o Estado do Amazonas, nos anos de 2008 a 2010, foi o maior produtor de pescado (captura) de água doce do Brasil com 70.896 toneladas (28,5% do total capturado), seguido pelos estados do Pará 19

(50.949 toneladas) e do Maranhão (22.944 toneladas). Em 2010 foi observado um crescimento na produção da pesca continental dos estados do Acre, Pará, Distrito Federal, Piauí e Tocantins, registrando-se aproximadamente 20% de incremento para cada um. Por outro lado, os estados que registraram as maiores reduções em suas produções foram Rondônia (19,8%), Rio Grande do Sul (12,4%), Sergipe (11,4%) e o Maranhão (7,8%). O tambaqui (Colossoma macropomum) é uma espécie cultivada na América Latina, sendo que, o Brasil liderou a produção no ano de 2004, com 70% de um total de 36,2 mil toneladas produzidas, seguido pela Colômbia (15%) e a Venezuela (14%), o que representou 9,4% da produção total da aquicultura nacional, com uma geração de receitas de US$ 108 milhões. A região Norte foi responsável pela maior produção desta espécie em nível nacional (51,4%), seguida pelas regiões Nordeste (23%) e Centro Oeste (21%) (Ostrensky, 2008). Em 2010 o número de espécies de produção aquícola aumentou para 541, dentre elas 327 foram de peixes de escama, incluindo cinco híbridos (FAO, 2012). Atualmente a produção do tambaqui encontra-se em ascensão, representando 14,4% do total produzido, com um crescimento significativo de 66% em relação a 2007. Em 2010 a produção de tambaqui segundo os dados do MPA (Brasil, 2012) foi de 54.313,10 toneladas. Quando somado com a produção dos híbridos tambacu e tambatinga a produção passa para 80.850,1 toneladas, aproximando-se da produção das carpas (segundo organismo aquático mais produzido no Brasil), a qual corresponde 94.579,0 toneladas, e da tilápia (primeiro organismo aquático mais produzido no Brasil), a qual corresponde a 155.450,8 toneladas. Todavia, considerando que as carpas e as tilápias são espécies exóticas, o tambaqui é o organismo aquático nativo mais produzido no Brasil. 2. Tambaqui (Colossoma macropomum) A espécie Colossoma macropomum (Cuvier, 1818), conhecida no Brasil como tambaqui, é nativa das bacias do rio Solimões, Amazonas e Orinoco, sendo amplamente distribuído na América do Sul e Amazônia Central. No Rio Amazonas, este peixe é comumente encontrado da foz do rio Xingu, no Estado do Pará, até o médio rio Ucaiali, no Peru (Araújo-Lima e Goulding, 1997). O tambaqui pertence à classe Actinopterygii, ordem Characiformes, família Characidae e gênero Colossoma. Esta espécie foi capturada pela primeira vez por 20

Alexandre Rodrigues Ferreira, naturalista português, em sua expedição a Amazônia em 1783-1798, onde foi levado para Paris, França, durante a invasão napoleônica de Portugal em 1811 e, posteriormente, foi descrita por George Cuvier em 1818 (Araújo- Lima e Gomes, 2005; Santos, 2006). Considerado o segundo maior peixe de escama da América do Sul, o tambaqui pode atingir um metro de comprimento e pesar 30 kg. O tambaqui é um peixe de escama possui corpo alto, romboidal, lábios grossos, dentes molariformes; ausência de espinho pré-dorsal; nadadeira adiposa com raios (Santos, 2006). Fonte: Arquivo pessoal Figura 1: Reprodutor de Tambaqui (Colossoma macropomum) De acordo com Santos (2006) o tambaqui é uma espécie onívora, os adultos consomem basicamente frutos e sementes, tendo zooplâncton como complemento. É o único peixe de grande porte na Amazônia que possui rastros branquiais longos e fortes dentes molariformes, sendo uma característica anatômica singular que lhe permite alimentar-se tanto de zooplâncton quanto de frutos e sementes. Segundo Nunes et al., (2006) o tambaqui tem grande capacidade de digerir proteína animal e vegetal e de fácil adaptação à alimentação fornecida. A alimentação natural das pós-larvas de tambaqui consiste de zooplâncton, particularmente, cladóceros e copépodos, predando espécies maiores que 0,4 mm de 21

largura inicialmente, todavia altera rapidamente para invertebrados maiores, como quironomídeos, com uma semana de vida ou aproximadamente 9 mm de comprimento (Araújo-Lima e Goulding, 1997). Juvenis de tambaqui continuam a predar intensamente invertebrados, mas sua dieta passa a incorporar sementes pequenas, como arroz silvestre e pequenas frutas. As sementes são mais abundantes na dieta durante a enchente, quando as plantas frutificam (Baldisserotto, 2005). O tambaqui é uma espécie bastante apreciada por comunidades tradicionais na Amazônia e tem sido explorado pela pesca comercial desde o século XIX (Menezes et al.,2008). Segundo Santos (2006) trata-se do peixe mais importante na pesca e piscicultura da região amazônica. Além disso, este peixe apresenta ótimas características para a piscicultura, uma vez que possui rápido crescimento, carne de grande aceitação e hábito alimentar diversificado, aceitando bem ração artificial e podendo ser criado em qualquer sistema de cultivo (Ponzi Júnior, 2003). De acordo com o Ministério da Pesca e Aquicultura (Brasil, 2012) no ano de 2010 o tambaqui foi a espécie nativa mais produzida no Brasil, com 54.313 toneladas e junto com a produção dos híbridos tambacu e tambatinga a produção passa para 80.850,1 toneladas, aproximando-se da produção das carpas, a qual corresponde 94.579,0 toneladas, e da tilápia, a qual corresponde a 155.450,8 toneladas. Segundo Kubitza (2004) está é a principal espécie amazônica criada no Brasil e o seu cultivo tem se concentrado nas regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste do país, onde além do clima favorável, desfruta de boa aceitação no mercado. O tambaqui é uma espécie reofílica, ou seja, não se reproduz naturalmente em tanques. A reprodução dessa espécie é induzida com a utilização de hormônios. Em ambiente natural, sua ovulação e desova ocorrem em períodos chuvosos, tendo a maior concentração das desovas entre os meses de Novembro à Fevereiro, e tais eventos podem ser regulados por estímulos fisiológicos, mediados por fatores externos (Muniz et al, 2008; Vieira, 2010). Em cativeiro ocorrem supressões fisiológicas no processo reprodutivo devido às restrições de fatores ambientais (fotoperíodo, áreas para deslocamento e temperatura) suprimindo a ação dos hormônios indutores da desova, impedindo a ocorrência da fase final no processo de maturação (migração do núcleo e quebra da vesícula nuclear) (Zohar e Mylonas, 2001). Segundo Muniz et al. (2008) com o intuito de superar esse problema, hormônios exógenos são comumente aplicados. Os mais utilizados são: Extrato bruto de hipófise de carpas (EBHC), representando quase a totalidade dos hormônios utilizados na 22

reprodução de espécies reofílicas; o LHRHa (análogo do LHRH, superativo, liberador do hormônio luteinizante, nonapeptídeo) e o LHRH (cópia sintética do LHRH natural, decapeptídeo). 3. Reprodução de peixes A reprodução é o processo biológico mais importante dos organismos, pois dele depende a sobrevivência e perpetuação das espécies. Neste contexto, a possibilidade de controlar o ciclo reprodutivo dos organismos submetidos a condições de confinamento é um dos fatores de maior importância para assegurar o êxito da piscicultura. Os primeiros trabalhos de indução à desova de peixes reofílicos foram desenvolvidos paralelamente na Argentina com Houssay em 1930) e no Brasil, com Rodolpho von Ihering, no ano de 1935, quando foram obtidos resultados positivos de indução à maturação final e desova de peixes migradores, a partir da aplicação de hormônios naturais presentes na hipófise de peixes maduros. Essa técnica continua sendo uma das alternativas utilizadas para induzir a reprodução de peixes migradores em todo mundo, sendo conhecida como hipofisação. Passadas essas experiências bem sucedidas somente foram obtidos resultados positivos na indução à reprodução de espécies brasileiras em 1970 (Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007). A maior parte dos peixes teleósteos apresentam sazonalidade reprodutiva enquanto que algumas poucas espécies se reproduzem continuamente. O momento da desova natural nos rios de forma a coincidir com o período de maior disponibilidade de alimentos. Fatores ambientais como temperatura, fotoperíodo, precipitação pluviométrica e salinidade interferem no ciclo reprodutivo dos peixes (Baldisserotto e Gomes, 2005). A ineficiência reprodutiva das fêmeas de tambaqui em cativeiro está relacionada com a ausência de maturação final dos ovócitos devido à supressão das gonadotropinas que estão envolvidas no processo de maturação dos gametas (Zohar e Mylonas, 2001; Muniz et al., 2008). Os eventos reprodutivos nos teleósteos são comandados pelo hipotálamo que possui um centro controlador de liberação de gonadotropinas pela hipófise. O hipotálamo é ativado por fatores ambientais e químicos e após essa ativação, diferentes neuropeptídeos (hormônio liberador de gonadotropina) são sintetizados e secretados, regulando assim a síntese e liberação de gonadotropinas (GTH) pela hipófise. A estimulação das células gonadotrópicas da glândula pituitária pelo Hormônio liberador 23

de gonadotropinas (GnRH) resulta na secreção de gonadotropinas para a corrente sanguínea, as quais chegam aos tecidos das gônadas estimulando-as a aumentar a produção e secreção dos esteróides sexuais (andrógenos e estrógenos) (Moreira et al., 2001; Baldisserotto e Gomes, 2005). Segundo relatos de Ptaszynska (2007) a forma de GnRH varia conforme as espécies de peixes e sua forma por espécie varia de duas a três, mas somente a forma produzida na região pré-óptica do cérebro é responsável pela síntese e liberação das gonadotropinas. Durante muitos anos acreditava-se que na hipófise existia somente uma gonadotropina responsável por regular todo o processo reprodutivo. Em meados da década de 70 Idler propôs um sistema duplo de gonadotropinas em teleósteos, o que pôde ser confirmado no final da década de 80 com a identificação de duas gonadotropinas quimicamente diferentes presentes na hipófise de Onchorhynchus keta (GTH I e II). Pelo grau de homologia em relação aos hormônios mamíferos, folículo estimulante (FSH) e hormônio Luteinizante (LH), o GTH I é identificado como FSH e o GTH II é identificado como LH dos peixes (Zanuy et al., 2009). As gonadotropinas são sintetizadas na hipófise, de acordo com Zanuy et al. (2009) estudos realizados em algumas espécies de peixes teleósteos permitiram a quantificação dos níveis de FSH e LH no plasma durante o ciclo reprodutivo. O FSH está envolvido na regulação dos estágios iniciais e vitelogênese em fêmeas e na espermatogênese nos machos, estando presente no plasma durante todo o ciclo, assim que esse processo termina, os níveis de FSH no plasma diminuem. Já os níveis de LH são baixos e indetectáveis durante as primeiras fases do desenvolvimento gonadal, tendo um pico durante a fase final de maturação e ovulação em fêmeas, e espermiogênese e espermiação em machos (Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007). Na maioria das espécies cultivadas, a gametogênese ocorre normalmente se os animais estiverem sob as condições ideais de temperatura e fotoperíodo. Contudo, importantes etapas fisiológicas finais não acontecem espontaneamente, levando ao bloqueio da ovulação nas fêmeas e baixa produção espermática nos machos, sendo necessária a aplicação de hormônios exógenos para que as fases finais de maturação dos gametas e ovulação se completem (Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007; Muniz et al., 2008). 24

3.1 Reprodução induzida Para espécies reofílicas, que em condições de cativeiro não se reproduzem naturalmente, faz-se necessário a reprodução induzida para que seja possível a obtenção de formas jovens. A reprodução induzida consiste na utilização de hormônios naturais ou sintéticos a fim de que seja possível induzir a ovulação e espermiação de algumas espécies de peixes (Moreira et al., 2001). Para a ovulação é necessária induzir a maturação final dos ovócitos, que consiste basicamente na migração e a posterior desintegração da vesícula germinal, rompimento do envelope folicular e consequentemente ocorre a liberação dos ovócitos na luz do ovário, seguido pela eliminação dos ovócitos. E para os machos, a função básica da indução hormonal é o aumento do volume de sêmen, que está mais associado com uma maior fluidez do sêmen produzido. Vários hormônios têm sido utilizados com este intuito, dentre eles: Extrato de Hipófise de Carpa, gonadotropina coriônica humana (hcg), 17α hidroxi 20β dihidroxi progesterona, análogos de GnRH e antagonistas de dopamina (Zohar e Mylonas, 2001; Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007). O emprego de indutores que reduzam a mortalidade após a indução hormonal tanto em situações de desova ou não desova, e condicione o retorno á reprodução em um mesmo período reprodutivo, são fundamentais para uma estação de piscicultura. Principalmente devido a tendência de obtenção de linhagens melhoradas, onde o obtenção de formas jovens de parentais de valor genético superior tenderão a ser maximizado. 3.1.1 Extrato de Hipófise de Carpa O Extrato de Hipófise de Carpa é amplamente utilizado na indução à reprodução de peixes do mundo inteiro. Esta técnica, conhecida como hipofisação, difundiu-se com a intensificação da piscicultura, permitindo aperfeiçoamento quanto á origem, preparação e purificação do Extrato de Hipófise (Reidel et al., 2002; Streit Jr et al., 2002). Os primeiros trabalhos de indução á reprodução no Brasil foram realizados em 1935 quando Rodolpho von Ihering utilizou extrato de hipófise de animais sexualmente maduros para induzir a reprodução de outras espécies reofílicas (Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007). A hipófise é um órgão singular localizado na base do crânio e ligado ao cérebro por um pedúnculo, dividindo-se em adeno-hipófise e neuro-hipófise, sendo responsável pela 25

produção de uma série de hormônios. A atividade secretora das células epiteliais da adeno-hipófise é regulada por hormônios produzidos no hipotálamo e distribuídos para as células hipofisárias através de uma via vascular específica. A adeno-hipofise possui células responsáveis pela secreção do hormônio folículo-estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH), sendo que nas fêmeas o FSH estimula o crescimento e a maturação do folículo ovariano e o LH é responsável pela maturação final dos folículos e ovulação; e nos machos o FSH é responsável pela espermatogênese até a fase de espermatócito secundário e o LH tem como função estimulas as células de Leydig a produzirem andrógenos (Hafez, 2004). A coleta da hipófise para utilização na reprodução induzida de espécies reofilicas deve ser realizada em peixes que se encontram maduros sexualmente e estejam no período reprodutivo, uma vez que nessa fase os níveis dos hormônios gonadotrópicos encontram-se mais elevados. As hipófises são extraídas através de um corte na região posterior do crânio, após retiradas são colocadas em acetona, sendo secas e armazenadas em vidros hermeticamente fechados (Moreira et al., 2001). O Extrato de Hipófise mais utilizado no Brasil é retirado da carpa, uma espécie não reofílica (Streit Jr et. al., 2002). Streit Jr et al., (2002) relataram que os protocolos utilizados para a indução á reprodução são muito variáveis em virtude de não se conhecer as características quantitativas e qualitativas das hipófises de origem. Zaniboni-Filho e Weingartner (2007) descrevem ainda que a quantidade de hormônio gonadotrópico ideal para induzir a maturação final e desova de peixes depende ainda do grau de maturação dos reprodutores e da espécie. O Extrato de Hipófise é aplicado em fêmeas cujas gônadas apresentam-se em fase de vitelogênese completa. O momento da aplicação é um dos principais aspectos da reprodução induzida, sendo que tanto uma aplicação precipitada quanto tardia tende a comprometer o processo de maturação (Andrade e Yasui, 2003). O método mais utilizado para a indução á reprodução de peixes de água doce utiliza duas aplicações nas fêmeas. De uma forma geral têm-se utilizado as dosagens de 0,5 e 5,0 mg/kg de peso vivo, sendo a primeira dose para estimular a migração da vesícula germinal e 12 horas depois aplica-se a segunda dose para induzir a quebra da vesícula germinal, ovulação e desova. Os machos recebem geralmente uma única dose (2,5 mg/kg de peso vivo) no momento da segunda aplicação das fêmeas (Woynarovich e Horváth, 1983; Moreira et al., 2001). 26

Resultados positivos já foram encontrados por diversos autores na reprodução induzida com Extrato de Hipófise de Carpa para diversas espécies de peixes: Pseudopimelodus charus, Rhamdia quelen (Sampaio e Sato, 2006); Piauvuçu (Leporinus macrocephalus) (Reynalte-Tataje et al., 2002); Pacu (Piaractus mesopotamicus) (Streit Jr, 2006); Dourado (Salminus brasiliensis) (Sanches et al., 2009). 3.1.2. Ovopel O Ovopel foi desenvolvido pela Universidade de Godollo, Hungria, é uma preparação contendo análogo do GnRH de mamíferos, [D-Ala 6, Pro9 Net] GnRH, e os antagonistas do receptor de dopamina, metoclopramida. A concentração de D-Ala6, Pro9Net-mGnRH e metoclopramida é de 18-20 μg e 9-10 mg respectivamente (Das, 2004). As formas sintéticas GnRHa são desenvolvidas a fim de melhorar sua resistência na circulação sanguínea contra a ação enzimática e aumentar o tempo de resistência na circulação quando comparadas ás formas nativas de GnRH (Zohar e Mylonas, 2001). Segundo Zaniboni-Filho e Weingartner (2007) esse análogo é um nonapeptídeo devido á retirada da glicina presente originalmente na décima posição e há a substituição do peptídeo localizado na sexta posição pela alanina. O Ovopel é conhecido como hormônio releasing (liberador) que regula o hormônio luteinizante ou seus análogos superativos. Atua no início da cadeia hormonal, estimulando o peixe a sintetizar sua própria gonadotropina, podendo proporcionar uma estimulação mais balanceada dos eventos reprodutivos e possivelmente melhor integração com outras funções fisiológicas que direta ou indiretamente afetam os processos endócrinos reprodutivos, eliminando assim os problemas relacionados com a introdução de gonadotropinas de outras espécies (Zohar e Mylonas, 2001; Zaniboni- Filho e Weingartner, 2007). Martins (2011) avaliando a reprodução de machos e fêmeas de tambaqui (Colossoma macropomum) submetidos a indução hormonal com Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel observou que o indutor hormonal Ovopel pode ser utilizado eficientemente em substituição ao protocolo tradicional com Extrato de Hipófise de Carpa, considerando que os parâmetros avaliados em ambos os sexos, para os indutores testados foram semelhantes. 27

Todavia, para tambaqui (Colossoma macropomum) não há um protocolo definido para a utilização deste indutor hormonal. 28

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Capítulo I Revista PAB (Pesquisa Agropecuária Brasileira) Submetido (11/2012) 33

Ovopel e Extrato de Hipófise de Carpa na reprodução induzida de fêmeas de tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) Resumo - Objetivou-se avaliar a eficiência dos indutores hormonais Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel na reprodução induzida de fêmeas de tambaqui ao longo do período reprodutivo, bem como a eficiência destes indutores no retorno reprodutivo após 60 dias da reprodução. Foram avaliados os seguintes tratamentos: Extrato de Hipófise de Carpa na posologia de 5,5 mg kg -1 de peso vivo dividido em duas aplicações (0,5 mg kg -1 e 5 mg kg -1 ) com intervalo de 12 horas, e Ovopel nas posologias de 0,2 pélete kg -1 de peso vivo e 0,4 pélete kg -1 de peso vivo em dosagem única. Em cada um dos três tratamentos foram utilizadas oito repetições, totalizando 24 unidades experimentais. Os indutores hormonais, Extrato de Hipófise de Carpa (0,5 e 5 mg kg -1 de peso vivo) e Ovopel (0,2 pélete e 0,4 pélete kg -1 de peso vivo) possibilitaram a reprodução nas fêmeas de tambaqui. O Ovopel na posologia 0,2 pélete foi mais eficiente na indução reprodutiva das fêmeas quando comparado aos demais tratamentos. Os tratamentos com 0,2 pélete de Ovopel apresentaram melhores resultados com relação ao retorno reprodutivo (taxa de fertilização: 84%; e taxa de eclosão: 82%) em relação ao tratamento com Extrato de Hipófise de Carpa (taxa de fertilização: 14% e taxa de eclosão: 48%). Palavras-chave: Indutor hormonal, retorno do período reprodutivo, desovas, Colossoma Ovopel and Carp Pituitary Extract in induced breeding females tambaqui (Colossoma macropomum) (CUVIER, 1818) Abstract-This study aimed to evaluate the effectiveness of hormonal inducers Carp Pituitary Extract and Ovopel in induced breeding females tambaqui along the reproductive period, as well as the efficiency of inducing the reproductive return after 60 days of breeding. We evaluated the following treatments: Carp Pituitary Extract in dosage of 5.5 mg kg-1 body weight divided into two applications (0.5 mg kg-1 and 5 mg kg-1) with an interval of 12 hours, and Ovopel in dosages of 0.2 pellet kg-1 body weight and 0.4 pellet kg-1 body weight in a single dose. In each of the three treatments were used eight repetitions, totaling 24 experimental units. Hormonal inducers, Carp Pituitary Extract (0.5 and 5 mg kg-1 body weight) and Ovopel (0.2 and 0.4 pellet pellet 34

kg-1 body weight) allowed the reproduction in females tambaqui. The Ovopel in 0.2 pellet dosage was more effective in inducing reproductive females when compared to the other treatments. Treatments with 0.2 pellet Ovopel showed better results with respect to reproductive return (fertilization rate: 84% and hatching rate: 82%) compared to treatment with Carp Pituitary Extract (fertilization rate: 14% and hatching rate: 48%). Keywords: Inductor hormonal, reproductive period return, spawns, Colossoma Introdução O tambaqui, Colossoma macropomum (Cuvier, 1818), é nativo da bacia Amazônica, encontrado principalmente nos rios Solimões, Amazonas e Orinoco. Este peixe é amplamente distribuído na América do Sul e na Amazônia Central (Santos, 2006). No rio Amazonas, é comumente encontrado da foz do rio Xingu, no Estado do Pará, até o médio rio Ucaiali, no Peru (Araújo-Lima e Goulding, 1997). Este peixe é amplamente distribuído na América do Sul e Amazônia Central, e é considerado o segundo maior peixe de escama da América do Sul, perdendo apenas para o pirarucu (Araújo-Lima e Gomes, 2005). Por ser uma espécie bastante apreciada por comunidades tradicionais na Amazônia, o tambaqui tem sido explorado pela pesca comercial desde o século XIX (Menezes et al.,2008). Segundo Santos (2006), trata-se do peixe mais importante na pesca e piscicultura nessa região. Na aquicultura, de acordo com os dados do Ministério da Pesca e Aquicultura (Brasil, 2012), o tambaqui é a espécie nativa mais produzida no Brasil (54.313,1 toneladas), representando 14% do pescado proveniente da piscicultura continental. O tambaqui apresenta boas características para a piscicultura, uma vez que apresenta rápido crescimento, hábito alimentar onívoro e carne de boa aceitação (Ponzi Júnior, 2003). Além disso, o tambaqui é um peixe reofílico, sendo que em ambiente natural a ovulação ocorre com o aumento das chuvas, do fotoperíodo e da temperatura e, portanto, a maior concentração de desovas ocorre entre os meses de novembro a fevereiro (Muniz et al, 2008). Na piscicultura, supressões fisiológicas no processo reprodutivo dos peixes reofílicos podem ocorrer devido às restrições de fatores ambientais (áreas de deslocamento, fotoperíodo e temperatura), os quais impedem a ação dos hormônios indutores da desova, pois, embora haja o desenvolvimento gonadal, o processo da 35

maturação final não ocorre (Zohar e Mylonas, 2001). Para superar tal problema, hormônios exógenos são comumente aplicados. De acordo com Annon (1997) hormônios sintéticos análogos do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) estimulam a liberação da gonadotrofina endógena dos peixes através da hipófise. O Extrato de Hipófise de Carpa é amplamente utilizado na indução á reprodução de peixes do mundo inteiro. Os primeiros trabalhos de indução á reprodução no Brasil foram realizados em 1935 quando Rodolpho von Ihering utilizou extrato de hipófise de animais sexualmente maduros para induzir a reprodução de outras espécies reofílicas (Zaniboni-Filho e Weingartner, 2007). O Ovopel foi desenvolvido pela Universidade de Godollo, Hungria, é uma preparação contendo análogo do GnRH de mamíferos, D-Ala6, Pro9Net-mGnRH (18-20 μg), e o inibidor de dopamina (metoclopramida 9-10 mg). Nos últimos anos tem sido utilizado com sucesso na reprodução induzida de diferentes espécies de peixes (Das, 2004; Brzuska, 2001). O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência dos indutores Extrato de Hipófise de Carpa e Ovopel na reprodução induzida de fêmeas de tambaqui ao longo de um período reprodutivo, bem como sua eficiência no retorno reprodutivo após 60 dias da primeira reprodução. Material e Métodos O experimento foi realizado na Piscicultura Buriti (S 18 o 51" - W 56 o 11"), localizada no município de Nova Mutum-MT, no período de outubro de 2011 a fevereiro de 2012. Foram selecionadas 24 fêmeas com peso médio de 8,86 ± 3,14 kg, de acordo com as características reprodutivas evidenciadas (ventre abaulado e orifício urogenital avermelhado), conforme recomendado por Zaniboni-Filho e Nuñer (2004). As fêmeas foram submetidas a diferentes tratamentos, sendo T1: Extrato de Hipófise de Carpa com posologia de 0,5 mg kg -1 de peso vivo na primeira aplicação e 5 mg kg -1 de peso vivo na segunda aplicação, com intervalo de 12 horas, realizada via intraperitoneal; T2: Ovopel na posologia 0,2 pélete kg -1 de peso vivo, em dosagem única, realizada via intraperitoneal e T3: Ovopel na posologia 0,4 pélete kg -1 de peso vivo, em dosagem única, realizada via intraperitoneal. As horas-grau foram mensuradas por meio de monitoramento da temperatura a partir da segunda aplicação no tratamento com Extrato de Hipófise de Carpa e da aplicação única nos tratamentos com Ovopel (Paulino, 2011). 36