Energia para a vida Um dos principais fatores limitantes a vida dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas atividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático, de onde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos. Devido á sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares para retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria semelhante à fermentação realizada ainda por muitos organismos atuais. Há mais de 2 bilhões de anos, surgiram os primeiros organismos autotróficos, procariontes capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese. Este processo revolucionário, além de permitir a sobrevivência dos autotróficos, também serviu aos heterotróficos, que passaram a alimentar-se deles. A fotossíntese levou á acumulação de oxigênio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas linhagens de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração. Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas (açucares, aminoácidos, ácidos graxos, etc.), mas a glicose é a mais freqüente, tanto na fermentação como na respiração. Para a fermentação ou respiração os organismos heterotróficos obtém a glicose se alimentado dos únicos que produzem glicose, os organismos autotróficos fotossintetizantes. Atualmente, apenas algumas bactérias e fungos utilizam o processo de fermentação para obter energia. Todos os outros organismos, sejam autótrofos (algas e plantas) ou heterótrofos (algumas bactérias, fungos e protozoários e animais), se utilizam da respiração aeróbica, um processo de obtenção de energia muito mais eficiente do que a fermentação. 1
A glicose e o metabolismo Como já vimos, nos seres vivos o combustível mais utilizado é a glicose, substância altamente energética cuja quebra no interior das células libera a energia armazenada nas ligações químicas e produz resíduos, entre eles gás carbônico e água. A energia liberada é utilizada na execução de atividades metabólicas: síntese de diversas substâncias, eliminação de resíduos tóxicos produzidos pelas células, geração de atividade elétrica nas células nervosas, circulação do sangue etc. O conjunto de reações químicas e de transformações de energia, incluindo a síntese (anabolismo) e a degradação de moléculas (catabolismo), constituí o metabolismo. Energia sob a forma de ATP Cada vez que ocorre a desmontagem da molécula de glicose, a energia não é simplesmente liberada para o meio. A energia é transferida para outras moléculas (chamadas de ATP - Adenosina Trifosfato), que servirão de reservatórios temporários de energia, bateriazinhas que poderão liberar pílulas de energia nos locais onde estiverem. No citoplasma das células é comum a existência de uma substância solúvel conhecida como adenosina difosfato, ADP. É comum também a existência de radicais solúveis livres de fosfato inorgânico (que vamos simbolizar por Pi), ânions monovalentes do ácido orto-fosfórico. Cada vez que ocorre a liberção de energia na respiração aeróbica, essa energia liga o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP, gerando ATP. Como o ATP também é solúvel ele se difunde por toda a célula A ligação do ADP com o fosfato é reversível. Então, toda vez que é necessário energia para a realização de qualquer trabalho na célula, ocorre a conversão de algumas moléculas de ATP em ADP + Pi e a energia liberada é utilizada pela célula. A recarga dos ADP ocorre toda vez que há liberação de energia na desmontagem da glicose, o que ocorre na respiração aeróbia ou na fermentação. 2
A estrutura do ATP O ATP é um composto derivado de nucleotídeo em que a adenina é a base e o açúcar é a ribose. O conjunto adenina mais ribose é chamado de adenosina. A união de adenosina com três radicais fosfato leva ao composto adenosina trifosfato, ATP. As ligações que mantêm o segundo e o terceiro radicais fosfato presos no ATP são altamente energéticas (liberam cerca de 7 Kcal/mol de substância). Assim, cada vez que o terceiro fosfato se desliga do conjunto, ocorre a liberação de energia que o mantinha unido ao ATP. É esta energia que é utilizada quando andamos, falamos, pensamos ou realizamos qualquer trabalho celular. Fermentação Liberação de energia através da fermentação A fermentação é um processo de liberação de energia que ocorre sem a participação do oxigênio (processo anaeróbio). A fermentação compreende um conjunto de reações enzimaticamente controladas, através das quais uma molécula orgânica é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A glicose é uma das substâncias mais empregadas pelos microorganismos como ponto de partida na fermentação. É importante perceber que as reações químicas da fermentação são equivalentes às da glicólise. A desmontagem da glicose é parcial, são produzidos resíduos de tamanho molecular maior que os produzidos na respiração e o rendimento em ATP é pequeno 3
Glicólise Na glicólise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico), com liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas. O hidrogênio combina-se com moléculas transportadores de hidrogênio (NAD), formando NADH + H +, ou seja NADH 2. Tipos de Fermentação Saccharomyces cerevisiae Levedura - Fungo unicelular utilizado na fabricação de pães, bebidas alcoólicas em geral. A fermentação é um processo utilizado na fabricação de bebidas alcoólicas, pães e outros alimentos. Hoje sabemos que os processos fermentativos resultam da atividade de microorganismos, como as leveduras e certas bactérias. Diferentes organismos podem provocar a fermentação de diferentes substâncias. O gosto rançoso da manteiga, por exemplo, se deve a formação de ácido butírico causado pelas bactérias que fermentam gorduras. Já as leveduras fermentam a glicose e as bactérias que azedam o leite fermentam a lactose. Fermentação Alcoólica As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO 2 ), processo denominado fermentação alcoólica. Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico produzidas são convertidas em álcool etílico (também chamado de etanol), com a liberação de duas moléculas de CO 2 e a formação de duas moléculas de ATP. 4
Esse tipo de fermentação é realizado por diversos microorganismos, destacando-se os chamados fungos de cerveja, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool etílico empregado há milênios na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás carbônico importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da humanidade. Mais recentemente tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de álcool combustível. Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aeróbicamente, no caso de haver oxigênio no meio de vida. Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia é maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na fermentação. Fermentação Lática Os lactobacilos (bactérias presentes no leite) executam fermentação lática, em que o produto final é o ácido lático. Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram nas células, onde ocorre a fermentação. Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que também contém três átomos de carbono. 5
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático formado e eliminado pelos lactobacilos. Oabaixamento do ph causado pelo ácido lático provoca a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queijos. Fermentação láctica no homem! Você já deve ter ouvido que é comum a produção de ácido lático nos músculos de uma pessoa, em ocasiões que há esforço muscular exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares recebem para a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da energia necessária para a atividade muscular intensa. Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas começam a fermentar uma parte da glicose, na tentativa de liberar energia extra. O ácido láctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras. Depois, uma parte desse ácido é conduzida pela corrente sanguínea ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico. 6
Fermentação Acética As acetobactérias fazem fermentação acética, em que o produto final é o ácido acético. Elas provocam o azedamento do vinho e dos sucos de frutas, sendo responsáveis pela produção de vinagres. Respiração aeróbica Os processos fermentativos levam a formação de moléculas orgânicas pequenas, mas ainda capazes de liberar energia. Por exemplo, o álcool etílico, um dos produtos da fermentação da glicose, contêm quantidades razoáveis de energia liberáveis, tanto que é utilizado como combustível. A respiração aeróbia consiste em levar a diante o processo de degradação das moléculas orgânicas, reduzindo-as as moléculas praticamente sem energia liberável. Os produtos da degradação inicial da molécula orgânica são combinados com o oxigênio do ar e transformados em gás carbônico e água. Etapas da respiração aeróbica A degradação da glicose na respiração celular se dá em três etapas fundamentais: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiração. A glicólise ocorre no hialoplasma da célula, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias. Glicólise Como já vimos, a glicólise consiste na transformação de uma molécula de glicose, ao longo de várias etapas, em duas moléculas de ácido pirúvico. Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídio). Ao receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em NADH 2. Durante o processo, é liberada energia suficiente para a síntese de 2 ATP. Ciclo do Ácido Cítrico ou de Krebs 7
Oxidação do Ácido Pirúvico As moléculas de ácido pirúvico resultantes da degradação da glicose penetram no interior das mitocôndrias, onde ocorrerá a respiração propriamente dita. Cada ácido pirúvico reage com uma molécula da substância conhecida como coenzima A, originando três tipos de produtos: acetil-coenzima A, gás carbônico e hidrogênios. O CO 2 é liberado e os hidrogênios são capturados por uma molécula de NADH 2 formadas nessa reação. Estas participarão, como veremos mais tarde, da cadeia respiratória. Em seguida, cada molécula de acetil-coa reage com uma molécula de ácido oxalacético, resultando em citrato (ácido cítrico) e coenzima A, conforme mostra a equação abaixo: 1 acetil-coa + 1 ácido oxalacético 1 ácido cítrico + 1 CoA (2 carbonos) (4 carbonos) (6 carbonos) Analisando a participação da coenzima A na reação acima, vemos que ela reaparece intacta no final. Tudo se passa, portanto, como se a CoA tivesse contribuído para anexar um grupo acetil ao ácido oxalacético, sintetizando o ácido cítrico. Cada ácido cítrico passará, em seguida, por uma via metabólica cíclica, denominada ciclo do ácido cítrico ou ciclo de Krebs, durante o qual se transforma sucessivamente em outros compostos. 8
Analisando em conjunto as reações do ciclo de Krebs, percebemos que tudo se passa como se as porções correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas pela CoA, fossem expelidas de cada citrato, na forma de duas moléculas de CO 2 e quatro hidrogênios. Um citrato, sem os átomos expelidos, transforma-se novamente em ácido oxalacético. Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substâncias aceptoras de hidrogênio, o NAD e o FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde fornecerão energia para a síntese de ATP. No próprio ciclo ocorre, para cada acetil que reage, a formação de uma molécula de ATP. Cadeia respiratória e liberação de energia O destino dos hidrogênios liberados na glicólise e no ciclo de Krebs é um ponto crucial no processo de obtenção de energia na respiração aeróbica. Como vimos, foram liberados quatro hidrogênios durante a glicólise, que foram capturados por duas moléculas de NADH 2. Na reação de cada ácido pirúvico com a coenzima A formam-se mais duas moléculas de NADH 2. No ciclo de Krebs, dos oito hidrogênios liberados, seis se combinam com três moléculas de NAD, formando três moléculas de NADH 2, e dois se combinam com um outro aceptor, o FAD, formando uma molécula de FADH 2. Através de sofisticados métodos de rastreamento de substâncias, os bioquímicos demonstraram que os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas e capturados pelos aceptores acabam por se combinar com átomos de oxigênio provenientes do O 2 atmosférico. Dessa combinação resultam moléculas de água. Antes de reagirem como o O 2, porém, os hidrogênios, percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente com diversas substâncias aceptoras intermediárias. Ao final dessa trajetória, os hidrogênios se encontram seus parceiros definitivos, os átomos de oxigênio do O 2. Esse conjunto de substâncias transportadoras de hidrogênio constitui a cadeia respiratória. Se os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas se combinassem direta e imediatamente com o O 2, haveria desprendidamente de enorme quantidade de energia em forma de calor, impossível de ser utilizada. Para contornar esse problema, as células utilizam um mecanismo bioquímico que permite a liberação gradual de energia. Tudo se passa como os hidrogênios descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau. Liberada em pequenas quantidades, a energia pode ser, então, utilizada na síntese de moléculas de ATP, a partir de ADP e fosfatos. 9
Aceptores de hidrogênio da cadeia respiratória As moléculas de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratória captam hidrogênios e os transferem, através de reações que liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria. O ultimo aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP, processo chamado de fosforilação oxidativa. Cada molécula de NADH 2 que inicia a cadeia respiratória leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir: 1 NADH 2 + ½ O 2 + 3 ADP + 3P 1 H 2 O + 3 ATP + 1 NAD Já a FADH 2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP. 1 FADH 2 + ½ O 2 + 2 ADP + 2P 1 H 2 O + 2 ATP + 1 FAD Contabilidade energética da respiração aeróbica Na glicólise há um rendimento direto de duas moléculas de ATP por moléculas de glicose degradada. Formam-se, também, duas moléculas de NADH 2 que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de de seis moléculas de ATP. Durante o ciclo de Krebs, as duas moléculas de Acetil-CoA levam a produção direta de duas moléculas de ATP. Formam-se, também, também, seis moléculas de NADH 2 e duas moléculas de FADH 2 que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de dezoito moléculas de ATP (para o NAD) e quatro moléculas de ATP (para o FAD). A contabilidade energética completa da respiração aeróbica é, portanto: 2 + 6 + 6 + 2 + 18 + 4 = 38 ATP. O resumo de todas as etapas resulta na seguinte equação geral: 1 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 38 ADP + 38 P 6 CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP 10
A importância metabólica do ciclo de Krebs Ao estudarmos a respiração aeróbica, partimos de moléculas de glicose. Outras substâncias, porém, como proteínas e gorduras, também podem servir de combustível energético. Depois de devidamente transformadas, essas substâncias produzem moléculas de acetil, o combustível básico do ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs é a etapa da respiração em que a acetil-coa oriunda das moléculas alimentares é desmontada em CO 2 e H 2 O, e a energia produzida é usada na síntese de ATP. Porém o ciclo de Krebs não participa apenas do metabolismo energético: à medida que as diversas substâncias do ciclo vão se formando, parte delas pode ser desviada, indo servir de matéria-prima para a síntese de substâncias orgânicas (anabolismo). Por exemplo, uma parte das substâncias usadas pelas células para produzir aminoácidos, nucleotídeos e gorduras provém do ciclo de Krebs. Veja na figura abaixo as etapas da respiração celular e a sua localização: 11
Fotossíntese A fotossíntese é o principal processo autotrófico e é realizada pelos seres clorofilados, representados por plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e cianobactérias. Na fotossíntese realizada pelos seres fotossintetizantes, com exceção das bactérias, gás carbônico (CO 2 ) e água (H 2 0) são usados para a síntese de carboidratos, geralmente a glicose. Nesse processo há a formação de oxigênio (O 2 ), que é liberado para o meio. A fotossíntese realizada pelas bactérias fotossintetizantes difere em muitos aspectos da realizada pelos demais organismos fotossintetizantes, como veremos a seguir. A fórmula geral da produção de glicose pela fotossíntese dos eucariotos e cianobactérias é: 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + H 2 O Essa equação mostra que, na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são convertidos em uma hexose neste exemplo, a glicose - havendo liberação de oxigênio. Os seres fotossintetizantes são fundamentais para a manutenção da vida em nosso planeta, pois são a base da maior parte das cadeias alimentares e produzem oxigênio, gás mantido na atmosfera em concentrações adequadas graças principalmente a atividade fotossintética. Origem do oxigênio e fotossíntese bacteriana O oxigênio liberado pela fotossíntese realizada pelos eucariontes e pelas cianobactérias provém da água, e não do gás carbônico, como se pensava antigamente. O primeiro pesquisador a propor isso foi Cornelius Van Niel, na década de 1930, quando estudava bactérias fotossintetizantes. Ele verificou que as bactérias vermelhas sulfurosas (ou tiobactérias púrpuras) realizavam uma forma particular de fotossíntese em que não havia necessidade de água nem formação de oxigênio. Essas bactérias usam gás carbônico e sulfeto de hidrogênio (H 2 S) e produzem carboidrato e enxofre. Van Niel escreveu, então, a fórmula geral da fotossíntese realizada por essas bactérias: Fotossíntese bacteriana 6 CO 2 + 2 H 2 S CH 2 O + H 2 O + 2 S 12
Foi a compreensão desse processo de fotossíntese que levou o pesquisador a propor a equação geral da fotossíntese: 6 CO 2 + 2 H 2 A CH 2 O + H 2 O + 2 A Essa equação mostra que H 2 A pode ser a água (H 2 O) ou o sulfeto de hidrogênio (H 2 S) e evidencia que, se for água ela é a fonte de oxigênio na fotossíntese. Essa interpretação foi confirmada posteriormente, na década de 1940, por experimentos em que pesquisadores forneciam às plantas água cujo oxigênio era de massa 18 (O 18, isótopo pesado do oxigênio) em vez de 16 (O 16 ), como o oxigênio da água comum. Eles verificaram que o oxigênio liberado pela fotossíntese era o O 18, corroborando a interpretação de Van Niel. Ficou comprovado, então, que o oxigênio liberado durante a fotossíntese dos eucariontes e das cianobactérias provém da água e não do gás carbônico. Onde ocorre a fotossíntese? Nos organismos mais simples, como as cianobactérias, a fotossíntese ocorre no hialoplasma, que é onde se encontram diversas moléculas de clorofila, associadas a uma rede interna de membranas, que são extensões da membrana plasmática. Recorde que as cianobactérias são procariontes e não possuem organelas dotadas de membranas. Por outro lado, nos organismos eucariontes a fotossíntese ocorre totalmente no interior do cloroplasto. Os Cloroplastos Os plastos ou plastídeos é um grupo de organelas específicas de células vegetais, que possuem características semelhantes com as mitocôndrias como: membrana dupla, DNA próprio e origem endosimbionte. Os plastos desenvolvem-se a partir de proplastídeos, que são organelas pequenas presentes nas células imaturas dos meristemas vegetais e desenvolvem-se de acordo com as necessidades da célula, surgindo diferentes tipos de plastos como: os cromoplastos (que contêm pigmentos), os leucoplastos (sem pigmento), etioplastos (que se desenvolvem na ausência de luz), amiloplastos (que acumulam amido como substância de reserva), proteoplastos (que armazenam proteína) e os oleoplastos (acumulam lipídeos). Os cloroplastos são um tipo de cromoplastos que contém pigmento chamado clorofila, que são capazes de absorver a energia eletromagnética da luz solar e a convertem em energia química por um processo 13
chamado fotossíntese. As células vegetais e as algas verdes possuem um grande número de cloroplastos, de forma esférica ou ovóide, variando de tamanho de acordo com o tipo celular, e são bem maiores que as mitocôndrias. Retirado do site: http://www.sobiologia.com.br Acesso em: 27 de outubro de 2014 14