Tópicos. Produtividade Primária. Matéria Orgânica nos Oceanos

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1 Tópicos Matéria Orgânica nos Oceanos 2. Produção primária Recapitulando aula passada Produção de matéria orgânica Fatores limitantes da produção primária Fonte de Matéria Orgânica para o Oceano g C/ano % do Total Prod. Primária Fitoplancton 23,1 84,4 Macrófitas 1,7 6,2 90,6-50% da fotossíntese do planeta ocorre nos oceanos PgC/ano (Peta = 10 5 g) - 90% da PP: rápida ciclagem de nutrientes Carga Líquida Rios 1,0 3,65 Água Subte. 0,08 0,3 3,95 Carga Field et Atmosf. al., 1998 (Science 281, ) Chuva 1,0 3,65 Deposição 0,5 1,8 5,45 Produtividade Primária Inicio de tudo... Produtores Bactérias (< 1 micra) a kelps (50m; 0.5m/dia) Produção Incubação/extração/fluorímetros Sensoriamento remoto Conversão do CO 2 /afundamento de biomassa Total 27, Millero,

2 Produção de Matéria Orgânica Produção de Matéria Orgânica Produção primária (PP): fotossíntese Produção primária (PP) Ciclo anual: produção = consumo Produção de energia 1, watts/ano = plantas nucleares Eficiente: 40% luz absorvida MO Kaiser et al., 2005 Kaiser et al Produção de Matéria Orgânica Fotossíntese: quem faz isto? Macroalgas Fitoplancton/organismo autótrofo: Organismos microscópios fotossintetisantes Natação bastante limitadas; Plantas e bactérias; Cianobactérias são as únicas que podem fixar nitrogênio gasoso no oceano Necessita de pigmentos Clorofila Ficocianina Carotenóides (grandes profundidades) Produção de Matéria Orgânica CO 2 + H 2 O + energia (CH 2 O) + O 2 Fotossíntese (CH 2 O) + O 2 CO 2 + H 2 O + energia Respiração Fotossíntese e respiração: energia química (ATP) A fotossíntese envolve dois processos ligados: Fase Foto (clara): oxidação de H 2 O em O 2 e produção de ATP Fase Síntese (escura): redução do CO 2 em MO e uso do ATP 2

3 CO 2 e fotossíntese Fotossíntese Carbono inorgânico dissolvido (DIC) nos oceanos H 2 O+ CO 2 H 2 CO 3 HCO 3- + H + Qual a forma de CI usado pelas algas? CO 2 (1% CI oceanos) HCO 3- (90% CI oceanos) Oceano: m Pigmentos acessórios Estuários: 35m Plantas bentônicas Zona de máx alguns metros abaixo da superfície PPL + PPL - Prof. compensação PP = respiração Prod.Líquida = 0 HCO 3- CO 2 : anidrase carbônica Prof. crítica PP Bruta = respiração diária da coluna d água Produção de Matéria Orgânica Prof (m) PP (mmol/m 2 /dia) DOM µm Ártico PP líquida representada pelo DOM: Variações espaço-temporal de produção vs. consumo é mais evidente em regiões oceânicas que apresentam blooms fitoplanctonicos anuais Atlântico Norte (Canal Inglês) Mediterrâneo Mar Báltico Antártica setor 1. Atlântico Índico Carlson,

4 Impacto da Produção de MO Fonte de nutrientes: - Autóctona - Alóctona PP Nova vs. PP Regenerada Amônio + barato Nitrito Bruland e Franks, 1983 (Chester, 2002) superfície Ciclagem de N na superfície dos oceanos N 2 Produção Regenerada NH 4 + Razão ƒ e Razão de Exportação ƒ = Produção nova Produção Primária NO 3 - Produção Nova Alça microbiana ƒ = Produção nova Prod. Nova + Regenerada 1% luz termoclina P = fito; Z = zoo; B = bactéria; 50% da PP ciclada a partir do DOM por bactérias DOC exportado 20 ± 10% (Hansell, 2002) ƒ = Fixação de N 2 + aporte NO - 3 Fixação de N 2 + aporte NH 4+ + NO - 3 e = Produção de exportação Produção de Primária Sarmiento e Gruber,

5 PP nova PP Nova vs. PP Regenerada Nutrientes alóctonos (Nitrato e N 2 ) Ressurgência, mistura vertical de nutrientes da termoclina Aporte fluvial Deposição atm Fixação de nitrogênio na forma de nitrato 3 regiões distintas de PP nova Estoque de nitrato renovado no inverno e consumido durantes os blooms Regiões com altos níveis de nitrato o ano todo Regiões oligotróficas (giros meio-oceânicos) PP nova PP Nova vs. PP Regenerada Estimativa da PP nova: N é usado como proxi (N é limitante!) Taxa de nitrato na zona fótica Taxa de exportação de N orgânico PP líquida de O 2 na camada de mistura: Processos físicos e biológicos separados pelo uso de traçadores (Emerson et al. 1991); Longo prazo: PP Nova é balanceada pela exportação da camada eufótica PP Nova varia: oligotróficas: 10% Ressurgência: 30% PP regenerada PP Nova vs. PP Regenerada Material reciclado: amônia, uréia e aminoácidos oriundos de processos de excreção e do metabolismo de organismo heterotróficos Oceano aberto como ecossistema - Pequena escala temporal: rápida ciclagem - Longo termo: aporte alóctono de nutrientes Oceano aberto: taxa de remineralização > 90% (DOM) MO no oceano é reciclada toda semana nutrientes Nutriente alóctono: extensão de exportação MO Karl, 2002 Trends Em condições de não steady-state ou de aporte de nutrientes em pulso, o sistema pode responder com acúmulo de biomassa, exportação episódica de MO ou ambos Karl, 2002 Trends 5

6 Oceano aberto como ecossistema Controles da PP Energia (absorção de luz, oxidação de compostos reduzidos e produção de calor) e não apenas fluxo de nutrientes mantém os ecossistemas. Matéria: cíclica Energia: unidirecional Não esqueça das influências antrópicas! - romper fluxos de energia ou nutrientes O que controla a PP nova? Fatores físicos Fatores químicos Fatores biológicos Karl, 2002 Trends Controles da PP Fatores físicos Temperatura: não toleram aumento > ºC Fito: desenvolvimento melhor qdo 5-10 ºC acima das condições naturais Luz: intensidade composição espectral ângulo de incidência sombreamento pela própria PP largura da camada de mistura > zona fótica (inverno) plancton fica parte do dia no escuro: crescimento < respiração aquecimento da superfície: Estratificação sazonal da coluna d água temperatura Controles da PP Fator biológico Pastagem realizada pelo zooplancton: Controla a biomassa de fito Controla a taxa de produtividade Juntas controlam o padrão de sucessão do fito 6

7 Fatores químicos Controles da PP Nutrientes: clorofila vs. grande aporte de nutrientes Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006 Nutrientes Classificação e disponibilidade* dos elementos O aporte de nutrientes controla a PP? Sim, mas lembre-se que o aporte de nutrientes é controlado pela concentração de nutrientes na termoclina e pelos processos físicos que transportam os nutrientes até a superfície. Categoria Biolimitantes Biointermediários Não limitantes Elementos P, N, Si, Fe Ba, Ca, Ra Br, Mg, Na, Cl, B, F, K Concentração Pode ser completamente utilizado na superfície Parcialmente retirado Não mostra redução em águas superficiais *Dependente do ph e Eh *Só é válido para PP Nova Produção, degradação e preservação da MO 7

8 Nutrientes Quanto é preciso de cada nutriente? Porque estes elementos são biolimitantes? Elemento Especiação Onde aparece? Depende do nutriente (macro e micro) N P Nitrato, nitrito e amônio Fosfato/orto-fosfato Aminoácidos, clorofila, proteínas, nucleotídeo Fosfolipídios, ATP/ADP, co-enzimas Varia: Espécies Estágio de desenvolvimento/crescimento Si Ácido orto-silícico carapaças Fe hidróxidos Ferrodoxinas, citocromo, nitrogenase Ex: Média da composição das células fotossintéticas microbianas (base molar) C : 1, N: P : 2, Fe : 1 vit-b 12 Karl, 2002 Lei do Mínimo (Liebig, 1840) Paradigma da dinâmica de nutrientes Produção de matéria orgânica é controlada pelo nutriente em menor concentração relativo ao seu crescimento - não é o elemento em maior demanda (C) - não é o elemento presente em menor concentração Conceitos: Dependência de nitrato para produção nova e exportação de MO Razão C-N-P fixa na MO marinha Balanço entre oferta e demanda Importante para a PP Nova O sistema está em condição de equilíbrio Karl,

9 Nitrato Nutrientes Considerado o nutriente mais biolimitante Baseado na sua disponibilidade Eutróficas: HNHP: alto N e alta produtividade Oligotróficas: LNLP: baixo N e baixa produtividade HNLP Altos níveis de N na superfície e baixa produtividade 30% oceanos: regiões que apesar da abundância de luz e nutrientes apresentam baixa produtividade Grande Paradigma: transferência de C é ineficiente Causas: - pastagem - turbulência na água - limitação por micronutrientes Chester, 2002 Atlântico Subtropical (BATS) Pacífico Sub-tropical (HOT) Atlântico Sub-polar (OSI) Frente Polar Atântico Sul (Kerfix) Pacífico Sub-polar (OSP) * Zona costeira: 10 mg/m 3 Clorofila 0.10 ± ± ± ± ± 0.3 Nitrato 0.04 ± ± 0.10 Regiões eutróficas 9 ± 6-25 ± 2 * 1.8 ± 0.1 * 14 ± 4 * 10 ± 5 Fosfato (mg m 3 ) (mol kg 1 ) (mol kg 1 ) Regiões oligotróficas 0.01 ± ± ± 0.4 Ac. Silicico (mol kg 1 ) 0.8 ± ± ± 8 Sarmiento e Gruber, 2006 Clorofila vs. nitrato em diversos biomas Aporte de nutriente Baixo Alto Luz Alta e Baixa Luz Alta Luz Baixa Eficiência da bomba biológica Eficiência da bomba biológica Eficiência da bomba biológica Baixa Baixa Alta Baixa HNLC HNLC LNLP HNLP HNHP HNLP subtrópico maioria Fe!!!!! costa, ressurgência Sazonalidade Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber,

10 30% oceano HNLP Pacífico Equatorial, Sub-Ártico e Antártico Boa luminosidade, alto teor de nitrogênio Limitação por Fe Baixa transferência de C da superfície para fundo (bomba biológica ineficiente) Regiões potencialmente importantes pois o aumento de produtividade poderia remover quantidades significantes de CO 2 HNLP Oceano atua como sumidoro de CO 2!! - Escalas de décadas: equilíbrio oceano-atm (poucos anos) controla o CO 2 na atm através da conversão do gás em carbonato - A capacidade da água em retirar CO 2 da atm é aumentada pelo transporte de CO 2 para água de fundo: - Bomba biológica (afundamento de partículas - POM) - Bomba física (opera em altas latitudes) - Ambos trapeam gás na água de fundo que só retorna a superfície pela circulação termohalina Revisão da aula passada: Controles da PP Fatores físicos Temperatura, luz Fatores biológicos pastagem Fatores químicos Disponibilidade de macro e micro nutrientes Macros: C, N, P Micro: Fe e Zn Traço: complexo B Nutrientes Demandas mínimas diferentes Elementos Organismos Média da composição das células fotossintéticas microbianas C : 1, N: P : 2, Fe : 1 vit-b 12 10

11 Nutrientes Ciclo fixação de N 2 estação ALOHA Fosfato Escalas geológicas Sup POD 1 Denitrificação/exportação diferencial anos: Comunidades fixadoras de N vs diatomáceas Fe: nitrogenase PID Biomassa - P Complexo-B Razão de Redfield 150m PID Zona mesopelágica 2 cianobactérias diatomáceas Nutrientes Nutrientes Silicato HNLP: baixo silicato Bomba do silicato: Diatomáceas Ácido ortosilícico Regenerado pela dissolução da sílica opalina Bomba do silicato Aumenta a perda de silicato para o fundo Fe: constituinte de muitas metalo-enzimas, pigmentos respiratórios Sintetizar a nitrato reductase, síntese de clorofila Fe como limitante surgiu em 1930 Fe:C 2-25 µmolfe (mol C) -1 Baseado na disponibilidade do Fe, acredita-se que só 10% do nitrato seria utilizado durante a fotossíntese Nestas condições todo o Fe seria consumido do oceano antes do nitrato e o oceano se tornaria infértil! Além disso águas de ressurgência são pobres em Fe Dugdale et al., 1995 (Chester, 2000) 11

12 Fe Michael e Gordon (1988) < 0,1 nmol/l em águas superficiais Níveis aumentando com profundidade Máxima (1-1,3 nmol/l) na ZOM Perfis de Fe coincidem com os do nitrato Fertilização artificial: Aumenta PP; Picoplancton diatomáceas Experimentos de meso escala IRONEX I e II: Pacífico Equatorial SOIREE, SOFeX, EinsenEx: Oceano Austral SEEDS e SERIES Pacífico Norte Resultados IRONEX depois de 3 dias Parâmetro Antes 3dias depois Mudança FCO (6) 395 (6) -13 µ Atm ph 8,008 8,0200 0,012 NO 3 11,5 (0,2) 10,8 (0,1) -0,7 µmol/kg O 2 215,8 (1,0) 218,6 (0,7) 2,8 µmol/kg NH 4 0,16 (0,05) 0,10 (0,08) -0,06 µmol/kg PO 4 0,95 (0,02) 0,93 (0,01) -0,02 µmol/kg SiO 4 4,11 (0,20) 4,13 (0,06) 0,02 µmol/kg Clorofila 0,24 0,65 0,41µg/L PP µgC/l/dia Millero, Fe + NPP Aumenta o estoque de CO 2 no oceano Produtividade Global Atmosférico [CO 2 ]??? Nos demonstramos que podemos ligar e desligar o sistema. Eu acredito que alguns serão encorajados por estes resultados Este é o grande dilema. Kenneth Coale, Chefe do IRONEX experiments Ver Nature 2002: Desmerecendo a fertilização dos oceanos Falkowski,

13 Produção de Matéria Orgânica Quimiossíntese Processo autótrofo mas utiliza compostos orgânicos reduzidos como fonte de energia. Importante localmente: ventes hidrotermais Referências Livros textos S. Libes (1992) Na Introduction to Marine Biogeochemistry R. Chester (2000) Marine Geochemistry F. Millero (1996) Chemical Oceanography W. Schesinger (2004) Biogeochemistry. Treatise on Geochemistry. CO 2 + 4H 2 S + O 2 CH 2 O + 4S + 3 H 2 O Para ir mais longe Sarmiente & Gruber (2004) Ocean Biochemical Dynamics Baldock, et al. (2004) Marine Chemistrty V. 92, 39p. Giorgio & Duarte (2002) Nature V. 420, 379p. Hopkinson & Vallino (2005) Nature V. 433, 142p. 13