A Água na Planta Fisiologia Vegetal Unidade II Prof. José Vieira Silva (UFAL Arapiraca)
Considerações Iniciais + 10 Valores Positivos: pressão exercida sobre uma superfície. Força x área (N, MPa, Bar, etc.) 0 Valor de referência. Ex.: Pressão (menor valor atingido); Tensão (maior valor observado). - 10 Valores Negativos. Tensão ou força de sucção exercida sobre um líquido ou superfície MPa,Bar, etc.
Livro: Fisiologia Vegetal. Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger (2004). - Capítulo 3: A água e as células vegetais (p.61 74) - Capítulo 4: Balanço Hídrico das plantas (p.75 93)
A polaridade das moléculas de água gera ligações de hidrogênio - A polaridade da água a torna um excelente solvente - As propriedades térmicas da água resultam das ligações (pontes) de hidrogênio
Constante Dielétrica: expressa a resistência ao fluxo de corrente elétrica que uma substância possui. A água possui maior constante dielétrica que qualquer outro líquido comum.
As propriedades de coesão e tensão da água são devidos as ligações de hidrogênio
A água tem uma grande resistência à tensão
Cavitação ou Embolia = formação de bolhas de ar (gás) no interior dos vasos do xilema, durante o fluxo transpiratório. Como minimizar os efeitos adversos?
Processos de transporte de água
Difusão é um movimento de moléculas por agitação térmica aleatória 1ª Lei de Fick J s = Densidade de fluxo (quantidade da substância s que atravessa uma unidade de área por unidade de tempo: mol.m -2.s -1 ); Ds = Coeficiente de difusão (constante de proporcionalidade que mede o quão facilmente uma substância s move-se através de um determinado meio. C s = Gradiente de concentração da substância s. x = Variação da distância entre os pontos avaliados.
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias.
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias.
- O fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de água de longa distância. Equação de Poiseuille r = raio do tubo em questão ɳ = coeficiente de viscosidade Ψ p / x = gradiente de pressão do fluxo. - A osmose é governada por um gradiente de potencial hídrico. - A direção e a taxa de fluxo de água através de uma membrana NÃO são determinados somente pelo gradiente de concentração da água ou pelo gradiente de pressão, mas pela soma dessas duas forças propulsoras.
- O potencial químico da água representa o status da energia livre da água. - Potencial químico da água: é a expressão quantitativa da energia livre a ela associada, ou seja, representa a capacidade de realizar trabalho (J.mol -1 ). - Potencial hídrico da água (Ψ w ): é o potencial químico da água dividido pelo volume molal parcial da água (1mol = 18 x 10-6 m 3.mol -1 ), ou seja, é uma medida da energia livre por unidade de volume. - Três fatores principais contribuem para o potencial hídrico celular. Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψ g
- Potencial Osmótico (Ψ ) ou de Solutos (Ψ s ): representa os efeitos de solutos dissolvidos no potencial hídrico (reduz a atividade da água, aumentando a desordem no sistema (entropia)). Equação de Van thoff Ψ = -R.T.c s R = Constate universal dos gases (8,32 J.mol -1.K -1 ) T = Temperatura em Kelvin ou K C s = Concentração de solutos na solução (Osmolalidade = mol.l -1 ) Obs.: O sinal negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao estado de referência da água pura.
- Potencial Pressão (Ψ p ) ou Pressão Hidrostática da solução: positiva ( Ψ w turgescência ou turgor: células vivas) e negativa ( Ψ w tensão, sucção: xilema). - A água no estado padrão tem Ψ w e Ψ p igual a ZERO (plasmólise incipiente). - Potencial gravitacional (Ψ g ): depende da altura da coluna de água ou da planta, da densidade da água e da aceleração da gravidade. Ψ g = w.g.h w = densidade da água g = aceleração da gravidade (9,81 m.s -1 ) h = altura da coluna de água ou da planta (m)
Observação - A nível MICRO (celular), o componente gravitacional (Ψ g ) é geralmente omitido ou desprezível. - A nível MACRO (solos secos, sementes e paredes celulares), há que se levar em consideração o componente MATRICIAL (Potencial Mátrico*) (Ψ m ): ocorre devido as forças de interações dos colóides com a água. O Potencial Hídrico (Ψ w ), assim como seus componentes, é um bom indicador geral da saúde da planta. - Crescimento celular, fotossíntese e produtividade das culturas.
Instrumentação: como medir o Ψ w de uma planta!!!
A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico
- A água também pode sair da célula em resposta a um gradiente de potencial hídrico Obs.: O fluxo de água é um processo passivo, ou seja, a água move-se em resposta a forças físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico ou de baixa energia livre.
- Pequenas mudanças no volume da célula vegetal causam grandes mudanças na pressão de turgescência.
O conceito de potencial hídrico ajuda a avaliar o status hídrico de uma planta
Balanço hídrico das plantas A água no solo
Uma pressão hidrostática negativa na água do solo diminui o potencial hídrico do solo Potencial Osmótico do solo (Ψ ) Ψ = -2T/r T = tensão superficial da água. (7,28 x 10-8 MPa.m) r = raio de curvatura da interface ar-água
A água se move através do solo por fluxo de massa
Absorção de água pelas plantas Esquema de um corte transversal de uma raiz primária, na zona pilosa, mostrando as três vias para o movimento radial da água. (A) Via apoplástica nas paredes das células, traço azul; (B) Via simplástica mediada pelos plasmodesmatas, traço vermelho; (C) Via transcelular, traço amarelo.
Os pêlos radiculares e a absorção da água. (A) Pêlos radiculares do rabanete; (B) Os pêlos radiculares aumentam a absorção da água pela capacidade de penetrar nos espaços capilares cheios de água entre as partículas de solo; (C) Os pêlos radiculares aumentam várias vezes o volume do solo a partir do qual uma raiz pode extrair água.
O acúmulo de solutos no xilema pode gerar Pressão Radicular Exemplos de exsudação da solução xilemática devida à pressão radicular, em feijoeiro (A) e tomateiro (B). As fotografias foram retiradas 5 minutos após a excisão do caule de plantas bem regadas.
Ponto de Orvalho x Pressão Radicular
Transporte de água através do Xilema
O movimento de água através do xilema requer menos pressão do que o movimento através de células vivas.
Estrutura dos plasmodesmatas. (A) Vista longitudinal de plasmodesmatas atravessando as paredes de duas células jovens da endoderme; (B) Corte transversal de um plasmodesmata mostrando a sua natureza tubular. PM Membrana plasmática; DT Desmotúbulo
A evaporação da água na folha gera uma pressão negativa no xilema
De água da folha para a Atmosfera
A força propulsora para a perda de água é a diferença de concentração de vapor de água do ar.
A perda de água também é regulada por resistências do trajeto. O Controle estomático acopla a transpiração foliar à fotossíntese foliar.
Exemplo da variação do potencial hídrico (Ψ w ) e dos seus componentes [osmótico (Ψ π ) e de pressão (Ψ p )] ao longo dos vários segmentos do CSPA (Continum solo-plantaatmosfera).
Tipos de transpiração: Tipo 1 corresponde a espécies parasitas. Tipo 2 seria as gramíneas, plantas do tipo 3 seriam aquelas em que os estômatos se fecham completamente próximo ao meio dia e há apenas a transpiração cuticular, como o feijoeiro. Plantas dos tipos 4 a 7 são de fotossíntese CAM as quais só abrem os estômatos à noite para fixar carbono via PEPCase. As variações entre os tipos de 4 a 7 são devidas à espessura das cutículas (mais espessa, menor transpiração).
Estômatos
Um aumento na pressão de turgescência da célulaguarda abre o estômato.
As paredes celulares das células-guardas têm características especializadas.
Visão geral: Continuum Solo-Planta-Atmosfera