ESTUDOS FITOSSOCIOLÓGICOS EM COMUNIDADES INFESTANTES DE AGROECOSSISTEMAS O termo comunidade refere ao conjunto de todas as populações que habitam determinado ecossistema ou uma área definida em função de um objetivo de estudo. As comunidades vegetais que habitam os agroecossistemas normalmente são bastante diversificadas. As populações que as compõe variam amplamente em termos de porte, densidade de indivíduos, absorção de nutrientes, época de emergência, produção de propágulos, hábito de crescimento, enfim, em todas as características de crescimento, reprodução e de adaptação às variáveis do meio. Cada espécie responde às variações dos fatores ecológicos e práticas agrícolas de maneira diversas das outras populações. Devido à grande variação de resposta das populações às diferentes pressões do meio, toma-se fácil deduzir que as composições relativas das comunidades infestantes podem indicar algumas tendências que permitirão predições relativamente seguras das conseqüências de determinadas práticas agrícolas sobre as plantas daninhas. Os estudos fitos sociológicos comparam as populações de plantas daninhas num determinado momento da comunidade infestante. Repetições programadas dos estudos fitossociológicos podem indicar tendências de variação da importância de uma ou mais populações e estas variações podem estar associadas às praticas agrícolas adotadas. Por exemplo, se estudos fitossociológicos tivessem sido realizados em áreas de plantio de soja com aplicação de metribuzin mais trifluralin, certamente a seleção de Euphorbia heterophylla e Brachiaria plantaginea teria sido detectada de forma mais precoce. Os estudos de comunidades infestantes normalmente são iniciados com um levantamento florístico na área de interesse, por meio de várias amostragens aleatórias. O número de amostras, tamanho e forma do amostrador são importantes variáveis na representatividade e confiabilidade dos resultados. Em cada amostra, as populações são identificadas e quantificadas pelo número de indivíduos, biomassas acumuladas e/ou área ocupada. Na Tabela 01 estão apresentados os resultados de um levantamento florístico de uma comunidade infestante da cultura do milho na área experimental da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, câmpus de Jaboticabal, no ano de 1979. De posse destes dados, é possível iniciar as determinações de algumas características das populações dentro da comunidade, definindo alguns parâmetros fitossociológicos, tais como: 1. DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL Refere-se basicamente à localização geográfica dos indivíduos de uma população na área ocupada pela comunidade. Esta distribuição é, em parte, resultado das ações do meio sobre os indivíduos (maior ou menor disponibilidade de alimentos, presença ou ausência de condições físicas desfavoráveis, presença ou ausência de competidores, antagonistas, predadores, simbiontes e outros) e, em parte, a certas condições intrínsecas de cada população, especialmente ligados à biologia reprodutiva e à susceptibilidade a um ou mais fatores ecológicos limitantes. O conhecimento da distribuição espacial permite inferir sobre a eficácia de métodos de controle, modalidades de manejo, medidas preventivas de controle, manejo das populações resistentes e outras aplicações práticas.
A distribuição espacial dos indivíduos de uma população vegetal pode ser caracterizada a partir da comparação entre os valores de variância (s 2 ) e da média (x), sendo: onde: S 2 = (X + x)/n-1 X = é o número de indivíduos detectados numa determinada amostra. x = é a média do número de indivíduos detectados em todas as amostras. n = número de amostras efetuadas. Em populações com distribuição geográfica muito desuniforme, ocorre grande dispersão dos dados obtidos em cada amostra com relação a média e, com isso, ocorrem altos valores da variância. À medida que as distribuições geográficas vão se tomando menos desuniformes, os valores de variância vão se tomando menores. O extremo ocorre quando todas as amostras apresentam o mesmo número de indivíduos e a variância é zero. Este é o caso de uma população de distribuição espacial uniforme, sendo rara em populações naturais e mais comuns em populações implantadas pelo homem, como pomares. Quando o valor de variância for menor ou igual a média, considera-se que a população tem distribuição geográfica casualizada e quando o valor da variância for superior ao da média, a população terá distribuição espacial agregada. Na natureza a distribuição ao acaso só se encontra nos meios muito homogêneos e nas espécies que têm grande facilidade de dispersão de seus propágulos. É extremamente difícil encontrar esta situação em comunidades infestantes de agroecossistemas, pois mesmo que as condições fisico-químicas do ambiente sejam uniformes, as condições bióticas tendem a grande desuniformidade. A grande maioria das populações na natureza apresenta distribuição espacial agregada. A Figura 01 representa esquematicamente os três tipos básicos de distribuição geográfica de populações Uniforme Ao acaso Contagiosa Figura 01 - Tipos básicos de distribuição espacial de populações. Utilizando os valores apresentados na Tabela 01 foram calculados os valores das médias e das variâncias dos dados de cada população. Todas as populações apresentaram distribuição agregada, com os valores da variância suplantando aos das médias. Observando mais atentamente os valores expostos na Tabela 02, pode-se observar que as diferenças de magnitude entre os valores da média e variância foi diferentes para as várias populações. Por exemplo, na população da Alternanthera tenella a média foi de 3,5 plantas/m 2 e o valor da variância foi de 21,1 plantas/m 2, enquanto na população de Eleusine indica estes valores foram, 2,7 e 2,9 plantas/m 2, respectivamente. Os resultados sugerem que a população da Amaranthaceae é mais agregada que a da Poaceae. Para medir estas diferenças é proposto:
TABELA 02 - Valores de média, variância e interpretação da distribuição espacial das populações. População x s 2 Distribuição espacial Acanthospermum. hispidum 3,3 10,9 Agregada Alternathera tenella 3,5 21,1 Agregada lpomoea purpúrea 1,3 2,5 Agregada Eleusine indica 2,7 2,9 Agregada Cenchrus echinatus 2,3 10,9 Agregada Portulaca oleracea 2,7 4,4 Agregada Bidens pilosa 1,7 6,2 Agregada Panicum maximum 0,7 1,2 Agregada 2. GRAU DE AGREGAÇÃO Refere-se basicamente ao coeficiente de variação dos dados obtidos e têm a vantagem de permitir comparações entre as populações de número de indivíduos bastante diferentes. Por exemplo, baseando-se unicamente no valor da variância, poder-se-ia ter a errônea impressão de que a distribuição geográfica da população de E. indica fosse mais desuniforme que a B. pilosa. No entanto, naquela população o valor da variância esteve muito mais próximo da média e a variância assumiu tal magnitude porque foi calculada com maiores valores de média. O grau de agregação, por sua vez, é a relação entre o valor da variância e da média. Assim, para E. indica seu valor é de 1,1 enquanto para B. pilosa é 3,6 indicando ser a primeira população mais uniformemente distribuída na área em estudo. Os valores do grau de agregação das populações em estudo são os seguintes: A. hispidum 3,3 A. tenella 6,0 1 purpurea 1,9 E. indica 1,1 C. echinatus 4,7 P. oleracea 1,6 B. pilosa 3,6 P. maximum 1,7 As populações com maiores tendências de agregação foram A. tenella, C. echinatus, B. pilosa e A. hispidum. As sementes de A. tenella, embora pequenas, sempre estão agregadas às infrutescências, dificultando sua dispersão. As sementes das outras três espécies são relativamente grandes e dependem de animais para dispersão. No caso das espécies com sementes pequenas, como P. oleracea, E. indica e P. maximum.
TABELA 01 - Valores do número de indivíduos (NO) e peso da matéria seca acumulada por populações componentes de uma comunidade infestante da cultura do milho na área experimental da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, campus de laboticabal, no ano agrícola 1978/79. A. hispidum A. tene/la L purpurea E. indica C echinatus P. oleracea B. pilosa P. maximum AMOSTRA N MS N MS N MS N MS N MS N MS N MS N MS 1 6 33 3 195 1 26 3 63 6 114 4 40 3 96 4 420 2 8 50 2 162 - - 4 80 8 168 3 33 8 216 - - 3 2 14 5 390 - - 5 80 8 128 3 27 5 115 - - 4 1 7 1 85 2 48 2 28 7 77 8 40 1 29 1 136 5 - - - - 3 60 1 13 4 76 6 24 1 23 1 148 6 - - 3 222 - - 2 46 - - 3 24 - - 1 127 7 - - - - 5 110 3 57 - - 1 9 - - 1 194 8 5 32 - - 1 30 1 25 - - 1 10 - - - - 9 4 29 - - 1 25 1 24 - - 4 28 - - - - 10 9 55 4 320 - - 5 75 - - 2 20 2 64 - - 11 6 40 7 525 1 29 1 24 - - 1 9 - - - - 12 - - - - 4 112 1 23 ] 31 1 7 5 145 - - 13 7 40 12 825 1 27 2 47 - - 2 14 - - 2 320 14 - - 15 1053 - - 6 66 - - 1 8 - - - - 15 1 7 1 84 - - 4 88 - - 1 11 - - - -
3. DENSIDADE Refere-se ao número de indivíduos, de numa determinada população, ou mesmo da comunidade, presentes por unidade de superfície ou de volume. No Brasil, para fins agrícolas, a unidade de superfície mais comumente utilizada é o hectare (10.000 m 2 ). No exemplo da Tabela 01, considerando que a soma das 15 amostras de 0,5 m 2 perfaz-se a área total de 7,5 m 2, os valores das densidades das populações em estudo são as seguintes: A. hispidum 65.333 65.000 pls/ha A. tenella 70.666 71.000 pts/ha 1 purpurea 25.333 25.000 pts/ha E. indica 54.666 55.000 pts/ha C. echinatus 45.333 45.000 pts/ha P. oleracea 54.666 55.000 pts/ha B. pilosa 33.333 33.000 pts/ha P. maximum 13.333 13.000 pts/ha 4. FREQÜÊNCIA Refere-se à porcentagem de indivíduos de numa espécie em relação ao total de indivíduos da comunidade. É também designada como abundância relativa e dá numa idéia da participação, em termos numéricos, de uma população na comunidade. Analisando o exemplo da Tabela 01 e observando que, na área amostrada, a comunidade infestante detinha 272 indivíduos, pode-se calcular os seguintes valores de referência para as populações. A. hispidum 18,0% A. ficoidea 19,5% I. purpurea 7,0% E. indica 15,1% C. echinatus 12,5% P. oleracea 15,1% B. pilosa 9,2% P. maximum 3,7% 5. CONSTÂNCIA Refere-se à intensidade de ocorrência de numa espécie nos vários segmentos geográficos da comunidade. É expresso em termos de porcentagem de amostras em que indivíduos de numa espécie foram detectadas em relação ao número total de amostras efetuadas. No exemplo da Tabela 01 foram efetuadas 15 amostra, onde indivíduos de E. indica e de P. oleracea foram assinaladas em todas elas tendo, portanto, constâncias de 100 %. No caso de A. hispidum foram assinalados indivíduos em apenas 10 amostras, e daí numa constância de 67 %. Os demais valores foram os seguintes:
A. hispidum 67,0% A. ficoidea 67,0% 1. purpurea 60,0% E. indica 100,0% C. echinatus 40,0% P. oleracea 100,0% B. pilosa 47,0% P. maximum 40,0% 5.1. CONSTÂNCIA RELATIVA Refere-se a porcentagem que representa a constância de uma população em relação à soma das constâncias de todas as espécies que constituem a comunidade. 6. DOMINÂNCIA A. hispidum 12,8% A. ficoidea 12,8% I. purpurea 11,5% E. indica 19,2% C. echinatus 7,7% P. oleracea 19,2% B. pilosa 9,0% P. maximum 7,7% Exprime a influência de uma espécie em relação à comunidade. É um parâmetro muito difícil de ser avaliado, devido a complexidade de fatores envolvidos na avaliação da atuação de uma espécie em relação a uma comunidade. No caso de comunidades infestantes aceita-se que as espécies que detenham maiores acúmulos de matéria seca influenciem, em maior grau, no comportamento da comunidade. 6.1. DOMINÂNCIA RELATIVA Considera-se como dominância relativa de uma espécie a relação entre o peso da matéria seca acumulada pela espécie em relação ao peso de matéria seca total da comunidade infestante. A comunidade infestante acumulou nos 7,5 m 2 estudados, 8,287 gramas de matéria seca. Assim os valores da dominância relativa das populações envolvidas foram:
7. VALOR DE IMPORTÂNCIA A. hispidum 3,7% A. ficoidea 46,4% I. purpurea 5,6% E. indica 8,9% C. echinatus 7,2% P. oleracea 3,7% B. pilosa 8,3% P. maximum 16,2% É um índice complexo que envolve três fatores fundamentais na determinação da importância de uma espécie em relação à comunidade: (i) a freqüência ou seja, o que a população representa para a comunidade, em termos de números de indivíduos; (ii) a constância ou seja, a facilidade em que indivíduos da espécie são detectados na área, comparando com as outras populações e; finalmente (iii) a dominância ou seja, o que representa a população em termos da biomassa acumulada pela comunidade. Assim, o valor da importância é calculada pela somatória da freqüência mais a constância relativa mais a dormência relativa. Para o presente exemplo, os valores seriam: A. hispidum 34,5% A. ficoidea 78,7% I. purpurea 24,1% E. indica 43,2% C. echinatus 27,4% P. oleracea 38,0% B. pilosa 26,5% P. maximum 27,6% 7.1. IMPORTÂNCIA RELATIVA Refere-se ao que representa o valor da importância de uma espécie, em relação à somatória dos valores de importância de todas as populações da comunidade. A somatória dos valores de importância das populações em estudo foi de 300. As importâncias relativas calculadas foram: A. hispidum 11,5% A. ficoidea 26,2% I. purpurea 8,0% E. indica 14,4% C. echinatus 9,1% P. oleracea 12,7% B. pilosa 8,8% P. maximum 9,2% 8. ALGUMAS CONSIDERAÇÕES FINAIS
De modo geral observa-se que a população de A. ficoidea apresentou maior desuniformidade na distribuição geográfica dos indivíduos, embora constitui-se na população com maior participação da comunidade tanto em termos numéricos como de acúmulo de matéria seca. Veja que é a população de maior importância relativa. O A. hispidum apresentou-se em elevadas populações e com alta constância, no entanto seu pequeno porte fez com que, em termos de valor de importância, fosse ultrapassado por outras populações menos numerosas. Já P. oleracea, embora menos populosa e de biomassa equivalente, apresentou melhor distribuição de seus indivíduos na área e, com isso, adquiriu maior importância relativa. Estes exemplos mostram quanto é interessante a utilização de um índice complexo, envolvendo o maior número de variáveis possíveis, quando se quer determinar o valor de importância de uma espécie em determinada comunidade vegetal. 9. BIBLIOGRAFIA BRAUN BLANQUET, J. Fitossociologia. Base para el estudio de Ias comunidades vegetales.madrid. H. Blume Ediciones, 1979.820 pp. CHAPMAN, S.B. Methods in plant ecology. New Y ork, John Wiley & Sons. Inc., 1976. 536pp. MUELLER-DOMBOIS, O. & ELLENBERG, H. Aims and methods of vegetation ecology. New York, John Willey & Sons. Inc., 1974. 547 pp. PITELLI, R.A. Biologia de plantas daninhas. In: DOWER NETO, J.B. (Coord.) Semana do herbicida. Bandeirantes, Faculdade de Agronomia "Luiz Meneghel, 1973. Postil~ pp. 0309.
ESPÉCIE S 6 N 1 M 5 J 4 U 1 X 1 F 3 H 2 B 2 E 2 I 2 O 2 C 3 A 1 L - K - T - Z - LEVANTAMENTO DE COMUNIDADE INFESTANTE DA CULTURA DO MILHO. AM.l AM.2 AM.3 AM.4 AM.5 AM.6 AM.7 AM.S AM.9 AM.lO N MS n MS n MS n MS n MS n MS n MS n MS n MS n M 1,2 9 1,8 4 0,8 8 1,6 6 1,2 9 1,8 7 1,4 7 1,4 10 2,0 7 1 1,0 - - - - - - - - -.. 1 1,0 1 1,0 - - 2 2 9,0 4 7,2 6 10,8 3 5,4 2 3,6 - - 2 3,6 - - 3 5,4 2 3 12,0 7 28,0 - - - - 13 39,0 5 15,0 - - - - - - - 0,8 - - - - - - - - -.- 1 0,8 - - - - - 1,1 - - - - - - - - - - 1 1,1 1 1,1 - - 1 1 8,7 5 14,5 3 8,7 22 5,8 4 11,6 5 14,5 5 14,5 8 23,2 2 5,8 1 2 4,0 - - 2 4,0 2 4,0 2 4,0 2 4,0 2 4,0 2 4,0 2 4,0 2 4 4,2 1 2,1 2 4,2 2 4,2 2 4,2 2 4,2 2 4,2 2 4,2 1 2,1 2 4 3,8 1 1,9 2 3,8 2 3,8 2 3,8 2 3,8 2 3,8 1 1,9 - - 2 3 6,0 1 3,0 2 6,0 1 3,0 2 6,0 2 6,0 2 6,0 1 3,0 2 6,0 2 6 30,0 1 15,0 2 30,0 2 30,0 1 15,0 1 15,0 3 45,0 3 45,0 2 30,0 2 30 6,0 1 2,0 1 2,0 2 4,0 1 2,0 1 2,0 2 4,0 2 4,0 5 10,0-3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3,0 1 3 - - - 10 31,0 8 24,8 - - 2 6,2 3 9,3 - - - - - - - - - - - - - - 4 16,4. - 6 24,5 5 20,5 2 8 - - - - - - - - - - - 1 12,0 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 11 16