antóceros hepáticas musgos 01/10/2015 Diversidade das eufilófitas monilófitas (samambaias, cavalinhas e outras) Cladograma com apomorfias de embriófitas dados moleculares (ex. Nickrent et al., 2000; Rezanglia et al., 2000. Fonte: Simpson, 2006) fitmess reprodução sexuada (embrião) proteção meristema, crescimento, armazenamento numerosos esporos, proteção do zigoto, fases geracionais diferentes 1
pteridófitas Lycopodiophyta (= licófitas) Monilophyta, caule, folhas (órgãos) estômatos, cutícula (Simpson, 2010) Monilófitas (eufilófitas) 2
Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - microfilos - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios Sinapomorfia de Eufilófitas 1) Megafilo = eufilo; os traços foliares deixam lacuna no estelo Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte: Simpson (2006) Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte: Raven et al. (2006) Tipos de sifonostelo em seção transversal. Fonte: Simpson (2006) 3
Licófitas Microfilo protostelo. Traço foliar não forma lacuna. Fonte: Simpson (2006) Eufilo - Seção longitudinal e transversal (sifonostelo). Fonte: Simpson (2006) Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - microfilos - megafilos - gametas masculinos multiflagelados Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 4
Sinapomorfia de Eufilófitas 2) Gametas masculinos (anterozoides) multiflagelados (Raven et al., 2007) (Raven et al., 2007) (Raven et al., 2007) Ginkgoales (Gifford & Foster, 1989) algas verdes, briófitas e licófitas: anterozoides biflagelados. Cycadales (Brown, 1963) Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - microfilos - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 5
Sinapomorfia de Eufilófitas 3) Raiz: monopodial e protoxilema exarco ENDODERME PERICICLO Raiz lateral de origem endógena: a partir do periciclo. Esau (1968) Sinapomorfia de Eufilófitas 3) Raiz: monopodial e protoxilema exarco Licófitas: dicotômica Raiz lateral de origem endógena: a partir do periciclo. 6
Sinapomorfia de Eufilófitas 3) Raiz: monopodial e protoxilema exarco protofloema metafloema endoderme periciclo protoxilema metaxilema Licófitas: Raiz, xilema endarco. Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e protoxilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 7
Sinapomorfia de Eufilófitas 4) Presença de uma repetição e inversão de DNA plastidial (30 quilobases) DNA circular do cloroplasto de Nicotiana tabacum (tabaco) (Shinozaki et al., 1986) Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 8
Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas??? - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - caule com xilema mesarco - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 9
Sinapomorfia de Monilófitas 1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema) monilos = colar Seção transversal de rizoma de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006) Sinapomorfia de Monilófitas 1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema) monilos = colar Licófita: caule - xilema exarco. Fonte: Simpson (2006) 10
Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - caule com xilema mesarco - sifonostelo - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios Sinapomorfia de Monilófitas 2) Estelo: sifonostelo Seção transversal de rizoma de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006) Tipos de sifonostelo em seção transversal. Fonte: Simpson (2006) 11
Sinapomorfia de Monilófitas 2) Estelo: sifonostelo Seção transversal de rizoma de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006) Tipos de sifonostelo em seção transversal. Licófita: estelo - protostelo. Fonte: Simpson (2006) Fonte: Raven et al. (2006) Raven et al. 200 Licófitas Traqueófitas Eufilófitas Espermatófitas Monilófitas - caule com xilema mesarco - sifonostelo - microfilos Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997; Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006; Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz & Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010) - megafilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial - raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos) - lignina - sistema vascular - esclerênquima, endodermis - esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado com múltiplos esporângios 12
Quem são as monilófitas atuais? Filo Monilophyta Cl. Equisetopsida (cavalinhas) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida O. Osmundales O. Marsileales O. Salviniales O. Polipodiales Equisetum Ophioglossum Psilotum Osmunda Marsilea Salvinia, Azolla samambaias leptosporangiadas (macrofilos) (Simpson, 2010) Monilófitas tipos de folhas: simples vs. composta Simples Composta raque folíolos 1ª ordem folíolos 2ª ordem Fronde = raque + folíolos (pinas) 13
Monilófitas tipos de venação: aberta vs. fechada Fechada Aberta Monilófitas tipos de esporângios (origem e desenvolvimento): eusporâgio vs leptosporângio Eusporângio: origem de várias células superficiais. Equisetales, Ophioglossales, Marattiales, Psilotales. Fonte: Raven et al. (2007) Leptosporângio: origem de uma célula (samambaias leptosporangiadas). 14
Monilófitas tipos de esporângios (origem e desenvolvimento): eusporâgio vs leptosporângio Eusporângio: origem de várias células superficiais. Fonte: Raven et al. (2007) Equisetales, Ophioglossales, Marattiales, Psilotales. Leptosporângio: origem de uma célula (samambaias leptosporangiadas). Monilófitas organização dos esporângios Esporocarpos Folíolos modificados Salvinia Soros Samambaias leptosporangiadas Osmunda 15
Monilófitas organização dos esporângios Equisetum Esporangióforos - estróbilos Sinângio Fundidos - espiga Psilotum Ophioglossum Monilófitas leptosporangiadas (samambaias) Soros 16
Monilófitas leptosporangiadas (samambaias) Histórico de vida alternância de gerações: 2n - n ESPORÂNGIO Tecido esporógeno MEIOSE Esporângio maduro ESPOROS GAMETÓFITO PROTALO SOROS OOSFERA Folha Gametófito ARQUEGÔNIO ANTEROZÓIDES ANTERÍDEO ESPORÓFITO ZIGOTO Raiz Rizóides FERTILIZAÇÃO Esporófito jovem EMBRIÃO Fonte: Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) Modificado de Raven et al. (2007) 17
Quem são as monilófitas atuais? Filo Monilophyta Cl. Equisetopsida (cavalinhas) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida O. Osmundales O. Marsileales O. Salviniales O. Polypodiales Equisetum Ophioglossum Psilotum Osmunda Marsilea Salvinia, Azolla samambaias leptosporangiadas (macrofilos) (Simpson, 2010) Cl. Equisetopsida O. Equisetales - Monilófita eusporangiada. - Algumas equisetopsidas do Carbonífero eram grandes árvores: Calamites 18 m. Arthrophyta Sphenophyta 18
Cl. Equisetopsida O. Equisetales - Monilófita eusporangiada. - Algumas equisetopsidas do Carbonífero eram grandes árvores: Calamites 18 m. - Apenas 1 gênero atual, herbáceo: Equisetum (cavalinha). - Caule aéreo, com porção rizomatosa, articulado. - Ramos e folhas em inserção verticilada. - Folhas escamiformes. Arthrophyta Sphenophyta Cl. Equisetopsida O. Equisetales - Monilófita eusporangiada. - Algumas equisetopsidas do Carbonífero eram grandes árvores: Calamites 18 m. - Apenas 1 gênero atual, herbáceo: Equisetum (cavalinha). - Caule aéreo, com porção rizomatosa, articulado. - Ramos e folhas em inserção verticilada. - Folhas escamiformes. - Esporângios (5-10) agrupados em esporangióforos. - Esporangióforos reunidos em estróbilo. - Homosporadas. - Elatérios (esporos). Arthrophyta Sphenophyta 19
Quem são as monilófitas atuais? Filo Monilophyta Cl. Equisetopsida (cavalinhas) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida O. Osmundales O. Marsileales O. Salviniales O. Polypodiales Equisetum Ophioglossum Psilotum Osmunda Marsilea Salvinia, Azolla samambaias leptosporangiadas (macrofilos) (Simpson, 2010) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales - Monilófita eusporangiada. - 4 gêneros. - Caule subterrâneo. - Folhas simples. - Esporângios fundidos em espiga. Ophioglossum 20
Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales - Monilófita eusporangiada. - 2 gêneros: Psilotum, Tmesipteris. - Plantas simples redução. - Caule fotossintetizante. - Ausência de raízes (rizoma + rizoides). - Ausência de folhas (escamas). - Esporângio reunidos (2 a 3 fundidos) em sinângio. - Homosporadas. Psilotum Quem são as monilófitas atuais? Filo Monilophyta Cl. Equisetopsida (cavalinhas) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida O. Osmundales O. Marsileales O. Salviniales O. Polypodiales Equisetum Ophioglossum Psilotum Osmunda Marsilea Salvinia, Azolla samambaias leptosporangiadas (macrofilos) (Simpson, 2010) 21
Cl. Mariattopsida O. Marattiales - Monilófita eusporangiada. - 6 gêneros. - Folhas compostas. - Esporângios reunidos sinângio. Marattia Quem são as monilófitas atuais? Filo Monilophyta Cl. Equisetopsida (cavalinhas) Cl. Psilotopsida O. Ophioglossales O. Psilotales Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida O. Osmundales O. Marsileales O. Salviniales O. Polypodiales Equisetum Ophioglossum Psilotum Osmunda Marsilea Salvinia, Azolla samambaias leptosporangiadas (macrofilos) (Simpson, 2010) 22
Cl. Polypodiopsida O. Polypodiales (Filicales) - Monilófita leptosporangiada. - 320 gêneros; 10.500 espécies. - Grande diversidade de formas e hábitos. Cyathea (24 m) Lygodium (30 m) Hymenophyllum Cl. Polypodiopsida O. Polypodiales (Filicales) - Monilófita leptosporangiada. - 320 gêneros; 10.500 espécies. - Grande diversidade de formas e hábitos. - Geralmente com folhas compostas; vernação circinada (báculo). 23
Cl. Polypodiopsida O. Polypodiales (Filicales) - Monilófita leptosporangiada. - 320 gêneros; 10.500 espécies. - Grande diversidade de formas e hábitos. - Geralmente com folhas compostas; vernação circinada (báculo). - Geralmente esporângios em soros. - Homosporadas. Cl. Polypodiopsida O. Polypodiales (Filicales) - Dicksonia (xaxim) 24
Cl. Polypodiopsida O. Salviniales (samambaia aquática) - Salvinia - Folhas compostas (3 folíolos). - Esporângios em esporocarpos. - Heterosporadas. Cl. Polypodiopsida O. Marsileales (samambaia aquática) - Azolla (cultivo de arroz) e Marsilea (trevo de 4 folhas). - Esporângios em esporocarpos. - Heterosporadas. Marsilea Azolla 25
Cl. Polypodiopsida O. Osmundales - Osmunda - Caule densamente ramificado em folhas compostas. - Esporângios em folíolos modificados (terminais). - Homosporadas. Cladograma 17 marcadores plastidiais (Rai & Graham, 2010) samambaias leptosporangiadas Monilófitas Espermatófitas Licófitas briófitas 26
Aula prática Prática no laboratório Simpson Plant Systematic Judd et al. Sistemática Vegetal Raven et al. Biologia Vegetal Joly - Biologia vegetal 27