DAIANI BERNARDO PIROVANI FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL, DINÂMICA E ECOLOGIA DA PAISAGEM NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO ITAPEMIRIM, ES.

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS DAIANI BERNARDO PIROVANI FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL, DINÂMICA E ECOLOGIA DA PAISAGEM NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO ITAPEMIRIM, ES. JERÔNIMO MONTEIRO - ES MARÇO 21

DAIANI BERNARDO PIROVANI FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL, DINÂMICA E ECOLOGIA DA PAISAGEM NA BACIA HIDROGRÁFICA DO RIO ITAPEMIRIM, ES. Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Ciências Florestais do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo, como parte das exigências para obtenção do Título de Mestre em Ciências Florestais, Área de Concentração Ciências Florestais e Linha de Pesquisa Ecologia e Ecossistemas Florestais. Orientador: Profº Drº Aderbal Gomes da Silva. Co-Orientador: Profº Drº Alexandre Rosa dos Santos. JERÔNIMO MONTEIRO - ES MARÇO - 21

Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP) (Biblioteca Setorial de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil) P672f Pirovani, Daiani Bernardo, 1985Fragmentação florestal, dinâmica e ecologia da paisagem na bacia hidrográfica do rio Itapemirim, ES / Daiani Bernardo Pirovani. 21. 16 f. : il. Orientador: Aderbal Gomes da Silva. Co-orientador: Alexandre Rosa dos Santos. Dissertação (mestrado) Universidade Federal do Espírito Santo, Centro de Ciências Agrárias. 1. Paisagens fragmentadas. 2. Itapemirim, Rio, Bacia (MG e ES). 3. Bacias hidrográficas Brasil. 4. Ecologia florestal. 5. Sistemas de informação geográfica. I. Silva, Aderbal Gomes da. II. Santos, Alexandre Rosa dos. III. Universidade Federal do Espírito Santo. Centro de Ciências Agrárias. IV. Título. 63 CDU:

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS Fragmentação florestal, dinâmica e ecologia da paisagem na bacia hidrográfica do rio Itapemirim. DAIANI BERNARDO PIROVANI Banca Examinadora: Prof. Dr. Aderbal Gomes da Silva Orientador DEF/UFES Prof. Dr. Alexandre Rosa dos Santos Co-orientador DER/UFES Prof. Dr. Roberto Avelino Cecílio Examinador interno DEF/UFES Prof. Dr. Sebastião Venâncio Martins Examinador externo DEF/UFV Prof. Dr. José Marinaldo Gleriani Examinador externo DEF/UFV Coordenador do PPGCF: Prof. Dr. José Franklin Chichorro UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO Jerônimo Monteiro, ES, 26 de Março de 21

AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus pelo dom da vida, pelas graças concedidas, por me dar saúde e coragem para lutar. Aos meus pais, Geraldo e Neuza, eterna gratidão pela criação e pelos ensinamentos da vida que não se aprendem em sala de aula. Ao meu marido Leandro pelo amor, incentivo, paciência, compreensão e concessões realizadas, por estar ao meu lado sempre. A toda minha família, a aqueles que mesmo de longe demonstraram interesse, preocupação e curiosidade por esse estudo. Em especial aos meus irmãos Danilo, José Geraldo e Daniele. A todos os meus amigos e parceiros de luta da faculdade e mestrado, por compartilharem as dúvidas e as respostas, pelo aprendizado juntos na convivência diária, em especial Franciane, Telma, Kennedy, Otávio, Malcon e à antiga panelinha Larissa, Ariana, Denis e Lili. A minha grande amiga de sempre Lilianne Gomes da Silva, pela amizade sempre em prontidão, por estar sempre presente nos bons e maus momentos. Ao Prof. Dr. Aderbal Gomes da Silva por me orientar com seus ensinamentos, pela confiança, atenção e oportunidade de realização deste estudo. Ao Prof. Dr. Alexandre Rosa dos Santos pela ajuda em minha orientação, pelos ensinamentos, dedicação e colaborações. Ao Prof Dr. José Marinaldo Gleriani (UFV) pela atenção, interesse e ajudas com o programa Fragstats. Ao Centro de Ciências Agrárias em particular aos professores do Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais da Universidade Federal do Espírito Santo, por todo aprendizado durante o mestrado. A Fundação de Apoio à Ciência e Tecnologia do Espírito Santo FAPES pela concessão da bolsa que foi de grande ajuda para a realização deste trabalho. Ao Instituto de Defesa Agropecuária e Florestal IDAF e ao Instituto Estadual de Meio Ambiente e Recursos Hídricos IEMA por disponibilizarem as fotografias aéreas imprescindíveis neste estudo. iv

É melhor tentar e falhar, que preocupar-se e ver a vida passar, é melhor tentar ainda que em vão, que sentar-se fazendo nada até o final. Eu prefiro na chuva caminhar que em dias tristes em casa me esconder. Prefiro ser feliz, embora louco, que em conformidade viver. Martin Luther King v

RESUMO PIROVANI, Daiani Bernardo. Fragmentação florestal e dinâmica da ecologia da paisagem na bacia hidrográfica do rio Itapemirim, ES. 21. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) - Universidade Federal do Espírito Santo, Alegre-ES. Orientador: Prof. Dr. Aderbal Gomes da Silva. Co-orientador: Prof. Dr. Alexandre Rosa dos Santos. Este trabalho teve como principal objetivo geral analisar a estrutura da paisagem florestal na bacia do rio Itapemirim, ES por meio de métodos quantitativos com índices de ecologia da paisagem, visando à seleção de áreas aptas para a conservação ambiental; bem como estudar a influência do efeito de borda nos diferentes tamanhos desses fragmentos. Inicialmente foi obtido o mapeamento dos fragmentos florestais de toda área representativa da bacia do rio Itapemirim e feita a análise dos índices de ecologia da paisagem para três classes de tamanho dos fragmentos, sendo considerados pequenos aqueles com área inferior à 5 ha, médio aqueles com área entre 5 e 5 ha e fragmentos grandes todos aqueles com área superior à 5 ha. Para o cálculo das métricas de ecologia da paisagem foi utilizada a extensão Patch Analyst dentro do aplicativo computacional ArcGis 9.3. Ao todo foram encontrados 3.285 fragmentos florestais em toda área, representando 17% de cobertura florestal. As caracterizações quantitativas por meio de métricas da paisagem foram feitas com os grupos de índices de área; densidade e tamanho, forma; proximidade e área nuclear; sendo este último obtido para diferentes simulações de efeito de borda (2, 4, 6, 8, 1, 14 e 2 m). Para todos os índices houve diferenciações com relação às classes de tamanho dos fragmentos florestais, mostrando que os fragmentos maiores apresentaram resultados de métricas da paisagem que indicaram a um maior grau de conservação que os fragmentos menores. Em seguida foi realizado mapeamento do uso da terra para os anos de 197 e 27 no entorno de duas unidades de conservação presentes na área de estudo, a Reserva Particular de Patrimônio Natural Cafundó e a Floresta Nacional de Pacotuba. Através do mapa de uso da terra das duas datas selecionadas, foi possível analisar as mudanças ocorridas no entorno da paisagem das unidades de conservação, quantificando a estrutura da paisagem por meio de métricas para os anos de 197 e 27. Ao longo dos 37 anos avaliados houve pouca mudança no uso e ocupação da terra no entorno das unidades, estando as duas áreas dominadas em sua maioria por pastagem. As métricas ou índices de ecologia da paisagem foram obtidos por meio da extensão Patch Analyst ao nível de paisagem e de classe, sendo obtidos valores para as 1 classes de uso e ocupação da terra mapeada. Os resultados da análise quantitativa por meio de métricas apontaram para um aumento na fragmentação da paisagem no entorno das Unidades de Conservação RPPN Cafundó e FLONA de Pacotuba. Palavras chave: Fragmentos florestais, índices de ecologia da paisagem, uso da terra, Patch Analyst, vi

ABSTRACT Pirovani, Daiani Bernardo. Forest and dynamic fragmentation of landscape ecology on the Itapemirim river hydrographic basin, ES. 21. Dissertation (Master s degree on Forest Science) - Universidade Federal do Espirito Santo, Alegre-ES. Advisor: Prof.. Dr. Aderbal Gomes da Silva. Co-supervisor: Prof. Dr. Alexandre Rosa dos Santos This study had as the most important objective to analyze the structure of forest landscape on the Itapemirim ES basin river, using quantitative methods with indexes of landscape ecology, aiming the selection of suitable areas for environmental conservation; and to study the influence of the edge effect on the different sizes of these fragments. Initially the mapping of the forest fragments was obtained of all representative area of the Itapemirim river basin and the indexes analysis of landscape ecology for three size classes of fragments was made, where the ones considered small were those which area was lower than 5 ha, average those which area between 5 and 5 ha and large fragments all those with area larger than 5 ha. For the calculation of the metrics of landscape ecology the extension Patch Analyst was used within the computational application ArcGis 9.3. In general 3285 forest fragments were found in all the area, representing 17% of forest covering. Quantitative characterizations through landscape metrics were made with groups of area index, density and size, shape, proximity and nuclear area, the latter obtained for different simulations of edge effect (2, 4, 6, 8, 1, 14 and 2 m). For all indexes there were differentiations about the size classes of the forest fragments, indicating that the larger fragments showed results of landscape metrics that indicated a higher degree of conservation than the smaller fragments. Then mapping of land use for the years 197 and 27 was performed in the vicinity of two preservation areas present in the study area, the Private Reserve of Natural Heritage Cafundó and the National Forest of Pacotuba. Through the land use map of the two selected dates, we could analyze the changes which occurred in the surrounding landscape of preservation areas, quantifying the landscape structure through metrics for the years 197 and 27. Over the 37 evaluated years there was little change in the use and occupancy of the land surrounding the units, where the two areas are dominated mostly by grazing. Metrics or indexes of landscape ecology were obtained through the extension Patch Analyst at landscape and class level, and values for the 1 classes of use and occupancy of land mapped were obtained. The results of quantitative analysis by metrics pointed to an increase in fragmentation of the landscape surrounding the Units of Conservation RPPN Cafundó and FLONA of Pacotuba. Keywords: Forest fragments, indexes of landscape ecology, land use, Patch Analyst, vii

LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Modelo mancha-corredor-matriz... 25 Figura 1.1- Localização da área de estudo... 53 Figura 1.2- Etapas da metodologia utilizada para elaboração do mapa de fragmentação florestal... 54 Figura 1.3- Mapa dos fragmentos florestais identificados na área de estudo... Figura 1.4- Distribuição das classes de tamanho dos fragmentos florestais dentro da área de estudo... Figura 1.5-6 Relação entre o número de fragmentos florestais e as suas respectivas áreas das classes de tamanho... Figura 1.6-59 62 Comportamento do índice de área central total com o aumento da distância de borda para as classes de tamanho dos fragmentos florestais... Figura 1.7-69 Comportamento do número de áreas centrais com o aumento da distância de borda para as classes de tamanho dos fragmentos florestais... Figura 1.8-71 Comportamento da área central média com o aumento da distância de borda para as classes de tamanho dos fragmentos florestais... Figura 2.1-72 Localização das Unidades de Conservação FLONA de Pacotuba e RPPN Cafundó na área de estudo presente na bacia hidrográfica do rio Itapemirim... viii 84

Figura 2.2- Fotografia aérea da área de estudo correspondente ao entorno da RPPN Cafundó no ano de 197 após georeferenciamento e mosaicagem... Figura 2.3-86 Fotografia aérea da área de estudo correspondente ao entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 197 após georeferenciamento e mosaicagem... Figura 2.4- Ortofotomosaico da área de estudo correspondente ao entorno da RPPN Cafundó no ano de 27... Figura 2.5-87 Ortofotomosaico da área de estudo correspondente ao entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 27... Figura 2.6-86 87 Fluxograma da metodologia dos mapas de uso e ocupação da terra... 9 Figura 2.7-. Uso e ocupação da terra no entorno da RPPN Cafundó no ano de 197... Figura 2.8. Uso e ocupação da terra no entorno da RPPN Cafundó no ano de 27... Figura 2.9-96 97 Uso e ocupação da terra no entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 197... 1 Figura 2.1- Uso e ocupação da terra no entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 27... ix 11

LISTA DE TABELAS Tabela 1.1 - Índices de Ecologia da Paisagem gerados ao nível de classe através do Patch Analyst para os fragmentos florestais... Tabela 1.2 - Índices de ecologia da paisagem calculados para a área em estudo... Tabela 1.3-56 63 Valores dos índices de ecologia da paisagem relativos às métricas de área central gerados pelo Patch Analyst utilizando diferentes distâncias de faixa sob efeito de borda para as classes de tamanho dos fragmentos florestais... Tabela 2.1 - Número de pixels e resolução espacial das aerofotos... Tabela 2.2-88 Índices de Ecologia da Paisagem calculados para a área de estudo... Tabela 2.4-85 Classes selecionadas para o mapeamento do uso da terra no entorno das UC s... Tabela 2.3-67 91 Valores de área das classes de uso e ocupação da terra no entorno da RPPN Cafundó nos anos de 197 e 27... Tabela 2.5-94 Valores de área das classes de uso e ocupação da terra no entorno da FLONA de Pacotuba nos anos de 197 e 27... Tabela 2.6-98 Métricas da paisagem no entorno da RPPN Cafundó nos anos de 197 e 27... x 12

Tabela 2.7 - Valores das métricas referentes às classes de uso e ocupação da terra na paisagem do entorno da RPPN Cafundó no ano de 197... Tabela 2.8-16 Valores das métricas referentes às classes de uso e ocupação da terra na paisagem do entorno da RPPN Cafundó no ano de 27... Tabela 2.9-17 Métricas da paisagem no entorno da FLONA de Pacotuba nos anos de 197 e 27... 11 Tabela 2.1 - Valores das métricas referentes às classes de uso e ocupação da terra na paisagem do entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 197... 113 Tabela 2.11 - Valores das métricas referentes às classes de uso e ocupação da terra na paisagem do entorno da FLONA de Pacotuba no ano de 27... xi 114

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO GERAL... 1 1.1. OBJETIVO GERAL... 3 1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS... 3 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA... 4 2.1 FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL... 4 2.2 ECOLOGIA DA PAISAGEM... 6 2.3 ESTRUTURA DA PAISAGEM... 8 2.4 QUANTIFICAÇÃO DA ESTRUTURA DA PAISAGEM... 11 2.4.1 ÍNDICES DE ÁREA... 12 2.4.2 ÍNDICES DE DENSIDADE E TAMANHO... 13 2.4.3 ÍNDICES DE BORDA... 15 2.4.4 ÍNDICES DE FORMA... 17 2.4.5 ÍNDICES DE PROXIMIDADE... 19 2.4.6 ÍNDICES DE DIVERSIDADE... 2 2.4.7 ÍNDICES DE ÁREA CENTRAL... 21 2.4.8 SELEÇÃO DE ÍNDICES DE ECOLOGIA DA PAISAGEM... 23 2.5 GEOTECNOLOGIAS NA ECOLOGIA DE PAISAGENS... 24 3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 27 xii

CAPÍTULO 1: ANÁLISE ESPACIAL DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS NA BACIA DO RIO ITAPEMIRIM, ES... 33 RESUMO...... 34 ABSTRACT...... 35 1. INTRODUÇÃO... 36 2. MATERIAL E MÉTODOS... 38 2.1 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO... 38 2.2 MAPEAMENTO DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS... 39 2.3 ANÁLISE DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS POR MEIO DE MÉTRICAS DA PAISAGEM... 4 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO... 44 3.1 MAPEAMENTO DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS... 44 3.2 ANÁLISE DOS FRAGMENTOS FLORESTAIS POR MEIO DE MÉTRICAS DA PAISAGEM... 49 4. CONCLUSÕES... 6 5. REFERÊNCIAS... 61 CAPÍTULO 2: EVOLUÇÃO TEMPORAL DO USO DA TERRA E ANÁLISE DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NO ENTORNO DAS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO RPPN CAFUNDÓ E FLORESTA NACIONAL DE PACOTUBA... 65 RESUMO...... 66 ABSTRACT...... 67 1. INTRODUÇÃO... 68 2. MATERIAL E MÉTODOS... 7 2.1 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO... 7 xiii

2.2 EVOLUÇÃO TEMPORAL DO USO E OCUPAÇÃO DA TERRA NO ENTORNO DAS UC S RPPN CAFUNDÓ E FLONA DE PACOTUBA... 2.3 71 ANÁLISE QUANTITATIVA DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NO ENTORNO DAS UC S RPPN CAFUNDÓ E FLONA DE PACOTUBA... 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO... 3.1 EVOLUÇÃO TEMPORAL DO USO E OCUPAÇÃO DA TERRA NO ENTORNO DA RPPN CAFUNDÓ... 3.2 8 8 EVOLUÇÃO TEMPORAL DO USO E OCUPAÇÃO DA TERRA NO ENTORNO DA FLONA DE PACOTUBA... 3.3 76 84 ANÁLISE QUANTITATIVA DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NO ENTORNO DA RPPN CAFUNDÓ... 88 3.3.1 MÉTRICAS AO NÍVEL DE PAISAGEM NO ENTORNO DA RPPN CAFUNDÓ.... 88 3.3.2 MÉTRICAS AO NÍVEL DE CLASSES DA PAISAGEM NO ENTORNO DA RPPN CAFUNDÓ... 3.4 91 ANÁLISE QUANTITATIVA DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NO ENTORNO DA FLONA DE PACOTUBA... 95 3.4.1 MÉTRICAS AO NÍVEL DE PAISAGEM NO ENTORNO DA FLONA DE PACOTUBA... 95 3.4.2 MÉTRICAS AO NÍVEL DE CLASSES DA PAISAGEM NO ENTORNO DA FLONA DE PACOTUBA... 98 4. CONCLUSÕES... 13 5. REFERÊNCIAS... 14 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS... 16 xiv

1. INTRODUÇÃO GERAL O processo de fragmentação florestal é um fenômeno grave, impulsionado pela atividade desordenada de uso e ocupação da terra, pelo modelo econômico vigente e pelo crescimento populacional. Atualmente é mais estudado pela comunidade científica, representando preocupação para a população em geral, pois os fragmentos florestais sofrem pressões diversas que resultam diretamente em perda da biodiversidade. Os fragmentos são expostos a mudanças físicas e biogeográficas, em grande ou pequena escala, e seus efeitos dependem de variações no tamanho, forma, posição na paisagem e grau de isolamento. As espécies que conseguem manter-se nos fragmentos tendem a se tornar dominantes, diminuindo a riqueza e equabilidade biológica (HANSON et al, apud CASTRO, 24).Os aspectos mais graves do processo de fragmentação florestal são a perda da biodiversidade e o efeito de borda. A borda do fragmento florestal é a área por onde se inicia a maior parte dos processos físicos e biológicos ligados à fragmentação. Entre os impactos negativos desse processo, cita-se o aumento de plantas invasoras que abafam outras espécies vegetais de importância para a configuração e longevidade do fragmento. Ainda, Viana (199) chamou a atenção para o distúrbio do regime hidrológico das bacias hidrográficas, degradação dos recursos naturais e a deterioração da biodiversidade. Para estudar os padrões de estrutura espacial dos fragmentos florestais foram desenvolvidas métricas ou índices de ecologia. Várias dessas métricas têm sido usadas para descrever padrões espaciais, a partir de produtos temáticos obtidos através do uso integrado das ferramentas de sensoriamento remoto e geoprocessamento. Desta forma, tais ferramentas são importantes como subsídios para tomada de decisões no tocante ao ambiente natural, políticas agrícolas e rurais, costeiras e de transportes. Segundo Pereira et al. (21) a Ecologia da Paisagem baseia-se na premissa de que os padrões dos elementos da paisagem influenciam significativamente os processos ecológicos. Assim, o aumento de estudos em ecologia da paisagem é, justamente, função de sua habilidade em quantificar a 1

estrutura da paisagem, que é um pré-requisito para compreensão das funções e mudanças de uma paisagem. Estudos de longo prazo sobre mudanças espaciais e temporais de remanescentes de fragmentos naturais de florestas tropicais são importantes para permitir a distinção entre processos dinâmicos naturais e mudanças resultantes da ação antrópica (KORNIG e BALSLEV, 1994). Para fins de manutenção da biodiversidade, a realização de estudos utilizando métricas ou índices de ecologia da paisagem é muito importante, pois a análise dos valores das métricas permite identificar áreas aptas à conservação por meio da interpretação dos resultados de área, forma, borda, proximidade e área central dos fragmentos. A maior parte da biodiversidade remanescente da Mata Atlântica encontra-se, hoje, localizada em fragmentos florestais, sendo necessária a realização de estudos visando à conhecer a caracterização espacial de tais fragmentos a fim de estabelecer-se estratégias de conservação dos mesmos. A bacia hidrográfica do rio Itapemirim encontra-se em área de domínio do bioma Mata Atlântica, apresentando-se em avançado processo de fragmentação devido à ocupação territorial marcada pela introdução da cafeicultura, a partir da segunda metade do século XIX. Em sequência às lavouras de café, as terras desta região passaram a ser utilizadas com pastagens acompanhando os ciclos de expansão e retração da economia cafeeira e o esgotamento da fertilidade das terras (Secretaria de Estado da Agrigultura do Espírito Santo, 1988). 2

1.1. OBJETIVO GERAL Analisar a estrutura da paisagem florestal na bacia do rio Itapemirim, ES por meio de métodos quantitativos, bem como estudar a influência do efeito de borda nos fragmentos florestais de diferentes tamanhos. 1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS a) Elaborar o mapa dos fragmentos florestais em uma área da bacia do rio Itapemirim no ano agrícola 27-28; b) Identificar o padrão dos fragmentos florestais existentes na área; c) Estudar a estrutura da paisagem florestal por meio de índices de ecologia da paisagem, sob os aspectos de quantificação do arranjo espacial dos fragmentos que compõem o mosaico da paisagem e da avaliação da complexidade estrutural dos fragmentos florestais em termos de área, núcleo, forma e composição de borda; d) Selecionar diferentes grupos de fragmentos florestais em função do tamanho a fim de avaliar a influência de diferentes distâncias de efeito de borda nos diferentes grupos de tamanho de fragmentos encontrados; e) Mapear o uso e ocupação da terra, quantificar e analisar as mudanças estruturais da paisagem, nos anos de 197 e 27, no entorno de duas Unidades de Conservação. 3

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1. FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL A fragmentação florestal no Brasil iniciou com a ocupação territorial durante a colonização. O desmatamento foi orientado pelas atividades socioeconômicas de forma que a velocidade e a intensidade ocorreram de acordo com o nível de ocupação e estrutura estabelecida pelas vilas ou conglomerados populacionais. Segundo Teixeira (26) o processo de ocupação aconteceu por etapas que obedeciam a um movimento de Leste para Oeste. A Mata Atlântica que é, por sua alta diversidade de espécies e nível de endemismo, um dos complexos vegetacionais mais singulares no mundo (Mori et al., 1981; Fonseca, 1985), vem sofrendo historicamente as consequências do intenso processo de fragmentação (Dean, 1996; Viana e Tabanez, 1996; Ranta et al., 1998). Segundo a Fundação SOS Mata Atlântica e o Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - INPE (29) restam atualmente apenas 7,91%, ou seja, 12.12 km2 da área originalmente coberta pela Mata Atlântica. Esse número totaliza os fragmentos com área superior a 1 hectares, ou 1km2, distribuídos em 18.397 fragmentos, sendo desconsiderada a área do Bioma Mata Atlântica do estado do Piauí, que até o momento não foi mapeado. Esse ecossistema se torna cada vez mais frágil, despertando preocupações no desenvolvimento de estudos para manter a sustentabilidade dos fragmentos florestais remanescentes. De acordo com Viana (199) um fragmento florestal é qualquer área de vegetação natural contínua, interrompida por barreiras antrópicas (estradas, cidades, culturas agrícolas, pastagens etc.) ou naturais (montanhas, lagos, outras formações vegetacionais, etc.), capazes de diminuir significativamente o fluxo de animais, pólen e/ou sementes. É, portanto, produto de uma ação natural ou antrópica. No entanto, para Ishihata (1999) a fragmentação é a separação artificial do hábitat em fragmentos espacialmente isolados e envolvidos por uma matriz altamente modificada ou degradada, que pode ser constituída por culturas agrícolas ou outro tipo de uso do solo. 4

A maior parte das áreas remanescentes de Mata Atlântica é representada por fragmentos pequenos, de domínio privado (Fonseca, 1985; Ranta et al., 1998), submetidos a diferentes pressões, como relevo acidentado. No Estado do Espírito Santo a fragmentação ocorreu de forma desigual nas diferentes regiões. Houve inicialmente a derrubada de florestas para formação de roças e retirada de lenha, intensificada com a retirada de madeira de lei, seguidas da produção de cana-de-açúcar no Sul e farinha de mandioca no Norte (SEAG, 1988). Na segunda metade do século XIX, teve início à expansão cafeeira que logo passou a ser a principal atividade econômica do Estado. No ano de 1958 houve o seu declínio, causando o abandono de terras e a transformação das áreas em pastagens, caracterizando o ciclo mata-cafépastagens. Segundo a Fundação SOS Mata Atlântica (29) o Estado do Espírito Santo possui 11,1 % de sua cobertura original de mata atlântica. As intervenções antrópicas nas paisagens naturais têm como uma das principais consequências a perda de hábitat e a fragmentação dos ecossistemas (FAHRIG, 23). A fragmentação caracteriza-se pela ruptura de uma unidade da paisagem, que inicialmente apresentava-se sob forma continua, surgindo assim parcelas menores com dinâmicas diferentes das existentes no ambiente original (METZER, 23). Essas parcelas tornam-se áreas desconectadas do funcionamento biológico da paisagem original (DIAS et al, 2). Os fragmentos funcionam, então, como verdadeiras ilhas de diversidade cercadas por áreas não florestadas (DEBINSK e HOLT, 2). Segundo Dent e Young (1993), apud Pedron (26), as consequências da fragmentação florestal são: redução da área de ecossistemas naturais, distúrbio no regime hidrológico das bacias hidrográficas, mudanças climáticas, erosão do solo, inundações e assoreamento das bacias hidrográficas, degradação dos recursos naturais, favorecimento ao estabelecimento de espécies invasoras, e, ainda, mudanças nos fluxos químicos e físicos da paisagem, incluindo os movimentos de calor, vento, água e nutrientes. Além disso, a fragmentação resulta em remanescentes de vegetação nativa que se avizinham a usos agrícolas e a outras formas de uso, e como resultado o fluxo de radiação, a água e os nutrientes dos solos são alterados significativamente (SAUNDERS et al., 1991). 5

Os fragmentos florestais são resultado de diferentes histórias de perturbação da vegetação, nas quais interagiram, ao longo do tempo, fatores inúmeros e diversos (ARAGAKI, 1997). A riqueza e a abundância de certas espécies florestais dependem das características estruturais dos fragmentos para existirem (Metzger, 2). A fragmentação torna-se ainda mais impactante se considerada a diversidade, não somente como o conjunto de espécies, mas também como o patrimônio genético de cada espécie. A diminuição no tamanho populacional efetivo aumenta os efeitos negativos da deriva genética, endogamia e perda de alelos. Algumas vezes até a reprodução dos indivíduos pode ser comprometida, como no caso de espécies de fecundação cruzada obrigatória (DIAS et al, 2). De acordo com Metzer (21) o processo de fragmentação leva à formação de uma paisagem em mosaico com a estrutura constituída por manchas ou fragmentos, corredores e a matriz. O estudo desses elementos da paisagem, bem como as suas interações, é de grande importância para a compreensão dinâmica da paisagem, auxiliando na definição de técnicas de manejo visando à recuperação e ou a conservação dos remanescentes florestais. 2.2. ECOLOGIA DA PAISAGEM A ecologia de paisagens é considerada uma área de conhecimento emergente (HOBBS, 1994). Segundo Risser et al (1984), há duas abordagens distintas em ecologia de paisagens: uma nascida na Europa, em meados do século passado (abordagem geográfica), e outra mais jovem, que surgiu a partir de um workshop norteamericano em Illinois (abordagem ecológica). Existem várias definições para o termo ecologia da paisagem, dependendo do tipo de abordagem e autores. Pensando nisso, segue algumas definições de ecologia de paisagens na visão de alguns autores. Para Forman e Godron (1986) a ecologia de paisagens é entendida como o estudo da estrutura, função e dinâmica de áreas heterogêneas compostas por ecossistemas interativos. Segundo Turner (1989) trata-se de 6

uma área de conhecimento que dá ênfase às escalas espaciais amplas e aos efeitos ecológicos do padrão de distribuição espacial dos ecossistemas. Risser et al (1984) define ecologia de paisagens como uma área de conhecimento que considera o desenvolvimento e a dinâmica da heterogeneidade espacial, as interações e trocas espaciais e temporais através de paisagens heterogêneas, as influências da heterogeneidade espacial nos processos bióticos e abióticos e o manejo da heterogeneidade espacial. A ecologia de paisagens segundo Naveh e Lieberman (1994) é uma ciência interdisciplinar que lida com as interações entre a sociedade humana e seu espaço de vida, natural e construído. Essa última definição aponta para uma ecologia humana de paisagens, representando a abordagem geográfica, enquanto as demais definições apontam para uma ecologia espacial de paisagens preocupada com a consequência dos padrões espaciais e a forma pela qual a heterogeneidade se expressa nos processos ecológicos (METZER, 21), representando assim a abordagem ecológica. A primeira pessoa a introduzir o termo paisagem no âmbito científico foi o geo-botânico Alexander Von Humboldt, no início do século XIX, no sentido de característica total de uma região terrestre. Em 1939, o termo ecologia de paisagens foi pela primeira vez empregado pelo biogeógrafo alemão Carl Troll, apenas quatro anos depois de Tansley (1935) ter introduzido o conceito de ecossistema e o ponto de partida da ecologia da paisagem é muito semelhante ao da ecologia de ecossistemas, porém a definição de paisagem difere grandemente da definição de ecossistema. Enquanto Tansley, ao definir ecossistema, deixa claro que trata- se de um sistema, em que há interdependência de seus componentes, existência de um ciclo de matéria e de mecanismos de auto-regulação (TROPPMAIR, 2), para Troll (1971) a noção básica de paisagem é a espacialidade, a heterogeneidade do espaço onde o homem habita. A palavra paisagem possui conotações diversas em função do contexto e da pessoa que a usa: pintores, geógrafos, geólogos, arquitetos, ecólogos, todos tem uma interpretação própria do que é paisagem. Apesar da diversidade de conceitos, a noção de espaço aberto, espaço vivenciado ou de 7

espaço de inter-relação do homem com o seu ambiente está imbuída na maior parte dessas definições (METZER, 21). Para Turner e Gardner (199), a paisagem pode ser simplesmente considerada como uma área espacialmente heterogênea, contudo três de suas características devem ser consideradas: sua estrutura, sua função e suas alterações. Essas características são definidas por Forman e Godron (1986) como: (1) estrutura: relação espacial entre diferentes ecossistemas ou elementos presentes na paisagem, ou seja, é a distribuição dos materiais e espécies em relação ao tamanho, forma, número, tipo e configuração dos ecossistemas; (2) função: refere-se à interação entre os elementos espaciais, que são o fluxo de informações genéticas, materiais e organismos dos ecossistemas componentes; e (3) alterações: mudanças na estrutura e função do mosaico ecológico, ao longo do tempo. De acordo com McGarigal e Marks (1995) a capacidade de quantificar a estrutura da paisagem é, portanto, o pré-requisito para o estudo da função e das alterações de uma paisagem. 2.3. ESTRUTURA DA PAISAGEM. O conceito de estrutura da paisagem é relativamente jovem dentro da ecologia de paisagens. Trata-se do estudo do mosaico da paisagem que aparece como o padrão e ordenamento espacial específico das unidades de paisagem numa determinada seção de pesquisa. Trabalha com as feições espaciais/estruturais observáveis e mensuráveis na paisagem e caracteriza as suas condições, seu desenvolvimento e sua mudança temporal (BLASCHKE, 2; TURNER et al, 21), apud Lang e Blaschke, 29). Trata-se, em síntese, das causas e efeitos da heterogeneidade espacial sobre os diferentes processos ecológicos. Segundo Loffler (23), apud Lang e Blaschke (29), estruturas da paisagem são fortemente formadas e alteradas pelo homem, por isso, a 8

paisagem também é vista como um tipo de interface entre as esferas biótica, abiótica e humana. O conceito de estrutura da paisagem foi fortemente determinado por ferramentas apoiadas em computador e por métodos do processamento de informações geográficas, bem como do processamento digital de imagens (LANG e BLASCHKE, 29). O mesmo autor cita ainda que para a avaliação analítica da estrutura da paisagem, desenvolveu-se um conjunto de métodos designados medidas da estrutura da paisagem (métricas), que deve ser considerado como o coração metodológico do conceito de estrutura da paisagem. Por apoiar-se numa forma de observação espacial, do conceito de estrutura da paisagem, resulta a necessidade de modernos métodos de processamento de informações geográficas, bem como de teorias fundamentais da divisão hierárquica de paisagens e do holismo (LANG et al, 24). Segundo Forman e Godron (1986); Metzer (21) a estrutura da paisagem é composta pelos elementos: fragmento, matriz e corredor. Os fragmentos, também descritos por alguns autores como patches ou manchas, são os menores elementos observáveis da paisagem (ZONNEVELD, 1989), considerado ainda por Forman e Gordon (1986), Farina (1998), Turner e Gardner (21), como a mais importante unidade espacial elementar da paisagem a ser estudada. Para Forman e Godron (1986) os fragmentos são superfícies não lineares, que estão inseridas na matriz e diferem em aparência do seu entorno, variam em tamanho, forma, tipo de heterogeneidade e limites. Kotliar e Wiens (199), apud Valente (21), complementam que os fragmentos são dinâmicos, ocorrem em diferentes escalas temporais e espaciais e possuem uma estrutura interna. Para Shannon e Weaver (1949) os portadores de informação de uma paisagem são as manchas individuais ou fragmentos, diferenciadas pela sua abundância, ou seja, pela sua variabilidade. Os corredores se representam como estruturas lineares, funcionando como linhas-guia para espécies de animais migratórios, contribuindo, significativamente, para o aumento da variedade de espécies e do conjunto de 9

indivíduos. A manutenção e a implantação de corredores, com vegetação nativa, são consideradas por Metzger et al. (1999) como uma das formas de amenizar as perdas causadas pela fragmentação, com a finalidade de favorecer o fluxo gênico entre os fragmentos florestais e servir como refúgio para a fauna. Os mesmos autores relatam ainda que a estrutura externa dos corredores, definida por sua largura e complexidade na distribuição espacial, é que irá determinar o acontecimento dos deslocamentos na paisagem. Para Muchailh (27) os corredores constituem-se em importante instrumento de planejamento ambiental, no sentido de potencializar a cooperação entre as diversas esferas de governo e segmentos da sociedade civil com objetivo de buscar a conciliação entre a conservação da biodiversidade e o desenvolvimento sócio-econômico. A matriz representa o tipo de elemento com maior conectividade e que ocupa a maior extensão na paisagem e que, por esse motivo, tem maior influência no funcionamento dos outros ecossistemas (MCGARIGAL e MARKS, 1995). Forman e Godron (1986) definem matriz como um elemento estendido da paisagem relativamente homogêneo, que inclui manchas e corredores de diferentes tipos, desempenhando um papel relevante para o fluxo de energia, o ciclo das substâncias e o regime das espécies na paisagem. A matriz pode ser considerada como o meio onde estão contidas as outras unidades, representando um estado atual do habitat: intacto, alterado ou antropizado. Em ambientes primários representa o habitat natural. Já em ambientes fragmentados, ela envolve os remanescentes do ambiente original (MCINTYRE e HOBBS, 1999 apud MUCHAILH, 27), os quais constituem as manchas ou fragmentos. De acordo com Valente (21) o conhecimento dos elementos ou os componentes de uma paisagem é essencial para a caracterização de sua estrutura e para a identificação de seus padrões. Para Dunning et al.(1992) e Turner (1989) a estrutura de uma paisagem deve ser caracterizada e ter seus padrões definidos com base na sua configuração e composição. Esses dois aspectos podem, independentemente ou combinados, influenciar no processo, que constitui o principal enfoque de determinado estudo. 1

Os componentes da estrutura da paisagem, mancha corredor e matriz, estão representados na Figura 1. Figura 1. Modelo mancha-corredor-matriz, adaptado de Lang e Blaschke, 29. 2.4. QUANTIFICAÇÃO DA ESTRUTURA DA PAISAGEM A Ecologia da Paisagem baseia-se na premissa de que os padrões dos elementos da paisagem influenciam, significativamente, os processos ecológicos. Assim, a capacidade de quantificar a estrutura da paisagem é um pré-requisito para o estudo da função e mudança de paisagem (PEREIRA et al, 21). Por este motivo muita ênfase tem sido dada ao desenvolvimento de métodos que quantificam a estrutura da paisagem (TURNER, 1989; TURNER e GARDNER, 199). Segundo Carrão et al. (21) as muitas medidas quantitativas de composição da paisagem, conhecidas como métricas ou indicadores de paisagem, ganham cada vez mais atenção, na medida em que ajudam a 11

compreender a estrutura complexa da paisagem e a forma como esta influencia determinadas relações ecológicas. A variedade de índices existentes em ecologia da paisagem levou autores como McGarigal e Marks (1995) a agruparem esses índices nas seguintes categorias: índices de área; índices de densidade, tamanho e variabilidade métrica dos fragmentos; índices de forma; índices de borda; índices de área central; índices de proximidade; índices de diversidade e índices métricos de contágio e espalhamento. 2.4.1. Índices de Área Os índices ou métricas de área quantificam o tamanho dos fragmentos e, no geral, são as bases do conhecimento da paisagem, pois, segundo Almeida (28) são métricas utilizadas por muitas outras métricas já que do seu valor dependem os resultados de alguns índices, sendo úteis para estudos ecológicos. Para Forman e Godron (1986) é uma das mais importantes informações de uma paisagem, não somente porque é a base para o cálculo de outros índices, como também porque é por si só, uma informação de grande valor. O tamanho das unidades tem sido frequentemente utilizado como base para a modelagem dos padrões de distribuição e riqueza de espécies, afetando as funções internas de um fragmento, como por exemplo, as variáveis microclimáticas e a forma. Pode afetar também taxas de ciclagem de nutrientes e o tamanho de agregados de propágulos para a colonização vegetal (FORMAN e GODRON, 1986). Para Kapos (1989) o tamanho do fragmento é um fator importante para a dinâmica populacional e os efeitos de borda podem reduzir ainda mais a área efetiva do fragmento para determinadas espécies. Os índices de área quantificam a composição das paisagens. Como índices de área têm-se: área de cada fragmento; índice de similaridade da paisagem; área da classe; porcentagem da paisagem e índice do maior fragmento (TURNER e GARDNER,199). A seguir são apresentadas as equações dos índices de área propostas por McGarigal e Marks (1995): 12

a) Área da classe (CA) CA= =1 ci (1) Em que: CA = Soma das áreas de todas as manchas que pertencem a uma determinada classe, em hectares; ci = Área da i-ésima mancha correspondente à classe avaliada. b) Área da paisagem (TLA) TLA= ni=1 (2) Em que: TLA = Soma das áreas de todas as manchas na paisagem em hectares; ai = Área da i-ésima mancha dentro da paisagem total. 2.4.2. Índices de Densidade e tamanho Os índices de densidade, tamanho e variabilidade métrica são medidas da configuração da paisagem. Como exemplos desses índices têm-se: o número de fragmentos; o tamanho médio dos fragmentos nas suas respectivas classes; o desvio padrão e o coeficiente de variação do tamanho (MCGARIGAL e MARKS,1995). Segundo Volotão (1998) os índices de densidade e tamanho são importantes por caracterizarem os fragmentos (número de fragmentos, tamanho médio, densidade, variação etc.) e por permitirem que se ordene por grau de fragmentação, heterogeneidade de fragmentos ou outros aspectos relacionados aos fragmentos na paisagem. A seguir são apresentadas as equações dos índices de densidade e tamanho propostas por McGarigal e Marks (1995): a) Número de manchas (NUMP) Quantifica o número de fragmentos ou manchas existentes em cada classe ou na paisagem. NUMP= ni (3) Em que: 13

NUMP = Número total de manchas ou fragmentos dentro de uma mesma classe ou paisagem; ni = Quantidade de manchas de uma classe se NUMP for a nível de paisagem ou uma mancha ou fragmento se NUMP for a nível de classe. b) Tamanho médio dos fragmentos (MPS): É calculado com base na área total da classe e de seu respectivo número de fragmentos, o que permite estimar o tamanho médio para seus fragmentos. MPS= Em que: n j=1 aij (4) ni MPS = Tamanho médio dos fragmentos em hectare; aij = área do fragmento i na classe j; j = 1 a n número de fragmentos; ni = número de fragmentos da classe. c) Desvio padrão do tamanho médio dos fragmentos (PSSD) É uma medida de variação absoluta. Para o tamanho médio expressa, em média, o quanto os valores observados variam em relação à sua média. PSSD= n j=1 aij - Em que: n ni j=1 aij ni 2 (5) PSSD = Desvio padrão do tamanho médio dos fragmentos; aij= área do fragmento i na classe j; j = 1 a n número de fragmentos; ni= número de fragmentos da classe. d) Coeficiente de variação do tamanho médio dos fragmentos (PSCoV) É uma medida de variação relativa. Dessa maneira quantifica a variação dos dados em função da média. 14

PSCoV= Em que: PSSD 1 MPS (6) PSCoV = Coeficiente de variação do tamanho médio dos fragmentos; PSSD= Desvio padrão do tamanho dos fragmentos; MPS = Tamanho médio dos fragmentos. 2.4.3. Índices de Borda O efeito de borda é uma consequência ecológica da fragmentação florestal, representando diferenças de fatores bióticos e abióticos que existem ao longo da borda de um fragmento relativo ao seu interior. A borda geralmente possui estrutura e composição da vegetação, microclima e fauna diferenciada do interior da floresta, sendo a principal zona que sofre com eutrofização por fertilizantes e invasão por espécies daninhas, provindos das áreas exploradas (PORTELA, 22). Vários fenômenos ecológicos se caracterizam pela quantidade total de bordas, e a informação sobre as bordas (que pode caracterizar pelo padrão espacial o efeito de borda) é, conforme os estudos mais recentes, um importante aspecto estudado pelos investigadores ecológicos. O efeito de bordas numa floresta, por exemplo, resulta em diferentes intensidades de vento e intensidade e qualidade de iluminação solar, produzindo microclimas e taxas de distúrbio (VOLOTÂO, 1998). Segundo Ribeiro e Marques (25) o aumento na proporção de bordas eleva a temperatura do ar e o déficit de pressão do vapor, estendo-se por muitos metros para dentro dos fragmentos. Esse processo promove um conjunto de mudanças no equilíbrio do ambiente, alterando as relações ecológicas entre populações da fauna, flora e meio abiótico. Para Dias et al (2) o efeito de borda favorece o estabelecimento de espécies generalistas que são atraídas para as bordas, podendo mesmo penetrar nos núcleos dos fragmentos. Tais espécies possuem uma excelente habilidade de dispersão e capacidade para invadir e colonizar ambientes em distúrbios. 15

Os índices de borda usualmente são considerados como representantes da configuração da paisagem, porém nem sempre sua distribuição espacial é explícita. São considerados índices de borda: o perímetro; o índice de contraste de borda; o total de borda de uma classe e a densidade de borda e outros. Esses índices têm como limitação o fato de não levar em conta o grau de contraste entre o fragmento e a paisagem circunvizinha. O contraste entre bordas pode influenciar de diversas maneiras os processos ecológicos do fenômeno sob investigação (MACGARIGAL; MARKS, 1995). A seguir são apresentadas as equações dos índices de borda propostas por McGarigal e Marks (1995): a) Total de Bordas (TE) O total de bordas representa a soma dos perímetros bordas dentro da classe ou paisagem. TE= ni=1 ei de todas as (7) Em que: TE = soma de todas as bordas da classe ou paisagem em metros; ei = borda (perímetro) da i-ésima mancha. b) Densidade de bordas (ED) Representa a quantidade de bordas relativa à área da classe ou paisagem. ED= TE TLA (8) Em que: ED = Densidade de bordas em metros por hectare; TE = Total de bordas; TLA= Área total da paisagem. 16

2.4.4 Índices de Forma Segundo Volotão (1998) o tamanho e a forma dos fragmentos de paisagem podem indicar inúmeros processos ecológicos importantes. O índice de forma pode influenciar processos entre fragmentos, como a migração de pequenos mamíferos e a colonização de plantas de médio e grande porte, também influenciam as estratégias de fuga de certos animais. Entretanto, de acordo com o autor, o principal aspecto da forma é a relação com o efeito de borda. A relação entre o perímetro e a área de um fragmento de habitat está diretamente ligada à forma desse fragmento. Quanto menor for essa relação, menor também será a borda e vice-versa (MMA/SBF, 23). De acordo com Almeida (28) fragmentos de habitats mais próximos ao formato circular têm a razão borda-área minimizada e, portanto, o centro da área está eqüidistante das bordas. Assim sendo, a área central encontra-se protegida dos fatores externos. Áreas mais recortadas têm maior proporção de bordas que as menos recortadas, então, fragmentos com área maiores e menos recortadas são preferíveis, porque apresentam menor proporção de borda /área. Os índices de forma são indicadores da configuração da paisagem. McGarigal e Marks (1995) citam que, a quantificação dessa variável é extremamente complicada, sendo necessário adotar-se uma paisagem padrão, para efeito de comparação. Para Turner e Ruscher (1988) a dimensão fractal é a maneira mais correta de quantificar essa variável. A seguir são apresentadas as equações dos índices de forma propostas por McGarigal e Marks (1995): a) Índice de forma média (MSI): Expressa a forma média dos fragmentos da classe avaliada, em função da razão média perímetro/área de seus fragmentos, comparada a uma forma padrão. Quando se utiliza o formato vetorial ou de polígono para os mapas, a forma padrão é representada por um círculo, quando se utiliza o formato raster para os mapas, essa forma padrão se constitui em um quadrado. Dessa 17

maneira, o índice de forma médio é igual a 1 quando todas as manchas ou fragmentos forem circulares (para polígonos) ou quadrados (para raster) e aumenta com irregularidade de forma de mancha crescente. MSI= n j=1 Em que:,25pij ni aij (9) MSI = Índice de forma média; pij= perímetro do fragmento ij; aij= área do fragmento i na classe j; j = 1 a n número de fragmentos; e ni = número de fragmentos da classe. b) Índice de forma média ponderado pela área (AWMSI): É calculado de maneira semelhante ao índice de forma média (MSI), no entanto a média é ponderada de acordo com a área dos fragmentos. Dessa maneira fragmentos de maior tamanho recebem um peso maior. AWMSI= nj=1 Em que:,25 pij aij aij n j=1 aij (1) AWMSI = Índice de forma médio ponderado pela área; Pij = perímetro do fragmento ij; aij = área do fragmento i na classe j; j = 1 a n número de fragmentos. c) Dimensão Fractal da mancha média (MPFD): A Dimensão fractal também é uma medida do índice de forma, é obtida multiplicando-se por 2 vezes o logaritmo do perímetro do fragmento e dividindose pelo logaritmo da área do fragmento. A métrica dimensão fractal (MPFD) se diferencia do índice de forma média (MSI) por variar de 1 a 2, tornando-se uma melhor alternativa de representação, sendo que MSI varia de 1 ao infinito. Por meio da análise da dimensão fractal podemos quantificar as relações de escalação. 18

MPFD= Em que: 2 ln,25pij ln aij (11) MPFD = Dimensão fractal da mancha média; Pij = perímetro do fragmento ij; aij = área do fragmento i na classe j. 2.4.5. Índices de Proximidade Os índices de proximidade se referem às métricas que se baseiam na distância do vizinho mais próximo nos três níveis: fragmento, classe e paisagem. A distância do vizinho mais próximo é definida como a distância de um fragmento para o fragmento que está em suas proximidades, baseado na distância borda-a-borda. Essas métricas quantificam a configuração da paisagem. A proximidade entre os fragmentos é importante para os processos ecológicos, e tem implícito em seus valores o grau de isolamento dos fragmentos (VOLOTÃO, 1998; FORMAN e GODRON,1986). Pela análise dos índices de proximidade chega-se a conclusões sobre o grau de isolamento de um fragmento e a respeito do nível de fragmentação da paisagem. Para Yong e Merriam (1994) o surgimento de habitats menores, resultado do processo de fragmentação, contribui, significativamente, para a redução em tamanho e variabilidade genética das espécies florestais, bem como para seu isolamento. As consequências dessas perdas levam ao aumento da endogâmia entre espécies e/ou das pressões genéticas. A dificuldade de movimentação de organismos entre fragmentos é proporcional ao grau de isolamento e ao nível de resistência da matriz circundante e do organismo em questão. Por exemplo, algumas aves podem movimentar-se entre fragmentos mesmo em situações de conectividade reduzida; grandes vertebrados podem encontrar maior resistência e pequenos mamíferos, em geral, demonstram padrões intermediários (MMA/SBF, 23). Segundo MacGarigal e Marks (1995) a métrica de distância do vizinho mais próximo tem como limitação o fato de não considerar a heterogeneidade da vizinhança, visto que, ao nível de classe, só são computadas manchas da mesma classe. 19

A equação do índice de proximidade proposta por McGarigal e Marks (1995): é apresentada a seguir: a) Distância média do vizinho mais próximo entre fragmentos (MNN): Quantifica a distância média de borda a borda entre os fragmentos de mesma classe. Pode ser calculado pela formula: MNN= Em que: n j=1 hij (12) n'i MNN = Distância média do vizinho mais próximo em metros; hij= distância (m) mínima do fragmento ij ao vizinho mais próximo de mesma classe; n = n i= número de fragmentos da classe i na paisagem, que tenham vizinho próximo. 2.4.6 Índices de Diversidade Segundo Volotão (1998) os índices de diversidade são métricas que visam à quantificar a composição e, assim, a diversidade da paisagem. São métricas muito utilizadas em aplicações ecológicas, sendo influenciadas pela riqueza de classes e uniformidade das mesmas. A métrica de diversidade mais popular é o índice de Shannon, baseado no componente riqueza. O índice de diversidade de Shannon só está disponível ao nível de paisagem e é uma medida relativa de diversidade de mancha. O índice igualará a zero quando houver só uma mancha na paisagem e aumentará os tipos de mancha ou distribuição proporcional de aumentos de tipos de mancha. (MCAGARIGAL emarks, 1995). Os índices de diversidade fundamentais, criados por Shannon e Weaver (1949), que até o momento foram utilizados no contexto ecológico, principalmente para a medição de diversidade de espécies, são obtidos na análise da paisagem, descrevendo a proporção da cobertura de uma classe na área total. Os índices de diversidade segundo Shannon são descritos pelas seguintes fórmulas: 2