UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
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- Betty Caetano Chagas
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1 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Contribuição à taxonomia e ecologia dos Drosophilidae (Diptera) micófagos neotropicais Luís Eduardo Maestrelli Bizzo Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO -SP 2008
2 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Contribuição à taxonomia e ecologia dos Drosophilidae (Diptera) micófagos neotropicais Luís Eduardo Maestrelli Bizzo Orientador: Prof. Dr. Fábio de Melo Sene Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia RIBEIRÃO PRETO SP 2008
3 AGRADECIMENTOS Ao prof. Dr. Fábio de Melo Sene, pela orientação, incentivo e amizade durante todo o desenvolvimento deste trabalho; À Prof. Dr. Maura Helena Manfrin, pelo apoio e disponibilidade; À prof. Dr. Francisca do Val, pelo incentivo inicial, auxílio na taxonomia de Drosophilidae, leitura deste trabalho e amizade; Ao prof. Dr. Carlos Lamas, do Museu de Zoologia de São Paulo, pela oportunidade e pelo empréstimo de material zoológico; Ao amigo Marco Silva Gottschalk, pelo empréstimo de material, leitura deste trabalho e especialmente pelas discussões intermináveis sobre taxonomia e ecologia de drosofilídeos; À prof. Dr. Rosana Tidon, pela oportunidade de estágio em seu laboratorio; Aos colegas do laboratorio de Genética Evolutiva, por terem me acolhido com grande simpatia, em especial aos amigos Camila, Carlos, Érica, Fernando, Matheus e Paulo; À minha querida noiva, Jana, pelo carinho, amor e companheirismo incondicionais nesta nossa caminhada; Aos meus amigos de Floripa, São Paulo e Ribeirão, em especial à Milene e ao Luiz Carlos, grandes amigos de passeios, viagens e finais de semana e essenciais no nosso estabelecimento nesta nova cidade; À minha familia, em especial meus pais, Nelio e Sylvia, e irmãos, Lia e Enzo, pelo carinho e apoio; i
4 À Renata Andrade Cavallari, secretária do curso de Pós-Graduação em Entomologia, pela dedicação ao curso e aos seus alunos; À coordenação do curso de Pós-Graduação em Entomologia, pelo auxílio em coletas e materiais necessários; Ao CNPq, pela bolsa de mestrado do Programa Taxonomia; À USP, CNPq, FAPESP e CAPES, cujas verbas mantêm o Laboratorio de Genética Evolutiva. ii
5 RESUMO A família Drosophilidae (Insecta, Diptera) possui distribuição mundial e ecologia bastante diversa. O hábito de se alimentar de fungos durante os estágios larvais e/ou adulto é encontrado em alguns gêneros desta família. Na região Neotropical, o grupo de gêneros Zygothrica inclui os principais representantes desta categoria, Hirtodrosophila, Mycodrosophila, e Zygothrica. Neste trabalho, Mycodrosophila projectans (Sturtevant 1916) e M. elegans Wheeler e Takada 1963 foram redescritas; duas espécies novas de Zygothrica foram descritas; a diagnose de Mycodrosophila foi revista e ampliada com as espécies americanas tendo sido classificadas quanto ao subgênero. Novos dados sobre a ecologia e distribuição de Hirtodrosophila gilva Burla 1956 e H. thoracis (Williston 1896) foram adicionados, além de registros de utilização de fungos como recurso alimentar por drosofilídeos da radiação tripunctata de Drosophila e por Zaprionus indianus Gupta iii
6 ABSTRACT The family Drosophilidae (Insecta, Diptera) has worldwide distribution and diverse ecology. The habit of feeding on fungi at larval and/or adult stages is found in some genus within this family. At the Neotropical region, the Zygothrica genus group includes the main representatives of this caterogy, Hirtodrosophila, Mycodrosophila, and Zygothrica. In this work Mycodrosophila projectans (Sturtevant 1916) and M. elegans Wheeler & Takada 1963 were redescribed; two new species of Zygothrica were described; the diagnosis of Mycodrosophila is revised and enlarged with the classification of the American species into subgenus. New data on the ecology and distribution of Hirtodrosophila gilva Burla 1956 and H. thoracis (Williston 1896) were added, together with registers of fungi hosts by species of the Drosophila tripunctata radiation and by Zaprionus indianus Gupta iv
7 SUMÁRIO 1- Introdução Drosofilídeos micófagos neotropicais Ecologia dos drosofilídeos micófagos 8 2- Objetivos Objetivo geral Objetivos específicos 3- Material e Métodos Coleta de adultos Coleta e criação de imaturos Montagem e descrição dos espécimens Lista das abreviaturas e índices utilizados nas descrições Resultados e Discussão Redescrição de Mycodrosophila projectans e M. elegans Descrições de duas novas espécies de Zygothrica Distinção entre Mycodrosophila e Zygothrica Revisão das diagnoses de Mycodrosophila e proposta de nova diagnose Enquadramento das espécies americanas de Mycodrosophila em subgéneros e implicações biogeográficas Ampliação da distribuição geográfica e da ecologia de outros drosofilídeos Conclusões Referências 49 v
8 1- INTRODUÇÃO A família Drosophilidae pertence à superfamília Ephydroidea, infraordem Acalyptratae. Estas moscas medem geralmente entre 1 e 6mm de comprimento, possuem olhos vermelhos e coloração variando entre amarelo, marrom e preto; são encontradas em praticamente todos os ambientes terrestres, com exceção dos pólos e de grandes altitudes (Wheeler, 1987). Esta família possui cerca de 4000 espécies descritas, distribuídas em 73 gêneros (Bächli, 2007), sendo Drosophila o mais estudado e mais rico em espécies. Mesmo assim, estima-se que cerca de metade das espécies brasileiras deste gênero ainda não tenham sido descritas (Medeiros e Klaczko, 2004) e as distribuições geográficas de várias espécies comuns ainda não estão bem estabelecidas (De Toni et al. 2005; Gottschalk et al., 2006; Roque et al., 2006; Döge et al., 2007, entre outros). Os outros gêneros carecem ainda mais de trabalhos básicos quanto à taxonomia e distribuição. O hábito alimentar dos drosofilídeos é bastante diverso: algumas espécies se alimentam e ovipositam em frutos (Freire-Maia e Pavan, 1949), cladódios de cactos (Carson, 1971; Pereira et al., 1983), exudatos de caule (Carson, 1971), fungos (Carson, 1971; Val et al. 1981; Grimaldi, 1987) ou flores (Pipkin, 1966; Brncic,1983). Nestes recursos, os drosofilídeos se alimentam dos microorganismos (levedos e bactérias) que ocorrem durante a fermentação (Carson, 1971). A fermentação, por sua vez, só ocorre nos locais com maior concentração de carboidratos, como a polpa de frutos e os corpos de frutificação dos fungos. Como a maioria das coletas realizadas pelos drosofilistas utiliza banana fermentada como atrativo, as espécies micófagas estão entre as menos 1
9 conhecidas, pois são raramente capturadas com este tipo de isca. Duas maneiras são utilizadas para coletar quantidades significativas destes drosofilídeos: uma é procurar por corpos de frutificação, aspirar as moscas adultas que estiverem ao redor e recolher o substrato, levando-os ao laboratório para a criação das larvas até a emergência dos adultos; e outra é utilizar fungos comerciais como isca. Na família Drosophilidae, o hábito micófago ocorre em vários gêneros (Val et al., 1981) e existem indícios de que tenha surgido independentemente em várias linhagens (Throckmorton, 1975). Estudos conduzidos em países de clima temperado indicam que esta é uma das famílias de Diptera mais abundantes neste substrato (Lacy, 1984; Guevara e Dirzo, 1999; Yamasita e Hijii, 2003), podendo representar mais de 50% dos insetos encontrados em cada amostra (Toda et al., 1999). Courtney et al. (1990) classificam os drosofilídeos micófagos em três tipos: os obrigatórios, que se alimentam exclusivamente de fungos; os facultativos, que podem utilizar outros substratos; e os generalistas, que utilizam muitos tipos de substrato, incluindo os fungos. A polifagia (utilização de diversas espécies de fungos) é muito comum em todas as classes (Lacy, 1984; Hanski, 1989). Inicialmente, foram propostas duas hipóteses para explicar este padrão: uma qualitativa, pois a composição dos fungos é bastante uniforme, altamente energética e de fácil digestão pelos insetos (Hanski, 1989); e outra, quantitativa, porque a presença de corpos de frutificação é muito imprevisível, o que torna improvável a especialização (Jaenike, 1978; Kimura et al., 1978). 2
10 Courtney et al. (1990) ainda sugerem que isso possa ser reflexo da interação entre os microorganismos com o próprio fungo. Outro fator importante é a diversidade de fungos utilizados por estas moscas, que é muito grande. Um dos trabalhos mais abrangentes é o de Courtney et al. (1990), que encontraram drosofilídeos em várias ordens da classe Agaricomycetes, filo Basidiomycota. A maioria das moscas é encontrada em corpos de frutificação carnosos, dos tipos cogumelo (com chapéu e estípite) ou gelatinoso; e outras em corpos de frutificação rígidos, como os fungos ressupinados (em forma de prateleira). Alguns exemplos são mostrados na figura 1. Existe, no entanto, certo grau de especificidade entre as moscas e os fungos, que pode ser observado em algumas espécies micófagas obrigatórias. Estudos indicam que espécies que possuem poucos hospedeiros são especializadas em fungos previsíveis, de longa duração. Estas moscas são sempre raras e costumam compartilhar o mesmo substrato com outras moscas, generalistas ou micófagas facultativas (Lacy, 1984). Este padrão contrasta com os modelos de competição entre insetos que utilizam os mesmos recursos, em que a espécie especialista é dominante no recurso. Por este motivo, os drosofilídeos micófagos são freqüentemente utilizados como organismos modelo em experimentos de coexistência entre espécies (Atkinson e Shorrocks, 1981, 1984; Shorrocks, 1991; Toda et al., 1999; Wertheim et al., 2000). Os drosofilídeos utilizam os fungos também para outros fins que não a alimentação. Espécies de Zygothrica, por exemplo, utilizam fungos ressupinados brancos como área para corte sexual e cópula (Grimaldi, 1987). 3
11 Figura 1 Corpos de frutificação carnosos e rígidos de fungos Agaricomycetes. A - Volvariella sp. (Pluteaceae, Agaricales); B - Stecchericium seriatum (Lloyd) Maas Geest. (Bondarzewiaceae, Russulales); C - Auricularia fuscosuccinea (Mont.) Henn. (Auriculariaceae, Auriculariales). Fonte: GUERRERO, R. T. e HOMRICH, M. H Courtney et al. (1990) fizeram uma ampla revisão sobre a ecologia dos drosofilídeos micófagos e ressaltam um aspecto comum: a maior parte do conhecimento sobre estas moscas reside na biologia de poucas espécies, em sua maioria dos grupos de espécies tripunctata e quinaria de Drosophila, sendo o primeiro representado por uma única espécie, Drosophila tripunctata Loew Do mesmo modo, todo o esforço amostral foi concentrado em países como Estados Unidos, Inglaterra e Japão, onde a fauna é menos diversa que nos trópicos. 4
12 Nos Estados Unidos, onde foi realizada boa parte dos estudos, predominam as espécies generalistas ou micófagas facultativas. Na Austrália, por outro lado, onde a fauna micófaga é similar à Neotropical (composta por vários gêneros de drosofilídeos micófagos obrigatórios), Van Klinken e Walter (2001) realizaram uma ampla investigação sobre os substratos utilizados por estas moscas e cerca de 50% das espécies de drosofilídeos não apresentaram sobreposição de nicho, emergindo cada uma de apenas um único corpo de frutificação. Assim, o conhecimento da fauna Neotropical é essencial para a compreensão dos processos ecológicos aqui presentes e sua comparação com os padrões e processos ocorrentes em outras regiões Drosofilídeos micófagos neotropicais Na região Neotropical os drosofilídeos micófagos são representados principalmente pelos gêneros Hirtodrosophila, Mycodrosophila e Zygothrica que, junto com Paramycodrosophila e Paraliodrosophila, formam o grupo de gêneros Zygothrica (Grimaldi, 1990a; Remsen e O Grady, 2002), cuja filogenia é mostrada na figura 2. É possível que façam parte deste clado outros dois pequenos gêneros australianos, Poliocephala e Bialba (Bock, 1989). A primeira grande contribuição à taxonomia dos drosofilídeos micófagos neotropicais é de Burla (1956) que, coletando no Rio de Janeiro, descreveu espécies de Hirtodrosophila e Zygothrica. Décadas depois, Grimaldi (1987 e 1990b) analisou as coleções de vários museus e fez coletas no Peru, concluindo uma ampla revisão de Zygothrica, o que aumentou ainda mais o número de espécies descritas. Com isto, Zygothrica é hoje o segundo gênero mais diverso na região Neotropical, perdendo apenas para Drosophila. Mesmo 5
13 assim, Grimaldi (1987) estima que apenas metade das espécies de Zygothrica existentes foram descritas. Paramycodrosophila e Paraliodrosophila, por outro lado, são gêneros praticamente desconhecidos. Figura 2 - Filogenia do grupo de gêneros Zygothrica proposta por Grimaldi (1990a). O trabalho de Burla (1956) também foi muito importante na taxonomia de Hirtodrosophila. Este gênero foi tratado em vários trabalhos, como Sturtevant (1920), Frota-Pessoa (1945 e 1951), Cordeiro (1952), Malogolowkin (1952), Wheeler (1954), Brncic (1957) e Mourão et al. (1965 e 1967), que em geral descreveram ou revisaram o status de uma ou duas espécies, porém o primeiro trabalho mais aprofundado sobre o gênero foi de Burla (1956). Recentemente, Vilela e Bächli (1990, 2002, 2004 e 2005) revisaram e ilustraram sete espécies neotropicais e descreveram mais três, totalizando 29 conhecidas até o momento. Estes autores continuam trabalhando na taxonomia deste gênero. Mycodrosophila conta com poucas publicações tratando da fauna americana. As revisões de Sturtevant (1918) e Wheeler e Takada (1963) detalharam a morfologia da terminália masculina e asas das duas espécies 6
14 conhecidas até então e descreveram mais sete, totalizando nove espécies. Destas, três estão presentes exclusivamente na região Neártica e, sete, na região Neotropical, sendo que apenas M. dimidiata (Loew) ocorre nas duas. Sturtevant (1942), Wheeler e Takada (1963), Bock (1980) e McEvey e Polak (2005) listaram todas as publicações sobre Mycodrosophila, que hoje compreende 127 espécies descritas em todo o mundo. A maioria destas está presente nas regiões Oriental e Australásia (McEvey e Polak, 2005); a fauna americana descrita, portanto, corresponde a apenas 7% do total conhecido. Wheeler e Takada (1963) registraram três espécies de Mycodrosophila no Brasil: M. projectans (Sturtevant 1916), em localidade não especificada pelos autores; M. elegans Wheeler e Takada 1963, com um espécime capturado em Castanhal (PA); e M. brunnescens Wheeler e Takada 1963, conhecida apenas por duas fêmeas coletadas em Belém (PA). Desde então, nenhum estudo taxonômico abordou as Mycodrosophila americanas. A única contribuição é a de Lacy (1983) que, através de análises eletroforéticas, sugere a existência de uma décima espécie, críptica à neártica M. claytonae Wheeler e Takada Em outros continentes, no entanto, a taxonomia destas moscas foi mais bem estudada. Mesmo assim, o gênero ainda carece de estudos filogenéticos. Wheeler e Takada (1964), em revisão das Mycodrosophila da Micronésia, sugeriram a distinção entre dois táxons neste gênero, o que só foi formalizado duas décadas depois por Okada (1986a, b), que definiu os subgêneros Mycodrosophila e Promycodrosophila por meio de uma análise fenética. Como as espécies americanas foram descritas antes desta formalização, nenhuma delas foi relacionada a um dos subgêneros. Assim, o reconhecimento da fauna 7
15 presente nas Américas se torna imprescindível para a elaboração de futuras hipóteses biogeográficas Ecologia dos drosofilídeos micófagos Ainda não existe algum trabalho amplo e sistemático sobre os substratos de oviposição utilizados pelos drosofilídeos do grupo de gêneros Zygothrica. O conhecimento atual baseia-se em observações escassas e fragmentadas, que indicam que Mycodrosophila, Hirtodrosophila e Paramycodrosophila são micófagos obrigatórios, enquanto Zygothrica utiliza principalmente flores (Pipkin, 1966, Grimaldi, 1987, Weiss, 1996). Uma dificuldade constante é a identificação dos fungos que geralmente ocorre apenas no nível de ordem ou família e impede maiores inferências ecológicas. Grimaldi (1987) ressalta que a maioria dos registros de substratos se resume a etiquetas em espécimes montados onde se pode ler algo como reared from fungus ou Ex. fungus. As melhores informações sobre os substratos utilizados como sítios de alimentação e oviposição dos drosofilídeos micófagos Neotropicais são de Grimaldi (1987), referentes apenas ao gênero Zygothrica, que identificou algumas espécies de fungos, mais comuns e de fácil identificação. São elas: Polyporus tricholoma Mont. (Polyporaceae: Polyporales), Favolus brasiliensis (agora Favolus tenuiculus P. Beauv.) (Polyporaceae), Pleurotus sp. (Polyporaceae) e Auricularia delicata (Fr.) Henn (Auriculariaceae: Auriculariales). Na Austrália, a fauna micófaga também é diversa e composta por vários gêneros de drosofilídeos. Van Klinken e Walter (2001) realizaram uma ampla 8
16 investigação sobre os substratos utilizados por estas moscas e cerca de 50% das espécies de drosofilídeos não apresentaram sobreposição de nicho, emergindo cada uma de apenas um único corpo de frutificação. Isto indica que na região Neotropical provavelmente são conhecidos apenas os substratos mais comuns, os quais atraem moscas generalistas. Estudos futuros sobre os recursos alimentares utilizados por estas moscas, realizados em colaboração com micólogos, certamente contribuirão para o entendimento de seus nichos ecológicos e de suas interações com outras espécies. No Brasil, o número de trabalhos ecológicos com comunidades de drosofilídeos tem aumentado nos últimos anos. Um dos principais focos destes trabalhos tem sido o monitoramento da composição e estrutura das comunidades ao longo dos anos e em diferentes ambientes. As diferenças encontradas sugerem que alguns fatores ambientais podem ser relevantes na estrutura da comunidade (Tidon, 2006). Neste contexto, o estudo dos substratos utilizados por estas moscas toma importância crescente. O estudo dos drosofilídeos micófagos podem trazer informações valiosas para esta área, pois os fungos, em especial os com frutificações carnosas, são recursos fortemente sazonais e efêmeros e sua presença depende muito do substrato e das condições atmosféricas, em especial das chuvas e da temperatura (Yamashita e Hijii, 2004). Atualmente, a taxonomia dos drosofilídeos micófagos americanos encontra-se em desenvolvimento e existem poucas informações ecológicas, sistemáticas e de distribuição geográfica destas moscas. O presente estudo tem como objetivo suprir parcialmente algumas destas lacunas. 9
17 2- OBJETIVOS 2.1- Objetivo geral: Contribuir para o conhecimento taxonômico e sistemático da família Drosophilidae, coletando e descrevendo drosofilídeos que utilizam fungos como substrato de alimentação e/ou oviposição Objetivos específicos: Determinar os drosofilídeos até o nível específico, descrever as espécies novas encontradas e, se necessário, fazer redescrições das já conhecidas; Aumentar o conhecimento da distribuição geográfica destes drosofilídeos; Aumentar o conhecimento dos táxons de fungos utilizados pelos drosofilídeos; 3- MATERIAL E MÉTODOS 3.1- Coleta dos adultos: As coletas foram realizadas sempre pelo começo da manhã ou ao final da tarde, horários em que a atividade dos drosofilídeos é notadamente maior (Pavan et al., 1950). Os adultos que estavam sobre os fungos foram capturados por meio de aspirador bucal ou rede entomológica e preservados vivos, em um recipiente com meio de cultura, ou mortos, em álcool etílico 70%. Os espécimes levados vivos ao laboratório foram mortos em uma câmara de gás carbônico e espetados em alfinete entomológico através de dupla montagem. Os espécimes preservados em álcool 70% foram desidratados por 10
18 meio de banhos de duas horas cada em: álcool etílico absoluto, álcool butílico absoluto e hexano, respectivamente, para posterior dupla montagem Coleta e criação dos imaturos: Após a captura dos adultos, os corpos de frutificação foram coletados, armazenados em sacos de papel, enrolados em jornal e acondicionados em caixas de isopor com uma pequena bolsa térmica congelada. Este procedimento tem se mostrado eficiente para manter uma temperatura amena, diminuindo o estresse e a movimentação das larvas sem criar um ambiente encharcado onde elas poderiam morrer afogadas (Heed, 1968). No laboratório, os corpos de frutificação e quaisquer larvas que estavam rastejando pelo saco de papel foram transferidos para um recipiente plástico contendo areia previamente esterilizada, sendo fechado com uma rede fina (tecido voal). Os drosofilídeos que emergiram foram capturados e analisados. Todo o material zoológico deste estudo será depositado na coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo Montagem e descrição dos espécimes: A dupla montagem dos drosofilídeos seguiu procedimento padrão conforme descrito em Ashburner (1989). As terminálias masculina e feminina foram preparadas conforme a técnica proposta por Wheeler e Kambysellis (1966), modificada por Kaneshiro (1969), e as ilustrações foram elaboradas com o auxílio de microscópio óptico com câmara clara acoplada; primeiramente em grafite, depois redesenhadas em nanquim e digitalizadas. 11
19 Depois de analisada, cada terminália foi preservada em um pequeno tubo com glicerina, sendo anexado ao alfinete do respectivo espécime. As descrições seguiram, de modo geral, as medições, índices e terminologias de Grimaldi (1987) e Vilela e Bächli (1990), com algumas modificações sugeridas por McEvey (1990) e Vilela e Bächli (2000). A medida da largura da fronte foi realizada na altura do primeiro ocelo, conforme McEvey & Polak (2005). Nas descrições, são apresentadas a média do comprimento de cada estrutura ou índice calculado, seguidos das medidas extremas, apresentadas entre parênteses. Em alguns momentos, a falta de termos e siglas em português referentes à morfologia destes insetos pode dificultar o entendimento do texto. Visando maior clareza, alguns termos em inglês serão mantidos e explicitados em itálico. As medições foram realizadas com auxílio de microscópio estereoscópico Zeiss Stemi 2000-C com câmera fotográfica digital Zeiss AxioCam MRc acoplada, através do programa Zeiss AxioVision 4.3. O conceito utilizado na delimitação das espécies foi o de morfoespécie, tomando como referência o fato de que diferenças consistentes em características morfológicas sugerem a existência de unidades evolutivas independentes Lista das abreviaturas e índices utilizados nas descrições Cabeça Índice frontal (frontal index): comprimento / largura da fronte; poc (post ocellar seta): cerda pós-ocelar; 12
20 oc (ocellar seta):cerda ocelar; or1: cerda orbital proclinada anterior; or2: cerda orbital reclinada anterior; or3: cerda orbital reclinada posterior; Índice orbital (orbito index): distância entre as bases das cerdas orbital proclinada anterior (or1) e orbital reclinada posterior (or3) / distância entre as bases das cerdas orbital reclinada posterior (or3) e vertical interna. Índice vt (vt index): comprimento da cerda vertical interna / externa; Índice da gena (cheek index): largura da gena / largura do olho; Índice do olho (eye index): comprimento do olho / largura. Tórax Índice H (H index): comprimento da cerda pós-pronotal superior / inferior; Índice dc (dc index): comprimento das cerdas dorsocentrais anteriores / posteriores; Índice da posição escutelar (scut position index): distância entre as cerdas escutelares anteriores e posteriores / distância entre as posteriores; Índice escutelar (scut index): comprimento das cerdas escutelares anteriores / posteriores; Índice esternal (sterno index): comprimento da cerda katepisternal anterior / posterior; Abdômen T: tergito. 13
21 Asa As medidas utilizadas são ilustradas na figura 3. Figura 3 Representação de uma asa de drosofilídeo, evidenciando suas veias e principais regiões utilizadas na taxonomia do grupo (em números romanos). Fonte: Bächli et al Comprimento: H até a ponta da asa Índice costal: C-II / C-III; Índice AC: C-III / C-IV; Índice hb (hb index ou C3-Fringe): seção de C-III com cerdas marginais grossas / total de C-III; Índice 4C: C-III/M-III; Índice 4v: M-IV/M-III; Índice 5x: seção apical de CuA / dm-cu; Índice M: seção apical de CuA / M-III; prox.x: seção basal de R 4+5 / M-III; 14
22 4- RESULTADOS E DISCUSSÃO Um total de 27 espécimes foi tomado por empréstimo da coleção do Museu de Zoologia de São Paulo e mais uma centena foram coletadas em Ribeirão Preto, Bertioga (SP) e Florianópolis (SC). Outros drosofilídeos foram tomados por empréstimo da coleção pessoal do doutorando Marco Silva Gottschalk, da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, os quais também foram coletados em Florianópolis. Duas espécies de Mycodrosophila foram encontradas, M. projectans e M. elegans, e são aqui redescritas e suas terminálias reilustradas; algumas variações da morfologia externa e da terminália masculina são discutidas. Como os exemplares aqui estudados não fazem parte da série-tipo destas espécies, a publicação de Wheeler e Takada (1963) deve continuar como referência primária para a identificação. Dos 27 indivíduos provenientes do MZSP, identificados como Mycodrosophila, 9 pertencem, na verdade, ao gênero Zygothrica. Dentre estes, foram identificadas duas novas espécies, que são descritas a seguir. O enquadramento ao subgênero das espécies americanas de Mycodrosophila é avaliado e novos dados sobre a distribuição geográfica e a ecologia de outros drosofilídeos micófagos são acrescentados Redescrição de Mycodrosophila projectans e M. elegans Mycodrosophila projectans Sturtevant DESCRIÇÃO ORIGINAL: Sturtevant (1916:342). MATERIAL EXAMINADO: 4 e 2. com as etiquetas Luziânia, Goiás; 16.vi.79 K. Kaneshiro & F. C. Val ; 1 Luziânia Mata 16.vi.79 Kaneshiro & F. 15
23 C. Val ; 1 Casa Grande Salesópolis 29.iv.79 Pinus K. Kaneshiro e reared ex. gilled fungus #2 Figuras: 4 a 8 Diagnose: fronte com brilho prata; abdômen variando de marrom a preto, T1 apenas anteriormente amarelado, T4 com duas áreas brancas anteriores, sublaterais e às vezes confluentes, formando uma faixa branca. Asa com mancha transversal na base, lapela costal presente, veia R 2+3 distalmente pouco curvada em direção a R 1, índice C aproximadamente 1,0, índice 4v aproximadamente 2,2, índice 4c aproximadamente 1,9. Edeago característico. Descrição: 4. Comprimento 2,13mm (1,96-2,31). CABEÇA: cor geral marrom-escura; comprimento 0,39mm (0,32-0,46). Vertex marrom; fronte marrom-escura, com brilho prata; comprimento da fronte 0,26mm (0,25-0,29); índice frontal 0,91 (0,81-0,97); relação entre largura do topo e da base da fronte 1,24 (1,17-1,27). Triângulo ocelar marrom, 29% (24%- 34%) do comprimento frontal. Triângulo frontal marrom-escuro. Placa frontoorbital marrom-escura, 68% (58%-80%) do comprimento frontal. or1 convergente; or2 situada perto e atrás de or1, índice orbital 0,62 (0,54-0,78); or1/or3 1,00 (0,94-1,06); or2/or1 0,20 (0,14-0,27); poc 49% (48%-50%) e oc 60% (55%-68%) do comprimento frontal; índice vt 0,99 (0,05-1,06). Vibrissa não cruzada, subvibrissa indistinta; gena marrom, pós-gena branca; índice da gena 8,94 (6,33-10,75); índice do olho 0,98 (0,79-1,08); cerdas intrafacetais curtas, indistintas. Pedicelo marrom-amarelado; primeiro flagelômero marromamarelado, com cerdas longas e amarelas; relação entre comprimento e largura 1,87 (1,70-2,00). Arista com quatro ramos superiores e um inferior, mais a furca apical. Face marrom-amarelada, com pilosidade na margem do clípeo; 16
24 carina facial incompleta, bulbosa e marrom-amarelada; probóscide amarela; palpos marrom-amarelados. Clípeo marrom, com pilosidade. TÓRAX: cor geral marrom-escura, brilhante; comprimento 0,77mm (0,73-0,80). Póspronoto marrom-claro; índice H 1,04 (0,80-1,22). Escuto brilhante, marromescuro, com pequenas áreas pilosas ao redor das cerdas dorsocentrais posteriores; oito fileiras de cerdas acrosticais. Cerdas dorsocentrais anteriores ausentes. Escutelo fosco, marrom-escuro, com pilosidade. Cerdas escutelares anteriores convergentes, posteriores não cruzadas. Índice da posição escutelar 2,50 (2,25-2,83); índice escutelar 0,40 (0,36-0,46). Parte medial do haltere branca, parte distal marrom-escuro. Pleura variando de marrom-claro a branca; índice esternal 0,52 (0,44-0,60). Pernas amarelas; par medial com uma cerda pré-apical. ASA: esfumaçada; comprimento 1,78mm (1,70-1,85); ápice arredondado. R 4+5 e M paralelas. Área esfumaçada transversa entre a lapela costal proeminente e a célula anal. Índice C 0,87 (0,81-0,96); índice AC 4,28 (3,90-4,63); índice hb 0,78 (0,74-0,81); índice 4c 1,88 (1,86-1,90); índice 4v 2,15 (2,13-2,17); índice 5x 1,70 (1,54-1,86); índice M 0,56 (0,51-0,62); prox. x 0,29 (0,26-0,31) ABDÔMEN: cor geral marrom-escura, brilhante; comprimento 0,88mm (0,82-0,93). T1 a T4 fosco e marrom-escuro; T1 marrom-amarelado na parte anterior e marrom na parte posterior; T2 marrom-escuro com pequenas áreas laterais amarelas; T3 marrom-escuro, mas com uma área que vai de branca a amarela clara anterior e medial; T4 mais brilhante na parte anterior, com duas áreas brancas, sublaterais que, quando confluentes, formam uma faixa larga. T5 e T6 marrom-escuro e brilhantes. 17
25 MEDIDAS DAS FÊMEAS: CABEÇA: comprimento 0,44mm (0,40-0,48). Comprimento da fronte 0,29mm, índice frontal 0,97 (0,94-1,00); relação entre a largura superior e inferior 1,30 (1,28-1,31). Triângulo ocelar estendendo-se a 36% (34%-38%) da fronte. Placas fronto-orbitais 59% (55%-62%) do comprimento da fronte. Índice orbital 0,71; or1/or3 1,13; or2/or1 0,23 (0,22-0,24); poc 47% (45%-48%) e oc 59% do comprimento da fronte; índice vt 0,91 (0,86-0,95). Índice da gena 9,1 (8,2-10,0); índice do olho 1,23. TÓRAX: comprimento 0,91mm (0,90-0,92). Índice H 0,73 (0,71-0,75). Índice da posição escutelar 2,22; índice escutelar 0,42. Índice esternal 0,58. ASA: comprimento 2,01mm (1,94-2,05). Índice C 1,00; índice AC 4,50 (4,47-4,53); índice hb 0,63 (0,60-0,65); índice 4C 1,89; índice 4V 2,31 (2,24-2,37); índice 5x 1,13; índice M 0,64 (0,60-0,68); prox. x 0,25 (0,24-0,26). ABDÔMEN: Comprimento 0,99mm. TERMINÁLIA MASCULINA: Epândrio coberto de cerdas curtas, com cerca de seis cerdas superiores e seis inferiores. Cercos cobertos de cerdas curtas, ligados ao epândrio por tecido membranoso. Surstilo com sete a oito cerdas preênseis em forma de cone, três cerdas marginais laterais finas e uma cerda medial. Hipândrio quase do mesmo tamanho do epândrio, redondo a quadrado. Gonopódios fundidos ao hipândrio, com uma cerda na margem anterior interna. Edeago anteriormente bífido, com espinhos na ponta; dorsalmente pouco quitinizado, quase membranoso. Paráfises posteriormente membranosas, anteriormente quitinizadas, com seis espinhos; ligadas ao gonopódio por tecido membranoso. 18
26 TERMINÁLIA FEMININA: Como não possui as pequenas cerdas apicais (sensilla) usadas na diferenciação entre cerdas marginais e discais (Vilela e Bächli, 1990), todas as cerdas da valva foram consideradas marginais. Valvas com 13 cerdas marginais e duas cerdas marginais subterminais, uma dorsal e outra ventral. BIOLOGIA: Não existem referências quanto à biologia desta espécie. Tem-se aqui o primeiro dado de um espécime que emergiu de um fungo lamelar não identificado. DISTRIBUIÇÃO: Esta é a espécie neotropical de maior distribuição geográfica, desde o México até o Brasil, além de várias ilhas do Caribe (Wheeler e Takada, 1963). Como Wheeler e Takada (1963) não especificaram as localidades onde as moscas foram coletadas, na Figura 10 são apresentados somente as localidades dos espécimes aqui coletados. Figura4 Terminália feminina de Mycodrosophila projectans, em vista lateral. A barra de escala representa 0,05mm. 19
27 A B C Figura 5 Terminália masculina de Mycodrosophila projectans. A - Epándrio, cercos e surstilos; B - Edeago e hipândrio em vista ventral; C - Edeago e hipândrio em vista lateral. A barra de escala representa 0,05mm. COMENTÁRIOS: Foram encontradas algumas variações na morfologia de M. projectans. Wheeler e Takada (1963) ilustraram o abdômen com uma única faixa branca no tergito 4, conforme a descrição de Sturtevant (1916). Aqui, foram encontrados espécimes com esta faixa ou com duas manchas 20
28 sublaterais e semicirculares (Figura 6). Como estes autores ilustraram o polimorfismo de outras espécies, é possível que não tenham observado este polimorfismo devido ao encurtamento natural do abdômen do espécime seco, montado em alfinetes entomológicos. Outra possibilidade é que na América Central (onde a maioria dos espécimes foi coletada) não exista esta variação. Figura 6 Abdomens de Mycodrosophila projectans, em vista dorsal. Não estão na mesma escala. As variações não se restringem à morfologia externa. O número de cerdas no lobo anterior do epândrio e do surstilo também é variável. A ilustração de Wheeler e Takada (1963) apresenta quatro cerdas no lobo do epândrio, porém foram encontrados espécimes com três a dez cerdas, que também podem apresentar pequena modificação em seu formato. Na extremidade do lobo elas geralmente são mais curtas, com formato de espinho, enquanto as outras são mais compridas (figura 7). No surstilo, a quantidade de cerdas preênseis e de cerdas marginais também é variável. Foram encontradas de sete a dez cerdas preênseis e entre uma e quatro cerdas laterais. Apenas a cerda medial é invariável. 21
29 Figura 7 Variações no número de cerdas do lobo do epândrio de Mycodrosophila projectans. A barra de escala representa 0,05mm. Todas estas estruturas da terminália masculina são usadas nas identificações dos drosofilídeos apesar da existência de pequenas variações. Como as variações aqui reportadas estão contidas em espécimes coletados na mesma localidade e estão distribuídas aleatoriamente entre os indivíduos, é muito improvável que se trate de duas ou mais espécies crípticas. A distinção entre espécies muito similares geralmente é realizada com base na morfologia do edeago, em especial, da sua porção apical. Este é o caso, por exemplo, de espécies do cluster Drosophila buzzatti (Vilela, 1983; Manfrin e Sene, 2006) entre muitas outras. Em M. projectans não foi encontrada nenhuma variação significativa nesta parte do edeago, o que reforça a hipótese de ser uma única espécie. Uma outra estrutura da terminália masculina, o apódema do edeago, também apresentou grande variação em tamanho. Os apódemas são locais de inserção de músculos e terminam seu desenvolvimento nos primeiros dias depois da imago emergir. A cada dia, uma camada de quitina é depositada, até que o tamanho máximo seja atingido (Ellison e Hampton, 1982; Johnston e Ellison, 1982). As linhas de crescimento às vezes são tão claras que são 22
30 evidenciadas nos desenhos dos artigos taxonômicos. Em M. projectans, os espécimes recém-emergidos apresentaram um apódema muito menor (cerca de 18% em área) que os dos indivíduos maduros (figura 8). Embora não existam quantificações deste crescimento em nenhuma espécie de Drosophila, a diferença existente em M. projectans é provavelmente uma das maiores já encontradas; é também muito similar ao padrão encontrado em Drosophila impudica Duda 1927, conforme ilustrações de Vilela e Bächli (1990). Figura 8 Variações no formato do apódema do edeago de Mycodrosophila projectans. A barra de escala representa 0,05mm. Mycodrosophila elegans Wheeler e Takada Descrição original: Wheeler e Takada (1963:398). Material Examiado: 2, etiquetados Campus USP Ribeirão Preto - SP BR. Bizzo, L; Esguícero, A. & Epifânio, P. 30.iii e Luziânia, Mata, 16-vi- 79 F. Val & K. Kaneshiro Figura: 9. Diagnose: espécie variando de marrom-escuro a preto. Fronte com reflexo prata; abdômen variando de marrom-escuro a preto. Asa com cinco áreas 23
31 esfumaçadas, veia R 2+3 abruptamente curvada em sua parte distal na direção de R1, lapela costal presente. Descrição: 1. Comprimento 1,68mm CABEÇA: cor geral marrom-escura, brilhante; comprimento 0,30mm. Vertex marrom, fronte prateada, comprimento frontal 0,23mm; índice frontal 0,88; relação entre largura superior e inferior 1,23. Triângulo frontal preto; triângulo ocelar dourado, 30% do comprimento frontal. Placa fronto-orbital marrom brilhante, mais escura na parte superior, 57% do comprimento frontal. or1 paralelas; or2 situada posterior e lateralmente a or1, índice orbital 0,6; or1/or3 1,45; or2/or1 0,13; poc 35% e oc 52% do comprimento frontal; índice vt 0,88. Vibrissa não cruzada, subvibrissa indistinta, gena marrom, pós-gena branca, índice da gena 10,67; índice do olho 1,13; cerdas intrafacetais curtas. Primeiro flagelômero medianamente amarelo, lateralmente amarelo-amarronzado, com cerdas longas e amarelas; relação comprimento por largura 1,75. Arista com três a quatro ramos superiores e um inferior, mais furca terminal. Carina bulbosa, amarela na parte superior variando até amarela-amarronzada na área inferior; probóscide amarela-clara, palpos clavados, amarelos, cobertos com cerdas curtas e amarelas; uma cerda apical e uma subapical. Clípeo marrom. TÓRAX: cor geral marrom-escura, brilhante; comprimento 0,65mm. Póspronoto marrom-claro, índice H 0,88. Escuto marrom, brilhante, com áreas pilosas perto das cerdas dorsocentrais posteriores. Seis fileiras de cerdas acrosticais. Cerdas dorsocentrais anteriores ausentes. Escutelo marrom, brilhante, porém piloso. Cerda escutelar anterior convergente, cerda posterior não cruzada. Índice da posição escutelar 2,5. Parte basal do haltere branca, 24
32 parte medial e distal marrom-escura, com o ápice claro. Pleura amarela-clara. Pernas amarelas, o segundo par com uma cerda apical na tíbia. ASA: Com padrões de esfumaçado; comprimento 1,61mm; ápice pouco pontiagudo. Um esfumaçado transversal, da lapela costal até a célula anal; veia R 2+3 abruptamente curvada em sua parte distal na direção de R 1, ambas apicalmente esfumaçadas. Veia transversal dm esfumaçada perto das veias longitudinais. R 4+5 e M divergente. Índice C 0,87; índice AC 3,45; índice hb 0,64; índice 4C 1,92; índice 4v 2,22; índice 5x 0,94; índice M 0,44; prox. x. 0,28. ABDÔMEN: cor geral marrom escuro a preto, comprimento 0,73mm. T1 marrom claro, opaco; T2 e T3 marrom escuros e opacos, T3 anteriormente brilhante; T4 a T6 brilhantes, marrom escuros a pretos. TERMINÁLIA MASCULINA: Epândrio coberto em sua maioria por pequenas cerdas, com cerca de cinco cerdas longas acima e quatro abaixo. Cercos cobertos por pequenas cerdas, anteriormente fundidos ao epândrio. Surstilos com sete a oito cerdas preênseis, duas a três cerdas laterais e uma medial. Hipândrio menor que o epândrio, com projeções laterais. Gonopódios fundidos ao hipândrio, com uma cerda na margem anterior interna e pequenas cerdas ao redor. Edeago anteriormente bífido, com pequenas projeções apicais em forma de espinhos. Paráfises posteriormente membranosas e anteriormente quitinizadas, com três espinhos apicais; ligadas ao gonopódio por tecido membranoso. TERMINÁLIA FEMININA: existem alótipo e parátipos fêmeas, porém nenhum foi descrito nem dissecado. DISTRIBUIÇÃO: Espécie de distribuição Neotropical; são conhecidos apenas 12 espécimes, coletados do Panamá ao Brasil (Wheeler e Takada, 1963). 25
33 A B C Figura 9 Terminália masculina de Mycodrosophila elegans. A - Epândrio, cercos e surstilos; B - Edeago e hipândrio em vista ventral; C - Edeago e hipândrio em vista lateral. A barra de escala representa 0,05mm. 26
34 COMENTÁRIOS: O espécime aqui descrito apresenta pequenas diferenças em relação aos descritos por Wheeler & Takada (1963). Mesmo assim, foi considerado conspecífico, pois dentre as caracterísitcas diferentes, possivelmente apenas uma possui base biológica. As demais características, projeções laterais do hipândrio+gonopódio e as pequenas diferenças no edeago, podem ser atribuídas respectivamente à idade avançada do espécime e ao desenho, bastante esquemático, de Wheeler e Takada (1963). O comprimento da mosca é a característica mais destoante, 1,68mm contra 2,80mm. Sabe-se, no entanto, que o tamanho dos indivíduos é altamente variável e dependente de fatores como sexo, tempo de desenvolvimento, temperatura e alimentação durante a fase larval. A diferença encontrada pode ser decorrente da interação de alguns destes fatores. Apenas dois dos 12 indivíduos conhecidos desta espécie foram coletados na América do Sul, um na Colômbia e outro em Castanhal, nordeste do Pará (Wheeler e Takada, 1963). Neste trabalho foram identificados mais dois indivíduos, um de Luziânia (GO) e outro de Ribeirão Preto (SP). Deste modo, a distribuição desta espécie, que parecia ser restrita à floresta amazônica, é estendia as áreas de cerrado e de mata atlântica (figura 10). 27
35 Figura 10 Distribuição conhecida de Mycodrosophila projectans e M. elegans no Brasil Descrições de duas novas espécies de Zygothrica. Como nove espécimes identificados como Mycodrosophila são, na verdade, Zygothrica e constituem duas novas espécies, optou-se por descrevêlas. Zygothrica sp.1 MATERIAL TIPO: 1, com as etiquetas K. Kaneshiro & Val, F.C.; Boracéia, 6.vi.79 e White bracket fungus. Figura: 11 28
36 Diagnose: Espécie de coloração variando de marrom a preta. Cabeça com quase toda a fronte e o pedicelo com cor branca; primeiro flagelômero com cerdas longas; arista com apenas três ramos superiores; cerdas interfacetais longas e densas; palpo marrom-amarelado. Tórax e escutelo bastante convexos e pilosos. Asas hialinas, índice costal aproximadamente 1,0. Abdômen com T1 a T3 marrom escuro, com uma área medial amarela; T4 e T5 com dois semi-círculos amarelos anteriores, sub-laterais, mais largos medialmente e afilados lateralmente; T6 marrom-escuro. LOCALIDADE TIPO: Estação Ecológica Boracéia, estado de São Paulo, sudeste brasileiro. DISTRIBUIÇÃO: Conhecida apenas da Estação Biológica Boracéia. Encontrada em locais com vegetação de mata atlântica. DESCRIÇÃO: 1, comprimento 1,6mm. CABEÇA: cor geral marrom-escura; comprimento 0,28mm. Vertex marromescuro; fronte marrom-escura na parte superior e branco abaixo do triângulo ocelar, com reflexo prata; comprimento da fronte 0,19mm, índice frontal 0,76; relação entre a largura superior e inferior 1,28. Triângulo frontal indistinto. Triângulo ocelar marrom-escuro, 32% do comprimento da fronte. Placa frontoorbital marrom-escura, pouco fosca, 74% do comprimento da fronte. or1 divergente; or2 situada perto e lateral a or1, índice orbital 0,5; or1/or3 1,08; or2/or1 0,23; poc 47% e oc 84% do comprimento da fronte; índice vt 0,95. Vibrissa não cruzada, subvibrissa indistinta, gena marrom-escura, pós-gena amarela-clara com uma área marrom-clara, difusa; índice da gena 8,50; índice do olho 0,97; cerdas intrafacetais longas e densas. Pedicelo variando de branco a amarelo-claro, primeiro flagelômero marrom com cerdas longas e 29
37 reflexo cinza, relação comprimento por largura 1,71. Arista com três ramos superiores e um inferior, mais a furca terminal. Face marrom-clara, carina facial incompleta e estreita, marrom-amarelada; probóscide amarela-escura, palpo marrom-amarelado. Clípeo marrom, brilhante, com pilosidade. TÓRAX: cor geral marrom-escura, brilhante, com pilosidade; comprimento 0,59mm. Pós-pronoto marrom-claro, com pilosidade; índice H 0,89. Escuto marrom-escuro, brilhante e inteiramente piloso; distância transversal entre as cerdas dorsocentrais 313% da distância longitudinal, índice dc 0,61; seis fileiras de cerdas acrosticais. Escutelo marrom-escuro e brilhante, porém com pilosidade, bastante convexo. Cerdas escutelares anteriores convergentes, posteriores cruzadas. Índice da posição escutelar 1,56; índice escutelar 0,54. Base do haltere branca, porção medial marrom-escura e ápice amarelo-claro. Pleura amarela-clara, índice esternal 0,25. Pernas amarelas, par medial com uma cerda apical. ASA: hialina, comprimento 1,69mm; ápice arredondado. R 4+5 e M convergentes a paralelas. Índice C 1,03; índice AC 4,87; índice hb 0,45; índice 4C 2,35; índice 4V 3,00; índice 5x 2,90; índice M 0,94; prox. x 0,19. ABDÔMEN: cor geral marrom-escura, brilhante; comprimento 0,71mm. T1 a T3 marrom-escuros, com uma área medial amarela; T4 e T5 com dois semicírculos amarelos anteriores, sub-laterais, mais largos medialmente e afilados lateralmente. T6 marrom-escuro. TERMINÁLIA MASCULINA: Macho desconhecido. TERMINÁLIA FEMININA: Holótipo não dissecado. Em vista lateral, a extremidade do ovipositor é triangular, com muitas cerdas marginais. 30
38 BIOLOGIA: O único espécime conhecido foi coletado em um fungo branco, ressupinado, poliporáceo. PARENTESCO: É difícil traçar relações de parentesco em Zygothrica sem o exame da terminália masculina. Zygothrica flavifrons Grimaldi 1990, conhecida da ilha de Trinidad, é a espécie mais parecida com esta, devido à fronte clara. No entanto, as duas diferem marcadamente em vários caracteres, como formato da carina facial, comprimento das cerdas do primeiro flagelômero, relação or1/or3, número de ramos da arista e índice C. A coloração do abdômen também é muito diferente: marrom tendendo, na lateral, para amarelo em Z. flavifrons, e marrom com manchas mediais e sublaterais em Z. sp.1. Figura 11 Vista frontal de Zygothrica sp.1. Zygothrica sp. 2 MATERIAL TIPO: HOLÓTIPO: 1, com a etiqueta Praia do Guaratuba, Bertioga SP BR S; W. 10m. 22.ix L. Bizzo e F. C. do VAL. PARÁTIPOS: 4 e 6. 1 e 1 com a etiqueta Est. Biol. Boracéia, Salesópolis SP, Val, F.C. 3.v.78 ; 1 Est. Biol. Boracéia, 31
39 Salesópolis SP, K. Kaneshiro & Val, F.C. 3.iv.79 ; 1 e 1 Est. Biol. Boracéia, Salesópolis SP, K. Kaneshiro & Val, F.C. 4.iv.1979 ; 1 e 2 Est. Biol. Boracéia, Salesópolis SP, K. Kaneshiro & Val, F.C. 6.vi.79 e white bracket fungus ; 1 e 1 Praia do Guaratuba, Bertioga SP BR S; W. 10m. 22.ix L. Bizzo e F. C. do VAL. Figuras: 12 e 13. Diagnose: Espécie com noto preto, brilhante, sem marcas. Cerdas intrafacetais longas e densas; triângulo ocelar preenchendo toda a fronte; palpos e probóscide marrons; noto torácico e escutelo bastante convexos e com pilosidade; pleura branca; asas hialinas; abdômen preto, medial e, na parte anterior, amarelo-difuso. Edeago característico. MATERIAL EXAMINADO: 2. Comprimento 1,6-2,0mm. CABEÇA: Cor geral preta, brilhante; comprimento 0,34mm (0,31-0,36). Vertex preto, com reflexo dourado em alguns ângulos; comprimento da fronte 0,22mm (0,21-0,23), índice frontal 0,70 (0,65-0,79); relação entre a largura superior e inferior 1,20 (1,16-1,24). Triângulo ocelar preto, brilhante, preenchendo toda a fronte. Triângulo frontal indistinto. Placa fronto-orbital preta, brilhante, 103% (100%-105%) do comprimento da fronte. or1 convergente a paralela; or2 situada perto e lateral a or1, índice orbital 0,60 (0,58-0,62); or1/or3 0,81 (0,79-0,85); or2/or1 0,38 (0,36-0,42); poc 57% (52%-60%) e oc 102% (87%-110%) do comprimento da fronte; índice vt 1,05 (1,05-1,06). Vibrissa não cruzada, subvibrissa indistinta, gena preta, pós-gena variando de marrom-escura a preta; índice da gena 10,0 (9,5-10,5); índice do olho 1,12 (1,06-1,17); cerdas intrafacetais longas e densas. Pedicelo marrom; primeiro flagelômero marrom com cerdas longas e amarelas, relação comprimento por largura 1,70 (1,60-32
40 1,78). Arista com quatro ramos superiores e um inferior, mais a furca terminal. Face marrom, um pouco fosca, com reflexo branco; carina facial incompleta, aguda, variando de amarela a marrom, com pilosidade na margem ventral; probóscide variando de amarela-escura a marrom, aparentemente longa; palpos marrons. Clípeo marrom, brilhante, com pilosidade. TÓRAX: cor geral preta, brilhante; comprimento 0,63mm (0,58-0,69). Póspronoto marrom, fosco, com pilosidade; índice H 0,78 (0,69-0,86). Escuto preto, brilhante, com área espiculada irregular entre as cerdas dorsocentrais e o escutelo; distância transversal entre as cerdas dorsocentrais 296% (280%- 310%) da distância longitudinal, índice dc 0,62 (0,57-0,66); oito fileiras de cerdas acrosticais. Escutelo preto, fosco, com pilosidade e reflexo dourado em alguns ângulos. Cerdas escutelares anteriores convergentes, posteriores cruzadas. Índice da posição escutelar 1,71 (1,60-1,78); índice escutelar 0,57 (0,56-0,57). Região anterior da base e do ápice do haltere marrom, região posterior branca. Pleura branca, às vezes com reflexo dourado em alguns ângulos; índice esternal 0,30 (0,24-0,36). Pernas amarelas, fêmur da perna anterior basalmente branco, par medial com uma cerda apical na tíbia. ASA: hialina, comprimento 1,57mm (1,50-1,65); ápice arredondado. R 4+5 e M paralelas. Índice C 1,27 (1,25-1,29); índice AC 3,39 (3,26-3,47); índice hb 0,63 (0,62-0,64); índice 4C 2,11 (1,97-2,30); índice 4V 2,84 (2,60-3,04); índice 5x 2,90 (2,67-3,22); índice M 1,02 (0,93-1,17); prox. x 0,30 (0,28-0,31). ABDÔMEN: cor geral preta e brilhante; comprimento 0,80mm (0,68-0,88). T1 a T3 lateralmente pretos e um pouco foscos, com pilosidade e, em alguns ângulos, com reflexo dourado. Uma faixa medial longitudinal variando de amarela no centro a marrom-difuso sublateralmente. Esta faixa pode ser mais 33
41 larga em T1 e na parte posterior de T3. T4 a T6 pretos, brilhantes. A margem anterior de T4 pode ser amarela em toda sua extensão, apenas no centro, ou inteiramente preta. MEDIDAS DAS FÊMEAS: CABEÇA: comprimento 0,33mm (0,31-0,34). Comprimento da fronte 0,22mm (0,21-0,23), índice frontal 0,68; relação entre a largura superior e inferior 1,25 (1,24-1,26). Triângulo ocelar preenchendo 100% da fronte. Placa fronto-orbital 105% do comprimento da fronte. Índice orbital 0,62 (0,46-0,77); or1/or3 0,68 (0,64-0,71); or2/or1 0,38 (0,33-0,42); poc 59% (57%-61%) e oc 100% (96%- 105%) do comprimento da fronte; índice vt 1,06. Índice da gena 9,8 (9,0-10,5); índice do olho 1,06. TÓRAX: comprimento 0,72mm (0,66-0,78). Índice H 0,85 (0,77-0,97). Distância transversal entre as cerdas dorso centrais 311% (246%-375%) da distância longitudinal, índice dc 0,62 (0,54-0,70). Índice da posição escutelar 1,55 (1,50-1,60); índice escutelar 0,51 (0,48-0,53). Índice esternal 0,35 (0,33-0,37). ASA: comprimento 1,72mm (1,67-1,76). Índice C 1,27 (1,16-1,37); índice AC 3,50 (3,42-3,58); índice hb 0,64 (0,62-0,66); índice 4C 2,15 (2,10-2,19); índice 4V 2,89 (2,84-2,94); índice 5x 2,91 (2,82-3,00); índice M 1,03 (1,00-1,06); prox. x 0,26. ABDÔMEN: Comprimento 0,88mm (0,84-0,91). TERMINÁLIA MASCULINA: Epândrio coberto em sua maioria por pequenas cerdas, com cerca de cinco cerdas longas acima e seis abaixo. Cercos cobertos por pequenas cerdas, ligados ao epândrio por tecido membranoso; placa do hipoprocto (hypoproctal plates) glabra, triangular; lobo ventral dos cercos em formato quadrado, com três a quatro pequenas cerdas mediais. 34
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