FILOS PORIFERA E CNIDARIA2

FILOS PORIFERA E CNIDARIA2 2.1 Filo Porifera: Introdução 2.1.1 Filo Porifera: estrutura do corpo 2.1.2 Filo Porifera: tipos de células 2.1.3 Filo Porifera: Nutrição, trocas gasosas e excreção 2.1.4 Filo Porifera: Reprodução 2.1.5 Filo Porifera: Diversidade e classificação 2.2 Filo Cnidaria: Introdução 2.2.1 Filo Cnidaria: plano corpóreo básico 2.2.2 Filo Cnidaria: Hipóteses filogenéticas 2.2.3 Filo Cnidaria: Classe Anthozoa 2.2.4 Filo Cnidaria: Classe Scyphozoa 2.2.5 Filo Cnidaria: Classe Cubozoa 2.2.6 Filo Cnidaria: Classe Hydrozoa 2.3 Conclusão Referências José Eduardo Marian Sonia Lopes João Miguel de Matos Nogueira Licenciatura em Ciências USP/ Univesp

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 41 2.1 Filo Porifera: Introdução Você sabia que até 1765 os animais do filo Porifera (do latim porus poro + ferre, possuir ) eram considerados plantas? Por serem sésseis e geralmente amorfas ou assimétricas e por não apresentarem aparência ou comportamento típico dos animais, as esponjas não foram reconhecidas como metazoários até essa data. Mesmo depois do reconhecimento de sua natureza animal, por muito tempo os poríferos foram classificados como parentes próximos dos cnidários. Somente no final do século 19 é que elas foram propostas como um filo à parte. O nome do filo deve-se ao grande número de poros minúsculos e canais que, como veremos, formam um sistema de filtragem importantíssimo para a alimentação das esponjas. Como discutido na aula Introdução aos metazoários: origem, evolução e caracteristicas gerais dos animais, esponjas não possuem órgãos ou tecidos verdadeiros. Além disso, embora sejam multicelulares, suas células exibem certo grau de independência, o que não ocorre no restante dos animais. Por compartilharem poucas características com os demais metazoários, por vezes as esponjas são denominadas Parazoa (do grego para, ao lado de + zōon, animal) ou parazoários. Existem cerca de 8.000 espécies de esponjas, a maioria marinha, embora aproximadamente 150 sejam de água doce. Esponjas marinhas ocorrem em todos os mares e em todas as profundidades, embora a maioria prefira águas mais rasas. Os adultos são sempre sésseis (embora algumas espécies tenham limitada capacidade de locomoção) e fixam-se sobre rochas, conchas, corais ou qualquer tipo material submerso que ofereça um local firme para fixação. Variam em tamanho desde poucos milímetros até 2 metros de diâmetro e altura. As formas e cores podem ser bastante variadas (Figura 2.1). Esponjas podem ter forma tubular, digitiforme, vasiforme, de leque, esférica, entre outras. Algumas espécies são incrustantes e outras são capazes de perfurar rochas para se fixar. Podem ser assimétricas ou apresentar simetria radial. Descobertas recentes vêm demonstrando que as esponjas são fontes inestimáveis de compostos bioativos de interesse farmacológico. Por exemplo, compostos antitumorais, antimicrobianos e antiinflamatórios, entre outros, já foram identificados em diversas espécies de poríferos. Algumas dessas substâncias fazem parte do sistema natural de defesa das esponjas. Os poríferos são sésseis, vivendo fixos no substrato e geralmente expostos e sujeitos à predação. Esses compostos bioquímicos, muitas vezes tóxicos, previnem a predação excessiva e a infecção por micróbios.

42 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 Aliado à presença de substâncias tóxicas, a maioria das esponjas possui endoesqueleto formado por espículas que também conferem defesa, além da própria sustentação. Esses mecanismos contribuem para o sucesso das esponjas, que podem ser muito abundantes e corresponder à grande parte da biomassa de alguns habitats bentônicos. a c Figura 2.1: a. Hábitos de crescimento e forma das esponjas. b. Esponja incrustante alaranjada. c. Esponja tubular (aprox. 20 cm de altura). / Fonte: a. Fonte: modificado de Hickman et al., 2004. b. e c. modificado de Lopes, 2008. b 2.1.1 Filo Porifera: estrutura do corpo O corpo das esponjas é revestido externamente por uma camada de células achatadas denominadas pinacócitos; essas células formam a pinacoderme (Figura 2.2). A maior parte das superfícies internas é forrada por células flageladas chamadas coanócitos, os quais formam a coanoderme (Figura 2.2). Ambas pinacoderme e coanoderme são formadas por uma camada de células de espessura. Entre essas duas camadas está o meso-hilo (Figura 2.2), formado basicamente por um material gelatinoso onde estão embebidos os elementos esqueléticos (as espículas) e diversos tipos de células, discutidas adiante. As únicas aberturas do corpo são os poros ou óstios, geralmente presentes em grande número, e uma abertura maior denominada ósculo (Figura 2.3a). Todas essas aberturas conectam-se por um sistema de canais forrados pelos coanócitos. Dependo do tipo de sistema de canais, pode haver uma cavidade maior interna denominada átrio ou espongiocele (Figura 2.3a), ou câmaras menores, todas elas também revestidas por coanócitos. Porócitos, células especializadas que comunicam o 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 43 átrio com o meio externo, também podem estar presentes (Figura 2.2). O batimento dos flagelos dos coanócitos promove a circulação da água do meio circundante através desses canais, falando-se em sistema aquífero ou sistema de canais. Figura 2.2: Seção da parede do corpo de uma esponja asconoide, mostrando os principais tipos celulares. / Fonte: modificado de Ruppert; Fox; Barnes, 2005. Existem três tipos morfológicos principais de esponjas, classificados de acordo com o aspecto e estrutura do sistema de canais: asconoide, siconoide e leuconoide. O tipo asconoide é o mais simples (Figura 2.3a). Esponjas asconoides são geralmente muito pequenas, com diâmetros comumente menores que 1 mm, a forma de seu corpo sendo cilíndrica ou tubular. Nessas esponjas a água entra através dos poros (ou óstios) e porócitos, alcançando o átrio (ou espongiocele) e sendo finalmente expelida pelo ósculo, localizado na extremidade superior do corpo (Figura 2.3a). Em suma, o fluxo da corrente de água nas esponjas asconoides segue a rota: óstio - porócito - átrio - ósculo (Figura 2.3a). O volume de água que flui pelo átrio depende do tamanho da superfície da coanoderme que contém coanócitos flagelados, responsáveis pela circulação da água. Como durante o crescimento o volume interno aumenta relativamente mais rápido que a área de coanócitos, não há como a esponja asconoide crescer muito, pois seu volume excederia a capacidade de bombeamento de sua coanoderme - por isso essas esponjas são tão pequenas. Esponjas do gênero Leucosolenia são exemplos de poríferos asconoides.

44 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 a b c Figura 2.3: Três tipos de sistemas de canais em esponjas. a. Asconoide; b. Siconoide; c. Leuconoide. As setas indicam a direção do fluxo da corrente de água. / Fonte: modificado de Hickman, 2004 Nas esponjas siconoides, verifica-se maior capacidade de filtração da água em função de dobramentos da parede do corpo, os quais promovem aumento da área de superfície de coanócitos e redução do espaço do átrio ou espongiocele. (Figura 2.3b). Como todo o funcionamento das esponjas depende da circulação de água (alimentação, trocas gasosas, eliminação de resíduos do metabolismo), o aumento da capacidade de filtração propicia a esses organismos crescimento corpóreo relativamente maior que o observado no tipo asconoide. Dessa forma, esponjas siconoides alcançam centímetros de diâmetro. Esponjas dos gêneros Sycon e Grantia são exemplos de poríferos siconoides. Nas esponjas siconóides, os dobramentos da parede do corpo formam os tubos radiais (Figura 2.3b). Estes são revestidos extermamente pela pinacoderme e internamente pela coanoderme. Os tubos radiais ficam muito próximos uns dos outros, de modo que, no lado externo do corpo, acabam por delimitar pequenos poros inalantes por onde a água entra. Os espaços externos ao corpo e que ficam entre os tubos radiais são chamados canais inalantes, e os espaços presentes dentro de cada tubo radial são chamados canais radiais (Figura 2.3b). A água que passou pelos poros inalantes adentra os canais inalantes e passa para os canais radiais através de diminutas aberturas na parede do tubo radial, denominadas prosópilas. Cada canal inalante se abre no átrio ou espongiocele por aberturas chamadas apópilas. O átrio se comunica com o exterior do corpo pelo ósculo (Figura 2.3b). Assim, nessas esponjas, o caminho da água é: poro inalante, canal inalante, prosópila, canal radial, apópila, átrio e ósculo. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 45 O tipo estrutural leuconoide, por sua vez, é o mais complexo e permite aumento ainda maior no tamanho máximo da esponja. Esse tipo consiste de dobramentos adicionais da coanoderme e de um espessamento do meso-hilo (Figura 2.3c). Além disso, a superfície da coanoderme subdivide-se em pequenas câmaras, denominadas câmaras flageladas (Figura 2.3c). O átrio encontra-se reduzido, frequentemente na forma de canais exalantes, os quais conduzem a água para o ósculo (Figura 2.3c). No tipo leuconoide há, portanto, grande aumento da área de coanoderme em relação ao volume interno. Dessa forma, maiores tamanhos corpóreos são possíveis; de fato, esponjas leuconoides variam de alguns centímetros a mais de um metro. A grande maioria das esponjas é leuconoide. Em todos os tipos acima descritos, o sistema aquífero é responsável por trazer a água do meio circundante para perto das células responsáveis pela alimentação e trocas gasosas, à medida que excretas e resíduos são expelidos por essas mesmas correntes de água. O volume de água que flui através de uma esponja é impressionante: uma esponja de 10 centímetros de altura pode bombear mais de 20 litros de água por dia; esponjas de grande porte podem filtrar seu próprio volume em água em poucos segundos. Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta. 2.1.2 Filo Porifera: tipos de células Em geral aceita-se que um tecido epitelial está ausente em Porifera, apesar das células que revestem as esponjas estarem agregadas como uma unidade relativamente coesa que se assemelha a um epitélio. As evidências contra a presença de um epitélio verdadeiro nas esponjas provêm da ultra-estrutura, pois junções intercelulares típicas de um epitélio estão aparentemente ausentes, bem como não há a lâmina basal proteica típica dos epitélios, onde as células epiteliais se apoiam. As células que delimitam superfícies formam a pinacoderme (Figura 2.2), que reveste a superfície externa das esponjas, bem como os canais inalantes e exalantes. Essa camada é formada por pinacócitos, células achatadas e afiladas (Figura 2.2). Porócitos são células cilíndricas que fazem comunicação entre o meio externo e o átrio em esponjas asconoides (Figura 2.2), embora possam estar presentes em muitos siconoides.

46 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 Porócitos são contráteis e podem funcionar como mini-esfíncteres, regulando o diâmetro dos poros que delimitam. A coanoderme (Figura 2.2) é a camada que reveste a maioria das superfícies internas, como o átrio, canais radiais e câmaras flageladas. Ela é formada por coanócitos (Figura 2.2), células ovoides contendo um flagelo rodeado por uma estrutura denominada colar ou colarinho, que é constituído por microvilosidades (pequenas projeções da célula). A extremidade basal do coanócito fica embebida no meso-hilo e aquela contendo o flagelo permanece exposta. O batimento do flagelo promove a circulação orientada de água na esponja. Como veremos, além do papel na circulação de água, os coanócitos desempenham importante função na captura de alimento. Entre a pinacoderme e coanoderme temos o meso-hilo, uma matriz gelatinosa onde estão embebidas células ameboides, elementos esqueléticos e fibrilas (Figura 2.2). Os arqueócitos são as células ameboides que se deslocam no meso-hilo (Figura 2.2). Eles são células totipotentes, ou seja, capazes de se diferenciar em qualquer um dos tipos celulares mais especializados. Arqueócitos têm papel fundamental na digestão e transporte de nutrientes, pois podem fagocitar partículas diretamente na pinacoderme, bem como receber as partículas fagocitadas pelos coanócitos. Outras células ameboides do meso-hilo são responsáveis pela secreção dos elementos esqueléticos da esponja. Na maioria das esponjas, o esqueleto de suporte é orgânico e constituído por colágeno. O colágeno pode ocorrer basicamente de duas formas: disperso na forma de fibrilas na matriz extracelular (entre as células), ou em uma forma fibrosa e localizada no meso-hilo, denominada espongina. Colágeno fibrilar pode ser encontrado em todas as esponjas, enquanto a espongina apenas na classe Demospongiae. Esqueletos inorgânicos (espículas) podem ser silicosos ou calcários e são encontrados na maioria das esponjas, com exceção de algumas espécies de Demospongiae. Os poríferos utilizados como esponjas-de-banho (p.ex., Spongia) são exemplos de esponjas sem esqueleto mineral, contendo apenas a rede fibrosa de espongina. Esclerócitos são as células do meso-hilo que secretam as espículas silicosas ou calcárias (Figura 2.2). Colêncitos e lofócitos (Figura 2.2) são responsáveis pela produção do colágeno fibrilar disperso. Já os espongiócitos secretam a espongina. Miócitos também podem ser encontrados no meso-hilo. Estes são células contráteis que regulam o tamanho da abertura do ósculo e participam no controle do fluxo de água. Espermatócitos e oócitos (Figura 2.2) são células reprodutivas localizadas no meso-hilo e responsáveis pela formação de espermatozoides e óvulos, respectivamente. Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 47 2.1.3 Filo Porifera: Nutrição, trocas gasosas e excreção Como vimos anteriormente, em função do batimento dos flagelos dos coanócitos a água circula pelo corpo da esponja de modo orientado. As diminutas partículas em suspensão presentes nessa água podem ser utilizadas como alimento pela esponja. A filtração dessas partículas ocorre à medida que a água atravessa diferentes regiões do sistema aquífero. Por exemplo, partículas maiores que 50µm não conseguem adentrar um óstio; estas podem ser fagocitadas pelos próprios pinacócitos da pinacoderme. Já partículas entre 5-50 µm passam pelos óstios; nesses casos, os arqueócitos deslocam-se para a superfície dos canais inalantes e fagocitam essas partículas. Partículas menores, quando chegam aos canais radiais ou câmaras flageladas, são capturadas pelos coanócitos por fagocitose ou pinocitose. O colarinho do coanócito, constituído por microvilosidades interconectadas por miofibrilas (Figura 2.4), complementa o sistema de filtração. A água é forçada a passar pelo colarinho por meio do batimento do flagelo (Figura 2.4). Partículas maiores do que a rede de miofibrilas são então retidas e envolvidas em muco (Figura 2.4). Ao deslizarem até a base da célula (Figura 2.4), essas partículas aglutinadas em muco são fagocitadas pelo coanócito. As partículas de alimento fagocitadas são geralmente passadas aos arqueócitos mais próximos para que ocorra a digestão. A digestão é completamente intracelular. Entretanto, há raras exceções a esse padrão de alimentação por filtração de água. Algumas esponjas perderam o sistema aquífero e tornaram-se carnívoras, predando pequenas presas com auxílio de espículas modificadas. Células móveis envolvem e digerem intracelularmente o organismo capturado. Não há órgãos de qualquer tipo. Trocas gasosas e excreção ocorrem por difusão simples. Os arqueócitos e coanócitos de esponjas de água doce possuem vacúolos contráteis que aparentemente auxiliam na osmorregulação.

48 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 a b c Figura 2.4: Representação esquemática da captura de alimento nos coanócitos, mostrando a direção da corrente de água (setas pretas) e o trajeto das partículas de alimento (setas vermelhas). a. Corte esquemático de uma câmara flagelada. b. Coanócitos. c. Estrutura do colarinho. / Fonte: modificado de Hickman, 2004. 2.1.4 Filo Porifera: Reprodução Esponjas podem apresentar reprodução assexuada ou sexuada. A reprodução assexuada pode ocorrer por brotamento, fragmentação ou gemulação. Brotos podem persistir e contribuir para a formação da colônia ou se desprender do indivíduo parental, formando um novo indivíduo; nas formas coloniais, frequentemente não se consegue reconhecer os limites entre um indivíduo e outro, caracterizando animais modulares (ver abaixo). Por possuírem grande capacidade de regeneração, fragmentos do corpo das esponjas podem regenerar-se e formar novos indivíduos. Gêmulas (Figura 2.5) são mais comuns em espécies dulciaquícolas do que em espécies marinhas, pois na água doce as condições ambientais oscilam mais do que no mar. Gêmulas formam-se dentro do meso-hilo quando as condições do meio começam a ficar adversas, Figura 2.5: Esquema do corte de uma gêmula de uma esponja de água doce. / Fonte: modificado de Hickman, 2004 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 49 como, por exemplo, a temperatura da água começar a abaixar, no caso de espécies que vivem em regiões frias, sujeitas ao congelamento dos lagos, ou a subir muito, na estação seca de regiões tropicais, quando muitos cursos d`água deixam de existir. Uma gêmula é formada por arqueócitos protegidos por um envoltório rígido composto de espongina e espículas silicosas (Figura 2.5). Quando a esponja parental morre, as gêmulas são liberadas, podendo persistir dormentes até que as condições ambientais voltem a ser adequadas. Então, os arqueócitos saem pela abertura da gêmula (micrópila; Figura 2.5) e se desenvolvem em uma nova esponja. A grande maioria das esponjas é monoica. Os espermatozoides são originados pelos coanócitos e os oócitos são derivados dos coanócitos ou dos arqueócitos, dependendo do grupo. Em algumas espécies, tanto os espermatozoides como os oócitos são liberados na água pelo ósculo. Entretanto, na maioria das esponjas, somente os espermatozoides são liberados na água pelo ósculo. Em seguida, eles penetram o corpo de outra esponja pela corrente de água produzida pelos coanócitos. Os coanócitos então fagocitam os espermatozóides, perdem seus respectivos colarinho e flagelo, e migram através do meso-hilo, transportando o espermatozoide até os oócitos. Forma-se o ovo ou zigoto, que inicia o desenvolvimento embrionário no meso-hilo até a fase de blástula, a qual corresponde à fase larval nesses animais. Nessa fase, a larva é liberada do corpo da esponja e passa a ter um período livre-natante. A larva da maioria das esponjas é chamada parenquímula (Figura 2.6), que é revestida externamente por células flageladas. Após um breve período de vida planctônica, essas larvas se assentam e sofrem metamorfose, dando origem ao adulto. Nesse momento, as células flageladas externas são perdidas e coanócitos são formados internamente. Outras esponjas apresentam larvas do tipo anfiblástula (Figura 2.7), que se originam a partir de uma blástula oca, com células flageladas voltadas para o interior. A anfiblástula é formada quando há inversão dessa blástula, o que faz com que as células flageladas fiquem voltadas para o exterior (Figura 2.7). Quando a anfiblástula se assenta, ocorre uma rápida metamorfose, na qual as células flageladas dão origem aos coanócitos e arqueócitos, e as células não-flageladas originam os pinacócitos. Figura 2.6: Larva parenquímula. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.

50 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 Figura 2.7: Formação de uma larva anfiblástula. / Fonte: modificado de Hickman, 2004. 2.1.5 Filo Porifera: Diversidade e classificação O filo Porifera é tradicionalmente dividido em três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae. A classe Calcarea compreende as esponjas calcárias, cujas espículas são compostas por carbonato de cálcio. São geralmente esponjas pequenas, tubulares ou vasiformes; todas são marinhas. Esponjas dessa classe podem ser asconoides (p.ex., Leucosolenia), siconoides (p.ex., Sycon) ou leuconoides. A classe Hexactinellida reúne as chamadas esponjas-de-vidro, cujas espículas têm seis raios e são compostas por sílica; estas se fundem em uma malha que tem aspecto de vidro, daí o nome do grupo. Todas são marinhas, geralmente de águas profundas. Variam de tamanho desde poucos centímetros a mais de um metro de comprimento. A pinacoderme está ausente nessas esponjas, sendo substituída por uma membrana não-celular. A coanoderme pode também ser sincicial (i.e., as membranas que separam as células estão ausentes, o citoplasma sendo contínuo). Podem ser siconoides ou leuconoides. Uma das esponjas mais belas e famosas é a chamada vaso-deflores-de-vênus, uma esponja-de-vidro do gênero Euplectella. Dada a natureza sincicial destas esponjas, alguns autores as consideram como um filo à parte, com origem independente das outras esponjas; neste caso, as esponjas constituiriam um grupo polifilético. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 51 A classe Demospongiae compreende cerca de 95% da diversidade do filo Porifera e inclui a maioria das esponjas de grande porte. Todos seus membros são leuconoides e a maioria é marinha. Esse é o único grupo de esponjas que tem representantes na água doce, como é o caso da família Spongillidae. Seu esqueleto é composto por espículas silicosas (mas nunca com seis raios) e fibras de espongina. Em algumas Demospongiae, as espículas estão ausentes, como é o caso das esponjas-de-banho (p.ex., Spongia). 2.2 Filo Cnidaria: introdução O filo Cnidaria (do grego knide, irritante, e do latim aria, como ou conectado com) é um grupo altamente diverso que reúne cerca 10.000 espécies de águas-vivas, caravelas-do-mar, hidras, anêmonas-do-mar, corais e gorgônias. Cnidaria constitui um grupo muito antigo que data do Pré-Cambriano, há mais de 700 milhões de anos. Como discutido adiante, grande parte do sucesso do filo resulta da presença de duas fases distintas no ciclo de vida de muitas espécies: o pólipo séssil e a medusa planctônica. Os animais do filo Cnidaria são diblásticos e encontram-se no grau celular-tissular de organização. Sua única cavidade corpórea é a cavidade gastrovascular, incompleta, ou seja, em fundo cego, derivada da endoderme. Apesar da organização estrutural do corpo dos cnidários ser bastante simples, esses animais podem corresponder a uma proporção bastante significativa da biomassa de alguns ambientes marinhos, como é o caso dos recifes de coral. Cnidários apresentam simetria primária radial. Há um outro filo de Metazoa que também apresenta simetria primária radial: Ctenophora. Esse grupo não será discutido com detalhes, mas são animais marinhos que nadam por meio de placas ciliares denominadas ctenos. Apesar de assemelharem-se aos cnidários em muitos aspectos, os ctenóforos possuem diversas características distintas que os colocam em um filo à parte. Antigamente, os cnidários e os ctenóforos eram classificados num único filo, Coelenterata (celenterados), o que não é mais aceito. O nome do filo Cnidaria deve-se a células exclusivas denominadas cnidócitos, que contém organelas urticantes chamadas cnidas. O tamanho dos cnidários adultos pode variar desde organismos microscópicos até animais com dois metros de largura cujos tentáculos podem alcançar 25 metros de comprimento.

52 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 2.2.1 Filo Cnidaria: plano corpóreo básico Cnidários possuem somente dois folhetos germinativos embrionários: ectoderma e endoderma, os quais originam, respectivamente, a epiderme e a gastroderme do adulto. Entre a epiderme e a gastroderme há uma matriz extracelular gelatinosa, a mesogleia (ou mesênquima), que deriva principalmente do ectoderma (Figura 2.8). A mesogleia pode ser acelular ou parcialmente celular. A simetria primária do corpo dos cnidários é radial, mas pode estar modificada secundariamente em birradial; o eixo corpóreo primário é o eixo longitudinal entre as extremidades oral e aboral. Dois tipos morfológicos ocorrem nos cnidários: pólipo, que geralmente vive fixo ao substrato (séssil), e medusa, que geralmente é livre-natante ou flutuante (Figura 2.8). Os pólipos são tubulares; em sua extremidade oral, a boca é rodeada por tentáculos (Figura 2.8). A extremidade aboral encontra-se geralmente fixa ao substrato por meio de um disco pedioso. Pólipos vivem isolados ou em colônias. Em algumas colônias, ocorre polimorfismo: os indivíduos de uma mesma colônia podem ser especializados para funções diferentes (p.ex., alimentação, reprodução, defesa) e apresentar morfologias distintas. As medusas têm forma de sino ou de guarda-chuva. A superfície superior da medusa, correspondendo à superfície aboral, é conhecida como exumbrela, enquanto a inferior, em cujo centro se encontra a boca, é a subumbrela (Figura 2.21). A boca frequentemente se encontra na extremidade de um manúbrio, por vezes dividido em braços orais, e os tentáculos partem da borda do sino (Figura 2.8). São tipicamente animais solitários. A parede do corpo de pólipos e medusas apresenta epiderme, mesogleia e gastroderme, mas nas medusas a mesogleia é consideravelmente mais espessa (Figura 2.8). Note que, apesar de superficialmente diferentes, pólipo e medusa compartilham um plano corpóreo básico: essencialmente, o corpo de uma medusa é um pólipo achatado e em forma de sino (Figura 2.8). Figura 2.8: Esquema comparativo do corpo de um pólipo e de uma medusa. / Fonte: modificado de Hickman, 2004. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 53 Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta. Células denominadas cnidócitos produzem estruturas adesivas ou urticantes que são exclusivas dos cnidários: as cnidas (Figura 2.9). Existem dezenas de tipos de cnidas, suas funções podendo ser variadas, desde defesa e captura de presas, até locomoção e fixação. As cnidas mais comuns são os nematocistos (Figura 2.9), formados por uma cápsula de parede dupla contendo um túbulo enovelado e equipado com espinhos, além de toxinas; a cápsula é fechada por um opérculo e geralmente equipada com um cnidocílio, um cílio mecanorreceptor (Figura 2.9). Quando devidamente estimulado, o cnidocílio faz o nematocisto disparar, expondo os espinhos e ejetando o túbulo enovelado a uma velocidade e aceleração extremamente altas (Figura 2.9). O túbulo é capaz de penetrar a presa e injetar as toxinas, paralisando-a. Embora os nematocistos da maioria dos cnidários não causem acidentes sérios com seres humanos, acidentes com caravelas-do-mar e algumas águas-vivas (p.ex., cubomedusas) podem ser não somente dolorosos como muito perigosos, por vezes fatais. Já discutimos que, nos cnidários, tecidos verdadeiros estão presentes. Além da epiderme e gastroderme, esses animais possuem tecido nervoso, na qual as células nervosas e seus respectivos processos formam uma estrutura definida e com função de coordenação. O sistema nervoso dos cnidários é do tipo difuso, não havendo concentração de células nervosas. Geralmente, neurônios muito simples estão dispostos em dois conjuntos denominados redes nervosas, um deles na base da epiderme e outro na base da gastroderme. Figura 2.9: Estrutura de um cnidócito. / Fonte: modificado de Hickman, 2004.

54 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 2.2.2 Filo Cnidaria: Hipóteses filogenéticas Atualmente consideram-se quatro classes dentro do filo Cnidaria, mas as relações evolutivas entre elas ainda são objeto de debates. As classes são: Hidrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Anthozoa, sendo que alguns autores consideram Cubozoa dentro de Scyphozoa, havendo nesse caso, três classes apenas. Outros, consideram ainda uma quarta classe, Staurozoa, correspondendo a um grupo de medusas sésseis, muito modificadas, consideradas como pertencentes a Scyphozoa pelos demais autores. Nestas, o pólipo sofre metamorfose incompleta, ou parcial, retendo a morfologia polipoide na base, superfície aboral, fixa ao substrato, e a medusoide na superfície oral. Duas hipóteses concorrentes existem. Uma delas, mais tradicional, considera que a condição basal no grupo inclui formas que apresentam alternância de gerações no ciclo de vida, ou seja, fases medusoide e polipoide. A outra hipótese, mais recente, propõe que o pólipo surgiu primeiro e que somente depois surgiram as medusas e os ciclos com alternância de gerações. Essas duas hipóteses de relações evolutivas estão representadas nos cladogramas a seguir (Figura 2.10): Medusa Hydrozoa Hydrozoa medusa + polyp Cubozoa Scyphozoa + Medusa + polyp Cubozoa Scyphozoa Anthozoa Anthozoa Dependendo da hipótese, Anthozoa e Hidrozoa mudam de posição em relação a serem os grupos mais basais ou mais derivados dentro de Cnidaria. Embora coexistam essas duas hipóteses, além de outras que consideram Cubozoa dentro de Scyphozoa, dados moleculares mais recentes estão dando suporte maior para a segunda hipótese. Há ainda dúvidas com relação às relações entre Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa. Essas três classes, por possuírem medusa, são reunidas em um grupo maior, chamado Medusozoa. Considerando a tendência maior para a segunda hipótese, será essa que iremos adotar na presente disciplina. Figura 2.10: Duas hipóteses de relações de parentesco evolutivo entre as quarto classes de cnidários. Há outras hipóteses que colocam Cubozoa dentro de Scyphozoa. / Fonte: modificado de Tree of Life Web Project. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 55 2.2.3 Filo Cnidaria: Classe Anthozoa Nos antozoários não há fase medusoide e os pólipos podem ser solitários ou coloniais, alguns deles suportados por esqueletos. Há uma faringe de origem ectodérmica e a cavidade gastrovascular é ampla e dividida internamente por extensões da parede do corpo denominadas septos ou mesentérios, contendo tanto gastroderme, quanto mesogleia. Na altura da faringe, os mesentérios se prendem a esta, isolando completamente oito câmaras. Após o término da faringe, as margens livres dos mesentérios formam filamentos soltos numa cavidade gastrovascular única, não dividida (Figura 2.12a); etes filamentos contêm grande quantidade de cnidócitos com nematocistos, e também são o local onde se formam as gônadas. A mesogleia é parcialmente celular e os cnidócitos ocorrem na epiderme e na gastroderme. A classe Anthozoa está dividida em três subclasses. A subclasse Hexacorallia (ou Zoantharia) reúne as anêmonas-do-mar e os corais pétreos ou verdadeiros. A subclasse Ceriantipatharia reúne ceriantos e corais-negros. A subclasse Octocorallia (ou Alcyonaria) reúne os corais moles, gorgônias e penatuláceos, dentre outros. Hexacorallia e Ceriantipatharia têm um plano corpóreo hexâmero: os mesentérios que dividem o corpo estão organizados em seis ou múltiplos de seis; o plano de Octocorallia é octômero: há oito mesentérios e oito tentáculos. No caso dos animais hexâmeros, há inúmeros exemplos de exceções a esse padrão de seis ou múltiplos de seis, mas todos os octorais apresentam oito mesentérios e oito tentáculos pinados. Os pólipos das anêmonas-do-mar (ordem Actiniaria) são robustos e cilíndricos (Figura 2.11). Em seu disco oral, uma coroa de tentáculos circunda a boca. A reprodução assexuada em anêmonas ocorre geralmente por fissão longitudinal ou por laceração pediosa, na qual pequenos fragmentos do disco pedioso se desprendem à medida que o animal se desloca no substrato. Cada um desses fragmentos regenerase em uma nova anêmona. Embora haja formas coloniais, as anêmonas-do-mar são tipicamente animais solitários e podem ser dioicas ou monoicas. As gônadas formam-se nas margens dos mesentérios e a fecundação pode ser interna ou externa. O zigoto desenvolve-se em uma larva ciliada. Figura 2.11: Fotografia de uma anêmona-do-mar (Bunodosoma caissarum). / Fonte: Alvaro Migotto (Lopes, 2008).

56 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 Os corais verdadeiros ou pétreos (ordem Scleractinia) são em sua maioria coloniais e possuem exoesqueleto calcário. Assim como nas anêmonas, há mesentérios em múltiplos de seis dividindo a cavidade gastrovascular (Figura 2.12). A base de cada pólipo secreta um exoesqueleto calcário na forma de uma taça (Figura 2.12); esse esqueleto pode ser delicado ou maciço e os pólipos podem se retrair para dentro desta taça. O exoesqueleto contém extensões laminares que se projetam no pólipo na região entre os septos; essas projeções são chamadas esclerosseptos (Figura 2.12). O tamanho da colônia de coral aumenta por meio de reprodução assexuada de cada pólipo (por brotamento) e também pela adição de carbonato de cálcio ao exoesqueleto existente. Para tanto, os pólipos elevam suas bases e secretam um novo assoalho sobre a taça antiga (esse processo acaba formando diminutas câmaras no interior do esqueleto). Corais pétreos que possuem associação com zooxantelas estão dentre os principais organismos construtores de recifes coralíneos. Zooxantelas são dinoflagelados clorofilados que, nesse caso, vivem nos tecidos dos corais pétreos. a b Figura 2.12: a. Anatomia de um coral pétreo visto em corte. b. Coral-cérebro, um exemplo de coral pétreo. / Fonte: modificado de a. Ruppert; Fox; Barnes, 2005 e b. Luciano Candisani (Lopes, 2008). 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 57 Os pólipos dos octocorais (Octocorallia) possuem oito tentáculos e oito septos na cavidade gastrovascular. A maioria é colonial; nas colônias, os pólipos interconectam-se por um estolão ou pelo cenênquima e comunicam-se por tubos gastrodérmicos denominados solênios (Figura 2.13). O esqueleto pode consistir de espículas calcárias livres ou fundidas, ou de um material proteico córneo. Nesse caso, trata-se de um endoesqueleto, pois ele é secretado na mesogleia. Octocorais reúnem animais de beleza particular, como os corais moles, gorgônias e os corais usados em joalherias, como os corais vermelhos (Figura 2.14). As formas e cores desses animais podem ser bastante variadas. Figura 2.13: Anatomia de um octocoral. / Fonte: modificado de Hickman, 2004. Nas formas coloniais de antozoários, assim como nos hidrozoários, as cavidades gastrovasculares são contínuas, através de sistemas de canais intercomunicando os diferentes indivíduos. Em hidrozoários, isto permite uma especialização de animais, o polimorfismo, onde apenas um dos tipos morfológicos captura o alimento, enquanto os demais se especializaram para diferentes funções, como veremos na sequência. Em tais casos, é muito difícil estabelecer os limites entre os indivíduos, principalmente nas regiões onde ocorre o brotamento de novos membros. Assim, estes animais são conhecidos como animais modulares, onde a colônia inteira se comporta como um único indivíduo. a b Figura 2.14: Diversidade de Octocorallia. a. Gorgônias. b. Coral mole (Heterogorgia uatumani). / Fonte: modificado de a. Luciano Candisani (Lopes, 2008) e b. Alvaro Migotto (Cebimar).

58 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 2.2.4 Filo Cnidaria: Classe Scyphozoa A classe Scyphozoa reúne medusas (cifomedusas) geralmente de maior porte, que variam em tamanho desde formas de poucos centímetros até medusas com mais de dois metros de diâmetro e tentáculos com mais de 25 metros de comprimento. Nesses cnidários, a mesogleia é parcialmente celular. Além disso, ela é bastante espessa e firme, embora mais de 90% de sua composição seja de água. Diferentemente das hidromedusas (ver na sequência), o véu está ausente (Figura 2.15). A margem da umbrela está dividida em lobos (Figura 2.15); entre os lobos situam-se órgãos sensoriais denominados ropálios (Figura 2.15), que contêm estatocistos, mecanorreceptores, quimiorreceptores e ocelos em algumas espécies. O manúbrio está modificado em quatro braços orais utilizados na captura das presas (Figura 2.15); tanto os braços orais quanto os tentáculos da margem da umbrela estão providos com grande quantidade de nematocistos. A cavidade gastrovascular está dividida em quatro bolsas gástricas (Figura 2.15). Nestas, a gastroderme apresenta projeções denominadas filamentos gástricos, os quais contêm cnidócitos (como veremos na sequência, cnidócitos estão ausentes na gastroderme dos Hydrozoa). Canais radiais ramificam-se das bolsas gástricas para o canal circular, marginal, fechando todo o sistema (Figura 2.15). a b Figura 2.15: Esquema da estrutura do corpo de uma cifomedusa. a. Vista lateral com uma parte removida. b. Vista oral. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 59 Os Scyphozoa são dioicos e as gônadas localizam-se internamente às bolsas gástricas (Figura 2.15). Os espermatozoides são captados pela fêmea e levados por correntes ciliares até suas bolsas gástricas. Zigotos podem ser incubados em algumas espécies. Nos casos em que ocorre fase polipoide, a larva plânula ciliada assenta-se e desenvolve-se num pequeno pólipo denominado cifístoma (Figura 2.16). O cifístoma pode produzir novos pólipos por brotamento ou produzir brotos modificados denominados éfiras (Figura 2.16). A éfiras são produzidas por um processo assexuado chamado estrobilização, no qual as éfiras se originam por fissão transversal, a partir da região apical do pólipo, na superfície oral e área imediatamente abaixo desta (Figura 2.16). Éfiras desprendem-se do estróbilo e crescem transformando-se em medusas adultas (Figura 2.16). Figura 2.16: Ciclo de vida de um cifozoário da espécie Aurelia aurita. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007. Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta.

60 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 2.2.5 Filo Cnidaria: Classe Cubozoa Por vezes considerada como um ordem dentro de Scyphozoa, a classe Cubozoa contém espécies que podem causar graves acidentes em seres humanos, inclusive fatais. É o caso da vespa-do-mar Chironex fleckeri, que ocorre nos mares da Austrália. Embora a maioria das cubomedusas tenha poucos centímetros, algumas podem alcançar 25 metros de altura. Seu nome advém da característica umbrela, que é aproximadamente quadrada em corte transversal (Figura 2.17). De cada canto desse quadrado, um tentáculo (ou um grupo de tentáculos) parte da margem da umbrela (Figura 2.17), originando-se de estruturas endurecida e em forma de lâmina, chamadas pedálios (Figura 2.17). A margem da umbrela não é lobulada como nas cifomedusas. Além disso, na margem da umbrela um velário projeta-se para dentro como uma fina aba de tecido (Figura 2.17), diminuindo o diâmetro da abertura da umbrela e aumentando a eficiência natatória das cubomedusas; o velário consiste numa dobra da margem da umbrela para o interior da mesma, contendo componentes tanto da exumbrela, quanto da subumbrela. Ropálios estão presentes e podem incluir ocelos altamente complexos e formadores de imagem. Diferentemente dos cifozoários, em Cubozoa não ocorre estrobilização: cada pólipo solitário produz uma única medusa por metamorfose completa. Como em todos os cnidários exceto Hydrozoa (ver na sequência), os gametas se originam da gastroderme. a b Figura 2.17: a. Estrutura do corpo de uma cubomedusa. b. Fotografia de uma cubomedusa (Carybdea mora). / Fonte: modificado de a. Hickman et al., 2004 e b. Alvaro Migotto (Cebimar) 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 61 2.2.6 Filo Cnidaria: Classe Hydrozoa Os cnidários da classe Hydrozoa são, em sua maioria, marinhos e coloniais. Essa classe é, entretanto, a única dentre os cnidários a incluir representantes no ambiente de água doce. Há três tipos básicos de ciclos de vida nos hidrozoários: ciclos de vida em que há alternância de gerações ou metagênese; nesses casos, há alternância entre uma fase de pólipo ou polipoide e uma fase de medusa ou medusoide; a fase de pólipo corresponde à etapa assexuada no ciclo de vida e a de medusa, à sexuada. Ex.: Obelia; os que incluem só a fase de pólipo, que pode apresentar reprodução sexuada e assexuada. Ex.: Hydra; os que apresentam apenas a fase de medusa, que geralmente apresenta apenas reprodução sexuada (ex: Liriope), embora haja casos de medusas de hidrozoários que apresentam reprodução assexuada. Tradicionalmente, o estudo da hidra combinado ao de Obelia vem sendo empregado para ensinar a biologia geral da classe Hydrozoa. Nesta aula utilizaremos esse esquema para apresentar as principais características dos hidrozoários. Hidras. As hidras são alguns dos poucos cnidários de água doce. São pólipos solitários, cujo corpo tubular apresenta um disco pedioso na região aboral (Figura 2.18); este disco pode secretar substâncias adesivas para fixação ao substrato, ou até mesmo produzir uma bolha de gás para flutuação. A boca situa-se em uma elevação cônica localizada na região oral (o hipostômio) e comunica-se com a cavidade gastrovascular indivisa, sem câmaras internas (Figura 2.18). Há 6-10 tentáculos maciços circundando a boca, sem comunicação com a cavidade gastrovascular. A epiderme das hidras apresenta uma série de tipos celulares distintos. Células epitélio-musculares (Figura 2.19) têm função de revestimento e de contração muscular; as bases dessas células contêm miofibrilas dispostas paralelamente ao eixo do corpo e aos tentáculos (Figura 2.19), de maneira que a sua contração causa o encurtamento do corpo e dos tentáculos. Observe que em todos os metazoários com células musculares verdadeiras, estas são de origem mesodérmica, o que seria impossível num cnidário, que é diploblástico; portanto, as células epitélio-musculares de cnidários não são homólogas às fibras musculares dos demais metazoários. Células intersticiais da epiderme podem se diferenciar em diversos tipos de células, como cnidócitos, células nervosas, células sexuais,

62 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 entre outras. A epiderme também contém células glandulares responsáveis, por exemplo, pela secreção das substâncias adesivas do disco pedioso. Cnidócitos, células sensoriais e células nervosas também estão presentes na epiderme. Figura 2.18: Esquema do corte longitudinal do corpo de uma hidra de água doce. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007. Figura 2.19: Células epitélio-musculares e nervosas de uma hidra. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004. A gastroderme das hidras também contém tipos celulares distintos. Células nutritivomusculares são células altas cujos cílios promovem a circulação de água na cavidade gastrovascular. Além disso, a base dessas células é composta por miofibrilas dispostas perpendicularmente ao eixo do corpo e aos tentáculos; mas uma vez, estas células não homólogas às fibras musculares dos demais metazoários. As células nutritivo-musculares são também responsáveis pela absorção do alimento digerido na cavidade gastrovascular, bem como pela digestão intracelular. As células glandulares da gastroderme, por sua vez, secretam as enzimas digestivas responsáveis pela digestão extracelular. Na gastroderme também estão presentes células intersticiais, que podem se diferenciar em diversos tipos de células. Entretanto, nas hidras (como em todos os hidrozoários), cnidócitos estão ausentes na gastroderme. A mesogleia das hidras e dos demais hidrozoários é acelular e funciona como um esqueleto elástico, resistindo à tensão mecânica e conferindo flexibilidade. Pequenos organismos, como crustáceos e larvas de inseto, são capturados quando esbarram nos tentáculos das hidras. Nematocistos são então disparados e paralisam a presa, que é levada à boca pelos tentáculos. Dentro da cavidade gastrovascular, as enzimas produzidas e liberadas pelas células glandulares digerem parte do alimento externamente às células (digestão extracelular), mas parte da digestão é feita intracelularmente nas células nutritivo-musculares, que fagocitam partículas do alimento ingerido. Partículas não-digeridas são eliminadas pela boca. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 63 As hidras são capazes de se locomover deslizando com auxílio do disco pedioso, ou por meio de movimentos de cambalhotas e mede-palmos ; podem também flutuar para a superfície formando uma bolha de gás no disco pedioso. Sua reprodução pode ser assexuada, por meio de brotamento, ou sexuada. A maioria das espécies é dioica e os gametas localizam-se na epiderme. Observe que nos demais cnidários, as gônadas são gastrodérmicas; no caso de hidrozoários, as células reprodutivas têm a mesma origem das dos demais cnidários, gastrodérmicas, mas migram para a epiderme e lá formam as gônadas e produzem gametas. Testículos e ovários são temporários e surgem como projeções na superfície do corpo das hidras. Após a fecundação, o zigoto sofre clivagem holoblástica, formando uma blástula oca que, em seguida, sofre gastrulação, formando ectoderma e endoderma. O desenvolvimento em hidra é direto, sem fases larvais, e não há medusa no ciclo de vida, o que é considerado perda evolutiva na hipótese filogenética que estamos adotando. Obelia. Hidroide colonial que possui, além do pólipo, uma fase de medusa em seu ciclo de vida (Figura 2.20). Um hidroide colonial típico fixa-se ao substrato pela hidrorriza, da qual partem os hidrocaules (Figura 2.20). A cobertura acelular que reveste e protege o hidrocaule é denominada perissarco (Figura 2.20), que é de composição quitinosa. A parte celular (viva) do hidrocaule é chamada cenossarco (Figura 2.20). Os pólipos individuais, ou zooides, brotam a partir do hidrocaule (Figura 2.20). Os zooides especializados para alimentação são os hidrantes ou gastrozooides (Figura 2.20), que possuem um círculo de tentáculos circundando a boca. Os hidrantes são muito semelhantes às hidras; após captura e ingestão da presa, há digestão parcial do alimento, que é feita extracelularmente no hidrante. Em seguida, esse conteúdo já parcialmente digerido é transferido para a cavidade gastrovascular comum da colônia, sendo dividido entre os organismos mais próximos, onde o processo de digestão continua intracelularmente na gastroderme. Os zooides reprodutores são os gonângios ou gonozooides (Figura 2.20). Em Obelia e outros hidroides, o perissarco estende-se protegendo também o zooide, formando uma hidroteca no hidrante, ou uma gonoteca no gonângio, aberta apenas na extremidade distal (Figura 2.20). Esta condição define um grupo de hidrozoários, os chamados tecados; em outros hidroides, entretanto, os zooides são desprovidos de perissarco ou este não se estende para os pólipos individuais; animais deste grupo são conhecidos como atecados. Hidroides coloniais podem reproduzir-se por brotamento, formando novos indivíduos e aumentando o tamanho da colônia, ou brotando novos hidrantes. Medusas são formadas também

64 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 por brotamento, a partir dos gonângios (Figura 2.20); entretanto, diferentemente do que ocorre em Scyphozoa, onde as medusas são produzidas a partir de fissão longitudinal da parte distal dos pólipos, em Hydrozoa as medusas brotam lateralmente. Medusas jovens emergem como formas livre-natantes, que, ao longo de seu crescimento, produzem gametas (Figura 2.20). Após a fecundação, a embriogênese do zigoto gera uma larva plânula ciliada, que se assenta e origina um novo pólipo (Figura 2.20). Uma nova colônia é então formada a partir desse pólipo por brotamento assexuado (Figura 2.20). Por isso falamos em metagênese ou alternância de gerações. De maneira generalizada, os pólipos são responsáveis pela fase assexuada do ciclo de vida, enquanto as medusas respondem pela etapa sexuada. A alternância de gerações parece ser plesiomórfica em relação ao observado em hidras, onde não há medusas. Outras espécies de hidrozoários apresentam estágios intermediários, nas quais as medusas são retidas nas colônias e de lá liberam os gametas, ao invés de serem livre-natantes, até o observado em hidras, onde formas medusoides estão completamente ausentes. Por outro lado, outras espécies seguiram linhas evolutivas opostas, com redução e até mesmo completo desaparecimento da fase polipoide. Figura 2.20: Ciclo de vida de Obelia, um hidroide colonial. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004. Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta. 2 Filos Porifera e Cnidaria

Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 65 Contrações musculares geram pulsações da umbrela, expelindo a água do espaço subumbrelar e impulsionando a medusa por jato-propulsão. A margem da umbrela possui órgãos sensoriais de equilíbrio (estatocistos) e órgãos fotossensíveis (ocelos). A rede nervosa está condensada em dois anéis nervosos situados na base do véu (Figura 2.21). a b Figura 2.21: a. Estrutura de uma hidromedusa. b. Medusa de Obelia. / Fonte: modificado de a. Hickman et al., 2004 e Alvaro Migotto (Cebimar) Outros hidrozoários. Alguns hidrozoários, como a caravela-do-mar (ordem Siphonophora), formam colônias polimórficas flutuantes (Figura 2.22). O indivíduo flutuador (ou pneumatóforo) é constituído de uma bolsa preenchida por gás, que mantém a colônia na superfície do mar (Figura 2.22); seu deslocamento ocorre pela ação das ondas e do vento. O conjunto de longos tentáculos da caravela-do-mar é, na verdade, formado pelas centenas de zooides da colônia, que podem ser de diversos tipos e adaptados a diferentes funções. Acidentes com caravelas-do-mar podem causar graves queimaduras. Figura 2.22: Fotografia de uma caravela-do-mar, Physalia physalis. / Fonte: Alvaro Migotto (Cebimar) Agora é a sua vez... Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem e realize a atividade proposta.

66 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 3 2.3 Conclusão Nesta aula apresentamos um pouco da morfologia e biologia de dois filos basais em Metazoa: Porifera e Cnidaria. Porifera compreende as esponjas, que estão no grau celular de organização, ou seja, não possuem tecidos verdadeiros. Esponjas dependem do batimento do flagelo de seus coanócitos para circular água através de seu sistema aquífero e, dessa forma, capturar alimento e efetuar trocas gasosas. Porifera posiciona-se na base da filogenia de Metazoa, compondo o grupo-irmão do restante dos animais. O filo Cnidaria caracteriza-se pela presença de células exclusivas denominadas cnidócitos, os quais contém organelas urticantes chamadas nematocistos. São animais diblásticos, ou seja, apresentam dois folhetos germinativos: ectoderma, que origina a epiderme, e endoderma, que origina a gastroderme. Uma mesogleia acelular ou parcialmente celular situa-se entre essas camadas. Parte da digestão do alimento ingerido é extracelular e ocorre na cavidade gastrovascular; a digestão final ocorre intracelularmente nas células da gastroderme. Dois tipos morfológicos ocorrem nos cnidários: o pólipo, que é geralmente séssil, e a medusa livre-natante. Referências Barnes, R. S. K. et al. Os invertebrados: Uma síntese. São Paulo: Atheneu, 2008. Brusca, R.C.; Brusca, G. J. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. Cebimar. Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo. Disponível em: <http://cebimar.usp.br>. Acesso em: Abr. 2013. Hickman, C. P.; Roberts, L. S. E., Larson, A. Princípios integrados de Zoologia. 11.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. Lopes, S.G.B.C. Bio. 2. ed. São Paulo: Saraiva, 2008. Ruppert, E.E.; Fox R.S.; Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 7 ed. São Paulo: Editora Roca, 2005. Tolweb. Tree of Life Project. Disponível em: <http://tolweb.org/>. Acesso em: Abr. 2013. Sadava, D. et al. Vida: A Ciência da Biologia. v. 2. Porto Alegre: Artmed, 2009. 2 Filos Porifera e Cnidaria