DIGESTÃO DAS AVES
INTRODUÇÃO As aves consomem os mais variados tipos de alimentos: frutos, néctar, sementes, insetos, vermes, crustáceos, moluscos, peixes e outros pequenos vertebrados. Elas possuem um sistema digestivo completo, composto de boca, faringe, esôfago, papo, proventrículo, moela, intestino, cloaca e órgãos anexos (fígado e pâncreas). Ao serem engolidos os alimentos passam pela faringe, pelo esôfago e vão para o papo, cuja função é armazenar e amolecer os alimentos. Daí eles vão para o proventrículo, que é o estômago químico das aves, onde sofrem a ação de sucos digestivos e começam a ser digeridos. Passam então para a moela (estômago mecânico) que tem paredes grossas e musculosas, onde os alimentos são triturados. Finalmente atingem o intestino, onde as substâncias nutritivas são absorvidas pelo organismo. Os restos não aproveitados transformam-se em fezes. As aves possuem uma bolsa única, a cloaca, onde desembocam as partes finais do sistema digestivo, urinário e reprodutor e que se abre para o exterior. Por essa bolsa eles eliminam as fezes e a urina e também põem os ovos 1.0 CAVIDADE ORAL E FARINGE A relação entre as cavidades oral e nasal e a faringe é diferente da relação existente nos mamíferos. Isto se dá, devido ao fato de não existir um palato mole nas aves, o que consequentemente faz com que a faringe não esteja dividida nas partes nasal e oral. O orifício ligando a faringe e a cavidade nasal não é vertical ao palato duro como nos mamíferos, porém situa-se no mesmo plano que o palato. A cavidade nasal, juntamente com a faringe das aves formam uma cavidade comum a "orofaringe". O ponto onde ocorre a união da cavidade oral e a faringe é impossível de ser determinado com precisão, devido ao fato da impossibilidade de se determinar a posição exata da placa oral nos últimos estágios de desenvolvimento. O limite caudal da cavidade oral, é descrito como sendo ao nível da fileira transversa mais caudal de papilas do palato duro e das papilas da base da língua. 1.1 Cavidade oral
Como destaque sobre a cavidade oral, podemos citar o fato de que as aves não apresentam dentição, nem lábios. Ambos são substituídos por um bico epidérmico queratinizado, ou ranfoteca, que cobre as partes rostrais das mandíbulas superior e inferior. O bico córneo superior é curto, estreito e pontudo. Cobre os ossos pré-maxilares fundidos e estende-se caudo-lateralmente nos ossos maxilares. A parte dorsal do bico na linha média é o cúlmen, a borda ventral afiada, é o tômio. O pinto apresenta o dente do ovo, que é um processo pontudo na parte rostral do cúlmen. O bico córneo inferior cobre os ossos da mandíbula. O bico é constantemente gasto e recomposto. 1.1.1 Teto O teto é formado pelo palato duro incompleto. As narinas internas situam-se entre o palatino e o vômer, caudalmente aos processos palatinos dos ossos maxilares. A túnica mucosa do palato possui um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Ele é contínuo com o epitélio da cavidade nasal, na borda nasal da fenda da coana. A túnica mucosa do palato possui várias cristas e papilas, visíveis macroscopicamente. estas cristas são a crista mediana e a crista lateral. As papilas estão direcionadas caudalmente e a maioria está disposta em curtas fileiras transversais, próximo à linha média e medialmente `as cristas laterais. Na submucosa do palato há pares de glândulas salivares maxilares e palatinas. As glândulas maxilares estão presentes próximas à linha média. Os grupos laterais e medial de glândulas palatinas estendem-se longitudinalmente, em cada lado da fenda da coana. 1.1.2 Bochechas As bochechas são muito reduzidas. Na submucosa há pares de glândulas salivares triangulares dos ângulos da boca. Cada glândula apresenta somente um abertura, que está localizada próxima da junção da túnica mucosa da cavidade oral com a pele. 1.1.3 Assoalho A túnica mucosa do assoalho da cavidade oral possui um epitélio estratificado pavimentoso que é mais baixo do que o epitélio do palato. As terminações nervosas sensoriais encapsuladas estão ausentes. A porção livre língua cobre a maior parte da face dorsal do assoalho. O frênulo da língua ( prega mucosa do assoalho), estende-se rostralmente até a face ventral da língua, sem atingir seu ápice. É na submucosa do assoalho que estão presentes as grandes glândulas salivares submandibulares rostrais, pares. As aberturas destas glândulas situam-se ventrais à língua. 1.2 Faringe 1.2.1 Teto
A fenda infundibular é uma abertura longitudinal, medial, e curta que divide a maior parte do teto da faringe. A túnica mucosa possui um epitélio estratificado pavimentoso que é ligeiramente espesso nas bordas da fenda. As papilas do teto estão distribuídas irregularmente, porém na junção com o esôfago em cada lado da linha média, existe um fileira transversal de aproximadamente dez grandes papilas. A fenda infundibular é a abertura comum das tubas auditivas direita e esquerda e conduz dorsalmente para a cavidade infundibular mediana, de formato afunilado. O ducto comum das tubas auditivas abre-se sobre a face dorsal da cavidade infundibular entre pares de pregas infundibulares. Segundo Heidrich, o tecido linfóide bem desenvolvido nas paredes da fenda infundibular e cavidade infundibular, forma uma tonsila faríngea. Na submucosa do teto encontram-se as glândulas salivares esfenopterigóideas. As aberturas destas glândulas distribuem-se pela túnica mucosa, lateralmente à fenda infundibular. 1.2.2 Assoalho O assoalho rostral da faringe é formado pela base ou raiz da língua. Na parte rostral da face dorsal da língua há um sulco mediano. Adiante e caudalmente na face dorsal próximo da base existem papilas bem desenvolvidas, as papilas linguais. As papilas menores estão na linha média, as maiores na borda da língua O esqueleto da língua é formado pelas partes paraglossal (entoglossal) e basibranquial rostral (basihial) do osso hióide. O osso paraglossal também faz parte do esqueleto da língua. Os músculo que constituem a língua são: M. paraglossobasibranquiais mediais, M. paraglossobasibranquiais laterais. Os músculos basibranquiais laríngeos são maiores nos machos do que nas fêmeas, pois a laringe do macho está mais distante da base da língua. Os músculos basibranquiais mandibulares estão fixados na parte caudal da crista do osso basibranquial rostral e nos processos caudais da mandíbula. A túnica mucosa da língua é constituída por um epitélio estratificado pavimentoso, mais espesso na face dorsal da língua. Caudalmente às papilas Lindenmaier e kare descreveram um pequeno número de estruturas como sendo corpúsculos gustativos. Na lâmina própria existem glândulas salivares linguais, rostrais, e caudais. A maior parte do assoalho caudal da faringe localiza-se dorsalmente à laringe, projeta-se para dentro da cavidade faríngea como a eminência laríngea. Na submucosa do assoalho e paredes laterais da faringe, lateralmente à base da língua e à proeminência laríngea, encontram-se as glândulas submandibulares caudais. 1.3 Glândulas Salivares As glândulas salivares das galinhas formam uma quase contínua camada nas paredes da boca e da faringe. Glândulas submandibulares rostral, lingual rostral, palatina e maxilar abrem-se na cavidade oral. As glândulas laríngeas, submandibular caudal, lingual caudal, e esfenopterigóidea abrem-se na cavidade faríngea. A maioria dos autores concordam que as glândulas salivares da galinha somente possuem células mucosas. De acordo com Shih e Gibson, as secreções mucosas das glândulas submandibulares rostrais em desenvolvimento contêm mucopolissacarídeos sulfatados e mucoproteínas.
2.0 Esôfago O esôfago divide-se em esôfago cervical, e esôfago torácico. O esôfago está situado entre a orofaringe e a parte glandular do estômago. O esôfago das aves possui um diâmetro relativamente maior que o dos mamíferos. O esôfago cervical na sua porção imediatamente cranial à entrada torácica dilata-se e forma um divertículo sacular, o papo. A adventícia do papo está fortemente unida à pele e possui fibras musculares estriadas do músculo cutâneo e da clavícula. O esôfago torácico é mais curto do que a parte cervical. Situa-se dorsalmente à traquéia e à base do coração. As superfícies internas do esôfago e do papo possuem pregas longitudinais e estão forradas por epitélio estratificado pavimentoso no qual abrem-se diversas glândulas mucosas da lâmina própria. No papo estão presentes glândulas mucosas apenas próximo ao esôfago. A parede do esôfago aumenta de espessura caudalmente. Existe uma tonsila esofágica na junção com o pró-ventrículo. 3.0 Estômago O estômago possui duas partes distintas separadas por uma constricção e consiste de um pequeno estômago glandular ( pró-ventrículo), e um estômago muscular (ventrículo, moela), caudal. Do período entre a incubação e a maturidade o peso do estômago glandular aumenta 14.5 vezes e o peso do estômago muscular 25.1 vezes 3.1 Estômago glandular O estômago glandular é um órgão alongado com formato de fuso direcionado craniocaudalmente, um tanto ventralmente e para esquerda da cavidade do corpo. Na junção com o estômago muscular está presente o istmo. estômago possui um comprimento de 5cm, e uma largura de 1,5cm em sua parte mais larga. Embora a parede do estômago glandular seja mais espessa do que a do esôfago, a largura do lúmen é pouco diferente. Projetando-se para o lúmen, há várias papilas, baixas e largas, visíveis macroscopicamente. No ápice de cada papila abre-se o ducto excretor de uma das glândulas multilobares da l6amina própria. A principal função destas glândulas é a produção de um suco gástrico proteolítico e ácido. Circundando os óstios da gl6andula, nas papilas, existem pregas e sulcos. A face interna do istmo não apresenta papilas ou pregas. 3.2 Estômago muscular A principal parte do estômago muscular é o corpo. Este separa dois pequenos sacos cegos craniodorsal e cranioventral, que ressaltam nas extremidades do órgão. É o saco cego craniodorsal que recebe o estômago glandular, e está presente o óstio duodenal. A parede do estômago muscular é extremamente grossa. Sua superfície interna é forrada por um epitélio simples, colunar através do qual abrem-se as glândulas simples tubulosas, retas, da lâmina própria. Sobre a superfície epitelial há
uma resistente membrana do estômago muscular, ou, camada de secreção. Esta membrana é produzida pelas glândulas e pelos epitélios das criptas e superficial. A membrana consiste de colunas verticais de secreção das glândulas tubulosas simples. Entre esta secreção há uma matriz formada pelos epitélios das criptas e da superfície. Na junção do estômago muscular com o duodeno há uma zona de transição. Esta se torna diferente do estômago e do duodeno devido à sua constituição histológica. O músculo liso do estômago muscular, é bem desenvolvido e pode ser dividido em 4 músculos semi-autônomos. Dos músculos laterais (dorsal e ventral) do corpo,e os dois músculos intermediários (craniodorsal e caudoventral) dos sacos cegos. Todos quatro músculos estão fixados em extensas aponeuroses nas paredes direita e esquerda. Estudos revelaram que o músculo liso da moela esta principalmente disposto em feixes entre-cruzados ou camadas, separadas por tecido conjuntivo, em relação aos outros músculos lisos viscerais. Os feixes nos músculos laterais estão dispostos apertadamente. Os feixes dos músculos intermediários são menores e estão dispostos frouxamente, em colunas orientadas circularmente e separadas por tecido conjuntivo. 4.0 Intestinos O comprimento dos intestinos de uma galinha gira em torno de 165 a 205cm. Seu peso aumenta 27 vezes desde a incubação, até a maturidade. 4.1 Intestino delgado O intestino delgado da galinha consiste uma alça duodenal cranial e uma parte caudal, sem terminologia aceita. O intestino é dividido em duodeno, jejuno e íleo. 4.1.1 Duodeno É uma alça com duas partes, a proximal descendente e a distal ascendente. A parte descendente estende-se da parte cranial da face direita da moela, caudoventralmente, em sua maior parte do lado direito. Caudalmente ao estômago muscular, ela cruza para lado esquerdo e depois dobra dorsalmente para unir-se à parte ascendente. A parte ascendente estende-se cranial e ventralmente, imediatamente dorsal à parte descendente. Opostamente à parte cranial do estômago muscular ela dobra dorsalmente, cruza a artéria mesentérica cranial e une-se ao jejuno ventralmente ao rim direito. O pâncreas situa-se entre as duas partes do duodeno. Ductos pancreáticos e biliares abrem-se no duodeno ascendente, opostamente às partes craniais do estômago muscular. O duodeno é mantido junto ao estômago muscular e fígado por intermédio dos ligamentos suspensório do duodeno e hepatoduodenal. O lúmen do duodeno é mais largo do que o das outras partes do intestino delgado. A mucosa duodenal possui longos vilos e está forrada por um epitélio
simples colunar com células caliciformes,na qual se abrem as glândulas simples, ligeiramente espiraladas, da lâmina própria. 4.1.2 Jejuno A parte proximal do jejuno, contínua com duodeno próximo à artéria mesentérica cranial, se estende caudalmente com várias alças, na parte direita da cavidade do corpo. Um curto remanescente segue do saco e pedículo vitelino, o divertículo de Meckel está presente em 60% das aves na espiral do jejuno. A túnica mucosa do jejuno é quase idêntica à do duodeno embora os vilos sejam mais curtos. A parede do jejuno é mais grossa que a do duodeno. A parede do pedículo vitelino é de estrutura similar à do jejuno, embora na ave adulta ele possua grande quantidade de tecido linfóide. 4.1.3 Íleo O íleo é contínuo com o jejuno na linha média ventral ao reto e a cloaca. A túnica mucosa do íleo é id6entica à do jejuno. A parede entretanto é ligeiramente mais grossa. Na junção com o reto a um esfíncter de músculo circular, formando a túnica mucosa uma prega anular direcionada caudalmente. 4.2 Intestino Grosso O intestino grosso consiste de par secos e o intestino curto e reto contínuo com o íleo e a cloaca. 4.2.1 Cecos Os cecos direito e esquerdo são do tipo dilatados, segundo Mitchell. Os ligamentos íleos secais auxiliam na fixação do ceco. O ceco é dividido em parte proximal, média e distal. A túnica mucosa é semelhante a do intestino delgado, embora seja observada uma menor quantidade de células caliciformes e glândulas. A presença de vilos é discutida. A parede do ceco é mais fina do que nas demais partes do trato intestinal e contém tecido linfóide que é especialmente bem desenvolvido na parte proximal, onde existem uma tonsila cecal. 4.2.2 Reto Estende-se caudalmente como um tubo até a cloaca. Na fêmea em postura o reto situa-se próximo ao meio da cavidade abdominal, próximo ao oviduto, dorsal, ao estômago muscular, ventralmente, e ao jejuno, à direita. Nas outras aves, situa-se dorsalmente na parte esquerda da cavidade abdominal, próximo à linha média. O reto está suspenso por um curto mesentério, contínuo com o do íleo, o qual muitas vezes origina-se juntamente com o mesentério do oviduto. A túnica mucosa do reto é semelhante a do intestino delgado, embora tenha se observado mais células argentafins e células caliciformes. Há presença de vilos e a parede do reto é mais grossa que a do intestino delgado.
5.0 Fígado O fígado está suspenso pelo peritônio nas cavidades celômicas hepáticas dorsal e ventral, direita e esquerda. No período de incubação ele possui uma cor amarelada devido à cor da gema, carreados com os lipídios para o fígado nos últimos estágios de incubação. Nas aves velhas, o fígado possui cor escura. O peso do fígado aumenta 33.9 vezes do período da incubação até o período da maturidade. O fígado possui lobos direito e esquerdo. O lobo esquerdo possui formato de prisma e é menor do que o lobo direito. O lobo direito possui formato de coração. O fígado do macho é posicionado mais caudalmente do que na fêmea. A maior parte da superfície parietal do fígado está próxima da parede ventral e lateral do corpo e dos sacos aéreos torácicos. A superfície visceral está em contato dorsalmente com o esôfago, estômago glandular, baço, jejuno, e duodeno, como testículo direito no macho, e o ovário na fêmea em postura. A parte cranial do estômago muscular está em contato com as faces viscerais dos lobos. A vesícula biliar fusiforme situa-se na face visceral do lobo direito. O parênquima do fígado consiste de placas anastomócitas de células hepáticas circundando sinusóides. Diferentemente das placas de células hepáticas dos mamíferos, que são da espessura de uma células, as da galinha, são da espessura de duas células. Cada lobo é drenado por um ducto biliar. O ducto hepatocístico estende-se do lobo direito à vesícula biliar. O ducto cístico-esntérico une a vesícula à parte distal do segmento ascendente do duodeno. O ducto hepato-entérico drena o lobo esquerdo do fígado para a parte distal do segmento ascendente do duodeno. 6.0 Pâncreas O pâncreas, de cor amarelado ou avermelhado possui lobos esplênicos principais ventral e dorsal, sendo parte do loboventral às vezes denominada como o terceiro lobo principal. Os lobos dorsal, ventral e terceiro são longos e finos, e unem as partes descendente e ascendente do duodeno. O lobo esplênico é pequeno. a glândula possui 3 ductos excretores principais. Os ductos pancreático e biliar abremse na parte ascendente do duodeno, opostamente à parte cranial do estômago muscular. A parte exócrina do pâncreas, como nos mamíferos, é uma glândula tuboalveolar composta. A parte endócrina consiste de ilhotas de Langerhans. As células alfa secretam glucagon. As ilhotas beta estão espalhadas por toda a glândula. As células beta secreta insulina. As células delta possuem grânulos que são diferentes dos das células alfa e beta. A função das células delta é desconhecida. 7.0 Trato digestivo do pombo O aparelho digestivo das aves mostra muitas modificações interessantes, algumas das quais estão associadas à ausência de dentes, neste grupo. Como não
existem lábios, não há glândulas labiais na boca, nem glândulas intermaxilares. Entretanto as glândulas sublinguais estão presentes. Parece que tanto a amilase como a ptialina existem na saliva das aves, apesar de existirem poucos indícios de que estas enzimas participem da conversão do amido em açúcares mais simples. nas aves granívores e carnívoras, existe uma porção do esôfago em forma de saco, chamada papo, que se destina ao armazenamento temporário de alimentos. Não há glândulas digestivas no papo, apesar de, nos pombos e nas espécies aparentadas, existirem duas estruturas semelhantes a glândulas, que produzem uma substância nutritiva, chamada leite dos pombos, que é regurgitada pelos pais, para alimentar seus filhotes. A ação destas glândulas é estimulada por um hormônio chamado prolactina que é produzido pelo lobo anterior da hipófise, durante a época de reprodução. O estômago das aves é formado por uma porção glandular anterior, chamada proventrículo, que secreta os sucos gástricos e uma câmara posterior, muscular e com paredes espessas, chamada moela. A superfície interna da moela é córnea e freqüentemente, cheia de dobras. É aqui que areia e pequenas pedras, engolidas pela ave, tomam parte da trituração do alimento. O intestino delgado é enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um ou dois cecos, na junção dos intestinos delgado e grosso. Esse é curto e reto e termina na câmara cloacal. CONCLUSÃO A anatomia do canal alimentar das aves é notavelmente diferente da dos mamíferos na área da boca, na presença de um papo no esôfago e na existência de um estômago muscular ou moela. A boca e a faringe não são bem delimitadas na ave e, na maioria das espécies, não há palato mole. O palato duro comunica-se com as cavidades nasais. Os dentes estão ausentes e suas funções são realizadas pelo bico córneo e pela moela, havendo uma grande variedade de adaptações do bico e da língua. As glândulas salivares e papilas gustativas estão presentes, em localização e número variáveis. As dimensões do trato digestivo variam consideravelmente entre as espécies, dependendo dos hábitos alimentares. Nos galináceos adultos, o comprimento de todo trato pode ser de 210 cm ou mais. Em geral, o esôfago das aves é comparativamente longo e de maior diâmetro, sendo mais largo nas espécies que deglutem pedaços maiores de alimento. Uma dilatação do esôfago, o papo, está presente na maioria das espécies, embora ausente em algumas espécies. A forma do papo pode variar de uma simples dilatação do esôfago até um ou mais sacos para fora do esôfago. O estômago glandular ou pró-ventriculo das aves funciona primordialmente na secreção, embora também possa ter uma função de armazenamento nas aves que não têm papo e em algumas espécies que se alimentam de peixes. O estômago muscular é altamente especializado para a trituração naquelas espécies que ingerem alimentos duros, ou para misturar as secreções digestivas com o alimento, nas espécies carnívoras. Na maioria das espécies, o estômago muscular compõe-se de dois pares musculares denominados músculos intermediários e músculos laterais ou, mais recentemente, conhecidos como músculos pares grosso e fino. Esses músculos não estão presentes na maioria das aves carnívoras.
O intestino delgado das aves tem um duodeno semelhante à dos mamíferos, mas além do duodeno não existem áreas delimitadas como o jejuno e o íleo dos mamíferos. O vestígio do saco vitelínico (divertículo de Meckel) pode ser encontrado mais ou menos na metade do intestino delgado. O intestino delgado é muito mais longo nas aves herbívoras do que nas carnívoras. A mucosa do intestino delgado é semelhante a dos mamíferos, exceto que as vilosidades geralmente são mais altas, mais delgadas e mais numerosas nas aves. Localizado na junção dos intestinos grosso e delgado estão os cecos que, nas aves, em geral são em número par, ao contrário dos mamíferos. Suas dimensões são influenciadas pelos hábitos alimentares e eles não estão presentes em todas as espécies. O intestino grosso das aves é relativamente curto e não é bem demarcado em reto e cólon, como nos mamíferos. Outro órgão concernente à digestão é o fígado, que é bilobado e relativamente grande na maioria das aves; o ducto hepático esquerdo comunica-se diretamente com o duodeno, enquanto o ducto direito envia um ramo para a vesícula biliar, ou pode dilatar-se localmente como uma vesícula biliar. A vesícula biliar está presente na galinha, pato e ganso, mas algumas outras espécies, como o pombo, não têm vesícula biliar. Ela dá origem aos ductos biliares que se esvaziam no duodeno, próximo a alça distal. O pâncreas fica na alça duodenal. Ele consiste, no mínimo, em três lobos e suas secreções atingem o duodeno através de três ductos.