Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil

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1 FILIPE LÚCIO E SILVA Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil Recife 2013

2 Filipe Lúcio e Silva Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil Dissertação apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ecologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco como requisito parcial para a obtenção do título de mestre em ecologia. Linha de Pesquisa: Estrutura e funcionamento dos ecossistemas no semiárido Orientadora: Dra. Ana Carla Asfora El-Deir UFRPE Recife 2013

3 Ficha catalográfica S586a Silva, Filipe Lúcio e Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil / Filipe Lúcio e Silva. -- Recife, xx f. : il. Orientadora: Ana Carla Asfora El-Deir. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Recife, Inclui referências, anexo(s) e apêndice(s). 1. Tamanho de primeira maturação 2. Índice de atividade reprodutiva 3. Período de defeso 4. Pluviosidade I. El-Deir, Ana Carla Asfora, orientadora II. Título CDD 574.5

4 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Filipe Lúcio e Silva Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil Está dissertação foi apresentada em 25 de julho de 2013 para a obtenção do título de Mestre em Ecologia pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia BANCA EXAMINADORA D.Sc. Paulo Guilherme Vasconcelos de Oliveira Membro Externo Universidade Federal Rural de Pernambuco D.Sc. Patricia Barros Pinheiro Membro Externo Universidade do Estado da Bahia - UNEB D.Sc. Flávia Lucena Frédou Membro Externo Universidade Federal Rural de Pernambuco D.Sc. Paula Braga Gomes Membro Interno - Suplente Universidade Federal Rural de Pernambuco

5 Dedico este trabalho a minha família pelo apoio incondicional neste e em todos os passos da minha vida.

6 Agradecimentos A minha orientadora Dra. Ana Carla Asfora El-Deir, pelos ensinamentos, paciência e por fazer parte da sua equipe. Ao senhor Joaquim, pela ajuda fornecida durante as coletas. A Karina, Valdir e Gilvan, meus companheiros de coleta. A Renata Felix, pelos ensinamentos durante a realização desse estudo. Aos Professores William Severi e Paulo Oliveira, pela amizade e ensinamentos durante a realização desse estudo. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida durante a elaboração da minha dissertação. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e Fundação De Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), por viabilizar esse projeto. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia pela oportunidade e formação ao qual fui submetido. Aos companheiros do Laboratório de Ecologia de Peixes e aos amigos que adquiri durante a realização desse estudo. A prefeitura de Assaré a COGERH e pescadores, pelo auxilio fornecido durante o estudo.

7 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Localização do reservatório Canoas e APA do Araripe. Fonte: IBGE & Google Earth Figura 2: Distribuição de frequência de comprimento padrão (a) e peso (b) de machos e fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste quiquadrado Figura 3: Distribuição de frequência de machos e fêmeas Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado Figura 4: Comprimento de primeira maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 5: Distribuição dos estádios de maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 6: RGS médio, máximo e mínimo de machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 7: Média de índice gonadal (IG) e desvio padrão para fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 8: Fecundidade absoluta em relação ao comprimento padrão (a) e ao peso (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 9: Diâmetro dos ovócitos nos cinco estádios de maturação de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Figura 10: Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe Figura 11: Gônadas formalizadas de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Fêmeas: I imaturo; IIA - em maturação inicial; IIB - em maturação avançada; III madura; IV Esvaziada. Machos: I imaturo; II em maturação; III maduro Figura 12: Secção histológica do ovário de Triportheus signatus (A,B HE). Ovócito vitelogênico com núcleo ainda centralizado (Ov); ovócito vitelogênico apresentando migração do núcleo (mn) e micrópila (*); ovócito pré-vitelogênico (Opv) com predominância de alvéolos corticais próximo ao núcleo; ovócitos em desenvolvimento inicial (O1,O2) 10x. B: ovócitos em desenvolvimento inicial (O2) apresentando inúmeros nucléolos na periferia do núcleo (Nc), alvéolos corticais (AC) presentes na periferia do ovócito em vitelogênese avançada (Ova) 20x

8 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Volume (mh 3 ), PT - precipitação total (mm), DP - dias com precipitação, T - temperatura ( C), CE - condutividade elétrica (µs s-1), OD - oxigênio dissolvido (mg/l), ph e turbidez, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, na região de Campos Sales, área de influência da APA do Araripe, Ceará Tabela 2: Fêmeas analisadas, em reprodução, média de RGS e índice de Atividade Reprodutiva (IAR) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Classificação do IAR: nula (IAR<2), incipiente (2 IAR<5), moderada (5 IAR<10), intensa (10 IAR<20) e muito intensa (IAR 20) Tabela 3: Descrição macroscópica dos ovários de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe Tabela 4: Descrição macroscópica dos testículos de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe

9 SÚMARIO Agradecimentos... 6 Lista de figuras... 7 Lista de tabelas... 8 Resumo Introdução Revisão bibliográfica Hipóteses Objetivos Geral Específicos Referências Bibliográficas Artigo científico Abstract Introdução Material e Métodos Área de estudo Coleta de Dados Análise de Dados Resultados Dados abióticos Dados biológicos/bióticos Relação peso-comprimento Tamanho de primeira maturação Estádios de maturação, RGS, K e IG Índice de atividade reprodutiva Fecundidade e tipo de desova Discussão Agradecimentos Resumo Referências Bibliográficas Anexo Normas da revista Anais da academia Brasileira de Ciências Apêndices... 48

10 Silva, Filipe Lúcio MSc, Universidade Federal Rural de Pernambuco, julho de 2013 Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil Orientadora: Dra. Ana Carla Asfora El-Deir Resumo: No presente estudo, foi avaliada a atividade reprodutiva de Triportheus signatus utilizando 260 exemplares, sendo 144 machos e 116 fêmeas. Foram realizadas amostragens mensais entre os meses de setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas inserido na área de influência da APA do Araripe. A comparação entre machos e fêmeas, nas classes de tamanho, revelou diferença significativa (x²=17,10; p = 0,0043), sendo os machos mais predominantes na classes menores e as fêmeas nas classes maiores. Os machos apresentaram tamanho de primeira maturação (L50) menor que as fêmeas, 94,33 e 102,43 mm respectivamente. Foram observados três estádios de maturação para os machos (imaturos, em maturação, e maduros) e cinco para as fêmeas (imaturos, em maturação inicial, em maturação avançada, maduros, e esvaziados). Houve diferença significativa nos valores mensais da relação gonadossomática (RGS) das fêmeas e machos, e entre os períodos de estiagem e chuvoso. Houve correlação positiva dos valores de RGS, índice gonadal (IG), fator de condição (K) e índice de atividade reprodutiva (IAR) com a precipitação da região e o ph. O período de desova inicia-se em janeiro e termina em maio, apresentando maior atividade reprodutiva em fevereiro, março e abril. A fecundidade média foi de ,74 ± ,38 ovócitos em vitelogênese, e a espécie apresentou desova total. Palavras-chave: Tamanho de primeira maturação, índice de atividade reprodutiva, período de defeso, pluviosidade Reproductive activity Triportheus signatus (Garman, 1890) in a reservoir in the semiarid Northeast, the area of influence of the APA Araripe, Brazil Abstract: In the present study, we evaluated the reproductive activity Triportheus signatus using 260 specimens, including 144 males and 116 females. Were sampled monthly between the months of September 2011 and August 2012, the weir Canoes inserted in the area of influence of the APA of Araripe. The comparison between males and females in the size classes showed a significant difference, with males being more prevalent in smaller classes and females 10

11 in larger classes. The males showed size at first maturity (L50) smaller than the females, and mm respectively. We observed three stages of maturity for males (immature, maturing and mature) and five for females (immature, early maturing, maturing advanced, mature and emptied). Significant difference in monthly values of gonadosomatic index (GSI) of females and males, and between the dry and rainy periods. A positive correlation values RGS, gonad index (GI), condition factor (K) and reproductive activity index (RAI) with precipitation in the region and ph. The spawning season begins in January and ends in May, with higher reproductive activity in February, March and April. Mean fecundity was ± oocytes in vitellogenesis, and the species showed total spawning. Key words: Size at maturity, reproductive activity index, closed season, rainfall 11

12 Introdução A reprodução de peixes é um dos aspectos de grande importância na biologia de uma espécie, sendo responsável pela manutenção e equilíbrio dos ambientes aquáticos. Falhas na reprodução em períodos consecutivos podem levar os estoques naturais à depleção e até mesmo à extinção (WELCOMME, 1979; ESPER et al., 2000). O sucesso reprodutivo de um peixe depende de vários fatores, como recursos alocados para reprodução e de onde e quando eles se reproduzem. Dessa forma, a reprodução ocorre em um período onde a produção de descendentes seja otimizada. Para que isso aconteça, as larvas devem eclodir em locais e períodos apropriados para seu desenvolvimento (WOOTTON, 1984). O ciclo hidrológico sincroniza vários eventos biológicos, inclusive maturação gonadal, migração e desova (LOWE-McCONNELL, 1999). As cheias constituem o principal gatilho para reprodução de várias espécies de peixes (WELCOMME,1985). Neste sentido, as chuvas são consideradas o melhor estímulo para as desovas (TRAJANO, 1997). A construção de barragens causa grandes modificações na hidrologia de um rio. Tais modificações acarretam a descaracterização da flora e fauna destes locais, fazendo com que muitas espécies desapareçam ou venham a recorrer a estratégias adaptativas para se ajustarem às mudanças ocorridas no ambiente (AGOSTINHO et al., 2007). Muitas vezes, este conjunto de modificações é tão marcante que o processo equivale à criação de um novo ecossistema (BAXTER, 1977). Por isso, as táticas reprodutivas, que são adaptativas (WOOTTON, 1989), são de grande importância, permitindo aos organismos se adequarem às novas situações ecológicas, de modo a completar satisfatoriamente seu ciclo reprodutivo. Umas das principais fontes de pescado brasileiro são provenientes dos rios. Segundo Agostinho et al. (2007) Nas últimas décadas a produção pesqueira vem diminuindo drasticamente. Bazzoli (2003) apontou os principais impactos negativos que causam o declínio pesqueiro de um rio como: construção de barragens; desmatamento ciliar; poluição industrial; extrativismo mineral; práticas agrícolas inadequadas; pesca predatória; e introdução de novas espécies. Uma das medidas adotadas na normatização da pesca é a proibição da captura de indivíduos jovens. O tamanho mínimo de captura, que proíbe a pesca de peixes abaixo de certo tamanho, é geralmente imposto para diminuir a mortalidade total das populações altamente vulneráveis e para reduzir a exploração dos peixes antes de atingir a maturidade sexual (NOBLE e JONES, 1993). 12

13 Dentro deste cenário, a época de defeso tem como objetivo suspender a pesca durante a maior da atividade de desova para proteger peixes em período reprodutivo. Se a época da desova é previsível, então é possível iniciar a pesca logo após a desova. Isso permite suficiente reprodução para sustentar a população e ainda o acesso dos pescadores ao recurso disponível (NOBLE e JONES, 1993). Diante dos inúmeros impactos que um barramento pode ocasionar, estudos da biologia reprodutiva da ictiofauna em reservatórios são de grande relevância, pois fornecem informações acerca de suas habilidades e aptidões frente às pressões ambientais, subsidiando assim, possíveis estratégias de conservação e manejo (BAZZOLI et al., 1991). A determinação dos principais parâmetros reprodutivos dos peixes do açude Canoas, na região próxima à Área de Preservação Ambiental do Araripe (APA do Araripe), visa a fornecer subsídios ao aprimoramento das normas de pesca, especialmente da espécie em estudo, a sardinha (Triporteus siginatus) que vem sendo capturada tanto na pesca comercial como na pesca de subsistência das populações locais. Neste sentido, estudos da dinâmica reprodutiva em reservatórios são essenciais para compreender quais são as estratégias reprodutivas utilizadas pelas populações de peixes em ambiente represados como, por exemplo, o açude Canoas que apesar de ter sido construído em 1999, informações sobre as populações de peixes antes e depois do barramento são inexistentes, inclusive no que diz respeito a reprodução da Triportheus signatus. Revisão bibliográfica O gênero Triportheus Cope 1872 pertencente à família Characidae, possui atualmente 16 espécies validas segundo Malabarba (2004). Estas espécies habitam a maioria das grandes bacias sul-americanas e podem alcançar até 240 mm, sendo de grande importância tanto para pesca comercial como para a de subsistência, principalmente na bacia amazônica (Malabarba, 2004). Triportheus signatus (Garman, 1890), é conhecida comumente por sardinha, piaba, piaba-facão, sua distribuição geográfica está restrita ao rio Parnaíba e bacias costeiras do nordeste brasileiro. Possui corpo profundo e comprimido lateralmente, são reconhecidas facilmente pela presença de nadadeira peitoral desenvolvidas (Malabarba, 2004). Estudos sobre a biologia reprodutiva da espécie ainda são inexistentes. 13

14 A biologia reprodutiva da Triportheus trifurcatus foi estudada por Martins-Queiroz et al. (2008) no médio Araguaia, Bacia do Tocantins, e foi verificado que espécie desova durante os meses de novembro a janeiro e é sugerida que a espécie tenha desova total. A Triportheus guentheri foi estudada por Godinho (1994) na represa de Três Marias, rio São Francisco, o período de desova observado pelo autor foi entre novembro e fevereiro, apresentando desova parcelada e ovos adesivos. Um estudo realizado por Hofling et al. (2000) na represa de Americana, bacia do Piracicaba, avaliou a distribuição, reprodução e alimentação da Triportheus signatus (Triportheus angulatus), entretanto, os resultados referentes a reprodução não foram conclusivos. No nordeste brasileiro, estudos de biologia reprodutiva do gênero ainda são escassos, recentemente foi realizado um estudo da biologia reprodutiva de Triportheus angulatos no rio Acauã, Bacia do Piranhas-Assu, RN. Nesse estudo foi verificado relação positiva da atividade reprodutiva com as chuvas e desova total (Araujo et al, 2012). Publicações referentes a biologia reprodutiva de peixes, no semiárido nordestino ainda são incipientes, contudo, é crescente o número de trabalhos publicados nos últimos anos, como por exemplo: Gurgel (2004) verificou que a época de reprodução de Astyanax fasciatus é entre janeiro e março onde houve aumento na precipitação pluviométrica, no rio Ceará Mirin, Rio Grande do Norte; Chellappa et al. (2003) avaliaram a ecologia de Cichla monoculos no reservatório Campo Grande no semiárido nordestino, nesse estudo a atividade reprodutiva da espécie coincidiu com as baixas temperaturas da água; Maltchik & Medeiros (2006) avaliou atributos reprodutivos de Astyanax bimaculatus, Astyanax fasciatus, Hoplias malabaricus, Hypostomus sp., Oreochromis niloticus, Poecilia reticulada coletadas em um riacho na Paraíba, mas não encontrou um período de desova evidente, contudo algumas espécies apresentaram relação com a pluviosidade. Bueno et al. (2009) analisaram os valores de RGS de Hypostomus pusarum com variáveis ambientais em um açude no semiárido nordestino, foi verificado que a espécie desova no período de chuvas; Chellappa et al. (2009) associaram a atividade reprodutiva de Hypostomus pusarum, Cichla monoculus, Prochilodus brevis, Cichlasoma orientale e Leporinus piau com espécies com parâmetros limno-ecológicos em reservatórios do semiárido nordestino; Gurgel et al. (2011) avaliaram a atividade reprodutiva de Cichlasoma orientale no rio Piranha-Assu, a espécie apresentou desova parcelada e atividade reprodutiva maior no início das chuvas. Outros trabalhos envolvendo a biologia reprodutiva de peixes no semiárido nordestino revelaram a relação entre as chuvas e o período de desova, neste sentido as chuvas são o 14

15 principal gatilho para reprodução de peixes no semiárido. Gurgel et al. (2012) analisaram a ecologia reprodutiva de Prochilodus brevis em rios do Rio Grande do Norte; Barros et al. (2011) analisaram aspectos reprodutivos de Pimelodella gracilis em ambiente represado na Caatinga; Silva Filho et al. (2012) analisaram a reprodução do Leporinus piau em um ambiente represado no semiárido nordestino; Cardozo et al. (2012) avaliaram a atividade reprodutiva de oito espécies em poças naturais e artificias do rio Taperoá; Araujo et al. (2012) avaliou a dinâmica reprodutiva de Crenicichla menezesi; Nascimento et al. (2012) analisaram a biologia reprodutiva de Prochilodus brevis em um açude no Rio Grande do Norte; Silva et al. (2012) avaliou a ecologia reprodutiva de Astyanax lacustris em uma lagoa no Rio Grande do Norte. A reprodução impõe relevantes limitações à ocupação de novos ambientes como um reservatório, o que pode ser explicado pelo carácter mais especializado de suas estratégias em relação a outras atividades vitais. As espécies de peixes que viverão após um represamento de um rio são originárias de ambientes lóticos e desenvolveram estratégias reprodutivas ideais a esses ambientes essencialmente fluviais (RÊGO, 2008). As alterações no nível da água e a sequência de estações úmidas e secas são os maiores eventos sazonais em água doce (LOWE-McCONNELL, 1987). Em relação à sazonalidade em águas tropicais, as desovas parecem ser impostas principalmente por fatores relacionados à injeção de nutrientes (chuvas), já que as temperaturas e os fotoperíodos geralmente não limitam a desova de peixes nesses ambientes (LOWE-McCONNELL, 1999). Neste sentido, o regime de cheias parece ser o principal fator a atuar no desenvolvimento de estratégias reprodutivas, e esta é uma característica importante nas grandes bacias hidrográficas sul-americanas (AGOSTINHO et al., 2007). A ampliação do ciclo reprodutivo ou mesmo antecipação ou prolongação são estratégias reprodutivas importantes para espécies de peixes frente às condições desfavoráveis (NIKOLSKY, 1963). Regô (2008) e Vono (2002) encontraram resultados que indicam a antecipação ou prolongação do ciclo reprodutivo de espécies de peixes em ambientes represados. Rondineli (2010) avaliou a intensidade reprodutiva da comunidade de peixes em relação aos períodos de seca e cheia em um trecho do rio Passa Cinco, e constatou que a atividade reprodutiva é maior no período de cheia. A relação entre reprodução de peixes e nível hidrológico, pluviosidade e temperatura foi verificada por Andrade (2005) abaixo da barragem de Volta Grande. A maioria das espécies apresentou reprodução sazonal e relação com a pluviosidade e temperatura. 15

16 De maneira geral, os estudos das estratégias reprodutivas são de grande interesse porque elas apresentam características inerentes aos diferentes grupos de organismos, refletindo a ação evolutiva, o que conduz a discussões acerca das relações existentes entre essas características e os processos evolutivos. Sobre o represamento, a construção de reservatórios apresentou grande expansão durante o século XX, como consequência do desenvolvimento tecnológico, urbano e industrial (AGOSTINHO et al., 2007). A maioria dos barramentos realizadas no século XX deve-se a geração de energia elétrica através da hidroeletricidade. Uma das funções dos reservatórios é controlar a distribuição de água nos trechos a jusante, elevando o nível do rio durante o período seco e reduzindo no período de cheias. Esta característica infelizmente provoca alterações na ictiofauna das áreas que têm seu fluxo de água controlado (AGOSTINHO et al., 2007). Um exemplo da depleção de estoques de interesse foi observado por Agostinho et al. (1993) que avaliaram a atividade reprodutiva de peixes em um trecho nos primeiro quilômetros a jusante do reservatório de Itaipu em dois períodos distintos, os resultados evidenciaram que a atividade reprodutiva diminuiu com o passar dos anos e ficou restrita às espécies de pequeno porte. Espécies migradoras de grande porte e de interesse comercial apresentaram amplo processo de atresia ovariana e, consequentemente, não efetivaram a desova. A construção de vários reservatórios nas últimas décadas, está entre uma das causas na depleção dos estoques naturais, especialmente das espécies migradoras. Os reservatórios são, geralmente, mais produtivos que os rios, entretanto esse benefício é nulo devido aos efeitos relacionados com a regulação da vazão a jusante, com impacto negativo sobre os criadouros naturais e reprodução, e à menor qualidade do pescado que são capturados, além do represamento do rio causando interceptação dos cardumes, afogamento de áreas de reprodução e/ou desenvolvimento inicial (AGOSTINHO et al., 2007). Durante o século XX, foram criados vários reservatórios na região nordeste com o intuito de mitigar os efeitos da seca (Paiva et al., 1994). Durante esse processo, várias espécies foram introduzidas a fim de tentar elevar o rendimento pesqueiro na região e os resultados foram satisfatórios na produção pesqueira da região. Paiva et al (1994) realizaram um levantamento do rendimento e produção de pesca em 17 reservatórios do nordeste entre 1977 e Verificou-se que os reservatórios são, em geral, de pequeno porte e muito produtivos, sendo Orechoromis niloticus (tilápias), Cichla spp. (tucunarés), Plagioscion spp. (pescadas), Pachyurus spp. (corvinas) e Prochilodus spp. (curimatãs) as principais espécies. 16

17 Registros recentes de desembarques passaram a acusar crescentes participações de pescado de nível trófico inferior, devido à crescente diminuição das capturas de espécies de elevado nível trófico. Em geral com depleção de estoques de interesse, os pescadores foram forçados a dirigir seus esforços a outras espécies, com menor tamanho e valor comercial (AGOSTINHO et al., 2007). Um exemplo do fenômeno citado acima foi observado por Doria & Queiroz (2008) sobre a pesca comercial da sardinha (Triportheus spp.) em Porto Velho, Rondônia, demostrando a importância das espécies de Triportheus na produção anual, e que houve um aumento considerável da captura dessas espécies entre 1990 e Segundo os autores, tal variação pode estar relacionada com o reflexo da busca por alternativas de pescados. O Ceará possuem leis referentes ao período de defeso de suas espécies. Esse período corresponde ao mesmo utilizados pelas bacias do São Francisco e Parnaíba que vai de 01 de fevereiro até 30 abril (período de chuvas), entretanto, informações necessárias sobre quando e onde as espécies se reproduzem, quando inicia a reprodução e qual o tamanho mínimo para captura ainda são incipientes para várias espécies. A falta dessas informações podem causar danos irreversíveis às populações pesqueiras, principalmente as de interesse comercial. Hipóteses A Triportheus signatus utiliza o açude Canoas no seminário nordestino como área de reprodução. O período de desova da Triportheus signatus está relacionado com o regime hidrológico, variáveis limno-ecológicas e variáveis climatológicas no açude Canoas. Objetivos Geral Analisar a atividade reprodutiva da espécies em um ambiente represado e identificar o período de desova da Triportheus signatus verificando se a reprodução está relacionada com o regime hidrológico, variáveis limno-ecológicas e variáveis climatológicas no açude Canoas. 17

18 Específicos Identificar o período de desova, tipo de desova, tamanho de primeira maturação sexual e indicar um período de defeso para a Triportheus signatus; Verificar a relação entre a reprodução, pluviosidade, temperatura da água, ph, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, turbidez e volume do reservatório. Referências Bibliográficas AGOSTINHO, A.A.; MENDES, V.P.; SUZUKI, H.I.; CANZI, C. Avaliação da atividade reprodutiva da comunidade de peixes dos primeiros quilômetros a jusante do Reservatório de Itaipu. UNIMAR, Maringá - PR.v. 15(suplemento), p AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C.; PELICICE, F.M. Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá: Eduem, p. ANDRADE, P. M.; BRAGA, F. M. S. Reproductive seasonality of fishes from a lotic stretch of the Grande River, high Paraná river basin, Brazil. Braz. J. Biol. vol.65, n.3, pp ARAUJO, S.A.; LIMA, L.T.B.; NASCIMENTO, W.S.; YAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Características morfométricas-merísticas e aspectos reprodutivos da sardinha de água doce, Triportheus angulatus (osteichthyes: characiformes) do rio acauã do bioma caatinga. Biota Amazônia, vol. 2, no ARAÚJO, S.A; NASCIMENTO, W.S.; YAMAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Temporal Dynamics of Reproduction of the Neotropical Fish, Crenicichla menezesi (Perciformes: Cichlidae). The Scientific World Journal, vol ARAÚJO, S.A; SOUZA, O.P.; NASCIMENTO, W.S.; J. OLIVEIRA, J.C.S.; YAMAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Reproductive strategy of Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889, a freshwater fish from Northeastern Brazil. Journal of Applied Ichthyology, BARROS, N. H. C.; NASCIMENTO, N.S.; ARAUJO, A.S.; GURGEL, L.L. CHELLAPPA, S. Aspectos reprodutivos de Pimelodella gracilis (valenciennes, 1835) (osteichthyes: pimelodidae) do açude da ecoregião caatinga. Biota Amazônia, vol. 1, no

19 BAXTER, R.M. Environmental effects of dams and impoundments. Annual Review in Ecology and Systematics, no. 8, p , BAZZOLI, N.; RIZZO, E.; CHIARINI-GARCIA, H.; FERREIRA, R.M.A. Ichthyofauna of the Paranaíba river in the area to be flooded by the Bocaina reservoir, Minas Gerais, Brazil. Ciência Cultura., São Paulo, 43(6): BAZZOLI, N. Parâmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial na região de Pirapora. In: GODINHO, H.P.; GODINHO, A.L.(Eds.). Águas, peixes e pesca no São Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: Editora PUC Minas, CNPq/PADCT CIAMB III p BUENO, R.; CHELLAPA, S.; CHELLAPPA, N. Período reprodutivo do cascudo, Hypostomus pusarum (starks) (osteichthyes, loricariidae) e limnologia do açude Marechal Dutra, no semiárido brasileiro. Revista Nordestina de Biologia, mar CHELLAPPA, S.; CAMARA, M.R.; CHELLAPPA, N.T.; BEVERIDGE, M.C.M.; HUNTINGFORD F.A. Reproductive ecology of a neotropical cichlid fish, Cichla monoculus (Osteichthyes: Cichlidae) Brazilian Journal of Biology, 63, pp CHELLAPPA S.; BUENO, R. M. X.; CHELLAPPA, T.; CHELLAPPA, N. T.; VAL, V. M. F. A., Reproductive seasonality of the fish fauna and limnoecology of semi-arid Brazilian reservoirs, Limnologica, vol. 39, no. 4, pp , CARDOSO, M.M.L.; TORELLI, J.E.R.; CRISPIM, M.C.; SIQUEIRA, R. Diversidade de peixes em poças de um rio intermitente do semi-árido Paraibano, Brasil. Biotemas, 25 (3), , setembro de 2012 DORIA, C. R. C.; QUEIROZ. L. J. A pesca comercial das sardinhas (Triportheus spp.) desembarcadas no mercado pesqueiro de Porto Velho, Rondônia ( ): Produção pesqueira e perfil geral. Biotemas, 21: ESPER, M. L.P.; MENEZES, M.S.; ESPER, W. Escala de desenvolvimento gonadal e tamanho de primeira maturação de fêmeas de Mugilplatanus Günther, 1880 da Baía de Paranaguá, Paraná, Brasil. Acta Biology Paranae, Curitiba, 29 (1,2,3,4). p GARMAN, S. On the species of the genus Chalcinus in the Museum of Comparative Zoology at Cambridge, Mass., U.S.A. Bulletin Essex Institute, 22(1-3): GODINHO, A.L. Biologia reprodutiva da piaba-facão Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) e o manejo hidrológico da represa de Três Marias (Reproductive biology of Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) and the hydrological management of Três Marias Reservoir, Brazil). Revista Brasileira de Biologia 54:

20 GURGEL, H.C.B. Estrutura populacional e época de reprodução de Astyanax fasciatus (Cuvier) (Characidae, Tetragonopterinae) do Rio Ceará Mirim, Poço Branco, Rio Grande do Norte, Brasil. Rev. Bras. Zool., vol.21, n.1, pp GURGEL, L. L.; VERANI, J. R.; CÂMARA, F. R. A.; BARROS, N. H. C.; CHELLAPPA, S. Ecologia reprodutiva de Cichlasoma orientale (Osteichthyes: Cichlidae), um peixe endêmico do semi-árido brasileiro. Biota Amazônia, vol. 1, no. 2, pp , GURGEL, L.L.; VERANI, J.R.; CHELLAPPA, S. Reproductive Ecology of Prochilodus brevis an Endemic Fish from the Semiarid Region of Brazil. The Scientific World Journal, vol. 2012, Article ID , 7 pages, HÖFLING, J.C.; FERREIRA L.I.; RIBEIRO-NETO F.D.; BERTOLIM R.B.; BERLLUZZO A.B. Distribuição, reprodução e alimentação de Triportheus signatus (Triportheus angulatus) no reservatório de Salto Grande, Bacia do rio Piracicaba, SP, Brasil. Bioikos, PUC-Campinas, 14(1): LOWE-McCONNELL, R.H. Ecological studies in tropical fish communities. New York: Cambridge University p. LOWE-McCONNELL, R.H. Estudos ecológicos em comunidades de peixes tropicais (A.E.A.M. Vazzoler, A.A. Agostinho & P.T.M. Cunnhingham, tradutores), EDUSP, São Paulo, p. MALABARBA, M.C.S.L. Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae). Neotrop. ichthyol., Porto Alegre, v. 2, n. 4, Dec MALTCHIK, L.; MEDEIROS, ESF. Conservation importance of semi-arid streams in northeastern Brazil: implications of hydrological disturbance and species diversity. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, vol. 16, no. 7, p MARTINS-QUEIROZ, M.F.; MATEUS, L.A.F.; GARUTTI, V.; VENERE, P.C. Reproductive biology of Triportheus trifurcatus (Castelnau, 1855) (Characiformes: Characidae) in the middle rio Araguaia, MT, Brazil. Neotrop. ichthyol. vol.6, n.2, pp NASCIMENTO, M.M.; NASCIMENTO, W.S.; CHELLAPPA, N.T.; CHELLAPPA. S. Biologia reprodutiva do curimatã comum, Prochilodus brevis (characiformes: prochilodontidae) no açude Marechal Dutra, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, vol. 2, no NIKOLSKY, G.V. The ecology of fishes. London: Academic Press p NOBLE, R.L.; JONES T.W. Managing fisheries with regulations, p In: C. C. KOHLER & W. A. HUBERT (ed.). Inland fisheries management in North America. Bethesda: American Fisheries Society, p. 20

21 PAIVA, M. P.; PETRERE JUNIOR, M.; PETENATE, A. J.; NEPOMUCENO, F. H.; VASCONCELOS, E. A. Relationship between the number of predatory fish species and fish yield in large northeastern Brazilian reservoirs. In: COWX, I. G. (Ed.). Rehabilitation of freshwater fisheries. Osney Mead: Fishing News Books, Ch. 11, p RÊGO, A.C.L. Composição, abundância e dinâmica reprodutiva e alimentar de populações de peixes de um reservatório recém-formado (UHE Capim Branco I / MG). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Uberlândia p. RONDINELI, G.R. & BRAGA, F.M.S. Reproduction of the fish community of Passa Cinco Stream Corumbataí River sub-basin, São Paulo State, Southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 2010, vol. 70, no 1. p SILVA, D.A.; PESSOA, E.K.R.; COSTA, S.A.G.L.C.; CHELLAPPA, N.T.; CHELLAPPA, S. Ecologia reprodutiva de Astyanax lacustris (osteichthyes: characidae) na lagoa do Piató, Assu, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, vol. 2, no SILVA FILHO, J.J.; NASCIMENTO, W.S.; ARAÚJO, A.S.; BARROS, N.H.C.; CHELLAPPA, S. Reprodução do peixe piau preto Leporinus piau (Fowler, 1941) e as variáveis ambientais do açude Marechal Dutra, Rio Grande do Norte. Biota Amazônia, vol. 2, no TRAJANO, E. Food and reproduction of Trychomycterus itacarambiensis, cave catfish from southeastern Brazil. J. Fish Biol. 51. p VONO, V. Efeitos da implantação de duas barragens sobre a estrutura da comunidade de peixes do rio Araguari (Bacia do Alto Paraná, MG). Tese de doutorado. Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte p. WELCOMME, R.L. Fisheries ecology of floodplains rivers. London: Longman, WELCOMME, R.L. River fisheries. FAO Fish. Tech. Pap., (262) p 330 WOOTTON, R.J. A functional biology of fish reproduction. University of California Press, Berkeley WOOTTON, R.J Strategies and tactics in fish reproduction. In: VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. Maringá, Eduem, p. 21

22 Artigo científico Artigo científico a ser encaminhado a Revista Anais da Academia Brasileira de Ciências Todas as normas de redação e citação, doravante atendem as estabelecidas pela referida revista (em anexo). 22

23 Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil FILIPE L. SILVA 1, RENATA T. S. FELIX 2, WILLIAM SEVERI 3 and ANA CARLA A. EL-DEIR 1 1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Laboratório de Ecologia de Peixes, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Área de Histologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP Departamento de Pesca e Aquicultura, Laboratório de Ictiologia, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP ABSTRACT In the present study, we evaluated the reproductive activity of Triportheus signatus, using 260 specimens, including 144 males and 116 females. Twelve samplings were taken monthly, between the months of September 2011 and August 2012, the weir Canoes inserted into the area of influence of the APA of the Araripe. The comparison between males and females in the size classes showed a significant difference. The males showed L50 smaller than the females. We observed three maturity stages for males and five for females. There was significant difference in the monthly of GSR of males and females, and between periods of drought and rain. A positive correlation values RGS with rainfall in the region and ph was also observed. The spawning season begins in January and ends in May, with higher reproductive activity in February, March and April. Mean fecundity was ± , and the species showed total spawning. Key words: Size at maturity, reproductive activity index, closed season, rainfall 23

24 Introdução O gênero Triportheus Cope 1872 pertencente à família Characidae, possui atualmente 16 espécies válidas, segundo Malabarba (2004). Estas espécies habitam a maioria das grandes bacias sul-americanas e podem alcançar até 240 mm, sendo de grande importância tanto para pesca comercial como para de subsistência, principalmente na bacia amazônica, segundo Lowe- McConnell (1999), Soares & Junk (2000), Batista & Petrere Jr. (2003), e Doria & Queiroz (2008). O consumo dessas espécies em comunidades ribeirinhas foi também reportado por Martins-Queiroz et al. (2008) na bacia do Araguaia-Tocantins. Triportheus signatus (Garman, 1890), é conhecida vulgarmente por sardinha, piaba, piaba-facão e sua distribuição geográfica está restrita ao rio Parnaíba e bacias costeiras do nordeste brasileiro. Possui corpo profundo e comprimido lateralmente, são reconhecidas facilmente pela presença de nadadeiras peitorais desenvolvidas (Malabarba, 2004). Estudos de biologia reprodutiva do gênero ainda são incipientes, apenas algumas espécies foram estudadas. T. trifurcatus por Martins-Queiroz et al. (2008), T. guentheri por Godinho (1994) e T. angulatos por Hofling et al. (2000) e Araujo et al. (2012), onde apenas o estudo de Araujo (2012) foi realizado na região do semiárido nordestino. A reprodução de peixes é um dos aspectos de maior importância na biologia de uma espécie, sendo responsável pela manutenção e equilíbrio dos ambientes aquáticos. Falhas na reprodução em períodos consecutivos podem levar os estoques naturais à depleção e até mesmo à extinção (Welcomme, 1979; Esper et al., 2000). O sucesso reprodutivo de um peixe depende de vários fatores, como recursos alocados para reprodução e de onde e quando eles se reproduzem (Wootton, 1984). Em ambientes represados o sucesso reprodutivo depende principalmente da capacidade adaptativa de uma espécie, permitindo aos organismos se adequarem às novas situações ecológicas, de modo a completar satisfatoriamente seu ciclo reprodutivo (Wootton, 1989). Diante dos inúmeros impactos que um barramento pode ocasionar, estudos da biologia reprodutiva da ictiofauna em reservatórios são de grande relevância, pois fornecem informações acerca de suas habilidades e aptidões frente às pressões ambientais, subsidiando assim, possíveis estratégias de conservação e manejo (Bazzoli et al., 1991). Neste sentido, estudos da dinâmica reprodutiva em reservatórios são essenciais para compreender quais são as estratégias reprodutivas utilizadas pelas populações de peixes em ambiente represados. Dessa forma faz-se necessário investigar a biologia reprodutiva da T. 24

25 signatus que desempenha papel importante na econômica e ecologia na região do semiárido nordestino próxima a Área de Proteção Ambiental do Araripe do Araripe. Material e Métodos Área de estudo A bacia do rio Jaguaribe está localizada no sudoeste cearense e abrange uma área de Km², podendo ser dividida em cinco sub-bacias principais: Salgado, Banabuiú, alto, médio e baixo Jaguaribe (COGERH, 2011). A bacia do alto Jaguaribe abrange uma área de drenagem de km², correspondente a 16,56% do território cearense. Localiza-se à montante do açude Orós. Esta sub-bacia é composta por 24 municípios e tem aproximadamente 933 açudes, sendo apenas cinco de grande porte (volume maior que 50 hm³) (COGERH, 2011). Com bacia hidrográfica de 575,4 Km², o reservatório de Canoas, construído em 1999, faz parte da sub-bacia do alto Jaguaribe e está localizado no município de Assaré, situado ao lado oeste da Chapada do Araripe, com as coordenadas ,22 S e ,06 O (Figura 1). Com capacidade para armazenar m³ de água o açude é a principal fonte de abastecimento hídrico na região, servindo para atividades agrícolas e para pesca com fins comerciais na cidade de Assaré e áreas adjacentes (COGERH, 2011). Figura 1: Localização do reservatório Canoas e APA do Araripe. Fonte: IBGE & Google Earth. 25

26 Coleta de Dados Foram realizadas amostragens mensais entre os meses de setembro de 2011 e agosto de Os meses de abril a setembro correspondem à estação seca enquanto, aqueles entre outubro e março, correspondem estação chuvosa, segundo os dados de pluviosidade para os anos de 2011 e 2012 (INMET, 2013). Foram determinados os parâmetros abióticos: temperatura (LUTRON, CD 4303), ph (HANNA, HI9126), oxigênio dissolvido (LUTRON, DO-5510), condutividade (LUTRON, CD 4303), e turbidez (HACH, 2100P). Os dados climatológicos foram obtidos através do BDMEP - Banco de Dados Meteorológicos para Ensino e Pesquisa, na estação de Campos Sales ( S e O) a 35 Km do ponto de coleta. Os dados hidrológicos (cota e volume do reservatório) foram obtidos através da COGERH - Companhia de Gestão dos Recursos Hídricos. A coleta da ictiofauna foi realizada utilizando redes de espera (emalhar), com as malhas de 12, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60 e 70 mm entre nós adjacentes, com comprimento total de 25 m cada e altura entre 1,44 e 3,60 metros, expostas na superfície. As coletas foram noturnas, mediante exposição das redes por um período de 12 horas, entre as 17:00 h e as 05:00 h. Os exemplares foram submetidos a um choque térmico em recipiente com gelo em escamas segundo UFR (2004). Posteriormente foram devidamente separados por malha e rede, fixados em formalina a 10% por 24 h, lavados em água corrente e conservados em álcool a 70%. Análise de Dados Os indivíduos capturados foram medidos (comprimento padrão - CP, em mm) e pesados (peso total PT, em g), utilizando-se ictiômetro e balança de precisão (0,001 g). Para identificação do sexo e estádio de maturação gonadal foi realizada análise macroscópica das gônadas, avaliando aspectos como: vascularização, visibilidade dos ovócitos (para fêmeas) e tamanho em relação à cavidade abdominal, segundo Vazzoler (1996). Dessa forma, foram estabelecidos estádios de maturação para machos e fêmeas, sendo para os machos, I imaturo, II em maturação e III- maduro, e para as fêmeas, I imaturo, IIa em maturação inicial, IIb 26

27 em maturação avançada, III- maduro e IV esvaziado. Posteriormente as gônadas foram pesadas A análise de proporção sexual por mês, classe de comprimento e peso foi realizada utilizando o teste X 2 (Vazzoler, 1996), através da formula X 2 = (2*(O-E)²)/E, sendo que O = frequência percentual de fêmeas e machos observado, e E = proporção sexual esperada. A relação gonadossomática (RGS), o fator de condição alométrico (K) e somático (K ), e o índice gonadal foram realizados separadamente para machos e fêmeas, segundo Vazzoler (1996): RGS = (Pg/Pt)*100; K = Pt/Cp b ; K =Pg/Cp b ; IG = K - K. Onde Pg = Peso da gônada, Pt = peso total, Cp= comprimento padrão, b = coeficiente angular entre Pt/Cp. A relação entre o peso total (Pt) e o comprimento padrão (Cp) foi estimada para machos e fêmeas através da distribuição de pontos empíricos individuais dessas variáveis. Foi realizado o teste t-student para verificar diferença significativa (p<0,05) do coeficiente angular entre machos e fêmeas. O comprimento médio de primeira maturação (L50) de fêmeas e machos foi estimado segundo o método descrito por Vazzoler (1996), correspondendo àquele onde 50% dos indivíduos apresentam gônadas em desenvolvimento, ou seja, iniciaram o ciclo reprodutivo. Para o estudo de fecundidade, foram utilizadas 26 fêmeas maduras para a contagem dos ovócitos que se apresentaram em processo de vitelogênese (ovócitos > 580µm). O método utilizado para a contagem de ovócitos maduros foi o gravimétrico sugerido por Vazzoler (1996) através da formula Fecundidade = npg/pa, onde n = número de ovócitos na amostra, Pg = peso do ovário e Pa = peso da alíquota. O peso da alíquota foi de 0,1 gramas. Para avaliar a intensidade reprodutiva mensal foi utilizado o índice de atividade reprodutiva IAR (Suzuki e Agostinho, 1997), calculado a partir da expressão: Sendo: IAR = ln N i ( n i n i + n i N i ) RGS i RGS e ln N m ( n m n i + 1) Ni = número de indivíduos na unidade amostral i; 100 ni = número de indivíduos em reprodução, na unidade amostral i; Nm = número de indivíduos na maior unidade amostral; nm = número de indivíduos em reprodução na unidade amostral com maior n; RGSi = RGS média dos indivíduos em reprodução na unidade amostral i; RGSe = maior valor individual de RGS; 27

28 Foi considerados indivíduos em reprodução os que estavam nos estádios de maturação IIa, IIb, III e IV. A interpretação do índice foi baseada na classificação sugerida por Suzuki e Agostinho (1997): atividade reprodutiva nula (IAR 2), incipiente (2 < IAR 5), moderada (5 < IAR 10), intensa (10 < IAR 20) e muito intensa (IAR > 20). A determinação da época e da dinâmica populacional de machos e fêmeas da Triportheus signatus se baseou na distribuição de frequências percentuais mensais dos diferentes estádios de maturação gonadal, na curva de maturação gonadal estabelecida com base na variação média mensal da relação gonadossomático (RGS) e na análise do índice gonadal (IG). Foi realizado o teste de Kolmogorov-Smirnov para verificar a normalidade dos dados e, em seguida, aplicado o teste não paramétrico Kruskal-Wallis visto que os dados não apresentaram distribuição normal para verificar a existência de diferenças significativas, ao nível de 5%, entre os valores das variáveis RGS, K e IG entre os meses. Entre os valores dos índices em relação ao sexo (macho e fêmeas) e ao período seco e chuvoso foi utilizado o teste de Mann Whitney. A análise de correlação de Spearman foi aplicada para verificar correlação entre dados ambientais, climatológicos e valores de RGS (fêmeas, machos e ambos), IAR (fêmeas), K (fêmeas, machos e ambos), IG (fêmeas, machos e ambos) e estádios de maturação (estádio III para fêmeas, machos e ambos). Todos os testes seguiram as recomendações de Zar (2010). Resultados Dados abióticos Entre setembro de 2011 e agosto de 2012, o açude Canoas teve uma queda expressiva em seu volume, com maior nível em setembro (82,64% ou 57,23 mh 3 ) e menor em agosto de 2012 (65,38% ou 45,28 mh 3 ). Em março e abril, foi registrado um pequeno aumento no volume do açude (aproximadamente 3% de sua capacidade). Em relação à precipitação, os meses de setembro de 2011, e abril a agosto de 2012 foram de estiagem, enquanto que os meses de outubro a março registraram um aumento na precipitação indicando um período chuvoso para a região com maiores valores em fevereiro e março de 2012 (Tabela 1). 28

29 Foi possível observar diferença significativa entre volume do reservatório (p=0,000159), e a precipitação total (p=0,00), entre os períodos de estiagem (abril a setembro) e chuvas (outubro a março). A temperatura da água foi mais elevada entre novembro de 2011 e abril de 2012, apresentando valor mais elevado em março com 30,8 C. A condutividade elétrica foi mais elevada em maio e junho (344 e 355 µs s -1 respectivamente), e foi menor em setembro (289 µs s -1 ). Os maiores valores de oxigênio dissolvido (7,3 mg/l) e ph (8,8) foram registrados em março. A turbidez foi menor em dezembro (9,7), e maior em junho e julho (18,3) (Tabela 1). Tabela 1: Volume (mh 3 ), PT - precipitação total (mm), DP - dias com precipitação, T - temperatura ( C), CE - condutividade elétrica (µs s-1), OD - oxigênio dissolvido (mg/l), ph e turbidez, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, na região de Campos Sales, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Data Volume (mh 3 ) PT (mm) DP T ( C) CE (µs s -1 ) OD (mg/l) ph Turbidez Set 57,23 (82%) , ,1 8 12,3 Out 54,83 (79%) 16,2 6 28, ,8 8,1 13,3 Nov 53,88 (78%) , ,1 8,1 11,6 Dez 51,89 (75%) 15,2 3 29, ,5 8,1 9,7 Jan 50,24 (73%) 16,8 7 30, ,9 8,2 10,1 Fev 50,14 (72%) 169, , ,7 8,9 10,9 Mar 51,09 (74%) 118, , ,3 8,8 15,9 Abr 51,70 (75%) 2,1 2 29, ,4 8,8 13,9 Maio 50,42 (73%) 1,6 2 28, ,2 7,8 14,2 Jun 49,04 (71%) 7,6 4 26, ,9 7,7 18,3 Jul 46,79 (68%) , ,7 7,2 18,3 Ago 45,28 (65%) Dados biológicos/bióticos Estrutura em tamanho e proporção sexual Nas doze coletas realizadas, foram analisados 260 exemplares de Triportheus signatus. O maior exemplar apresentou 195 mm de comprimento padrão e 172 gramas e o menor 84 mm de CP e 8 gramas. Dos 260 indivíduos, 116 são fêmeas (135,87 ± 19,44 mm e 50,9 ± 23,7 gramas) e 144 são machos (125,4 ± 13,9 mm e 35,3 ± 11,4 gramas). Os machos foram mais representativos nas menores classes de tamanho (80 a 140 mm), enquanto as fêmeas foram mais presentes nas classes maiores (140 a 200 mm). Entre os

30 n = 1 n = 3 n = 1 n = 1 n = 6 n = 8 n = 13 n = 29 n = 9 n = 2 Frequência relativa (%) n = 22 Frequência relativa (%) n = 20 n = 31 n = 46 n = 40 n = 67 n = 60 n = 76 n = 85 machos, o maior exemplar apresentou 156 mm e o menor 84 mm. Já as fêmeas apresentaram exemplares entre 85 e 195 mm. De maneira geral, a maioria dos indivíduos foram capturados com comprimento padrão entre 100 e 160 mm. Foi verificada diferença significativa entre o comprimento padrão de machos e fêmeas (t = 5,0561; p = 0,000001). O teste qui-quadrado revelou diferença significativa entre fêmeas e machos nas classes de tamanho (X²=17,10; p = 0,0043), com exceção da e mm (X²=0,2857 e 2,000 respectivamente) (Figura 2a). Assim como no tamanho, as fêmeas foram mais representativas nas maiores classes de peso. A comparação dos pesos entre machos e fêmeas apresentou diferença significativa (t = 6,9688; p = 0,000000). Para o peso, também houve diferença significativas entre as classes (X²=18,64; P = 0,0022), entretanto, nas classes 35 65, , e não ocorreu diferença (X²=1,88, 3,00, 1,00 e 1,00 respectivamente) (figura 2b). 100 a 100 b 80 Fêmeas Machos 80 Fêmeas Machos 60 * * * * * * Classe de comprimento (mm) Classe de peso (gramas) Figura 2: Distribuição de frequência de comprimento padrão (a) e peso (b) de machos e fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado. A proporção de fêmeas em todo o período foi de 1:1,12. Na distribuição de fêmeas e machos de T. signatus não ocorreu diferença significativa (X²=15,09; p = 0,1782), entretanto, em três meses a diferença entre fêmeas e machos foi significativa: maio, junho e agosto com X²=4,76, 4,00 e 6,23 respectivamente. As fêmeas só foram predominantes em setembro/11, junho/12 e agosto/12 (figura 3). 30

31 % maduras % maduros Frequência relativa (%) n = 2 n = 2 n = 4 n = 4 n = 8 n = 10 n = 12 n = 12 n = 10 n = 2 n = 11 n = 14 n = 16 n = 16 n = 15 n = 18 n = 18 n = 19 n = 19 n = 7 n = 13 n = 12 n = 5 n = 11 Fêmeas Machos * * Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago * Figura 3: Distribuição de frequência de machos e fêmeas Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado. Relação peso-comprimento As relações peso-comprimento foram analisadas separadamente para machos e fêmeas. Foram geradas as seguintes equações: PT = 0,00005*CP 3,1034, r 2 =0,9521 para as fêmeas, e PT = 0,00005*CP 3,1143, r 2 =0,9387 para os machos. Não houve diferença significativa entre o coeficiente dos machos e o das fêmeas (t = -0,3152; p = 0,7532). Ambos os sexos tendem a ter um incremento maior em peso do que em comprimento (b>3). Tamanho de primeira maturação O tamanho de primeira maturação de T. signatus foi menor para os machos com 94,33 mm (r 2 = 0,84 e n=144) (Figura 4a), as fêmeas apresentaram tamanho de primeira maturação de 102,43 mm ((r 2 = 0,83 e n=116) (figura 4b) a L50m = 94,33 mm r 2 = 0,84 n = b L50f = 102,43 mm r 2 = 0,83 n = Comprimento padrão (mm) Figura 4: Comprimento de primeira maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará Comprimento padrão (mm) 31

32 Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago Frequencia relativa (%) Frequência relativa (%) Estádios de maturação, RGS, K e IG Não foram encontrados machos de T. signatus esvaziados em todo período estudado. Entre os meses de setembro/11 e janeiro/12 foram encontrados indivíduos no estádio I. Foi possível a visualização em todos os meses de machos em estádio II. Os exemplares maduros foram encontrados entre novembro/11 e junho/12, ocorrendo maior predominância nos meses de fevereiro a junho/12 (Figura 5a). Para as fêmeas T. signatus foram encontrados indivíduos no estádio I nos meses setembro, outubro novembro/11 e janeiro/12. Ocorreram fêmeas no estádio II em setembro, outubro, novembro/11, janeiro, junho, julho e agosto/12. Foram registradas fêmeas em maturação avançada nos meses que antecedem janeiro/12 e após março/12, com exceção de jul/12. Os indivíduos maduros foram encontrados em todos os meses, com exceção de dezembro/11. A maior frequência de indivíduos maduros ocorreu entre janeiro e junho/12, indicando uma maior atividade reprodutiva das fêmeas. As gônadas esvaziadas só foram encontradas em setembro/11, março e agosto/12 (Figura 5b). Ocorreu relação positiva no número de machos e fêmeas encontrados no estádio III com ph (0,706, p=0,015092), e número de machos encontrados no estádio III com ph (0,695, p=0,017555). As demais variáveis não apresentaram correlação. 100% 100% 80% 60% 40% 20% 80% 60% 40% 20% 0% a I II III 0% b I IIa IIb III IV Figura 5: Distribuição dos estádios de maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. A relação gonadossomática (RGS) dos machos de T. signatus demonstrou elevados valores entre os meses de fevereiro e junho, e entre fevereiro e abril paras as fêmeas. Os menores valores médios de RGS foram encontrados nos meses de setembro/11 e agosto/12 para os machos, e setembro e outubro/11 para as fêmeas (Figura 6). 32

33 Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago n = 8 n = 2 n = 16 n = 10 n = 2 Média de RGS n = 2 n = 12 n = 4 n = 12 n = 11 Média de RGS n = 15 n = 5 n = 7 n = 12 n = 16 n = 19 n = 13 n = 4 n = 14 n = 11 n = 18 n = 10 n = 18 n = 19 Utilizando o teste de Kruskal Wallis, foi verificada diferença significativa dos valores de RGS das fêmeas (p=0,00000), e dos machos em relação ao meses (p=0,00000). Analisando os valores médios de RGS das fêmeas entre os períodos de estiagem e chuva foi verificado diferença significativa (p=0,02465), entretanto, não houve diferença entre os machos (p=0,54472) A análise de correlação de Spearman demostrou relação positiva entre os valores médios de RGS das fêmeas e ph (0,658, p=0,034741). Os valores médios de RGS dos machos tiveram relação positiva com precipitação total (0,599, p=0,039741) e dias com precipitação (0,618, p=0,032074). As demais variáveis não foram correlatas com os estádios maturacionais a Máximo Mínimo Média de RGS b Máximo Mínimo Média de RGS Figura 6: RGS médio, máximo e mínimo de machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. De acordo com a figura 7, é possível observar os maiores valores de IG (K K ) entre janeiro e maio indicando o período de desova para espécie. O aumento nos valores de IG no mês de janeiro indica o início do período de desova, enquanto que no mês de maio ocorre uma redução nos valores indicando o final do período reprodutivo da espécie Os maiores valores de IG ocorreram em fevereiro, março e abril. Foi verificada diferença significativa no teste de Kruskal Wallis dos valores de K e IG das fêmeas com p=0,0274 e p=0, respectivamente. A comparação do IG das fêmeas entre o período seco e chuvoso revelou diferença significativa (p=0,015771). 33

34 Média de índice gonadal n = 16 n = 10 n = 2 n = 12 n = 4 n = 12 n = 2 n = 11 n = 12 n = 14 n = 11 n = 10 Os valores médios de K e IG das fêmeas foram correlatos com ph (K - 0,7790, p=0,004714; IG - 0,715264, p=0,013344), precipitação total (K - 0,6831, p=0,014339; IG - 0,612691, p=0,034168) e dias com precipitação (K - 0,6855, p=0,013860; IG - 0,625477, p=0,029615). As demais variáveis não foram correlatas Média de IG Figura 7: Média de índice gonadal (IG) e desvio padrão para fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Índice de atividade reprodutiva O índice de atividade reprodutiva (IAR), das fêmeas de T. signatus, variou de incipiente a muito intensa. O mês de julho/12 apresentou o menor valor (4,84) com atividade reprodutiva incipiente, os meses de setembro, outubro e dezembro/11 apresentaram valores de entre 5 e 10, sendo considerada atividade reprodutiva moderada. Novembro/11 (15,60), maio (16,82) e agosto/12 (14,18) foram considerados de atividade reprodutiva intensa. Por fim, foi observada atividade reprodutiva muito intensa nos meses de janeiro (32,57), fevereiro (62,86), março (56,89), abril (57,92) e junho/12 (24,28) (Tabela 3). Foi observada relação positiva dos valores de IAR com ph (0,7471, p=0,008226), dias com precipitação (0,6431, p=0,024065), e precipitação total (0,6197, p=0,031602). As demais variáveis não foram correlatas. 34

35 Número de ovócitos Número de ovócitos Tabela 2: Fêmeas analisadas, em reprodução, média de RGS e índice de Atividade Reprodutiva (IAR) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Classificação do IAR: nula (IAR<2), incipiente (2 IAR<5), moderada (5 IAR<10), intensa (10 IAR<20) e muito intensa (IAR 20). DATA Fêmeas Analisadas Fêmeas em reprodução Média RGS IAR set ,91 5,38 Out ,37 7,05 Nov ,78 15,60 Dez 2 2 5,67 5,59 Jan ,04 32,76 Fev ,76 62,86 Mar ,39 56,89 Abr ,00 57,92 Maio 4 4 8,54 16,82 Jun ,88 24,28 Jul 2 2 4,92 4,84 Ago ,16 14,18 Fecundidade e tipo de desova As fêmeas utilizadas para o estudo de fecundidade apresentaram comprimento padrão entre 118 e 195 mm, e peso entre 27 e 172 gramas. A fecundidade absoluta variou entre a ovócitos, sendo a média ,74 ± ,38. A fecundidade relativa ao peso foi maior que em relação ao comprimento para todas as fêmeas, dessa forma o número de ovócitos aumenta de acordo com o peso do corpo (r 2 =0,53) (figura 8) a Fec = 2582,2e0,0162CP r² = 0,3929 n = Comprimento padrão (mm) b Fec = 351,13CP ,8 r² = 0,5284 n = Peso (gramas) Figura 8: Fecundidade absoluta em relação ao comprimento padrão (a) e ao peso (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Ao analisar a distribuição do diâmetro dos ovócitos, foi possível observar a presença das classes compreendidas entre µm em todos os estádios maturacionais - o que corresponde a ovócitos nos primeiros estágios de desenvolvimento ovocitário - estoque de 35

36 Frequência relativa (%) Frequência relativa (%) Frequência relativa (%) Frequência relativa (%) Frequência relativa (%) reserva. Os estádios I, II E IV apresentaram apenas uma moda e, duas nos estádios IIb e III. Esse padrão de desenvolvimento ovariano sugere que a desova da T. signatus seja total Estádio I Estádio II Diâmetro dos ovócitos (µm) 0 Diâmetro dos ovócitos (µm) 40 Estádio II B 40 Estádio III Diâmetro dos ovócitos (µm) Diâmetro dos ovócitos (µm) Estádio IV Diâmetro dos ovócitos (µm) Figura 9: Diâmetro dos ovócitos nos cinco estádios de maturação de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. 36

37 Discussão A construção de barragens, interceptando cursos de água naturais, tem aumentado de forma significativa nos últimos anos. Tais construções causam grandes modificações na hidrologia de um rio, descaracterizando a flora e a fauna, fazendo com que muitas espécies desapareçam ou venham a recorrer a estratégias adaptativas para se ajustarem às mudanças ocorridas no ambiente (Agostinho et al., 2007). Dessa forma, o presente estudo contribui com informações acerca da biologia reprodutiva de T. signatus, que podem ser utilizadas no manejo e conservação da espécie. A proporção sexual de T. signatus no açude Canoas foi de 1,12 machos para cada fêmea, apenas em setembro/11 e agosto/12 o número de fêmeas foi superior. Segundo Wootton (1989), uma maior quantidade de machos durante o período reprodutivo é comum em espécies de fecundação externa. Tal estratégia pode representar um número maior de ovócitos fecundados. As fêmeas foram predominantes nas classes de tamanho maiores em T. signatus. Segundo Gurgel et al. (2012) essa vantagem talvez esteja relacionada com o sucesso reprodutivo, devido a um número maior de ovócitos presentes nas fêmeas maiores. No rio Araguaia, a T. trifurcatus também apresentou maior predominância de fêmeas nas maiores classes de comprimento (Martinz-Queiroz et al, 2008). Araújo et al. (2012) identificaram uma proporção sexual maior de fêmeas (2F:1M) em T. angulatos no rio Acauã localizado no semiárido Potiguar. As fêmeas também alcançaram maiores valores de comprimento. No açude Canoas, T. signatus apresentou L50 menor que outras espécies de Triportheus em outros ambientes, 122 mm para T. trifurcatus na região de Imperatriz (rio Tocantins) (Braga, 1990), cerca de 150 mm para T. trifurcatus no baixo rio Tocantins (Santos et al., 1984), 163 mm para fêmeas 155 mm para machos de T. angulatus rio Acauã (bacia do Piranhas-Açu) (Araujo et al. 2012), 119 mm para fêmeas e 110 para machos de T. trifurcatus (menores exemplares maduros capturados) no médio rio Tocantins (Martinz-queiroz et al.,2008). Essa variação de L50 no gênero deve-se principalmente por serem espécies distintas, entretanto, o tamanho de primeira maturação apresenta variações intraespecíficas espaciais e temporais relacionadas as condições ambientais abióticas e bióticas do ambiente (Vazzoler, 1996), dessa forma, essas variações do L50 no gênero Triportheus podem ser decorrentes de condições ambientais distintas. 37

38 De acordo com os valores médios de RGS e o índice de atividade reprodutiva (IAR), o período de maior atividade reprodutiva de T. signatus é entre fevereiro e abril/12. Entretanto foi possível a captura de exemplares aptos a reprodução em todo período estudado. Coincidentemente os valores de RGS e IAR foram maiores nos meses com maior precipitação, e no mês que se sucede. Foi verificado uma relação entre os valores de RGS e IAR com o ph. Este também foi maior no período de chuvas. O nível do açude foi decrescente na maioria dos meses, houve um pequeno aumento no volume nos meses de março e abril/12, ou seja, no final do período chuvoso. Outros trabalhos envolvendo espécies do gênero Triportheus demostram uma maior atividade reprodutiva na estação chuvosa, com maior nível da água e maior precipitação [Santos et al. (1984) no baixo rio Tocantins; Goulding (1979), no rio Madeira; Braga (1990) em Imperatriz-Estreito, rio Tocantins; Höfling et al. (2000), reservatório de Salto Grande, rio Paranapanema; Martinz-Queiroz et al. (2008) no médio rio Araguaia; Araújo et al. (2012) no rio Acauã, semiárido potiguar]. Em reservatórios no semiárido nordestino, a condutividade elétrica costuma ser baixa, principalmente durante o período chuvoso (Chellappa et al., 2009). Neste estudo, a condutividade elétrica foi baixa em relação a outros reservatórios no semiárido nordestino (Chellappa et al., 2003; Chellappa et al., 2009), entretanto, não foi verificada correlação com as chuvas. Os maiores valores de oxigênio dissolvido foram observados durante o período chuvoso, esses elevados valores devem-se principalmente a uma maior oxigenação da água causada pelas chuvas. Os baixos níveis no período seco podem estar relacionados com uma maior utilização de oxigênio dissolvido para fins respiratórios de organismos e ao nível de decomposição, que geralmente é elevado em reservatórios neotropicais (Chellappa e Costa, 2003). No presente estudo não foi verificada correlação do oxigênio dissolvido com a reprodução de T. signatus. Segundo Chellappa et al. (2009), os reservatórios do nordeste do Brasil apresentam ph alcalino, principalmente durante o período de estiagem. No presente estudo, o ph apresentou maiores valores durante a estação chuvoso, sendo correlato positivamente. Também foi verificado no presente relação positiva entre os valores de ph e a reprodução de T. signatus. Segundo Bialetzki (1999), algumas espécies apresentam preferência por ph levemente ácido e baixa condutividade, entretanto foi verificado que T. signatus apresenta preferência por ph básico. Segundo a portaria do IBAMA (2008), o período de defeso para peixes no estado do Ceará é entre 1 de fevereiro e 30 de abril. T. signatus apresentou maior atividade reprodutiva 38

39 dentro da data citada pelo Ibama, entretanto, foi visto que a espécie possui estreita relação com a precipitação. Dessa forma, deve-se considerar que a atividade reprodutiva pode variar de acordo com a precipitação da região. A fecundidade e as variáveis de peso do corpo e peso da gônada mostraram relações positivas em T. signatus. A fecundidade foi considerada alta em relação a outras espécies de Triportheus, em T. trifurcatus (Martinz-queiroz et al., 2008) e em T. angulatus (ARAÚJO et al., 2012). Em relação ao tipo de desova, a presença de ovócitos de estoque de reserva em todos os estádios maturacionais de é uma característica de espécies que realizam desova parcelada (Sato et al. 2003), aumentando o número de ovócitos que serão liberados durante o período reprodutivo, possibilitando maior probabilidade de sobrevivência da prole (Nikolsky, 1969). Porém, o padrão de desenvolvimento ovocitário apresentado pela sardinha T. signatus, nos estádios mais avançados, é característico de desova total. Esse mesmo foi verificado por Araujo et al. (2012) para T. angulatus no semiárido potiguar, entretanto, a espécie T. guentheri foi caracterizada de desova parcelada com característica de total por Godinho (1994). O presente estudo apresentou os aspectos reprodutivos de T. signatus na região do semiárido nordestino, verificando relações positivas entre precipitação e ph com a atividade reprodutiva da espécie. Portanto, sugere-se um tamanho mínimo de primeira captura de 94 mm, e que medidas de proteção para a espécie devem ocorrer no período de chuvas, que é muito instável na região semiárida. Agradecimentos Os autores agradecem à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida à Filipe L. Silva. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e Fundação De Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), por viabilizar esse projeto. Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Ao Laboratório de Ecologia de Peixes. A prefeitura de Assaré, COGERH e pescadores, pelo auxilio fornecido durante o estudo. 39

40 Resumo No presente estudo, foi avaliada a atividade reprodutiva de Triportheus signatus utilizando 260 exemplares, sendo 144 machos e 116 fêmeas. Foram realizadas amostragens mensais entre os meses de setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas inserido na área de influência da APA do Araripe. Os machos apresentaram L50 menor que as fêmeas. Foram observados três estádios de maturação para os machos e cinco para as fêmeas. Houve diferença significativa nos valores mensais de RGS das fêmeas e machos, e entre os períodos de estiagem e chuva. Houve correlação positiva dos valores de RGS com a precipitação da região e ph. O período de desova inicia-se em janeiro e termina em maio, apresentando maior atividade reprodutiva em fevereiro, março e abril. A fecundidade média foi de ,74 ± ,38, e a espécie apresentou desova total. Palavras-chave: Tamanho de primeira maturação, índice de atividade reprodutiva, período de defeso, pluviosidade Referências Bibliográficas Agostinho AA, Gomes LC and Pelicice FM Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá, Eduem, 501 p. Araujo SA, Lima LTB, Nascimento WS, Yamoto ME and Chellappa S Características morfométricas-merísticas e aspectos reprodutivos da sardinha de água doce, Triportheus angulatus (osteichthyes: characiformes) do rio acauã do bioma caatinga. Biota Amazônia, vol. 2, no Batista V S and Petrere Junior M Characterization of the commercial fish production landed at Manaus, Amazonas State, Brazil. Acta Amazonica, 33 (1): Bazzoli N, Rizzo E, Chiarini-Garcia H and Ferreira RMA Ichthyofauna of the Paranaíba river in the area to be flooded by the Bocaina reservoir, Minas Gerais, Brazil. Ciência Cultura., São Paulo, 43(6): Braga FMS Aspectos da reprodução e alimentação de peixes comuns em um trecho do rio Tocantins entre Imperatriz e Estreito, Estados do Maranhão e Tocantins, Brasil. Revista Brasileira de Biologia, 50(3):

41 Bialetzki A, Sanches PV, Cavicchioli M, Baumgartner G, Ribeiro RP and Nakatani K Drift of ichthyoplankton in two channels of the Paraná River, between Paraná and Mato Grosso do Sul States, Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, 42: Chellappa S, Câmara MR, Chellappa NT, Beveridge MCM and Huntingford FA Reproductive ecology of a Neotropical cichlid fish Cichla monoculus (Osteichthyes,Cichlidae).Braz.J.Biol.63(1), Chellappa NT and Costa MAM Dominant and co-existing species of Cyanobacteria from aeutrophicated reservoir of Rio Grande Norte State, Brazil. Acta Oecol. 24, X Chellappa S, Bueno RMX, Chellappa T, Chellappa NT and Almeida e Val VMF Reproductive seasonality of the fish fauna and limnoecology of semi-arid Brazilian reservoirs, Limnologica, vol. 39, no. 4, pp COGERH Plano de gerenciamento das águas da bacia do rio Jaguaribe. Estudos de base de hidrologia, Ceará, Brasil. Volume p. COGERH. Acessado em 10 de fevereiro de Doria CRC and Queiroz LJ A pesca comercial das sardinhas (Triportheus spp.) desembarcadas no mercado pesqueiro de Porto Velho, Rondônia ( ): Produção pesqueira e perfil geral. Biotemas, 21: Esper MLP, Menezes MS and Esper W Escala de desenvolvimento gonadal e tamanho de primeira maturação de fêmeas de Mugilplatanus Günther, 1880 da Baía de Paranaguá, Paraná, Brasil. Acta Biology Paranae, Curitiba, 29 (1,2,3,4). p : Garman S On the species of the genus Chalcinus in the Museum of Comparative Zoology at Cambridge, Mass, U.S.A. Bulletin Essex Institute, 22(1-3):1-7. Godinho AL Biologia reprodutiva da piaba-facão Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) e o manejo hidrológico da represa de Três Marias (Reproductive biology of Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) and the hydrological management of Três Marias Reservoir, Brazil). Revista Brasileira de Biologia 54: Goulding M Ecologia da pesca do rio Madeira. Manaus, Amazonas, 172 p. 41

42 Gurgel LL, Verani JR and Chellappa S eproductive Ecology of Prochilodus brevis an Endemic Fish from the Semiarid Region of Brazil. The Scientific World Journal, vol. 2012, 7 pages. Höfling JC, Ferreira LI, Ribeiro-Neto FD, Bertolim RB and Berlluzzo AB Distribuição, reprodução e alimentação de Triportheus signatus (Triportheus angulatus) no reservatório de Salto Grande, Bacia do rio Piracicaba, SP, Brasil. Bioikos, PUC-Campinas, 14(1): INMET Instituto Nacional de Meteorologia. BDMEP - Banco de Dados Meteorólogicos para Ensino e Pesquisa. Disponível em: Acesso em:02 junho. Lowe-McConnell RH Estudos ecológicos em comunidades de peixes tropicais (A.E.A.M. Vazzoler A.A. Agostinho & P.T.M. Cunnhingham, tradutores), EDUSP, São Paulo, 534 p. Malabarba MCSL Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae). Neotrop. ichthyol., Porto Alegre, v. 2, n. 4: Martins-Queiroz MF, Mateus LAF, Garutti V and Venere PC Reproductive biology of Triportheus trifurcatus (Castelnau, 1855) (Characiformes: Characidae) in the middle rio Araguaia, MT, Brazil. Neotrop. ichthyol. vol.6, n.2: Nikolsky GV Fish population dynamics. Oliver & Boyd, Edinburgh Soares MGM and Junk WJ Commercial fishery and fish culture of the state of Amazonas: Status and Perspectives. In: W.J. Junk, J.J. Ohly, M.T.F. Piedade, M.G.M. Soares. (Org.). The Central Amazon Floodplain: Actual Use and Options for a Sustainable Management. Leiden: Backhuys Publishers, 1: Santos GM, Jegu M and Merona B Catálogo de peixes comerciais do baixo Tocantins. INPA: Manaus. 84 p. Sato Y, Fenerich-Verani N, Nuner APO, Godinho HP & Verani JR Padrões reprodutivos de peixes da bacia do São Francisco, P In: Godinho HP and Godinho AL. (Ed.). Águas, peixes e pescadores do São Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte, Cnpq/Padct, Editora Puc Minas, 440p. 42

43 Suzuki HI and Agostinho AA Reprodução de peixes do reservatório de Segredo. Pp In: AGOSTINHO AA and GOMES LC (Eds.). Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Maringá, EDUEM. 387p. Vazzoler AEAM Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. Maringá, Eduem, 169 p. Zar JH Biostatistical analysis. Upper Saddle River: Prentice-Hall. Fifth edition. 944 p. Welcomme RL Fisheries ecology of floodplains rivers. London: Longman. 317 p. Wootton RJ A functional biology of fish reproduction. University of California Press, Berkeley. Wootton RJ Introduction: strategies and tatics in fish reproduction. In: Potts GW and Wootton MN (Ed.) Fish reproduction: strategies and tatics. Academic Press, London. 410 p. ANEXO Normas da revista Anais da academia Brasileira de Ciências A revista ANAIS DA ACADEMIA BRASILEIRA DE CIÊNCIAS encoraja fortemente as submissões online. Uma vez o artigo preparado de acordo com as instruções abaixo, visite o site de submissão online ( As instruções devem ser lidas cuidadosamente e seguidas integralmente. Desta forma, a avaliação e publicação de seu artigo poderão ser feitas com mais eficiência e rapidez. Os editores reservam-se o direito de devolver artigos que não estejam de acordo com estas instruções. Os artigos devem ser escritos em inglês claro e conciso. Objetivo e Política Editorial Todos os artigos submetidos devem conter pesquisa original e ainda não publicada ou submetida para publicação. O primeiro critério para aceitação é a qualidade científica. O uso excessivo de abreviaturas ou jargões deve ser evitado, e os artigos devem ser compreensíveis para uma audiência tão vasta quanto possível. Atenção especial deve ser dada ao Abstract, Introdução e Discussão, que devem nitidamente chamar a atenção para a novidade e 43

44 importância dos dados relatados. A não observância desta recomendação poderá resultar em demora na publicação ou na recusa do artigo. Os textos podem ser publicados como uma revisão, um artigo ou como uma breve comunicação. A revista é trimestral, sendo publicada nos meses de março, junho, setembro e dezembro. Tipos de Artigos Revisões: Revisões são publicadas somente a convite. Entretanto, uma revisão pode ser submetida na forma de breve carta ao Editor a qualquer tempo. A carta deve informar os tópicos e autores da revisão proposta e declarar a razão do interesse particular do assunto para a área. Artigos: Sempre que possível, os artigos devem ser subdivididos nas seguintes partes: 1. Página de rosto; 2. Abstract (escrito em página separada, 200 palavras ou menos, sem abreviações); 3. Introdução; 4. Materiais e Métodos; 5. Resultados; 6. Discussão; 7. Agradecimentos quando necessário; 8. Resumo e palavras-chave (em português - os autores estrangeiros receberão assistência); 9. Referências. Artigos de algumas áreas, como Ciências Matemáticas, devem observar seu formato usual. Em certos casos pode ser aconselhável omitir a parte (4) e reunir as partes (5) e (6). Onde se aplicar, a parte de Materiais e Métodos deve indicar o Comitê de Ética que avaliou os procedimentos para estudos em humanos ou as normas seguidas para a manutenção e os tratamentos experimentais em animais. Breves Comunicações: Breves comunicações devem ser enviadas em espaço duplo. Depois da aprovação não serão permitidas alterações no artigo, a fim de que somente correções de erros tipográficos sejam feitas nas provas. Os autores devem enviar seus artigos somente em versão eletrônica. Preparo dos Artigos Os artigos devem ser preparados em espaço duplo. Depois de aceitos nenhuma modificação será realizada, para que nas provas haja somente correção de erros tipográficos. Tamanho dos artigos: Embora os artigos possam ter o tamanho necessário para a apresentação concisa e discussão dos dados, artigos sucintos e cuidadosamente preparados têm preferência tanto em termos de impacto quando na sua facilidade de leitura. Tabelas e ilustrações: Somente ilustrações de alta qualidade serão aceitas. Todas as ilustrações serão consideradas como figuras, inclusive desenhos, gráficos, mapas, fotografias e tabelas com 44

45 mais de 12 colunas ou mais de 24 linhas (máximo de figuras gratuitas: cinco figuras). A localização provável das figuras no artigo deve ser indicada. Figuras digitalizadas: As figuras devem ser enviadas de acordo com as seguintes especificações: 1. Desenhos e ilustrações devem ser em formato.ps/.eps ou.cdr (Postscript ou Corel Draw) e nunca inseridas no texto; 2. Imagens ou figuras em meio tom devem ser no formato.tif e nunca inseridas no texto; 3. Cada figura deve ser enviada em arquivo separado; 4. Em princípio, as figuras devem ser submetidas no tamanho em que devem aparecer na revista, i.e., largura de 8 cm (uma coluna) ou 12,6 cm (duas colunas) e com altura máxima para cada figura menor ou igual a 22 cm. As legendas das figuras devem ser enviadas em espaço duplo e em folha separada. Cada dimensão linear das menores letras e símbolos não deve ser menor que 2 mm depois da redução. Somente figuras em preto e branco serão aceitas. 5. Artigos de Matemática, Física ou Química podem ser digitados em Tex, AMS-Tex ou Latex; 6. Artigos sem fórmulas matemáticas podem ser enviados em.rtf ou em WORD para Windows. Página de rosto: A página de rosto deve conter os seguintes itens: 1. Título do artigo (o título deve ser curto, específico e informativo); 2. Nome (s) completo (s) do (s) autor (es); 3. Endereço profissional de cada autor; 4. Palavras-chave (4 a 6 palavras, em ordem alfabética); 5. Título abreviado (até 50 letras); 6. Seção da Academia na qual se enquadra o artigo; 7. Indicação do nome, endereço, números de fax, telefone e endereço eletrônico do autor a quem deve ser endereçada toda correspondência e prova do artigo. Agradecimentos: Devem ser inseridos no final do texto. Agradecimentos pessoais devem preceder os agradecimentos a instituições ou agências. Notas de rodapé devem ser evitadas; quando necessário, devem ser numeradas. Agradecimentos a auxílios ou bolsas, assim como agradecimentos à colaboração de colegas, bem como menção à origem de um artigo (e.g. teses) devem ser indicados nesta seção. Abreviaturas: As abreviaturas devem ser definidas em sua primeira ocorrência no texto, exceto no caso de abreviaturas padrão e oficial. Unidades e seus símbolos devem estar de acordo com os aprovados pela ABNT ou pelo Bureau International des Poids et Mesures (SI). Referências: Os autores são responsáveis pela exatidão das referências. Artigos publicados e aceitos para publicação (no prelo) podem ser incluídos. Comunicações pessoais devem ser autorizadas por escrito pelas pessoas envolvidas. Referências a teses, abstracts de reuniões, simpósios (não publicados em revistas indexadas) e artigos em preparo ou submetidos mas 45

46 ainda não aceitos, podem ser citados no texto como (Smith et al. unpublished data) e não devem ser incluídos na lista de referências. As referências devem ser citadas no texto como, por exemplo, (Smith 2004), (Smith and Wesson 2005) ou, para três ou mais autores, (Smith et al. 2006). Dois ou mais artigos do mesmo autor no mesmo ano devem ser distinguidos por letras, e.g. (Smith 2004a), (Smith 2004b) etc. Artigos com três ou mais autores com o mesmo primeiro autor e ano de publicação também devem ser distinguidos por letras. As referências devem ser listadas em ordem alfabética do primeiro autor sempre na ordem do sobrenome XY no qual X e Y são as iniciais. Se houver mais de 10 autores, use o primeiro seguido de et al. As referências devem ter o nome do artigo. Os nomes das revistas devem ser abreviados. Para as abreviações corretas, consultar a listagem de base de dados na qual a revista é indexada ou consulte a World List of Scientific Periodicals. A abreviatura para os Anais da Academia Brasileira de Ciências é An Acad Bras Cienc. Os seguintes exemplos são considerados como guia geral para as referências. Artigos Albe-Fessard D, Condes-Lara M, Sanderson P and Levante A. 1984a. Tentative explanation of the special role played by the áreas of paleospinothalamic projection in patients with deafferentation pain syndromes. Adv Pain Res Ther 6: Albe-Fessard D, Sanderson P, Condes-Lara M, Delandsheer E, Giuffrida R and Cesaro P. 1984b. Utilisation de la depression envahissante de Leão pour l'étude de relations entre structures centrales. An Acad Bras Cienc 56: Knowles RG and Moncada S Nitric oxide synthases in mammals. Biochem J 298: Pinto ID and Sanguinetti YT Mesozoic Ostracode Genus Theriosynoecum Branson, 1936 and validity of related Genera. An Acad Bras Cienc 56:

47 Livros e capítulos de livro Davies M An outline of the development of Science, Athinker's Library, n London: Watts, 214 p. Prehn RT Role of immunity in biology of cancer. In: National Cancer Conference, 5., Philadelphia Proceedings., Philadelphia: J.B. Lippincott, p Uytenbogaardt W and Burke EAJ Tables for microscopic identification of minerals, 2 nd ed., Amsterdam: Elsevier, 430 p. Woody RW Studies of theoretical circular dichroism of Polipeptides: contributions of B-turns. In: Blouts ER et al. (Eds), Peptides, polypeptides and proteins, New York: J Wiley & Sons, New York, USA, p Outras publicações International Kimberlite Conference, 5, Araxá, Brazil. Proceedings... Rio de Janeiro: CPRM, 1994., 495 p. Siatycki J Dynamics of Classical Fields. University of Calgary, Department of Mathematics and Statistics, 19985, 55 p. Preprint n

48 APÊNDICES Figura 10: Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe. Figura 11: Gônadas formalizadas de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Fêmeas: I imaturo; IIA - em maturação inicial; IIB - em maturação avançada; III madura; IV Esvaziada. Machos: I imaturo; II em maturação; III maduro. 48

49 A O2 B Ova Figura 12: Secção histológica do ovário de Triportheus signatus (A,B HE). Ovócito vitelogênico com núcleo ainda centralizado (Ov); ovócito vitelogênico apresentando migração do núcleo (mn) e micrópila (*); ovócito prévitelogênico (Opv) com predominância de alvéolos corticais próximo ao núcleo; ovócitos em desenvolvimento inicial (O1,O2) 10x. B: ovócitos em desenvolvimento inicial (O2) apresentando inúmeros nucléolos na periferia do núcleo (Nc), alvéolos corticais (AC) presentes na periferia do ovócito em vitelogênese avançada (Ova) 20x. 49