Darwin a formulação do conceito de seleção natural nasceu da visão integrativa da interação do organismo com seu ambiente.

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1 Darwin a formulação do conceito de seleção natural nasceu da visão integrativa da interação do organismo com seu ambiente.

2 E as biologias seguiram seus caminhos...

3 Fisiologia Comparada: 1) Explicar a diversidade em termos de mecanismos (equilíbrio) 2) Explicar a diversidade em termos históricos (evolução) Ponto primário de referência teórica é (e sempre foi) a função de um organismo em seu ambiente natural

4 Taxa metabólica específica (ml O 2 /g.h) Taxa metabólica total (ml O 2 /h) A incorporação do estudo das funções de organimos variados dentro da fisiologia comparativa clássica foi fundamental para o entendimento profundo de conceitos e fenômenos como a homeostase e a alometria. Massa corpórea (g) Uso da biodiversidade para abordar os aspectos fundamentais das funções (unidade) e aqueles que podem variar (diversidade).

5 August Krogh: for many problems there is an animal on which it can be most conveniently studied. O princípio de August Krogh aplicado a animais que vivem em situações ambientais extremas Resultados interpretados dentro de um contexto evolutivo específico a adaptação.

6 Temperatura do corpo (C) y = x Temperatura do ar (C) Entretanto, para entendermos como os animais se ajustam (e/ou se adaptam) ao seu ambiente, estes não devem ser dissociados! SURGIMENTO DA ECO- FISIOLOGIA.

7 A ecofisiologia surgiu da junção entre a fisiologia comparada e a história natural. 1) A disponibilidade de energia é importante determinante das funções fisiológicas; 2) Termorregulação é dispendiosa em termos de tempo e energia, enquanto a termoconformação implica em variabilidade das funções fisiológicas; 3) O tamanho afeta virtualmente todos os aspectos da vida; 4) O comportamento é importante componente dos ajustes funcionais ao ambiente; 5) O organismo é um compromisso. O resultado da seleção natural é a adequação e não a perfeição; 6) Os animais estão ajustados ao seu ambiente.

8 The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme by S.J.Gould & R.C. Lewontin (1979). O programa adaptacionista crê no poder da seleção natural como agente otimizador e é executado através da quebra conceitual dos organismos em caracteres unitários, propondo uma explicação evolutiva para cada um deles. 1) Os organismos devem ser analisados como um todo integrado; 2) Outros processos devem ser considerados, tais como deriva genética, restrições genéticas e de desenvolvimento (alometria, pleiotropia, plasticidade fenotípica) ao longo da filogenia; 3) Explicações evolutivas não devem ser anedotas no final dos artigos, mas sim hipóteses a serem testadas.

9 Feder, M.E., A.F. Bennett, W.W. Burggren & R.B. Huey. (1987). New Directions in Ecological Physiology. Cambridge University Press, New York. As descrições de padrões fenotípicos de adaptação ao ambiente vinha ocorrendo a uma taxa cada vez menor Acusada de representar não mais que uma simples coleção de selos A ecologia fisiológica não era mais uma novidade e estava entrando para o livro vermelho das sub-disciplinas científicas! Magnum, C.P. & P.W. Hochachka. (1998) pessimismo até certo ponto infundado

10 A fisiologia evolutiva representa a infusão de paradigmas, técnicas e abordagens da biologia evolutiva, genética e sistemática dentro da fisiologia (Feder, Bennett & Huey, 2000). Fisiologistas evolutivos investigam: (1) os mecanismos evolutivos subjacentes à diversificação dos mecanismos fisiológicos, (2) os padrões históricos desta diversificação.

11 A fisiologia de um animal é usualmente bem ajustada ao ambiente por ele ocupado, assegurando sua sobrevivência (Eckert, 1997) A evolução por seleção natural é a explicação aceita para esta condição, chamada adaptação Este é um processo que ocorre de forma extremamente lenta em uma espécie ao longo de milhares de gerações, sendo geralmente nãoreversível (Eckert, 1997) A adaptação é frequentemente CONFUNDIDA com outros dois processos, aclimatação e aclimatização Aclimatização é uma alteração fisiológica, bioquímica ou anatômica em um indivíduo, resultante da sua exposição crônica à condições ambientais novas, que ocorrem naturalmente em seu ambiente Aclimatação é o mesmo processo, mas as mudanças são induzidas experimentalmente em campo ou laboratório pelo investigador (Eckert, 1997) Geralmente, aclimatização e aclimatação são processos reversíveis (Eckert, 1997)

12 Podemos identificar, a partir destes conceitos, duas restrições ao uso do termo adaptação: 1) Processo evolutivo associado à origem histórica do estado da característica 2) Natureza do processo gerador da variação fenotípica.

13 ADAPTAÇÃO Três principais definições vem sendo amplamente encontradas na literatura: 1) Fisiologistas comumente se referem aos processos de ajuste fenotípico ao ambiente como adaptação ERRADO!? 2) Em biologia evolutiva, a palavra pode referir-se tanto ao processo de tornar-se adaptado quanto a características dos organismos que aumentam, comparativamente, seu sucesso reprodutivo. Uma adaptação é a variante fenotípica que resulta no mais alto valor adaptativo entre todas aquelas existentes em um dado ambiente (Reeve & Sherman 1993). Para que uma característica seja considerada adaptação, deve ser um caráter derivado que evoluiu em resposta a um agente seletivo específico (Harvey & Pagel 1991).

14 Mas por que a ênfase na história? A condição atual de uma determinada característica pode ser consequência da história filogenética ao invés de uma adaptação! As suturas no crânio de mamíferos jovens têm sido consideradas uma bela adaptação para ajudar o parto, e não há dúvidas de que realmente facilitam ou podem ser até mesmo indispensáveis para este ato; mas as suturas ocorrem nos crânios dos jovens répteis e aves que têm apenas que escapar de um ovo quebrado. Podemos inferir que esta estrutura surgiu a partir das leis da crescimento, e tem representado uma vantagem para o parto dos animais superiores (Charles Darwin 1859).

15 PRÉ-ADAPTAÇÃO E EXAPTAÇÃO Pré-adaptação é uma característica que ganha uma nova função ao longo da história evolutiva (Futuyma 1998). Exaptação é uma característica que evoluiu associada a outras funções, ou mesmo associada a nenhuma função específica, mas que assumiu uma nova função (Gould & Vrba 1982). Ossos pneumáticos e clavículas fundidas em coelurossauros são uma pré-adaptação e uma exaptação em aves, quando associados ao vôo

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17 Os camelídeos já apresentavam uma P 50 baixa mesmo antes de ocupar altitudes elevadas. Apenas poucas mutações que afetam pontos chave da hemoglobina são suficientes para adaptar as propriedades funcionais desta à hipóxia extrema nos alto dos Andes Vicunha P 50 = 17.5 Torr Alpaca P 50 = 20.3 Torr Guanaco P 50 = 22.2 Torr α122asp Dromedário P 50 = 21.5 Torr α120ser α130thr α120ser α23asp β2asn β76ser α10ile Ancestral comum P 50 = Torr Humanos P 50 = 26 Torr

18 Fisiologia do mergulho Resultados dos primeiros estudos realizados em laboratório (décadas de 30 e 40 Scholander e outros). Mas o que pode ser realmente considerado adaptação? Hochachka and Somero. (2002). Biochemical Adaptation. Bradicardia, maior volume sanguíneo, maior hematócrito, dentre outros... Como resolver esta questão?

19 Evolução da capacidade de mergulho em pinípedes Hochachka and Somero. (2002). Biochemical Adaptation. Hochachka and Somero. (2002). Biochemical Adaptation. Existe uma enorme variação na duração máxima do mergulho entre os pinípedes (7-10 min para o leão marinho e mais de uma hora para o elefante marinho e a foca de Weddell). Entretanto, todas apresentam grau similar de bradicardia durante o mergulho.

20 Alguns caracteres necessários ao mergulho são altamente conservados em todos os mamíferos, incluindo bradicardia, sendo estados de carateres plesiomórficos para os pinípedes. Outros carateres são muito mais maleáveis e correlacionam-se bem com a capacidade de mergulho em pinípedes, tais como volume de sangue e hematócrito. Quais seriam adaptações ao mergulho em pinípedes? Como vocês chamariam as outras, em relação ao mergulho em pinípedes? Hochachka and Somero. (2002). Biochemical Adaptation.

21 A adaptação é um processo lento? s/ag-blog/2011/05/cane-toads-the-conquest/ Phillips et al. (2006). Nature 439. doi: /439803a. a, b, Compared with their shorter-legged conspecifics, cane toads with longer hind limbs move further over 3-day periods (r 2 =0.34) (a), and are in the vanguard of the invasion front (based on order of arrival at the study site; r 2 =0.11) (b). c, Cane toads are relatively long-legged in recent populations, and show a significant decline in relative leg length with time in older populations (r 2 =0.05). d, The rate at which the toad invasion has progressed through tropical Australia has increased substantially since toads were first introduced in 1935 (r 2 =0.92).

22 A adaptação é um processo lento? Seleção artificial de camundongos para o exercício locomotor voluntário e a evolução de caracteres fisiológicos.

23 Selecionados apresentam: Capacidade aeróbia maior durante corrida forçada Menor massa corpórea Menor porcentagem de gordura corpórea Maior simetria óssea Menores níveis de leptina circulante Maiores níveis basais de corticosterona

24 Recessivo mendeliano simples

25 O fenótipo só apareceu em 3 linhas Favorecido nas linhas selecionadas O fenótipo "Mini-Músculo": Capacidade aeróbia muscular específica dobrada Maior densidade mitocondrial muscular Menor proporção de fibras Iib Força e velocidade de contração reduzidas Soleus, coração, fígado e rins maiores

26 Camundongos selecionados e controle não diferem em [GLUT-4] no gastrocnêmio quando não tem acesso às rodas. Mas quando passam 6 dias com acesso às rodas... Gomes et al J. Exp. Biol. 212: Notem que a [GLUT-4] não é uma simples função da distância percorrida... Processos de ajuste fenotípico ao ambiente não podem ser adaptações?