Transporte ativo (bombas) de nutrientes Cotransporte Simporte e Antiporte Não há degradação de ATP Força motriz de prótons.
Quem gera o gradiente de H+? Transporte ativo (bombas) de H+: ATPases
P type V type
Transporte de S Metionina e cisteina: composição e estrutura proteica. Sulfato entra por um simporte para ser assimilado nos plastídios: cisteína e glutatione. Transposrte: SO 4+ ou Glutathione APS: 5-adenilsulfato PAPS:3-fosfoadenosina-5-fosfosulfato
Transporte de K + : livre pela planta Absorção - Simporte Transporte xilema: captação floema: translocação Dois transportadores alta afinidade (I) [ K + ] baixa afinidade (II) [ K + ou Na 2+ ]
Transporte de K + : vários canais com expressão diferencial Levedura mutante para o transportador de alta afinidade Levedura mutante para o transportador de alta afinidade+gene do transportador de Arabidopsis (planta modelo) Levedura mutante para o transportador de alta afinidade Levedura mutante para o transportador de alta afinidade+gene do transportador de Arabidopsis (planta modelo)
Transporte de Pi (Fosfatases) Associação com micorrizas. Acidificação do solo para solubilizar Pi inorgánico. Liberação de fosfohidroxylases para liberação de Pi de compostos organicos. Pi entra por um simporte.
Transporte de Fe Gramíneas Mono não gramíneas e dicot Fitosideróforo (PS) a partir da metionina. Saída do PS. Associação do PS com o Fe 3+. Entrada do complexo e liberação do Fe 3+ no interior. Redução do Fe 3+ a Fe 2+ pela redutase férrica. Entrada por simporte na célula. Indução da ATP ase para acidificar a rizosfera aumentando a solubilidade Ferritina: proteína que auxilia no transporte xilemático
KEGG PATHWAY Database http://www.genome.ad.jp/kegg/pathway.html NO 3 - nitrate NO 2 - nitrite N 2 NH 3 /NH 4 +
Formas de entrada no metabolismo de plantas Anabaena Bacteria Planta Arabidopsis Shinorhizobium Oryza Demais organismos?
G e o s p h e r e Nitrogênio; formas e estados de oxidação Espécies NH 2 OH Hidroxilamina -1 N 2 Nitrogênio molecular 0 N 2 O NO HNO 2, NO - 2 Ácido nitroso, íon nitrito +3 NO 2 Dióxido de nitrogênio +4 HNO 3, NO 3 - Nome NH 3, NH + 4 Ammonia, ion amônio -3 N 2 H 4 Hidrazina -2 Óxido nitroso Óxido nítrico Ácido nítrico, íon nitrato Nível de Oxidação +1 +2 +5
Ciclo do nitrogênio
Fixação industrial Fertilização química Processo de Haber-Bosch 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na Alemanha permitiram a síntese química de amônia (NH 3 ). Produção anual de 80x10 12 g/ano N N quebra da tripla ligação
Ciclo do Nitrogênio Onde? Ex: moléculas com N em plantas nitrogenase nitrificação desnitrificação [N 2 + 16 ATP + 8e- + 8H + > 2NH 3 + 16 ADP + 16 Pi + H 2 ]
Fixação do N2 atmosférico O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas. A forma atmosférica N N não está disponível para a maioria dos organismos. Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ] Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio. Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).
Organismos fixadores de N 2: procariotes Algumas Archae também! Distribuição filogenética das bactérias fixadoras de N 2 (Buchanan, 2000).
Organismos fixadores de N2 Fixadores de vida livre Eubacteria (cianobactérias) Archaebacteria Fixadores em associação com plantas cooperação metabólica: N e C Eubacteria cianobactérias alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales
Organismos fixadores de N 2
Árvore filogenética das alfa-proteobactérias estimada pela comparação da seqüência do 16S RNA Rhizobium Não necassariamente relacionados Patógenos Sinorhizobium Rhizobium Sinorhizobium Mesorhizobium Bradyrhizobium Associação simbiótica formadora de nódulos Mesorhizobium Bradyrhizobium
Simbioses intracelulares: hospedeiro-rizóbio
Aspectos evolutivos da endossimbiose em raízes. Ordens que nodulam: Fabales Fagales Cucurbitales Rosales Kistner and Parniske (2002)
Simbiose intracelular: formação de nódulos Como se inicia o processo? Que respostas são produzidas nas plantas? Quais são os genes envolvidos? Onde estão os genes de fixação de nitrogênio? Quais são os sinalizadores? Nódulo > Medicago : Sinorhizobium
Como se inicia o processo? 1. Raízes liberam substâncias indutoras da expressão do genes Nod nas bactérias. (flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico) 2. Bactérias expressam genes Nod que promovem a síntese dos fatores Nod (lipooligosacarídeos) 3. As raízes apresentam alteração no fluxo iônico, expressam as nodulinas, é infectada, e segue o programa para a morfogênese do nódulo.
Que respostas são induzidas na planta? Nódulo meristemático (crescimento indeterminado) região meristemática (1) região madura, bacteriódes (4) região de senescência (5) barreira para oxigênio Nódulo cilíndrico (crescimento determinado) região madura, bacteriódes (cinza) região de senescência (preto) barreira para oxigênio