Universidade de Brasília (UnB) Universidade Aberta do Brasil (UAB) Aula 4: Segmentação ou clivagem Síntese: Tipos de ovos e processos de segmentação e blastulação 1
Sumário Informações gerais da aula 1- Objetivos: geral e específicos 2- Conteúdo da aula: Segmentação 2.1- Introdução 2.2- Tipos de segmentação. 2.3- Tipos de blastulação. 3- Metodologia 4- Atividade de aprendizagem 5- Avaliação da Aprendizagem 6- Bibliografia 2
1- Objetivo geral A aprimorar e aprofundar os conhecimentos sobre a segmentação e blastulação como suporte para compreensão e desenvolvimento embrionário. 1.2- Objetivos específicos 1.2.1- identificar e exemplificar a ocorrência de diferentes tipos de ovos. 1.2.2- Definir e caracterizar a segmentação em geral destacando a sua importância. 1.2.3- Caracterizar os processos envolvidos na segmentação dos diferentes tipos de ovos. 1.2.4- Caracterizar os processos envolvidos na blastulação dos diferentes tipos de ovos. 2. Conteúdo da aula: Segmentação 2.1- Introdução Também chamada de clivagem, esta é a etapa do desenvolvimento que tem como finalidade aumentar o número de células a partir do zigoto. Alguns fatores interferem diretamente na divisão celular nesse período, entre eles a quantidade de vitelo, formado por substâncias nutritivas. Entre os diferentes grupos animais encontramos uma grande variedade de tipos de ovos também classificados de acordo com a quantidade de vitelo. 3
Os animais que apresentam desenvolvimento externo possuem ovos com grande quantidade de vitelo, cuja finalidade é nutrir o embrião durante todo o desenvolvimento embrionário que ocorrerá fora do corpo da mãe. Basicamente, esses animais apresentam três tipos de ovos: aqueles com vitelo amplamente distribuído por toda a célula com desigual distribuição e outros com vitelo totalmente segregado do restante da célula podendo estar localizado em quase que toda a estrutura ou na região central. Os ovos heterolécitos ou panlécitos ou mixolécitos, apresentam-se com o vitelo está distribuído no interior da célula com maior concentração em uma região denominada polo ou hemisfério vegetativo, estão presentes nos dos anfíbios, anelídeos, gastrópodos e alguns peixes. Os ovos telolécitos ou megalécitos das aves, répteis, cefalópodos e alguns grupos de peixes apresentam o citoplasma ativo reduzido a uma pequena área circular, o blastodisco com núcleo central. Já os ovos centrolécitos ou mediolécitos, dos insetos, possuem o vitelo localizado na região central, havendo uma camada periférica de citoplasma anucleada. O núcleo está localizado no centro do ovo totalmente circundado por vitelo. Os poríferos, celenterados e mamíferos apresentam ovos do tipo alécito, totalmente desprovidos de vitelo com núcleo central. No caso específico de mamíferos devido à presença da zona pelúcida e da corona radiata recebem também o nome de metalécitos. Nos equinodermos e no anfioxo, os ovos oligolécitos apresentam pouca quantidade de vitelo igualmente distribuída por todo o citoplasma e núcleo central. São também chamados de isolécitos. 4
2.2- Tipos de segmentação A segmentação é classificada de acordo com a presença ou não de vitelo e da sua distribuição podendo ocorrer em todo o ovo, sendo chamada de segmentação total, as células iniciais, os blastômeros poderão ter tamanhos iguais ou diferentes. Em ovos alécitos e oligolécitos, os blastômeros apresentam o mesmo tamanho, sendo a segmentação total e igual. Já nos ovos heterolécitos, os blastômeros formados apresentam tamanhos diferentes, os macrômeros, células maiores, com grande quantidade de vitelo e os micrômeros, células menores, com pouco vitelo. Nesse caso a segmentação é total e desigual. ver na Figura 1 o exemplo do anfioxo e do anfíbio. Quando a segmentação ocorre em apenas uma determinada região do ovo, no disco germinativo, como em ovos telolécitos de répteis e aves, por exemplo, denomina-se segmentação parcial e discoidal. No caso dos centrolécitos, dos insetos, a segmentação é parcial e superficial. Nesse tipo de ovo, o vitelo não entra em divisão. Em nosso exemplo da espécie humana, a segmentação é total e igual conforme será descrita a seguir. Nas Figura 1 na coluna ave está ilustrada a segmentação discoidal. Após e fecundação e a fertilização do ovócito, o zigoto formado sofrerá sucessivas divisões mitóticas sem, contudo, cumprirem a etapa de síntese que ocorre sempre nas divisões comuns, ou seja, as células filhas originadas da divisão não crescem até o tamanho da célula mãe antes de tornarem a se dividir. Dessa forma, ao final da segmentação ou clivagem do zigoto, o volume inicial desse ovo não terá sido alterado significativamente. No entanto, o resultado final será um conjunto de células de tamanho muito menor que o inicial. Se considerarmos que o zigoto é uma célula volumosa, com uma extensão citoplasmática muito grande em relação ao núcleo, sabendo que o núcleo é o coordenador de todos os processos metabólicos da célula, fica fácil perceber que o equilíbrio na relação núcleo/ citoplasma deve ser restabelecido. E isso é conseguido pelas divisões sucessivas que não cumprem a intérfase. 5
Figura 1- Comparação do desenvolvimento em Diferentes tipos de ovos. (HOUILLON, 1972) 6
Após a fecundação, a segmentação dos ovos segue um determinado padrão comum. A primeira divisão do zigoto é sempre ao longo de seu eixo maior, ou seja, ela é longitudinal e origina dois blastômeros. A segunda divisão também é longitudinal, porém é perpendicular à primeira, formando quatro blastômeros. A terceira é horizontal, originando oito blastômeros. As divisões vão sendo intercaladas entre vertical e longitudinal. As primeiras células formadas já constituem um embrião, na fase de blastocisto. Suas células se caracterizam por serem totipotentes e, posteriormente, pluripotentes. São essas as células utilizadas para estudos com células tronco embrionárias, ver Figura 2. Figura 2: Etapas de divisão do zigoto. A primeira figura (à esquerda) mostra o zigoto já pronto para iniciar a primeira divisão. A do meio mostra a presença de dois blastômeros, já em blastocisto. E na figura da direita vê-se a segmentação já em fase avançada. Em todas as figuras a zona pelúcida ainda está presente. 7
A segmentação do zigoto acontece de maneira bastante semelhante nos diversos tipos de ovos encontrados na natureza. Não é difícil imaginar que o desenvolvimento animal requer condições diferentes conforme o exemplo estudado. Um embrião de um animal de vida aquática mantém-se hidratado sem necessidade de acessórios para desempenhar essa função. O mesmo não acontece com os répteis, aves e mamíferos, cujos embriões se desenvolvem no ambiente terrestre sejam dentro de um ovo ou dentro do organismo da mãe. As divisões não formam células exatamente do mesmo tamanho, e nem ao mesmo tempo. Particularmente na espécie humana, essa divisão pode ocorrer primeiramente em um dos blastômeros o que resulta em três células e não em quatro. Os blastômeros agora passam por um processo de reorganização da mórula ou blastocisto. As células, fortemente unidas, orientam-se e organizam-se em camadas na porção externa, formando o trofoblasto. Internamente, forma-se um conjunto de células fracamente unidas, formando a massa celular interna que constitui o nó embrionário ou embrioblasto, indicado na Figura 3. Figura 3: O esquema mostra o trofoblasto (a), o embrioblasto (b) e a blastocele (c). A figura a direita mostra uma blástula, em montagem total (in toto) ainda envolvida pela zona pelúcida. Adaptado de (MOORE, 2010) 8
O espaço criado pela compactação celular é preenchido por líquido uterino, essa cavidade é denominada blastocele. Nessa fase, o embrião é chamado de blástula. Cinco dias após a fecundação esse blastocisto chega à cavidade uterina, ocorrendo sua implantação. 2.3- Tipos de blastulação A blastulação consiste em sua maioria na formação de um espaço ocupado por líquido do meio em que se encontra, denominado blastocele que permite posteriormente a migração e diferenciação de células na fase de gastrulação. De acordo com os tipos de ovos de origem, forma e posicionamento recebe denominações específicas de classificação. 2.3.1- Celoblástula regular Na blastulação de ovos alécitos e oligolécitos, ocorre a formação de um espaço central denominado blastocele decorrente do afastamento das células do blastocisto, ver o exemplo ilustrativo no segundo desenho da Figura 4. 2.3.2- Celoblástula irregular Na blastulação de ovos heterolécitos, terceiro desenho da Figura 4, ocorre também a formação de um espaço decorrente do afastamento dos macrômeros e micrômeros, porém em posição deslocada para a região dos micrômeros, também denominado polo animal, 9
indicado na Figura 4 por PA, no lado oposto está o polo vegetativo, PV. Este deslocamento é atribuído à presença de grande quantidade de vitelo nos macrômeros impedindo um afastamento regular entre estas células. Figura 4 Mórula com, celoblástulas regular e irregular. (GILBERT, 1995) 2.3.3- Discoblástula Este tipo de blástula ocorre em ovos telolécitos, inicialmente forma-se a discoblástula primária, esta blastocele tem sua formação no disco germinativo ou blastodisco. Observar que os blastômeros mais profundos degeneram-se formando a blastocele primária, separando a blastoderme do vitelo. Ocorre tanto em peixes como em répteis e aves. Já a discoblástula Secundária com ocorrência apenas em répteis e aves surge da divisão da blastocele primária, a partir da camada germinativa, formando camadas de blastômeros separadas por uma cavidade 10
denominada blastocele secundária. A camada superior é chamada de epiblasto e a inferior de hipoblasto, conforme mostrado na Figura 5. Observar que entre hipoblasto e o vitelo está a cavidade subgerminal e a área de sobreposição do epiblasto-hipoblasto denomina-se área Pelúcida enquanto que as laterais, área opaca. Figura 5 Esquema geral da segmentação e blastulação do ovo telolécito. (HOUILLON, 1972) 11
2.3.4- Periblástula Neste tipo de blástula, ilustrado na Figura 6, que ocorre apenas em ovos centrolécitos, a blastocele e é virtual, pois está situada entre o blastoderma periférico e o vitelo central sem, no entanto haver um espaço físico quando observado macroscopicamente. Figura 6 Esquema geral da segmentação e blastulação do ovo centrolécito. (GILBERT, 1995) Na Figura 7 é apresentado um quadro sintético da segmentação e blastulação nos diferentes grupos animais. Observar que na segmentação total ou holoblástica os planos de segmentação são sempre os mesmos. No que caso da segmentação parcial ou meroblástica tanto no tipo discoidal quanto superficial não há divisão do vitelo pois se encontra totalmente segregado da porção celular. 12
Figura 7- Esquema da segmentação em diversas espécies animais. Adaptação de (HOUILLON, 1972) 13
3- Metodologia Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre gametogênese. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 4- Atividade de aprendizagem Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina. Questões 1- Definir, caracterizar e exemplificar os diferentes tipos de ovos. 2- Definir e caracterizar a segmentação destacando a sua importância. 3- Explique a segmentação nos diferentes tipos de ovos. 4- Explique a blastulação nos diferentes tipos de ovos. 14
5- Avaliação da atividade Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 6- Bibliografia. 1- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 4- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 5- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 530p. 6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. 15