Reservatórios do Nordeste do Brasil: Biodiversidade, Ecologia e Manejo

Reservatórios do Nordeste do Brasil: Biodiversidade, Ecologia e Manejo Ariadne do Nascimento Moura Elcida de Lima Araújo Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel Ulysses Paulino de Albuquerque (editores)

NUPEEA Núcleo de Publicações em Ecologia e Etnobotânica Aplicada Copyright 2010 Impresso no Brasil / Printed in Brazil Diagramação: Pablo Reis Capa: Pablo Reis Revisão: editores e autores Fotos da capa: Ariadne do Nascimento Moura Coordenação Editorial Ulysses Paulino de Albuquerque Comissão Editorial Ângelo Giuseppe Chaves Alves (Universidade Federal Rural de Pernambuco) Elba Lucia Cavalcanti de Amorim (Universidade Federal de Pernambuco) Elba Maria Nogueira Ferraz (Centro Federal de Educação Tecnológica de Pernambuco) Elcida Lima de Araújo (Universidade Federal Rural de Pernambuco) Laise de Holanda Cavalcanti Andrade (Universidade Federal de Pernambuco) Maria das Graças Pires Sablayrolles (Universidade Federal do Pará) Natalia Hanazaki (Universidade Federal de Santa Catarina) Nivaldo Peroni (Universidade Federal de Santa Catarina) Valdeline Atanázio da Silva (pesquisadora associada ao LEA/UFRPE). Reservatórios do Nordeste do Brasil: biodiversidade, ecologia e manejo / Organização de: Ariadne do Nascimento Moura, Elcida de Lima Araújo, Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira, Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel e Ulysses Paulino de Albuquerque. - - Bauru, SP: Canal6, 2010 576 p. ; 21 cm. (vários autores) ISBN 978-85-7917-078-2 1. Ecologia 2. Biodiversidade 3. Problemas ecológicos 4. Reservatórios I. Moura, Ariadne do Nascimento. II. Araújo, Elcida de Lima. III. Bittencourt- Oliveira, Maria do Carmo, Pimentel, Rejane Magalhães de Mendonça. IV. Albuquerque, Ulysses Paulino de. CDD: 574.9

Reservatórios do Nordeste do Brasil: Biodiversidade, Ecologia e Manejo Ariadne do Nascimento Moura Elcida de Lima Araújo Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel Ulysses Paulino de Albuquerque (editores) 1ª edição 2010

Universidade Federal Rural de Pernambuco Departamento de Biologia, Área de Botânica Rua Dom Manoel de Medeiros s/n Dois Irmãos Recife Pernambuco CEP 52171-030 Pedidos para: nupeea@yahoo.com.br

Sumário APRESENTAÇÃO I. FITOPLÂNCTON 1. Caracterização Genética de Linhagens de Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba Raju de Corpos D Água do Nordeste e Sudeste do Brasil Bruna Buch Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira 15 2. Composição Florística e Variação Espaço-Temporal do Microfitoplâncton no Reservatório de Carpina PE Cláudio Costa Enide Eskinazi-Leça Alfredo Mattos Moura Junior Carmen Silvia Zickel Ariadne do Nascimento Moura 33 3. Diversidade Fitoplanctônica de Lagoas Marginais no Reservatório de Sobradinho-Bahia Micheline Kézia Cordeiro de Araújo Érika Cavalcante-Silva Viviane Piccin Santos Silvana Nascimento Dias Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira William Severi Ariadne do Nascimento Moura 55

4. Variação Interanual do Fitoplâncton e Variáveis Limnológicas em um Açude Raso, Típico do Semi-Árido Brasileiro (Açude Taperoá II, Paraíba) José Etham de Lucena Barbosa Jandeson Brasil Ana Karla Araujo Montenegro Janiele da Costa de Franca Flávia Martins Franco de Oliveira 81 5. Cianobactérias Planctônicas em Reservatório Eutrófico do Estado de Pernambuco Ariadne do Nascimento Moura Micheline Kézia Cordeiro de Araújo Helton Soriano Bezerra de Oliveira Giulliari Alan da Silva Tavares de Lira Emanuel Cardoso do Nascimento 115 6. Comunidade Fitoplanctônica e Aspectos Ecológicos de Dois Reservatórios Eutróficos do Nordeste do Brasil Giulliari Alan da Silva Tavares de Lira Ariadne do Nascimento Moura Maria do Carmo Bittencourt-Oliveira Elcida de Lima Araújo 145 II. MACRÓFITAS AQUÁTICAS 7. Macrófitas Aquáticas: Conceitos e Metodologia para os Reservatórios Nordestinos Simone Santos Lira Silva Carmen Silvia Zickel 171

8. Macroflora Aquática do Reservatório Sobradinho BA, Trecho Submédio do Rio São Francisco Edson Gomes de Moura Júnior Maria Carolina de Abreu William Severi Giulliari Allan da Silva Tavares Lira 187 III. CARACTERIZAÇÃO AMBIENTAL E POTENCIAL PRODUTIVO 9. Variação Temporal do Nível Hidrológico do Rio de Contas e sua Influência Sobre Variáveis Limnológicas do Reservatório da UHE Pedra BA Márcia Darcilene Correia do Prado William Severi 217 10. Dimensionamento da Capacidade Ambiental do Reservatório de Pedra (BA) para Implantação de Piscicultura em Tanques-Rede Aureliano de Vilela Calado Neto William Severi Bruno Dourado Fernandes da Costa 239 11. Caracterização Limnológica e Determinação do Estado Trófico de Seis Reservatórios do Estado de Pernambuco João Manoel da Silva Viviane Lúcia dos Santos Almeida Ênio Wocyli Dantas Ariadne do Nascimento Moura 267

12. Avaliação Sazonal da Qualidade da Água dos Reservatórios de Carpina e Jucazinho (PE), Pertencentes à Bacia do Rio Capibaribe, Pernambuco - Brasil Nancy Lins Albuquerque Fábio Henrique Portella Corrêa de Oliveira 283 13. Uso de Sensoriamento Remoto na Avaliação de Características Limnológicas do Reservatório de Itaparica, Submédio Rio São Francisco Michelle Miranda Biondi Antonello Paulo Eurico Pires Ferreira Travassos Ana Lúcia Bezerra Candeias William Severi 329 14. Usos da Terra e Suas Implicações Sobre o Reservatório da Barragem na Bacia do Rio Tapacurá Ricardo A. P. Braga Suzana M. G. Montenegro Jaime J. S. P. Cabral José Roberto G. Azevedo 361 IV. ZOOPLANCTON 15. Zooplâncton do Reservatório de Jucazinho (PE, Brasil): Um Olhar Sobre um Ecossistema Recém Formado Mauro de Melo Júnior Viviane Lúcia dos Santos Almeida Maryse Nogueira Paranaguá Ariadne do Nascimento Moura 403

16. O Zooplâncton de Água Doce e seu Estudo em Reservatórios do Nordeste do Brasil Viviane Lúcia dos Santos Almeida Mauro de Melo Júnior Maryse Nogueira Paranaguá Maria Eduarda Lacerda de Larrazábal Maria da Graça Gama Melão 441 V. MACROINVERTEBRADOS, ICTIOPLÂNCTON E ICTIOFAUNA 17. Caracterização da Comunidade de Macroinvertebrados Bentônicos no Reservatório de Sobradinho e Submédio Rio São Francisco Hugo Leandro Ferreira Borges Viviane Ferreira de Melo Elizabete Lacerda de Andrade Lima Adriano Calmon da Silva Queiroz William Severi 479 18. Abundância e Distribuição Espacial e Sazonal do Ictioplâncton no Reservatório de Sobradinho, Rio São Francisco, Bahia Ângelo José da Silva Melo William Severi 503

19. Composição e Abundância da Ictiofauna na Área de Influência dos Reservatórios de Pedra e Funil, Bacia do Rio de Contas, Bahia William Severi Ana Carla Asfora El-Deir Renata Triane da Silva Félix Isabela Maria da Silva Araújo Sandra Cristina Soares da Luz Aureliano de Vilela Calado Neto Bruno Dourado Fernandes da Costa Ricardo Jucá Chagas Marluce Galvão Barretto 541

Apresentação Construídos com a finalidade de contribuir para a produção de eletricidade, abastecimento de cidades e para a irrigação, os reservatórios diversificaram seus usos, ampliando a importância econômica e social e, ao mesmo tempo, aumentando sua complexidade funcional. Os impactos diretos e indiretos resultantes dos usos múltiplos, notadamente os impactos antropogênicos, tem trazido, como conseqüência, graves prejuízos, com perdas de sua capacidade de uso. Em virtude disto, a necessidade do conhecimento da saúde ambiental dos reservatórios tornou-se uma das preocupações de pesquisadores de diversas áreas ambientais, os quais vem realizando estudos integrados com a finalidade de produzir informações básicas acerca dos componentes físicos, químicos e biológicos, gerando uma base sólida para futuras ações de gerenciamento e monitoramento desses ecossistemas. O livro Reservatórios do Nordeste Do Brasil: Biodiversidade, Ecologia e Manejo representa o resultado dos esforços de um grupo de docentes, pesquisadores e discentes de diferentes áreas ambientais e comporta uma série de informações relacionadas ao conhecimento biótico e abiótico dos reservatórios localizados no Nordeste do Brasil. Por seu conteúdo, representa uma valiosa contribuição para o entendimento dos problemas ecológicos desses mananciais, propiciando ferramentas fundamentais para o controle da qualidade da água. Considerando-se que 90% dos reservatórios do Nordeste recebem pesadas cargas poluidoras orgânicas, tornando-se eutróficos, com consequentes florescimentos de cianobactérias, muitas delas produtoras de substâncias tóxicas que podem causar problemas gás-

tricos e dermatológicos, a presente publicação representa um avanço no sentido de estender o conhecimento de suas características ecológicas, como uma forma de encontrar soluções para a melhoria de suas qualidades ambientais. Com esta finalidade, o livro traz uma abordagem ampla, estando estruturado de forma a apresentar os diversos aspectos da flora, da fauna e das condições hidrológicas de reservatórios localizados em várias áreas do Nordeste brasileiro. Estão abordados, desde as comunidades de produtores primários até a fauna ictiológica. Entre os produtores primários está descrita a composição florística das microalgas planctônicas e a variação temporal e espacial de suas populações, com detalhamento e descrição de espécies de cianobactérias potencialmente tóxicas. São, também, apresentados dados sobre a ocorrência de macrófitas aquáticas e descritos métodos de coleta e análise destas angiospermas. A fauna aquática está abordada em seus diversos segmentos, desde os levantamentos dos invertebrados planctônicos e bentônicos até a distribuição espacial e sazonal do ictioplâncton. A composição e abundância da ictiofauna também é descrita, incluindo a participação dos reservatórios no âmbito social. O livro aborda, ainda, as variáveis hidrológicas e descreve o estado trófico, além de dimensionar as perspectivas de implantação de atividades de aqüicultura nestes mananciais. Esta é, portanto, a contribuição que profissionais da área ambiental colocam à disposição da comunidade científica informações importantes, com o objetivo de estimular a geração de conhecimento de ecossistemas com valioso potencial socioambiental. Dra. Enide Eskinazi Leça

15 Zooplâncton do Reservatório de Jucazinho (PE, Brasil): Um Olhar Sobre um Ecossistema Recém Formado Mauro de Melo Júnior 1, 2 Viviane Lúcia dos Santos Almeida 2,3 Maryse Nogueira Paranaguá 2 Ariadne do Nascimento Moura 2 1. Introdução Os reservatórios artificiais, considerados como ambientes híbridos entre os ecossistemas lóticos e lênticos (Thornton et al., 1990), alteram o fluxo dos rios em que são construídos e os sistemas terrestres e aquáticos de uma forma drástica e efetiva (Tundisi, 1999). A proximidade estrutural do novo ecossistema formado com os rios ou lagos dependerá basicamente do período de retenção da água, o qual varia de acordo com as características operacionais do reservatório (Brandimarte et al., 2008) ou com as condições fluviais e pluviais da região. Para o Nordeste do Brasil, por exemplo, muitos dos reservatórios atuais apresentam características lênticas na maior parte do tempo, com a ocorrência esporádica da condição lótica 1 Universidade de São Paulo, Instituto Oceanográfico, LAPS, Praça do Oceanográfico, 191, sala 100, Cidade Universitária, São Paulo, SP. CEP 05508-120. E-mail: mmelojunior@gmail.com (autor para contato). 2 Universidade Federal Rural de Pernambuco, Depto. de Biologia, Av. Dom Manuel de Medeiros, S/N, Dois Irmãos, Recife, PE. CEP 52171-900. 3 Universidade Federal de São Carlos. Depto. de Hidrobiologia, Rod. Washington Luís, Km 235, São Carlos, SP. CEP 13565-905.

somente em períodos prolongados de chuva ou quando o reservatório está construído em bacias fluviais perenes. A construção de barragens causa um impacto permanente no curso natural das águas. Grandes áreas são geralmente inundadas, causando mudanças nos sistemas hidrológicos e biológicos do corpo de água (Matsumura-Tundisi, 1999). Durante o processo inicial de maturação do reservatório, verifica-se a depleção de algumas espécies em virtude das novas condições adversas, embora também ocorram explosões populacionais de outras. Estas explosões resultam das condições favoráveis para a manifestação de seu potencial proliferativo apresentadas pelo novo ecossistema (Agostinho et al., 1999). Tais alterações estruturais são verificadas em todas as comunidades aquáticas, incluindo as algas, os vegetais superiores, o zooplâncton, o zoobentos e os peixes, alterando suas densidades e, conseqüentemente, a disponibilidade de alimento para seus consumidores (Hahn & Fugi, 2007). As relações tróficas dos reservatórios são tão complexas quanto às observadas em ecossistemas naturais (Kozak & Goldyn, 2004; Hahn & Fugi, 2007) e consistem em um dos principais fatores reguladores da diversidade biológica. Um exemplo claro deste controle trófico pode ser observado no lago Paranoá, ecossistema formado após um represamento do rio de mesmo nome (Branco & Cavalcanti, 1999), onde a estrutura da comunidade zooplanctônica têm se mostrado sensível à dominância de certos grupos de algas e à pressão de predação por peixes (Branco & Cavalcanti, 1999). Durante os primeiros anos após o represamento, o notável incremento de zooplâncton em reservatórios sustenta uma importante parcela de peixes (filtradores), os quais aumentam extraordi- 404

nariamente suas populações, afetando a estrutura trófica do novo ambiente e, conseqüentemente, causando mudanças temporárias nas cadeias alimentares (Hahn & Fugi, 2007). Estas mudanças não são apenas observadas nas cadeias alimentares pelágicas, mas também nas bentônicas devido às conseqüências advindas do acoplamento bento-pelágico. A biodiversidade do zooplâncton de um reservatório difere da composição observada em lagos naturais e rios, principalmente, quanto à abundância relativa dos principais grupos componentes. O zooplâncton de ambientes lênticos é composto, em média, por aproximadamente 15 espécies, sendo de 7 a 8 pertencentes aos rotíferos, 5 a 6 aos cladóceros e de 2 a 3 aos copépodes (Matsumura- Tundisi, 1999). No caso de reservatórios, esse número aumenta consideravelmente, sobretudo para os rotíferos (Matsumura-Tundisi, 1999). Para alguns reservatórios do Nordeste do Brasil essa distribuição parece representar bem a estrutura da comunidade zooplanctônica, embora que para outros reservatórios seja observado um número bem superior de espécies, sobretudo, de rotíferos e cladóceros (ver Capítulo O zooplâncton de água doce e seu estudo em reservatórios do Nordeste do Brasil ). O zooplâncton de reservatórios possui um papel significante na caracterização do ecossistema, indicando principalmente o estado trófico (Reid, 1985; Neumann-Leitão et al., 1990; Matsumura- Tundisi, 1999; Duggan et al., 2001) e diagnosticando a viabilidade das águas do reservatório para o consumo humano, a partir das espécies indicadoras. Estudos mostram que alguns grupos do zooplâncton vêm sendo utilizados como bioindicadores de estado de trofia (Lopes et al., 1997; Nogueira, 1986; Neumann-Leitão et al., 1989; Güntzel & Rocha, 1998; Nogueira, 2001; Melo Júnior et al., 405

2007b), particularmente os rotíferos que, segundo Cabianca & Sendacz (1985), muitas vezes, podem ser indicadores mais sensíveis da qualidade da água do que os crustáceos. Desta forma, conhecer a estrutura e os processos da comunidade zooplanctônica também é importante para o manejo do reservatório, visto que qualquer modificação neste compartimento do sistema pelágico provocará mudanças em toda a teia trófica do ecossistema (Vanni, 1988; Hahn & Fugi, 2007), podendo acarretar em problemas ambientais a curto ou a longo prazo. O conhecimento da composição e estrutura da biodiversidade de reservatórios recém formados é imprescindível para a elaboração de uma base de dados ambientais, os quais poderão ser úteis em programas futuros de monitoramento ou recuperação do ecossistema. Assim, tendo em vista a importância dos estudos enfocando a biodiversidade destes ecossistemas, este capítulo abordará as variações temporal (sazonal e nictemeral) e espacial (litorânea e limnética) na comunidade do zooplâncton e como estes componentes biológicos do sistema pelágico se comportam em um reservatório recém formado. 2. O Cenário O Reservatório de Jucazinho está localizado na região agreste do estado de Pernambuco, na bacia do rio Capibaribe entre os municípios de Surubim e Cumaru, distando cerca de 140 km da cidade do Recife. As obras do reservatório foram iniciadas em fevereiro de 1998 pelo Departamento Nacional de Obras Contra as Secas (DNOCS) e totalmente encerradas entre os anos de 2001 e 2002. Este reservatório é considerado como um dos maiores do estado de Pernambuco, com capacidade de reserva de um pouco 406

mais de 327 milhões de m³. Durante todo o período estudado (entre os anos de 2001 e 2002 ver mais adiante), o reservatório apresentou características lênticas, com o primeiro sangramento ocorrendo apenas no início de 2004 (dois anos após a conclusão da pesquisa). A região agreste caracteriza-se por apresentar um clima sazonalmente similar, influenciado pelo clima úmido da zona da mata e pelo clima seco do sertão. No entanto, há um predomínio do clima semi-árido. Apresenta duas estações sazonais: uma chuvosa (março a agosto) e uma seca (setembro a fevereiro). As áreas adjacentes ao reservatório possuíam na época de estudo cobertura vegetal de caatinga nativa, bem como mosaicos de lavoura de subsistência e algumas vilas rurais. Além da sua utilização no abastecimento de água de 13 municípios pernambucanos (p. ex., Caruaru, Surubim, Bezerros e Gravatá), o reservatório é utilizado para atividades ligadas à extração de peixes e crustáceos, irrigação e recreação. Durante o período de estudo foi verificada a presença, embora pequena, de macrófitas flutuantes, pertencentes principalmente ao gênero Eichornia. As variáveis abióticas observadas para o Reservatório de Jucazinho durante o período analisado estão contidas na Tabela 1 (extraída de Melo Júnior et al., 2007a). A transparência da água mostrou pouca variação mensal e valores relativamente baixos (máximo de 2,4 m). Quanto à temperatura, os dois períodos sazonais não apresentaram diferenças marcantes, com valores mais elevados no período seco (máximo de 28,3 C em maio de 2002). O ph da área estudada apresentou valores entre 6,8 (maio de 2002) e 8,6 (janeiro de 2002). Foram registradas diferenças significativas entre os dois períodos, com condições básicas no período 407

seco. A condutividade elétrica não mostrou diferenças marcantes entre os dois períodos, apresentando uma média em torno dos 17 ms.l -1. Os valores de oxigênio variaram de 4,9 a 9,2 mg.l -1, indicando uma boa oxigenação das águas. Tabela 1. Valores médios, desvio padrão (DP), mínimos (mín) e máximos (máx) de algumas variáveis abióticas do Reservatório de Jucazinho (PE, Brasil), durante os períodos chuvoso e seco (de julho/2001 a maio/2002), segundo Melo Júnior et al. (2007a). n.s.: não-significativo. Período Chuvoso Seco Teste Variável Média DP mín-máx Média DP mín-máx Mann- Whitney Transparência (m) 2 0,4 1,5-2,4 1,9 0,3 1,5-2,25 n.s. Temperatura (ºC) 27,1 1,2 25,9-28,3 27,1 0,7 26,3-27,9 n.s. ph 7,5 0,5 6,8-7,9 8,5 0,1 8,3-8,6 0,0209 Condutividade (ms.l -1 ) 17,9 1,4 16,7-19,6 17,5 0,6 16,8-18,0 n.s. Oxigênio (mg.l -1 ) 7,7 1,5 5,6-8,9 7,4 1,9 4,9-9,2 n.s. Durante um período de 24 horas, o Reservatório de Jucazinho mostrou pouca oscilação das variáveis mensuradas (Tab. 2), tanto considerando o horário de coleta, quanto à distribuição espacial. A transparência da água atingiu o fundo na zona litorânea e mostrou valores relativamente baixos para a zona limnética. Com relação à temperatura as duas zonas não apresentaram diferenças marcantes, com valores muito próximos. O ph apresentou valores levemente ácidos, variando entre 6,1 e 6,6 e as duas zonas não apresentaram diferenças significativas. A condutividade elétrica apresentou valores bem mais elevados quando comparados com a campanha anterior, com média total acima dos 90 ms.l -1. O oxigênio variou pouco e apresentou valores elevados (> 6,5 mg.l -1 ). 408

Tabela 2. Variáveis abióticas para as zonas litorânea e limnética do Reservatório de Jucazinho (PE, Brasil), em diferentes horários de coleta, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. Zona Horário de coleta Litorânea Limnética 16h 22h 04h 10h 16h 22h 04h 10h Transparência (m) 1,5 - - 1,5 2,2 - - 2,6 Temperatura (ºC) 26,1 25,7 25,5 26,3 25,9 25,6 25,6 26,1 ph 6,3 6,3 6,6 6,2 6,2 6,1 6,3 6,2 Condutividade (ms.l -1 ) 96,5 85,7 96,9 96,7 96,1 96,5 96,8 96,8 Oxigênio (mg.l -1 ) 8,8 9,3 8 9 10 7,2 8,5 6,5 3. Estratégia Amostral e Análises Laboratoriais 3.1. Variação Sazonal Para acompanhar a variação sazonal do zooplâncton em uma estação fixa localizada na região limnética do reservatório (07º58 02,4 S e 35º44 33 W), foram realizadas coletas utilizandose uma rede de plâncton com 125 μm de abertura de malha, durante o período de julho de 2001 a maio de 2002, sempre entre 11h00 e 13h00. Foram feitos arrastos subsuperficiais com duração de 5 minutos, a partir de uma embarcação de popa em velocidade lenta. 3.2. Variação Nictemeral A coleta nictemeral do zooplâncton foi realizada entre os dias 15 e 16 de agosto de 2002, em duas estações fixas localizadas nas zonas litorânea (07º57 56,88 S e 35º47 33,42 W) e limnética (07º58 02 S e 35º44 33 W). A profundidade média da zona litorânea foi de 2,5 m e da limnética foi de 40 m. Apesar de esta última região apresentar uma profundidade expressiva, não foi possível realizar arrastos verticais, já que a presença de galhos e árvores, típica 409

de locais recém represados, poderia danificar as redes. As coletas foram realizadas de 6 em 6 horas (durante 24 horas), através de arrastos subsuperficiais com duração média de 5 min, utilizando-se uma rede de plâncton com 40 μm. As coletas foram realizadas às 16 horas (momentos antecedentes ao crepúsculo do pôr-do-sol), 22 horas (coleta noturna), 04 horas (momentos antecedentes ao crepúsculo do nascer do sol) e às 10 horas (coleta diurna). Todo o material coletado nas duas campanhas (sazonal e nictemeral) foi fixado com formol neutro a 4%, acondicionado em frascos devidamente etiquetados e encontra-se depositado no Laboratório de Invertebrados Marinhos e Limnéticos, da UFRPE (Campus Recife). 3.4. Etapas de Laboratório e Análise dos Dados Os organismos foram analisados utilizando-se estereomicroscópio, microscópio e placa milimetrada. Para cada amostra foi analisada quali-quantitativamente uma sub-amostra de 2 ml, de modo a contemplar, em média, 300 indivíduos. Para a identificação dos rotíferos, foram feitos desenhos esquemáticos e comparações com as pranchas disponíveis em Koste (1978), Neumann-Leitão & Nogueira (1986), Neumann-Leitão & Souza (1987) e Neumann-Leitão et al. (1989). Em alguns casos, o mástax de algumas espécies foi extraído a partir da dissolução do material orgânico em solução de hipoclorito de sódio e comparado com os descritos na literatura consultada. No caso dos crustáceos, foram realizadas dissecações das estruturas-chave na caracterização dos grupos e estas foram desenhadas e comparadas com as descrições disponíveis em diversos trabalhos, destacandose os de Dussart (1984), Reid (1985), Montú & Goeden (1986), Neumann-Leitão & Nogueira (1986), Nogueira (1986), Neumann- Leitão et al. (1989), Paranaguá (1991) e Elmoor-Loureiro (1997). 410

Em seguida, para cada uma das espécies foram feitos cálculos de densidade numérica (ind.m -3 ), abundância relativa (%) e de freqüência de ocorrência (%). Para estimar a diversidade de espécies, foi usado o índice de diversidade de Shannon (H ), baseado no Log 2 (Shannon 1948) e para a obtenção da eqüitabilidade, foram feitos cálculos de acordo com Pielou (1977). Os dados abióticos e bióticos foram analisados a partir do coeficiente de correlação de Spearman e, através do teste não-paramétrico de Mann-Whitney ou prova U (H o : μ 1 = μ 2 ; α = 0,05), foi verificada a significância entre os blocos de dados ambientais e de densidade numérica das espécies principais, utilizando-se o programa estatístico BioStat 5.0. 3.5. Composição e Diversidade do Zooplâncton O zooplâncton esteve representado por 13 espécies, sendo oito de rotíferos, três de cladóceros e dois de copépodes. Considerando outros ecossistemas límnicos brasileiros (p.ex.: Serafim Júnior et al., 2003; Eskinazi-Sant Anna et al., 2005; Pinto-Coelho et al., 2005; Almeida, 2005; Sartori, 2008), observa-se uma baixa diversidade de espécies no ecossistema estudado, embora que para alguns reservatórios de Pernambuco este padrão de distribuição das espécies seja comum (Tab. 3), evidenciando também poucas diferenças no número de espécies entre esses ambientes e Jucazinho. O reservatório apresentou uma diversidade média de 1,262 ± 0,325 bits.ind. -1, sendo considerada baixa quando comparada com reservatórios maduros da região (por ex.: Almeida, 2005). O período chuvoso apresentou um valor médio superior (1,461 ± 0,211 bits. ind. -1 ) ao registrado durante o período seco (1,063 ± 0,312 bits. ind. -1 ). Neste último período, alguns meses apresentaram valores abaixo de 1 bit.ind. -1, indicando que em alguns momentos a diver- 411

sidade do reservatório em questão tornou-se muito baixa. Com relação à eqüitabilidade, foram registrados valores variando de baixos a intermediários, com média total de 0,544 ± 0,130. Considerando a variação sazonal, foram registradas médias de 0,676 ± 0,082 e 0,506 ± 0,115 para os períodos chuvoso e seco, respectivamente. Tabela 3. Comparação entre o número de espécies de rotíferos, cladóceros e copépodes planctônicos registrados para o Reservatório de Jucazinho e para alguns reservatórios de Pernambuco. Reservatórios Rotíferos Cladóceros Copépodes Total de Espécies Os rotíferos estiveram representados pelas espécies Brachionus falcatus Zacharias, 1898, B. calyciflorus Pallas, 1766, B. havanaensis Roussele, 1911, B. rubens Ehrenberg, 1838, B. angularis (Gosse, 1851), Plationus patulus (O.F. Müller, 1786), Keratella tropica Apstein, 1907 e Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834). Já os crustáceos planctônicos foram representados pelos cladóceros Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1967, Moina micrura Kurz, 1874 e Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 e pelos copépodes Thermocyclops decipiens (Kie- Malha da rede (μm) Estado Trófico Referência Apipucos 0 3 2 5 65 Eutrófico Neumann-Leitão et al. (1989) Carpina 7 3 2 12 125 Eutrófico Almeida (2002) Botafogo 7 5 2 14 45 Eutrófico Moura (2004) Tapacurá 28 5 2 35 64 Eutrófico Almeida (2005) Duas Unas 5 3 2 10 40 Eutrófico Melo Júnior (dados não publicados) Jucazinho 8 3 2 13 40/125 Oligotrófico Presente trabalho Ingazeira 10(?) 2 2 14 50 Eutrófico Bouvy et al. (2001) 412

fer, 1929) e Notodiaptomus cearensis (Wright, 1936). Devido à recente formação e, conseqüentemente, à pequena ocorrência de pradarias de macrófitas aquáticas na região litorânea, associada a pouca variabilidade das principais variáveis abióticas, observou-se uma menor disponibilidade de habitats e um ambiente pouco dinâmico do ponto de vista temporal. Estes fatores podem ter acarretado em uma baixa diversidade da comunidade zooplanctônica, não permitindo o surgimento de outras espécies. Destaca-se, ainda, que o tamanho da malha utilizada pode ter causado um efeito seletivo sobre os organismos maiores, havendo escape das populações de menor tamanho, principalmente de rotíferos. Mesmo assim, não foram observadas diferenças marcantes quanto à riqueza de rotíferos considerando as duas campanhas, mesmo que durante a campanha nictemeral tenha sido utilizada uma rede de plâncton com abertura de malha bastante reduzida (40 μm). Além disso, o tipo de arrasto utilizado na presente pesquisa (subsuperficial) pode ter ocasionado uma baixa diversidade, já que muitas espécies habitam camadas mais profundas do reservatório em determinados horários. 3.6. Flutuações Sazonais do Zooplâncton A densidade média do zooplâncton de Jucazinho foi baixa, quando comparada com alguns reservatórios do Nordeste do Brasil (ver Capítulo O zooplâncton de água doce e seu estudo em reservatórios do Nordeste do Brasil ). O ecossistema apresentou uma abundância absoluta média de 1525 ± 1380 ind.m -3, sem a caracterização de padrões sazonais claros para o zooplâncton total (Fig. 1). Mesmo assim, elevadas densidades foram observadas durante alguns meses do período chuvoso, com destaque para os copépodes e 413

rotíferos que apresentaram picos de 3269 e 943 ind.m -3 em julho de 2001, respectivamente. Durante o período seco, por outro lado, foi registrado um pico de cladóceros em dezembro de 2001 (1140 ind.m -3 ) e em janeiro de 2002 (765 ind.m -3 ). Além disso, houve uma tendência ao aumento nas densidades dos três grupos a partir de outubro de 2001, com uma leve redução nos valores após janeiro de 2002. Em termos de abundância relativa, houve um predomínio de cladóceros na maior parte do ano (Fig. 1). No período chuvoso, os crustáceos apresentaram abundâncias relativas conjuntas maiores que 70% em boa parte dos meses. Para o período seco, os cladóceros continuaram a dominar a fauna planctônica em alguns meses, apresentando abundância relativa média de 40%. Foi verificada uma maior participação dos rotíferos neste período sazonal, coincidindo com uma menor abundância dos copépodes. As maiores densidade médias foram obtidas pelas espécies Moina micrura, Notodiaptomus cearensis, Brachionus calyciflorus, B. falcatus e Thermocyclops decipiens (Tab. 4), todas com densidade média total superior a 120 ind.m -3. Durante todo o período analisado, foi registrada uma dominância de M. micrura em quase todos os meses e foi evidenciada uma variação na densidade das espécies tanto mensal, quanto sazonalmente. Brachionus calyciflorus, B. rubens e Filinia longiseta e todos os crustáceos (exceto M. micrura) apresentaram maiores densidades médias durante o período chuvoso, ao passo que B. falcatus, B. havanaensis, K. tropica e M. micrura apresentaram maiores abundâncias durante o período seco. Mesmo assim, apenas B. calyciflorus (Mann-Whitney; p = 0,001), D. spinulosum (Mann-Whitney; p = 0,02), C. cornuta (Mann-Whitney; p = 0,02) apresentaram valores significativamente superiores durante o 414

período chuvoso. As demais não apresentaram diferenças significativas (Mann-Whitney; p > 0,05). Durante os meses foram observadas variações marcantes e uma alternância populacional evidente entre as espécies (Fig. 2), podendo estes padrões estar associados à estabilidade dos parâmetros abióticos (Wodajo & Belay, 1984; Matsumura-Tundisi et al., 1990) ou às relações tróficas entre zooplâncton e fitoplâncton. De uma forma geral, verificou-se uma maior participação dos crustáceos, sobretudo no período chuvoso. Entretanto, houve uma maior participação dos rotíferos no período seco, embora tenha havido maior diversidade no período chuvoso. Apesar de os rotíferos serem qualitativamente um pouco mais diversificados que os crustáceos, a maioria das espécies observadas apresentou baixa freqüência de ocorrência, principalmente durante o período seco (Fig. 3). Apenas B. falcatus apresentou freqüência de ocorrência de 100% nos dois períodos sazonais. Brachionus calyciflorus e K. tropica também apresentaram elevadas freqüências nos dois períodos do ano. Duas espécies foram registradas apenas para o período chuvoso (B. rubens e F. longiseta) e outra apenas para o período seco (B. havanaensis). Com relação aos crustáceos, as duas espécies de copépodes, além dos náuplios, apresentaram freqüência de ocorrência de 100% para os dois períodos sazonais. Os cladóceros também foram muito freqüentes durante o período estudado, com destaque para D. spinulosum, que foi mais freqüente no período chuvoso, e M. micrura, que apresentou maior freqüência durante o período seco. 415

Figura 1. Variação mensal da densidade total (ind.m -3 ) e abundância relativa (%) de rotíferos, cladóceros e copépodes do Reservatório de Jucazinho, durante o período de julho de 2001 a maio de 2002. Para o gráfico de densidade, a área com hachura em cinza indica o período seco e a sem hachura o período chuvoso. Figura 2. Variação mensal da abundância relativa (%) das espécies mais abundantes do zooplâncton do Reservatório de Jucazinho, durante o período de julho de 2001 a maio de 2002. 416

Tabela 4. Valores médios (± Desvio Padrão DP), mínimos (mín) e máximos (máx) da densidade de rotíferos, cladóceros e copépodes (ind.m -3 ) do Reservatório de Jucazinho (PE, Brasil), durante os períodos chuvoso e seco (junho de 2001 a maio de 2002). B. calyciflorus 306 375 18-856 122 227 0-462 0,0016 B. rubens 5 9 0-18 0 0 0-0 - B. havanaensis 0 0 0-0 3 7 0-14 - Keratella tropica 5 4 0-9 10 12 0-23 n.s. Filinia longiseta 21 41 0-82 0 0 0-0 - Diaphanosoma spinulosum 52 36 23-101 6 9 0-18 0,0209 Espécie Chuvoso Período Teste Seco Mann- Média DP mín-máx Média DP mín-máx Whitney Brachionus falcatus 77 101 9-224 311 311 41-664 n.s. Moina micrura 142 173 0-353 541 485 110-1122 n.s. Ceriodaphnia cornuta 191 198 9-417 3 2 0-5 0,0209 Thermocyclops decipiens 214 379 14-783 30 30 9-73 n.s. Notodiaptomus cearensis 519 762 60-1658 106 77 14-174 n.s. Figura 3. Freqüência de ocorrência (%) das espécies de rotíferos, cladóceros e copépodes do Reservatório de Jucazinho, durante o período de julho de 2001 a maio de 2002. 417

3.7. Variação Nictemeral do Zooplâncton e os Compartimentos do Reservatório Durante o período nictemeral, o zooplâncton da zona limnética apresentou pouca variação na densidade total, diferentemente do que foi registrada para a zona litorânea (Fig. 4). Nesta região, houve uma provável migração de boa parte dos organismos para a superfície momentos antes do crepúsculo do pôr-do-sol (16 horas). A zona limnética apresentou uma densidade média bem superior (4033 ± 815 ind.m -3 ) à da zona litorânea (2496 ± 1643 ind.m -3 ). A comunidade zooplanctônica mostrou os maiores picos na densidade total durante a coleta realizada antes do crepúsculo do pôr-do-sol, com valores acima dos 4800 ind.m -3 nas duas regiões amostradas. A partir das 22 horas, o zooplâncton da região litorânea apresentou densidades geralmente inferiores às da zona limnética e abaixo dos 2300 ind.m -3. Proporcionalmente, não foram observadas diferenças entre as abundâncias relativas dos três grupos considerando as zonas litorânea e limnética. Houve predominância dos copépodes em praticamente todos os horários (Fig. 5), com exceção das 10 horas na zona limnética, onde os rotíferos apresentaram uma participação relativa maior. Os copépodes apresentaram abundâncias maiores nos horários que antecederam os crepúsculos do pôr- e do nascer do sol. Os rotíferos, por sua vez, mostraram maiores participações no período da manhã, coincidindo com a quase ausência de cladóceros. Se compararmos com os meses estudados durante a campanha sazonal (média superior a 30%), os cladóceros apresentaram abundância bastante reduzida (média inferior a 10%) durante o período de 24 horas. Os náuplios de copépodes e as espécies Notodiaptomus cearen- 418

Figura 4. Variação nictemeral do zooplâncton nas zonas litorânea e limnética do Reservatório de Jucazinho, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. Figura 5. Variação nictemeral da abundância relativa (%) dos rotíferos, cladóceros e copépodes planctônicos nas zonas litorânea e limnética do Reservatório de Jucazinho, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. 419

sis, Keratella tropica e Brachionus falcatus apresentaram 100% de freqüência de ocorrência em ambas as regiões amostradas (Fig. 6). Ceriodaphnia cornuta apresentou 100% de freqüência na zona litorânea e Plationus patulus e Brachionus angularis foram exclusivas da zona limnética. Para esta região do reservatório, Diaphanosoma spinulosum, Moina micrura e Brachionus rubens apresentaram as maiores freqüências. Os náuplios de copépodes apresentaram uma abundância relativa média de 39,5% do zooplâncton total e predominaram a comunidade durante quase todos os horários, apresentando densidades médias de 1745 ± 157 ind. m -3, na zona limnética, e de 1119 ± 976 ind.m -3, na zona litorânea. As espécies mais abundantes foram Keratella tropica (25,5%), Notodiaptomus cearensis (17,4%), Ceriodaphnia cornuta (7,6%) e Brachionus falcatus (3,8%). Com exceção de N. cearensis e C. cornuta, cujas maiores abundâncias absolutas foram observadas na zona litorânea, todas as demais espécies apresentaram densidades maiores na zona limnética. Dentre os rotíferos, apenas Brachionus calyciflorus apresentou uma provável migração para as camadas superiores, associada ao crepúsculo do pôr-do-sol (Fig. 7). Neste horário, foram observados picos de densidade nas duas zonas amostradas, sugerindo que durante os outros períodos os indivíduos migraram para as camadas inferiores. As outras espécies não apresentaram um padrão definido quanto à provável migração vertical, apesar de Keratella tropica ter mostrado na região litorânea acúmulos de indivíduos na superfície durante os momentos antecedentes aos crepúsculos. Muitos autores aceitam a hipótese de que os rotíferos não realizam migração vertical devido ao fato de que esses organismos possuem uma diminuta capacidade natatória (ver revisão de Nogueira & Panarelli, 1997). 420

Figura 6. Freqüência de ocorrência (%) das espécies de rotíferos, cladóceros e copépodes do Reservatório de Jucazinho, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. O cladócero Diaphanosoma spinulosum também apresentou um padrão levemente similar ao de K. tropica (Figura 8). Na zona litorânea, foram registrados dois picos durante os horários antes dos crepúsculos e uma total ausência na camada superficial durante os demais horários. Ceriodaphnia cornuta não apresentou padrão que sugira uma provável estratégia de migração vertical, apesar da ausência de indivíduos na superfície durante a coleta das 10 horas. Um pico expressivo foi registrado para Moina micrura na zona limnética, durante a amostragem das 16 horas, sugerindo uma provável migração vertical dos indivíduos por volta do crepúsculo da tarde. Com relação aos copépodes, mais uma vez foi registrada uma provável migração vertical na zona litorânea, associada aos crepúsculos. Thermocyclops decipiens apresentou dois picos nestes horários (Fig. 8), ao passo que na zona limnética foi observada uma redução de indivíduos na superfície durante a coleta diurna (10 horas). Os 421

náuplios de copépodes não apresentaram variações acentuadas na zona limnética, embora tenha apresentado dois picos na densidade associados às coletas realizadas durante o período diurno. Notodiaptomus cearensis apresentou um provável padrão de migração vertical noturna, já que picos de densidade foram registrados durante as coletas das 16 e 22 horas. Além disso, este copépode esteve praticamente ausente na camada superficial a partir das 4 horas, sugerindo migração dos indivíduos para as camadas inferiores. 422 Figura 7. Variação nictemeral dos rotíferos planctônicos do Reservatório de Jucazinho, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. Notar as diferentes escalas dos eixos Y.

3.8. Dinâmica Temporal do Zooplâncton: Fatores Associados e Conclusões Os processos hidrológicos são, segundo Velho et al. (2001), fatores primordiais no controle de aspectos limnológicos e recursos alimentares, os quais são comumente usados nas explicações das variações temporais da abundância do zooplâncton. Entretanto, para Arcifa (1999), a influência de fatores abióticos pode, muitas vezes, ser mascarada pela ação concomitante de fatores bióticos. Durante os dois períodos estudados foi registrada, aparentemente, Figura 8. Variação nictemeral dos crustáceos planctônicos nas zonas litorânea e limnética do Reservatório de Jucazinho, durante os dias 15 e 16 de agosto de 2002. Notar as diferentes escalas dos eixos Y. 423

pouca influência das variáveis ambientais sobre a dinâmica do zooplâncton do Reservatório de Jucazinho. Entretanto, os picos sazonais e nictemerais estiveram associados a algumas condições abióticas do reservatório, bem como a alguns padrões de abundância e ocorrência de espécies de algas (Moura, dados não publicados) e do próprio zooplâncton. Um resumo dessas associações é apresentado no Quadro 1. Embora o número de espécies registradas no Reservatório de Jucazinho tenha sido muito próximo ao encontrado para outros reservatórios de Pernambuco, a biodiversidade do zooplâncton poderá ser aumentada caso a zona litorânea seja incluída em estudos futuros, principalmente se estes forem realizados em um período em que as macrófitas subaquáticas estejam mais consolidadas nas margens do reservatório. A diversidade de zooplâncton que um ambiente pode apresentar depende da sua capacidade de suporte na utilização dos recursos e na exploração de nicho, pelos organismos. Sob este aspecto, ambientes aquáticos eutrofizados oferecem maior amplitude de recursos, permitindo uma maior especiação de microhabitats e nichos tróficos, evitando a interação competitiva e aumentando a diversidade de organismos (Matsumura-Tundisi et al., 1990). Neste caso, essa maior maturidade favoreceria uma maior heterogeneidade ambiental, levando a um aumento na diversidade de espécies. A influência dos bancos de macrófitas sobre a biodiversidade de rotíferos, por exemplo, já foi observada para um reservatório localizado na Zona da Mata de Pernambuco, mostrando que esta zona pode apresentar um incremento de aproximadamente 30% no número total de espécies (Almeida et al., 2006). Nos anos iniciais após a construção de um reservatório, as espécies zooplanctônicas sofrem uma série de sucessões frente à 424

transformação do ambiente como um todo (Lopes et al., 1997; Paterson et al., 1997; Crispim & Watanabe, 2000). Durante o período analisado evidenciou-se uma oscilação numérica entre as populações do zooplâncton do Reservatório de Jucazinho não associada diretamente às variáveis abióticas obtidas, indicando que estas flutuações podem estar associadas às interações intra ou interespecíficas. Por exemplo, o pico sazonal dos copépodes ocorreu no mês em que a alga Aulacoseira granulata representou 75,1% do fitoplâncton total (julho de 2001; Moura, dados não publicados), fato não registrado para outras espécies do zooplâncton (com exceção de B. calyciflorus). Apesar de alguns estudos mostrarem que quando esta diatomácea filamentosa apresenta uma importante parcela do fitoplâncton de um reservatório, os valores de biomassa do zooplâncton diminuem consideravelmente (Arcifa, 1999), outras pesquisas apontam que o copépode T. decipiens tem a capacidade de consumir algas filamentosas eficientemente (ver revisão de Bonecker et al., 2001). Esse fato mostra que as relações entre espécies planctônicas ainda merecem uma atenção especial em estudos futuros, sobretudo nos ecossistemas continentais do Nordeste do Brasil. De qualquer forma, nos demais meses também foram registrados padrões semelhantes, com a dominância de determinadas espécies de algas acompanhada por um aumento na participação de algumas espécies de crustáceos e/ou de rotíferos (Quadro 1). A alternância entre copépodes e cladóceros já foi associada às diferentes preferências alimentares destes grupos de crustáceos (Wodajo & Belay, 1984). Nos ambientes estudados por estes autores na África, o máximo de cladóceros coincidiu com o florescimento de clorofíceas, enquanto que o máximo de copépodes (principalmente, Cyclopoida) coincidiu com o florescimento de cianofí- 425

ceas. Bouvy et al. (2001) também registraram padrões semelhantes para um reservatório no sertão de Pernambuco, mostrando que os maiores picos de M. micrura e de D. spinulosum estiveram associados ao período de bloom da cianobactéria Cylindrospermopsis raciborskii. Para o Reservatório de Jucazinho, a maior participação desta cianobactéria parece ter favorecido mais os rotíferos, pois no mês em que C. raciborskii apresentou 87,1% de participação, foram observadas as maiores abundâncias de K. tropica e B. calyciflorus, além da única ocorrência de B. havanaensis. Por outro lado, outra espécie de rotífero (B. calyciflorus) e duas espécies de cladóceros (D. spinulosum e C. cornuta) apresentaram picos associados às altas participações da alga Aulacoseira granulata (variando entre 28 e 75,1%), sugerindo que a influência dos componentes inferiores da cadeia alimentar pode ter afetado a dinâmica das espécies do zooplâncton de uma forma mais intensa que as variáveis abióticas. Quadro 1. Principais associações entre a dinâmica das espécies de rotíferos, cladóceros e copépodes e as variáveis ambientais (bióticas e abióticas) do Reservatório de Jucazinho (PE). Espécies Brachionus falcatus B. calyciflorus B. rubens Principais associações Pico populacional associado ao ph alcalino e às mais baixas concentrações de clorofila a (0,819-3,003 μg.l -1 ). Apresentou redução na densidade quando foi verificado aumento nas abundâncias de B. calyciflorus e K. tropica. Elevadas densidades foram associadas nos horários com dominância da alga Aulacoseira granulata (28-47%). Densidade máxima associada à maior concentração de oxigênio (9,2 mg.l -1 ), de clorofila a (5,8-15,016 μg.l -1 ), de algas (1.692-2.324 x 10 3 ind.l -1 ) e de K. tropica e ao ph alcalino. Altas densidades foram associadas à dominância das algas Aulacoseira granulata (28-75,1%) e Cylindrospermopsis raciborskii (87,4%) e ao crepúsculo da tarde. Ocorrência associada a elevadas densidades de copépodes (princ., N. cearensis) e algas (2.324 x 10 3 ind.l -1 ), à maior participação relativa de Aulacoseira granulata (75,1%). 426

Espécies B. havanaensis B. angularis e Plationus patulus Keratella tropica Filinia longiseta Diaphanosoma spinulosum Ceriodaphnia cornuta Moina micrura Notodiaptomus cearensis Thermocyclops decipiens Principais associações Ocorrência associada à maior concentração de oxigênio (9,2 mg.l -1 ) e clorofila a (15,016 μg.l -1 ), ao ph alcalino e elevadas abundâncias de K. tropica e da alga C. raciborskii (87,4%). Ocorrências associadas à zona limnética e ao período noturno. Pico associado ao ph alcalino, à maior concentração de oxigênio (9,2 mg.l -1 ) e clorofila a (15,016 μg.l -1 ) e à elevada participação das algas C. raciborskii (87,4%), Aulacoseira granulata (27-41%) e Geitlerinema amphibium (34%). Ocorrência associada à transparência elevada para o ambiente (2 m), temperatura acima de 28ºC e abundâncias equilibradas de várias espécies. Máxima abundância associada à menor temperatura (25,9ºC), a transparência da água elevada (2,1 m), às maiores participações das algas A. granulata (40,6 e 75,1%) e A. granulata var. angustissima (47%), à maior abundância de C. cornuta e à menor densidade de náuplios. Pico populacional associado à menor temperatura registrada (25,9ºC), à transparência da água elevada (2,1 m), às altas participações da alga A. granulata (28-75,1%) e de D. spinulosum e à menor densidade de náuplios. Não ocorreu quando M. micrura dominou o zooplâncton e quando T. decipiens e B. calyciflorus mostraram baixas densidades. Máximos populacionais associados às mais baixas concentrações de clorofila a (0,819-3,003 μg.l -1 ), à ausência de C. cornuta e às menores abundâncias de T. decipiens e B. calyciflorus. Elevada densidade registrada próximo ao crepúsculo do pôr-do-sol. Não ocorreu nos meses de temperatura e condutividade baixas e quando foram registradas as maiores participações das algas A. granulata (28-75,1%) e Planktotrix agardhii (15%). Pico populacional associado à menor transparência registrada (1,5 m), temperatura baixa para a região (26,2ºC), altas densidades de náuplios, T. decipiens e de algas (2.324 x 10 3 ind.l -1 ), à elevada participação da alga A. granulata (41-75,1%). Pico registrado próximo ao crepúsculo do pôr-do-sol. Menor abundância foi associada à menor concentração de oxigênio (4,9 mg.l -1 ). Máximo na densidade associado à menor transparência registrada (1,5 m), temperatura baixa para a região (26,2ºC), altas densidades de náuplios, T. decipiens e de algas (2.324 x 10 3 ind.l -1 ), à elevava participação da alga A. granulata (28-75,1%). A menor abundância foi associada à maior participação de M. micrura e quando C. cornuta não ocorreu. 427

Quando em um ambiente ocorre mais de uma população dominando a comunidade, os picos de abundância de cada espécie ocorrem em épocas diferentes. Assim, essa alternância nas densidades das espécies depende das mudanças estruturais da comunidade biótica (Matsumura-Tundisi et al., 1990). Como foi abordado anteriormente, algumas espécies do zooplâncton do Reservatório de Jucazinho (B. calyciflorus, K. tropica, D. spinulosum, C. cornuta, N. cearensis e T. decipiens) apresentaram máximos em suas abundâncias associados à dominância de determinadas espécies de algas e também às maiores concentrações de clorofila a (Moura, dados não publicados), mostrando que a hipótese de que a dinâmica temporal do zooplâncton do reservatório estudado foi governada, principalmente, pelas interações intra e interespecíficas parece ser factível. Segundo Dajoz (1983), nos ecossistemas menos complexos (como os reservatórios recém formados) há poucas espécies presentes e as cadeias alimentares são relativamente curtas, favorecendo o surgimento de flutuações importantes e rápidas, já que estas espécies não têm possibilidade de escolher outras fontes alimentares. Desta forma, considerando a pequena variação sazonal e nictemeral das variáveis abióticas do Reservatório de Jucazinho, é provável que qualquer modificação quantitativa em um dos níveis tróficos da teia alimentar, incluindo as outras espécies do zooplâncton, tenha sido a causa da alternância populacional das espécies registradas. Muito provavelmente o Reservatório de Jucazinho esteve, durante o período de coleta, passando por um período que, segundo Straškraba & Tundisi (2000), é conhecido como explosão trófica, uma vez que nele ocorre uma alta produção biológica e, conseqüentemente, uma importante sucessão de espécies. Assim, o estabelecimento das espécies registradas no reservatório em questão 428

dependerá de uma ampla gama de processos hidrológicos e limnológicos, bem como da disponibilidade de alimento e das relações com outras espécies, sobretudo com seus predadores. Mesmo assim, a falta de processos hidrodinâmicos abruptos durante o período estudado favoreceu a dominância dos crustáceos sobre os rotíferos. De acordo com Matsumura-Tundisi (1999), os rotíferos geralmente predominam nos reservatórios que apresentam condições de estresse hidrodinâmico, pois eles são organismos r-estrategistas que se reproduzem rapidamente em ambientes com essas condições. As espécies Brachionus calyciflorus e B. falcatus foram as mais abundantes dentre os rotíferos. De acordo com Hutchinson (1967), a família Brachionidae é considerada uma das mais importantes para o zooplâncton de águas continentais, cujas espécies geralmente têm hábito planctônico, habitando principalmente a zona limnética nesses ambientes. Apesar de Sládecek (1983) apontar o gênero Brachionus como bioindicador de águas eutróficas, espécies deste gênero são muito comuns em reservatórios de Pernambuco (Melo Júnior et al. 2007b), independente do estado de trofia. Para o Açude de Apipucos (PE), por exemplo, Neumann-Leitão & Souza (1987) observaram que essas duas espécies se destacaram em termos de abundância e freqüência e estiveram associadas à baixa saturação de oxigênio registrada para quase todo o período de estudo, tendo o reservatório sido considerado eutrófico pelas autoras. Pelo menos com relação ao oxigênio, este padrão não foi observado no Reservatório de Jucazinho, pois a concentração desta variável esteve sempre acima de 4,87 mg.l -1, indicando boa oxigenação das águas. Considerando uma das mais conhecidas relações bioindicadoras do estado de trofia dos sistemas aquáticos continentais (Mat- 429

sumura-tundisi, 1999), ou seja, a relação entre as duas ordens de copépodes, o Reservatório de Jucazinho apresentou condições oligo-mesotróficas durante os dois períodos sazonais e durante o ciclo de 24 horas. Em todo o período, o Calanoida N. cearensis apresentou densidades sempre superiores às do Cyclopoida T. decipiens. Estudos mostram que quando espécies de Calanoida e Cyclopoida apresentaram padrões de relação entre as densidades similares ao do Reservatório de Jucazinho, os ambientes mostraram condições oligotróficas (Nogueira, 1986) ou oligo-mesotróficas (Lopes et al., 1997), enquanto que a relação contrária entre estas duas espécies sempre esteve associada a reservatórios eutróficos (Neumann-Leitão & Nogueira-Paranhos, 1987/1989; Neumann-Leitão et al., 1989; Matsumura-Tundisi, 1999; Almeida, 2002 e 2005; Sartori, 2008). Apesar de não terem sido realizadas coletas em diferentes profundidades, os dados sugerem que algumas espécies do zooplâncton do Reservatório de Jucazinho realizaram migração vertical em resposta à variação das condições de luz, enquanto que outras espécies não apresentaram mudanças nas densidades de uma forma clara. Para algumas espécies, a provável migração vertical foi mais evidente na zona litorânea, mesmo com uma profundidade tão reduzida (2,5 m). Migrações verticais em ambientes relativamente rasos têm sido observados em outros reservatórios (Arcifa, 1999) e este fato pode estar associado às relações de predação, já que alguns estudos apontam que as relações tróficas do zooplâncton com seus predadores podem ser mais visíveis na região litorânea dos mesmos (Meschiatti & Arcifa, 2002). A diferente ação dos predadores, os quais selecionam espécies do zooplâncton, pode, ainda, explicar a distribuição heterogê- 430

nea na composição e abundância de microcrustáceos (Nogueira, 2001) e até mesmo de toda a comunidade zooplanctônica (Espindola et al., 2000). Considerando este aspecto, estudos mostram que peixes zooplanctívoros podem causar fortes impactos nas populações de crustáceos planctônicos em ambientes oligotróficos (González et AL,. 2002), tais como o reservatório estudado. Mesmo assim, a ausência de bancos de macrófitas pode ter influenciado na distribuição vertical ou, mesmo, na horizontal do zooplâncton no reservatório estudado. Entretanto, esse assunto merece maior atenção em estudos futuros, já que em reservatórios recém formados, a heterogeneidade pode ser, muitas vezes, mascarada pela ausência de bancos de macrófitas. Neste caso, a separação do sistema pelagial (zona limnética) do ambiente litoral não é bem delimitada. A integridade física e biótica de um reservatório encontrase, segundo Thomaz (2006), intimamente relacionada à presença de vegetação aquática. Com relação à comunidade biológica, Moretto (2001) observou que existe maior número de táxons nas regiões litorâneas ocupadas por macrófitas, devido à maior disponibilidade de alimentos, à presença de refúgios contra predação e à maior homogeneidade das condições físicas e químicas destes compartimentos. É provável que após a consolidação de bancos de macrófitas nas margens do Reservatório de Jucazinho, uma importante alteração seja observada na estrutura trófica do ecossistema. Esta alteração estrutural pode incluir mudanças importantes na composição e estrutura do zooplâncton, promovendo, conseqüentemente, algumas transformações ecológicas não apenas na zona litorânea, mas também na teia pelágica limnética através das relações conectivas. 431

4. Agradecimentos Os autores expressam seus agradecimentos à Dra. Tâmara de Almeida e Silva (UNEB, Campus Paulo Afonso), pela leitura crítica e pelas sugestões e à Dra. Sigrid Neumann Leitão (UFPE, Campus Recife), pela fundamental assistência na identificação dos rotíferos, análise dos dados e leitura crítica do texto. Somos gratos à Dra. Luciana Pinto Sartori (USP, Campus Capital), pelo fornecimento de literatura e sugestões dadas durante a elaboração do manuscrito. O primeiro autor agradece, ainda, ao PIBIC/CNPq/ UFRPE, pela concessão de bolsas de iniciação científica. 5. Referências Bibliográficas Agostinho, A.A.; Miranda, L.E.; Bini, L.M.; Gomes, L.C.; Thomaz, S.M.; Suzuki, H.I. 1999. Patterns of Colonization in Neotropical Reservoirs, and Prognoses on Aging. Pp. 227-265. In: J. G. Tundisi & M. Straškraba (eds.). Theoretical Reservoir Ecology and its Applications. São Carlos, International Institute of Ecology. Almeida, V.L. dos. S. 2005. Ecologia do zooplâncton do reservatório de Tapacurá, Pernambuco-Brasil. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal). Universidade Federal de Pernambuco. 84p. Almeida, V.L. dos. S. 2002. Biodiversidade da comunidade zooplanctônica do reservatório de Carpina, Zona da Mata, Pernambuco-Brasil. Monografia (Graduação em Ciências Biológicas). Universidade Federal Rural de Pernambuco. 44p. Almeida, V.L. dos S.; Larrazábal, M.E.L.; Moura, A.N.; Melo Júnior, M. 2006. Rotifera das zonas limnética e litorânea do reservatório de Tapacurá, Pernambuco, Brasil. Iheringia, Sé- 432

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